Expériences sur la vrille des cucurbitacées

Un grand nombre de végétaux, appartenant à des familles très différentes, sont pourvus de vrilles. Ces organes filamenteux permettent aux plantes de grimper. Ils peuvent se fixer à des supports et empêcher ainsi les végétaux de s’affaisser.

Pour se rendre compte des propriétés remarquables des vrilles, il est très commode d’employer, comme matériaux d’étude, certaines cucurbitacées, surtout le Cyclanthera explodens et le Sicyos angulatus. La première de ces plantes sera cultivée dans des pots à fleurs, assez grands, la dernière en pleine terre. Ces deux plantes doivent être issues de graines. Lorsque les plantes auront atteint une certaine hauteur, il sera nécessaire de leur fournir des supports pour la fixation de leurs vrilles.

Si on examine un individu de Cyclanthera explodens vigoureusement constitué, on remarque d’abord que les vrilles, libres, étendues en ligne droite, sont continuellement en mouvement. Elles décrivent un cercle dans l’espace et ce phénomène provient uniquement de la nutation révolutive de la tige portant les vrilles. Cette forme de nutation a déjà été examinée d’une façon spéciale, lorsqu’il s’est agi de l’enroulement des plantes volubiles; il nous suffira ici de constater qu’elle provient d’un mode de croissance particulier de la tige. J’ai pu observer qu’une vrille de Cyclanthera décrit un cercle complet en une heure sous une haute température estivale (supérieure à 20° C.). Mais, dans certaines plantes, ce ne sont point seulement les tiges portant les vrilles qui exécutent des nutations révolutives, mais encore les vrilles elles-mêmes. Ces derniers mouvements peuvent être mis en évidence, quand on empêche les nutations des tiges en les fixant à un support aux points d’insertions des vrilles. La signification biologique des nutations est d’une haute importance. Les vrilles, en voie de croissance, promenées dans toutes les directions de l’espace pourront facilement venir en contact avec des supports convenables qu’elles pourront accrocher.

Les vrilles de Sycios angulatus conviennent particulièrement bien pour une étude approfondie de la sensibilité des vrilles. Elles m’ont permis d’effectuer un grand nombre d’expériences. A l’état jeune, les diverses branches de ces vrilles sont enroulées en spirale. Mais lorsqu’elles se seront étendues en ligne droite , elles atteindront un haut degré de sensibilité. Il est clair que cette sensibilité est moindre sous une basse température que par un temps chaud. En prenant délicatement entre les doigts, pendant une chaude journée, une branche de vrille étendue en ligne droite, elle s’incurve aussitôt d’une façon considérable, et le mouvement produit est si actif qu’on peut le suivre direc-

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tement des yeux. Lafig. 118 représente une vrille de Sycios angulatus. La branche a n’a pas subi d’excitation ; elle est, par conséquent, encore étendue en ligne droite. Par suite d’une faible excitation, la branche bde la vrille n’a subi qu’une flexion insignifiante, tandis que la partie c, qui a été fortement impressionnée, a été aussi fortement tordue. Nous nous occuperons plus loin de la branche d. Si on a obligé une vrille de Sycios à s’infléchir, en lui faisant toucher un corps solide , et qu’on abandonne ensuite la vrille à elle- même, elle s’étend de nouveau complètement en ligne droite et redevient sensible au contact. Sous une haute température estivale, l’extension en ligne droite des vrilles de Sycios

s’effectue relativement vite. J’ai pu observer aussi, dans des expériences sur les vrilles de Gyclayithera, que des vrilles, fortement recourbées à la suite d’une excitation, s’étaient déjà étendues après une heure, sous une température de 22° G. environ, et avaient regagné leur sensibilité.

