La flexion darwinienne

Nous faisons germer des graines de Vicia Faba dans la sciure de bois, et nous laissons les matériaux d’étude dans la couche de sciure jusqu’à ce que leurs racines aient atteint une longueur de quelques centimètres. Il s’agira alors de blesser les pointes des racines sur une de leurs faces. D’après mes expériences, cela s’effectue de la façon la plus commode en touchant un côté de la racine avec un petit morceau de pierre infernale. Il faudra veiller à ce que la pointe de la racine ne vienne en contact avec le nitrate d’argent que sur une longueur de 1, 5 mm. Si on se reporte à ce qui a été dit dans le g 155, on comprendra qu’il n’est pas indifférent d’exciter n’importe quelle face, et qu’il convient d’ordinaire de n’exciter ni la face antérieure ni la face postérieure de la racine, mais une des faces latérales. Les matériaux d’étude seront alors disposés, de la façon indiquée dans le g 152, dans un vase cylindrique en verre, et abandonnés dans l’obscurité. Après 12 à 24 heures, on trouvera que le côté de la racine touché par la pierre infernale est devenu convexe ; l’allongement de la face excitée dans la région de croissance de la racine est beaucoup plus actif que sur la face opposée, de sorte qu’une lésion unilatérale de la pointe de la racine provoque un phénomène particulier de nutation. Il a reçu le nom de flexion darwinienne. Si la pointe de la racine n’a pas été excitée par la pierre infernale, mais d’une autre manière, il se produira également des nutations. Au point de vue biologique, il est important de constater que les racines s’éloignent toujours du corps agissant comme cause excitatrice et déterminant la blessure (1).

On observe le contraire dans les nutations que présentent les racines dont l’excitation n’a pas eu lieu au sommet, mais dans la région en

(1) Voy. Darwin, la Faculté motrice dans les •plantes, 1882; Wiesner, Bewegungsvermôgen der Pflanzen, p. 139.

voie de croissance active. Les racines se dirigent alors, identiquement comme les vrilles, vers les corps agissant comme causes excitatrices. Quelques germinations de pois seront piquées par des épingles sous une cloche en verre arrosée d’eau, de telle façon que leurs racines, d’une longueur de 2 cm. environ, soient dirigées horizontalement. Près de chaque germination, une fine épingle sera placée en contact avec la région où la croissance est la plus active (par conséquent à 3 mm. environ du sommet). Le contact, comme chez les vrilles, déterminera une excitation. La face libre de la racine deviendra convexe par suite d'une croissance plus active, et la racine, après quelque temps, s’enroulera autour de l’épingle.

La piqûre des insectes provoque sur les organes végétaux des excitations particulières, dont nous nous occuperons brièvement. Les innombrables galles d’espèces si différentes que l’on rencontre sur les feuilles, par exemple, sont produites de cette façon. L’examen attentif d’une galle ne sera par conséquent pas dépourvu d’intérêt au point de vue physiologique.

On observe dans le cours de l’été sur les feuilles d’un grand nombre d’espèces de saules des galles charnues, qui proéminent sur les deux faces delà feuille et qui ressemblent souvent à de petits haricots. Ces galles sont produites par la piqûre d’un insecte ( Nematus Vallisnerii) . Celui-ci dépose ses œufs dans le tissu des feuilles très jeunes, et la chenille qui provient de l’œuf se développe dans la galle, qui peut acquérir des dimensions relativement considérables. L’excitation produite par la piqûre provoque l’hypertrophie du tissu foliaire que nous présente la galle. De minces sections transversales, examinées au microscope, nous montrent que la galle de Nematus se compose principalement d’un tissu à petites cellules à peu près isodiamétriques. Des cellules allongées dans le sens du rayon sont cependant visibles en divers points de ce tissu. Remarquons encore que le tissu est formé de cellules plus petites au milieu de la galle que dans ses parties périphériques.

Des recherches récentes de Kohl (1) et surtout de Wortmann (2) ont très sensiblement contribué à augmenter nos connaissances sur les causes des flexions provoquées chez les végétaux (3). Je rapporterai ces observations, que j’ai, en partie, répétées, car elles sont, en effet,

(1) Voy. Kohl, in Botan. Heften , Forschungen aus d. botan. Garten zu Marburg , vol. I, cah. 5.

(2) Voy. Wortmann, Botan. Zeitung, 1867.

(3) Je ne puis partager les doutes de Elfving sur les résultats des expériences de Wortmann; au surplus, voy. Wortmann, Botan. Zeitung , 1888.

CINQUIÈME DIVISION

d’une grande importance ; et, outre les travaux qui viennent d’être cités, j’emploierai pour cet exposé quelques notes que je dois à l'amabilité de Wortmann.

On coupe un petit pain , vieux de 24 heures, et on parsème à sa surface des spores de Phycomyces nitens. Puis on humecte uniformément le pain à l’aide d’une pissette, mais en ayant soin de ne pas le rendre trop humide, et on le place dans un cristallisoir, sous une grande cloche en verre. A la température ordinaire, les premiers pédicelles fructifères, très délicats, apparaissent après 4 à 5 jours. On humecte de nouveau légèrement le petit pain, et bientôt, après 24 heures environ, on observe des pédicelles fructifères plus vigoureux. Les spores mûres sont enlevées des sporanges à l’aide d’une aiguille et semées sur unautre petit pain, vieux de 24 heures aussi, pour recommencer la culture de cette espèce à l’aide du procédé qui vient d’être employé. Il convient de n’employer, pour les recherches que nous avons ici spécialement en vue, que la troisième ou la quatrième génération de Phycomyces.

