Expériences sur le Phaseolus multiflorus

Sur les feuilles du Phaseolus , comme sur celles de V Acacia, on peut observer des mouvements périodiques qui proviennent du changement journalier et alternatif de l’éclairage. Le pétiole commun se dresse le soir et s’abaisse le matin, tandis que chacune des 3 folioles (voy. les fig. 128 et 129) prend une position presque horizontale sous l’influence de la lumière. Ces folioles se rejoignent au-dessous quand la lumière fait défaut. Les folioles du Phaseolus montrent aussi des actions ultérieures des mouvements périodiques, quand on plonge dans une obscurité constante des plantes développées dans les conditions normales. Pour ces observations, on se sert de fortes plantes cultivées dans des pots à fleurs.

(1) Voy. Pfeffer, T) te periodischen Bewegungen der Blattorgane, Leipzick, 1875,

CINQUIÈME DIVISION

Dans les expériences que j’ai effectuées, les effets ultérieurs des mouvements périodiques se manifestaient durant plusieurs jours, mais en diminuant constamment d’amplitude. Finalement, les feuilles étaient mises en état de rigidité par l’obscurité, état dans lequel elles se montraient étalées horizontalement. Replacées dans les conditions ordinaires d’éclairage, les jeunes feuilles reprenaient aussitôt leur état phototonique; les plus vieilles étaient manifestement beaucoup moins sensibles à l’action de la lumière.

Les phénomènes de croissance jouent évidemment un certain rôle dans les mouvements périodiques des feuilles de Phaseolus en voie de développement. Mais les mouvements des feuilles de haricots complètement développées, comme c’est le cas pour beaucoup d’autres plantes

Fig. 128. — Feuille de Phaseolus multiflorus dans sa position diurne.

Phaseolus multiflorus dans sa position nocturne.

(Mimosa, Oxalis , etc.), sont exclusivement provoqués par des variations de turgescence. Et ces changements qui déterminent les mouvements ne se produisent qu’aux renflements basilaires des feuilles (au renflement du pétiole commun comme à celui des 3 folioles). 11 sera instructif de comparer la structure anatomique du renflement avec celle des tissus du restant du pétiole commun. On examinera donc une section transversale du renflement basilaire du pétiole commun de la feuille de Phaseolus. Sous l’épiderme garni de poils, on trouve un parenchyme très développé, dont les cellules offrent à peu près la même forme sur les côtés supérieur et inférieur du renflement. Vers le milieu de la section, on observe un certain nombre de faisceaux libéro-ligneux entourant la moelle. L’observation microscopique d’une section transversale faite au milieu du pétiole commun montre que l’écorce, qui présentait un développement si considérable au renflement, n’est ici que relativement peu développée. On y rencontre un collenchyme

(dans les bords saillants) et un parenchyme cortical ordinaire. Les faisceaux libéro-ligneux entourant la moelle ne sont pas au milieu de la section; ils se trouvent plutôt sur la périphérie. Chez les haricots, comme aussi chez les Acacia , les Mimosa , etc., ce sont les cellules du parenchyme cortical des renflements qui produisent les mouvements de variation des feuilles. Comme on l’a déjà fait remarquer, ces mouvements, dans un organe arrivé à son complet développement, ne sont pas dus à la croissance, mais seulement à la turgescence. C’est là un fait qui devient de suite évident si l’on considère que les renflements conservent la grosseur acquise après l’achèvement de leur croissance, alors même qu’ils serviraient pendant des mois aux mouvements des feuilles.

Les mouvements périodiques causés par l’alternance des conditions d’éclairage proviennent de ce que le parenchyme cortical des renflements éprouve un allongement différent sur deux faces opposées à cause des variations de turgescence. Ainsi, par exemple, l’abaissement au soir de chacune des folioles est dû à ce que les cellules parenchymateuses du côté supérieur du renflement sont plus fortement turgescentes que celles du côté opposé. Il en résultera donc une courbure convexe du côté supérieur du renflement.

Nous allons mettre en évidence, par ce qui va suivre, un facteur fort important à considérer pour le sujet que nous traitons. On enlève le soir, à l’aide d’un couteau très tranchant, la moitié supérieure du renflement à la foliole terminale d’une feuille trifoliolée d’un haricot cultivé dans un pot de fleurs. Lorsque l’obscurité arrive, les folioles latérales se penchent comme d’habitude, mais la foliole opérée se redresse. Dans une expérience faite en juillet, par exemple, je l’ai retrouvée, presque toute droite à 11 heures du soir (l’opération avait été faite à 5 heures du soir, et la plante, placée dans un endroit mal éclairé). Le lendemain matin, la foliole terminale était de nouveau penchée. Il s’ensuit que les changements de position nyctitropiques de ces feuilles, produits par des mouvements de variation , proviennent toutes deux de ce que la turgescence des cellules n’est augmentée par l’obscurité que dans l’une des deux moitiés antagonistes du renflement (dans notre cas, la supérieure). L’obscurité augmente au contraire la turgescence de toutes les cellules du parenchyme dans le renflement, tandis que la lumière la diminue. Mais cette augmentation ou cette diminution de la turgescence ne s’effectue pas avec la même rapidité dans les deux moitiés antagonistes du renflement. Dans le renflement des folioles de haricots, la turgescence croît, par exemple, plus rapidement dans les cellules de la moitié supérieure que dans celles de la moitié inférieure; les folioles se courberont donc vers le bas. Notre expérience nous montre en même temps que la turgescence augmente aussi dans la moitié inférieure du renflement; car s’il n’en était pas ainsi, la feuille opérée ne se serait pas relevée au soir.

CINQUIÈME DIVISION

Indiquons encore quelques expériences montrant que les renflements servant aux mouvements des fèves — et ceux d’autres plantes se comportant d’une façon analogue — sont sensibles au géotropisme. Si on place dans une position retournée un exemplaire de Phaseolus cultivé dans un pot à Heurs, les feuilles se relèvent parce que le renflement qui se trouve à la base du pétiole commun subira une forte courbure géotropique. Si on redresse la plante, les feuilles reprennent dans l’espace d’un jour leur position normale. Lorsqu’une plante de haricot a demeuré pendant plusieurs jours dans la position renversée, et qu’on la remet droite, les feuilles ne reprennent que très lentement, ou plus jamais, leur position normale, parce que la courbure géotropique du renflement de la feuille est fixée alors par la croissance.