Quand une branche d’une vrille de Sycios vient en contact en différents points avec un mince support de bois, il est facile de voir que la sensibilité de l’organe est la plus grande dans son premier tiers, et qu’elle va en décroissant considérablement de cette partie vers la base. On peut constater de plus qu’un côté latéral est sensible au contact dans la zone sensible. C’est, en effet, cette face seule des vrilles de Sicyos qui soit sensible à la pression, et elle forme la convexité, quand

les branches de la vrille sont encore très jeunes et encore enroulées en spirale. Remarquons, d’ailleurs, qu’il existe aussi des plantes dont les vrilles ne sont pas seulement sensibles sur une face, mais sur toutes. Pour s’assurer du haut degré de sensibilité des vrilles de Sycios ou de Cyelanthera , on place délicatement sur le sommet des vrilles quelques petits fragments de fils d’ouale ou des morceaux de papier pesant quelques milligrammes; des flexions nettement accusées ne tarderont pas à se produire. D’autres vrilles, celles de Vitis, par exemple, dont nous aurons à nous occuper plus tard, sont beaucoup moins sensibles; chez ces dernières, des corps pesant quelques milligrammes ne provoquent généralement pas de courbure.

Un fait d’une importance particulière et facile à démontrer expérimentalement, c’est que les vrilles ne sont pas simplement sensibles à la pression, au choc ou au contact, mais qu’elles ne sont sensibles qu’à une forme déterminée de contact (1). Si on préserve de tout contact avec des corps solides (les vrilles d’une tige de Sicyos en écartant rapidement et délicatement les vrilles de ces corps), on évitera l’action excitatrice du contact avec un corps solide , et les vrilles recevront des flexions dues aux secousses d’ébranlement. A l’aide d’un filet d’eau, fourni par une pissette, par exemple, et dirigé sur la face sensible des vrilles de Sycios , on ne parviendra pas non plus à les exciter. Les feuilles excitables de Mimosa pudica , comme j’ai pu m’en assurer, se comportent d’une façon tout à fait différente sous l’action d’un filet d’eau, comme aussi sous celle d’une simple secousse. Ces feuilles sont sensibles à n’importe quelle espèce de secousse mécanique, et quand on dirige, par exemple, un filet d’eau sur des feuilles étalées, elles montrent très rapidement le phénomène de reploiement bien connu. Les vrilles ne sont pas excitées par n’importe quelle action mécanique; elles ne réagissent, au contraire, que lorsque certains points, sur une étendue restreinte de leur zone sensible, reçoivent des secousses ou des tractions simultanées ou se succédant d’une façon suffisamment rapide. Il y a donc lieu d’établir une distinction entre l’excitation due à une secousse, à laquelle les feuilles de Mimosa , par exemple, sont sensibles, et l’excitation due au contact qui détermine les mouvements des vrilles.

Si on place un support, un fil de fer ou une mince tige de bois, par exemple, dans le voisinage des vrilles de Cucurbita , de Sicyos ou de Cyelanthera , les organes excitables ne tardent pas à toucher le support, par suite des mouvements de circumnutation dont il a déjà été question. Le contact détermine une excitation, et les vrilles se recourbent. A la suite de cette flexion, d’autres points de la vrille viennent en contact avec le support, de nouvelles excitations se manifestent et l’enroulement autour du support se produit plus ou moins vite (voy. fig. 118, la branche d de la vrille). Quand une vrille a atteint un

(i)Voy. Pfeffer, Untersuchungen aus d. botanischen Institut zu Tübingen, v. I, p. 483.

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support, la portion de la vrille située entre le support et la plante éprouve très rapidement des modifications remarquables. Cette portion de la vrille peut, comme la fig. 118 le représente, s’enrouler en tirebouchon, et, pour des raisons purement mécaniques, il se produit des points de rebroussement entre les hélices de sens contraire (voy. fig. 118, en W.) J’ai pu observer, par exemple, qu’une vrille de Sicyos qui avait accroché un support le 1er juillet, à A heures de l’après-midi, s’était déjà enroulée en hélice le lendemain matin dans la partie tendue entre le support et la plante, et que des points de rebroussement s’étaient déjà formés aussi. J’ai pu voir, en outre, qu’une vrille de Cyclanthera , accrochée à un support, sous une haute température estivale, montrait déjà au bout de 8 heures une contraction en hélice de la portion tendue entre le support et la plante. Les premières torsions de la vrille se produisaient dans le voisinage immédiat du support. Les torsions en hélice s’effectuent du sommet vers la base dans les portions de vrilles librement tendues. Les vrilles de nos cucurbitacées qui n’ont accroché aucun support, présentent des phénomènes d’enroulement analogues à ceux des organes fixés. 11 est facile cependant de s’assurer qu’ils se produisent rapidement dans les vrilles attachées et qu’ils n’apparaissent que tardivement dans les vrilles libres. Ces faits établissent indubitablement que l’enroulement des vrilles fixées provient de l’excitation du contact auquel les vrilles ont été soumises. La propagation de l’excitation doit jouer un rôle important, sinon les torsions en hélice ne se produiraient pas dans les parties tendues dans le vide et non touchées directement.