On dépose un petit pain dans une boîte ne laissant pénétrer la lumière que par une fente étroite dans sa paroi antérieure, ou on place une tranche de pain dans une position verticale. Cette expérience, comme d'ailleurs aussi les cultures qui la précèdent, sera effectuée en l’absence de lumière. Après quelques heures déjà , les pédicelles fructifères auront subi soit des flexions héliotropiques , soit des flexions géotropiques. On fera usage, pour les observations qui vont suivre, de pédicelles fructifères fortement incurvés, mais en ayant soin de choisir ceux qui sont parfaitement libres et qui n’ont pas subi le contact des autres. Les plantules seront retirées du substratum et déposées sur le porte-objet dans une dissolution à 3 à de saccharose, et non dans l’eau par conséquent, puis recouvertes, malgré l’indication contraire de Kohl, et examinées au microscope. Dans les pédicelles fructifères dressés, le protoplasme est distribué d’une façon uniforme. Dans les pédicelles qui ont subi des flexions héliotropiques ou géotropiques, la masse principale du protoplasme s’est portée sur la face concave ; la face convexe, au contraire, ne possède qu’un mince revêtement plasmique. Si on plasmolyse sur porte-objet des pédicelles fructifères de Phycomyces fortement incurvés , on observe ce fait remarquable que la membrane cellulaire est beaucopplus épaisse (souventdu doublejà la face concave, dont le revêtement plasmique est plus considérable, que sur la face convexe. L’accumulation de plasma sur la face concave dans la région incurvée des pédicelles fructifères occasionne l’épaississement de membrane qu'on a constaté. Cet épaississement détermine une extensibilité moindre de la membrane cellulaire sur la face concave , alors que la membrane reste parfaitement dilatable sur la face convexe. La résistance qu’offre ainsi la membrane à la force de turgescence est moindre sur la face convexe de l’organe que sur sa face concave. La membrane va donc croître plus fortement en épaisseur sur la face con-

LES MOUVEMENTS PROVOQUÉS PAR LA SENSïRILITÉ DES PLANTES. 361

cave, et la face convexe, éprouver une plus forte croissance superficielle ; la production des courbures sera donc aisée à expliquer (1).

Pour ce qui concerne les causes des mouvements provoqués des organes végétaux pluricellulaires, les flexions géotropiques, par exemple, il est vraisemblable , d’après ce qui vient d’être dit, que dans ce cas aussi, après que la nutation s’est produite, le protoplasme est réparti de manière différente dans les cellules de la face supérieure, d’une part, et dans celles de la face inférieure, d’autre part. Si on examine des sections transversales pratiquées dans la région incurvée d’un organe pluricellulaire, il arrive souvent que des différences de ce genre ne sont pas nettement accusées. Les nutations ne sont d’ordinaire complètes qu’après un temps relativement court, et le plasma ne pourra donc, le plus souvent, effectuer complètement les mouvements provoqués. La simple expérience qui va suivre donne des résultats particulièrement instructifs à cet égard.

L’épicotyle d’un robuste Phaseolus multiflorus cultivé en pot est placé horizontalement. Autour de l’extrémité supérieure de l’épicotyle , on lie un fil de soie enroulé sur une poulie très mobile et assez fortement tendu, au moyen d’un contrepoids, pour empêcher l’épicotyle de subir aucune nutation géotropique sous l’influence de la pesanteur. Après 36 à 48 heures, on pratique des sections transversales dans la région flexible de l’épicotyle. A l’examen microscopique, on portera plus spécialement son attention sur le tissu cortical. Les cellules de l’écorce de la face supérieure ont un protoplasme abondant, leurs parois montrent un épaississement collenchymateux extraordinairement développé, et leur lumière est étroite. Les cellules corticales de la face inférieure possèdent peu de protoplasme, leurs parois sont minces et leur lumière est grande. La cause excitatrice (pesanteur) a donc provoqué ici des déplacements du protoplasme. Le plasma des cellules de la face inférieure de l’épicotyle placé horizontalement a émigré en grande partie dans les cellules de la face supérieure de l’organe, et ce phénomène , si le fil employé ne s’y était opposé, aurait pu produire une nutation géotropique. L’accumulation de protoplasme dans les cellules de la face supérieure de l’épicotyle a déterminé un fort épaississement des membranes de ces cellules, ainsi qu’une diminution de l’extensibilité des membranes cellulaires. Les membranes minces des cellules de la face inférieure restent au contraire très extensibles. 11 en résulte que les cellules de la face inférieure pourront subir une dilatation considérable sous l’influence de la turgescence. Leurs membranes montrent une croissance superficielle active et, dans les conditions nor-

(1) Il convient, dans un institut botanique, d’avoir toujours des Phycomyces à sa disposition. On cultivera donc le champignon de la façon indiquée, on retirera du pain les plantes tout entières, on les desséchera à l’air et on fera de nouvelles cultures à peu près toutes les 6 semaines, parce que les spores perdent la faculté de germer lorsqu’elles sont conservées plus longtemps.

Fig. 116. — Tige volubile de Phaseolus multiflorus.

males , celle-ci produira une flexion énergique de l’épicotyle vers le haut.

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