Le mécanisme de l’enroulement des plantes volubiles

Il est évident que le sommet d’une tige volubile, en décrivant un cercle par sa nutation révolutive, peut facilement être amené à rencontrer un Fig. in. - ïige d ’ipomæa support convenable. La nutation continue à se ma-

purpurea montrant des . * 1 . .

torsions libres. nifester, mais on doit tenir compte alors, pour le

développement et la forme des torsions qui se produisent, d’un second facteur agissant dans le sens de la verticale : le géotropisme négatif de la tige tordue. 11 est facile de prouver que les tiges d’Humulus ou de Phaseolus , par exemple, possèdent un fort géotropisme négatif, en enfonçant dans le sable, de la façon indiquée dans le g 171, le sommet d’une tige de ces plantes. La tige ne tardera pas à montrer une forte courbure vers le haut.

Pour comprendre les phénomènes qui peuvent être observés pendant la torsion, il importe donc avant tout d’étudier la nutation révol utive des plantes volubiles ainsi que leur géotropisme négatif. Ces deux forces ont pour effet d’enrouler la tige volubile en hélice autour de son support, et elles suffisent pour expliquer pourquoi les tours supérieurs sont lâches et relativement larges, alors que les inférieurs sont plus élancés, phénomène que nous avons tout aussi bien observé dans les torsions libres que dans les torsions effectuées autour d’un support.

(1) Voy. Sachs,, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie , 1882, p. 821.

La forme des tours supérieurs est déterminée surtout par la nutation révolutive, mais le géotropisme négatif exerce une action prépondérante sur la forme des tours inférieurs. Il faudra aussi tenir compte de ce fait que les plantes volubiles continueront encore longtemps de s’accroître, après que les torsions se seront produites ; elles se redresseront donc géotropiquement sous l’action de la pesanteur. Si elles s’enroulent autour d’un support, la croissance en ligne droite des portions âgées de la tige sera empêchée par le support. Les tiges tordues embrassent étroitement leur support et l’angle d’inclinaison de Taxe caulinaire devient finalement d’autant plus petit que le support est plus mince. Autour des gros supports, les portions âgées des tiges, au contraire, s’appliquent les premières; le redressement des entre-nœuds est bientôt empêché et les tours formés paraissent alors relativement lâches.

Fait qui paraîtra peut-être remarquable à première vue, à l’air libre, dans des conditions tout à fait normales , les torsions libres des sommets penchés des tiges volubiles ne se produisent que rarement sous leur forme typique, alors qu’elles se forment facilement, comme nous l’avons vu , dans les morceaux de tiges coupées. Toutefois, en y réfléchissant bien, ce fait devient aisément compréhensible. La croissance est certainement beaucoup affaiblie dans les tiges coupées. Des torsions libres peuvent alors s’opérer aussi sous l’action combinée de la croissance et de la nutation révolutive, mais le redressement des entrenœuds sous l’influence du géotropisme ne pourra s’exercer que d’une façon incomplète. Dans les conditions naturelles, les sommets des tiges volubiles, doués d’une croissance active et dépassant les supports, obéissent d’ordinaire d’une façon si complète à l’influence de la gravitation, que leurs entre-nœuds s’allongent souvent presque en ligne droite et ne peuvent ainsi former de torsions libres permanentes.

Quelques expériences nous permettront d’examiner de plus près le mécanisme de l’enroulement des plantes volubiles.

Un support de 30 mm. de diamètre est placé à côté d’une jeune plante fort robuste de Phaseolus multiflorus croissant dans un pot de fleurs ou, librement, dans le sol. Si l’on retire le support, après qu’il s’est formé autour de lui quelques tours, pour le remplacer par un plus mince, de quelques mm. seulement de diamètre, les torsions ne s’appliqueront naturellement pas au début contre le support mince. On observera que la portion supérieure de la tige de haricot qui continue de s’accroître forme de nouveaux tours de torsion. Mais, ce qu’il y a de plus intéressant, c’est que les plus jeunes tours déjà formés autour du gros support deviennent plus élancés après un jour ou deux et embrassent étroitement le mince support. Ce phénomène provient de la persistance de la croissance dans l’organe considéré et de la sensibilité géotropique qui en résulte. Les tours de torsions âgés déjà formés autour du gros support restent , au contraire, relativement lâches ;

CINQUIÈME DIVISION

ils ne subissent plus aucune modification, parce que la croissance est déjà éteinte dans les entre-nœuds âgés.

On retourne un exemplaire robuste de Phaseolus , cultivé en pot, ayant formé quelques tours de torsion autour d’un support, c’est-à-dire qu’on tourne son sommet vers le bas , après avoir placé quelques traverses de bois sur le pot pour empêcher la terre de s’en échapper. Les portions jeunes de la tige de haricot, dont la croissance s’effectue encore activement, se déroulent aussitôt du support, et le sommet de la tige se redresse. Pour l’intelligence de ce fait, il faut admettre que chaque zone transversale, en voie de croissance, de la tige de haricot possédait encore la tendance de croître suivant une spirale ascendante à gauche sous Faction simultanée du géotropisme et de la nutation tournante. Chez une plante de haricot qui a été retournée, la face concave de la tige, regardant le support, devient convexe; ce qui produit le déroulement des parties des entre-nœuds encore en voie de croissance.

L’expérience qui va suivre est très instructive. Le bourgeon terminal d’une jeune plante de haricot, cultivée dans un pot de fleurs étayant déjà formé quelques entre-nœuds, est lié à un mince fil enroulé sur une poulie très mobile, placée verticalement au-dessus de la plante. A l’extrémité libre du fil est suspendu un petit contre-poids (dans mes expériences, j’ai employé 1 gr.) qui est juste suffisant pour empêcher la tige de haricot de s’affaisser. Après un jour ou deux, le sommet de la plante aura formé quelques torsions libres , qui disparaitront cependant peu à peu, à mesure que la tige s’accroîtra par son sommet, car le géotropisme, comme aussi en d’autres circonstances, provoquera finalement un allongement vertical des entre-nœuds. Si, avant l’expérience, on a marqué à l’encre de Chine de fins traits peu écartés les uns des autres sur une face longitudinale de la tige, on remarquera que ces points ne se trouveront plus en ligne droite lorsque les torsions libres formées d’abord se seront étirées en ligne droite, mais qu’ils seront disposés sur une ligne spirale s’élevant vers la gauche. Notre plante aura donc subi une torsion homodrome, phénomène que l’on observe très fréquemment sur les tiges volubiles. La formation de ces torsions est très étroitement fiée avec la production des torsions libres dans l’objet soumis à l’expérimentation. Quand les torsions disparaissent, par suite de l’allongement vertical de la tige, elles se transforment en une torsion homodrome, c’est-à-dire en une torsion qui s’effectue dans le même sens que l’enroulement de la plante (1).

(I) Les travaux les plus récents sur les plantes volubiles sont, notamment : H. de Vries, Arbeiten d. botan. Instituts in Würzburg , vol. I; Schwendener, Monatsberichte d. Berliner Akademie, 1881, décembre ; Ambronn , Berichte d. sächsischen Gesellschaft d. Wissenschaften; Wortmann, Botan. Zeitung, 1886. Les données que j’ai recueillies dans l’étude des phénomènes d’enroulement des plantes volubiles sont en concordance, dans tous leurs points essentiels, avec ceux de Sachs et de Wortmann.