Pour ce qui concerne le mécanisme du mouvement des vrilles, il est certain que chaque fois qu’une vrille a été excitée par un contact et que des courbures se sont produites, la dilatation produite par la turgescence dans les cellules de la face concave de l’organe est moindre que celle qui a lieu dans les cellules de la face convexe. C’est cette différence de dilatation qui se manifeste en premier lieu. Elle est provoquée par l’excitation du contact et elle sera la cause de la différence de croissance des cellules sur les faces de la vrille devenant respectivement concave et convexe. Les cellules de cette dernière croissent plus activement que celles de la première. Il en résulte que les flexions produites par l’excitation du contact seront ainsi fixées. A l’aide de la méthode plasmolytique (voy. § 56), on peut montrer la part que prend, d’un côté, la turgescence des cellules et, d’un autre, leur croissance, dans la formation des courbures des vrilles. Il est instructif d’effectuer des expériences de ce genre. On procède alors de manière à exciter les vrilles plus ou moins fortement; puis on les coupe, lorsqu’elles ont subi des flexions plus ou moins considérables, pour les plonger dans une dissolution à 20 % de sel marin. Si les vrilles incurvées s’étendent de nouveau en ligne droite après la plasmolyse, c’est que la flexion, produite par l’excitation due au contact, n’a été provoquée que par une diffé-

rence dans la dilatation des cellules due à la turgescence sur les faces concave et convexe des vrilles. Si, au contraire, on n’obtient pas d’extension en ligne droite à la suite de la plasmolyse, cela prouve que la croissance participe à la production des torsions. J’ai excité des vrilles de Sicyos, que j’ai soumises à la plasmolyse après qu’elles avaient produit 1/4, 3/4, 1 3/4 torsion. Les deux premières vrilles ne tardaient pas à s’étendre complètement en ligne droite; dans les autres, 1/4 de torsion persistait à la suite de l’immersion dans la dissolution saline (1).

Les vrilles des cucurbitacées ne sont très excitables qu’à leur sommet, comme nous avons pu le voir pour les vrilles de Sicyos, et leur sensibilité va graduellement en diminuant vers leur base. Ce fait est sans aucun doute en relation avec cet autre, dont j’ai pu m’assurer de l’exactitude, d’après les données fournies par 0. Müller (2), que la base des vrilles des cucurbitacées possède une structure rayonnée et que ces vrilles ont une structure dorsiventrale d’autant plus accusée que nous nous rapprochons davantage du sommet très excitable de la vrille. Nous pratiquerons, par exemple, toute une série de coupes dans une vrille de Bryonia dioica. A sa base, la vrille a une structure complètement rayonnée ou à peu près. Nous apercevons le faisceau lihéro-ligneux distribué régulièrement dans la moelle, un anneau fermé de sclérenchyme, dont les éléments peuvent ne pas encore être lignifiés, puis un tissu vert qui n’atteint l’épiderme qu’à de certains endroits, parce qu’il existe un collenchyme développé.

En examinant des coupes pratiquées au milieu et dans la partie supérieure des vrilles de Bryonia , on remarque nettement la structure dorsiventrale de l’organe. Les faisceaux libéro-ligneux sont rassemblés dans le tissu fondamental à la face inférieure de la vrille ; le sclérenchyme ne forme plus d’anneau, mais un arc sur la face inférieure de la vrille. Sur cette face, le collenchyme est particulièrement développé aussi, tandis que le parenchyme vert constitue le principal tissu de la face supérieure de la vrille.