Expériences sur le Mimosa pudica et d'autres plantes

Les feuilles de Mimosa pudica exécutent leurs mouvements aussi bien à la suite de secousses ou d’attouchements qu’à la suite des variations d’intensité lumineuse. Ces mouvements sont produits par les renflements des pétioles primaires et des pétioles secondaires des feuilles, et par ceux des folioles. Pendant leur culture, qui se fait le plus convenablement dans des pots à fleurs, il faut veiller à ce que ces plantes, issues de graines, soient exposées à la plus haute température possible (20-25° C.) et qu’elles aient aussi à leur disposition une grande quantité d’eau. Quand la culture se fait dans une chambre ordinaire, on réalise le mieux cette dernière condition, en plaçant une grande cloche de verre sur le vase de culture aussitôt que la plante sort de terre, naturellement sans trop gêner la circulation de l’air. Dans les fortes plantes, le pétiole primaire est dirigé plus ou moins vers le haut pendant le jour, et les folioles sont étalées. On plonge subitement une plante dans l’obscurité pendant le jour, en recouvrant la cloche de verre d’une boîte de carton. Les pétioles primaires se relèvent d’une façon sensible de façon à former un angle aigu avec la tige, et les folioles se rassemblent vers le haut. Quand on laisse à la lumière des plantes de Mimosa sous une cloche de verre, on voit que les folioles se rassemblent vers le soir et que les pétioles primaires se penchent avec l’arrivée de l’obscurité. Une obscurité subite pendant le jour, d’une part, et celle qui est normalement amenée par la nuit, d’autre part, agissent donc de la même façon sur les folioles du Mimosa pudica, mais de manière différente sur les pétioles primaires (1).

On place une plante de Mimosa , cultivée d’abord dans les conditions normales, dans une atmosphère suffisamment humide et constamment obscure. Comme chez V Acacia et le Phaseolus, des mouve-

(1) Pour les causes de ces phénomènes complexes, voy. Pfeffer, Lie periodischen Bewegungen etc. y 1875, page 74.

ments se produisent après quelque temps, c’est-à-dire que les folioles sont étalées pendant le jour et rassemblées pendant la nuit. Peu à peu, ces mouvements cessent et, en même temps, les feuilles perdent leur sensibilité. Lorsqu’on observe un Mimosa placé dans l’obscurité, il faut tenir compte de ce que les feuilles d’âges différents d’une même plante ne se comportent pas de la même manière. Quand les mouvements périodiques n’ont plus lieu, les feuilles raidies par l’obscurité ne se présentent pas dans leur position nocturne normale. Au contraire, les pétioles primaires des feuilles rendues rigides par l’obscurité ont une position à peu près horizontale et les folioles sont déployées. Met-on alors la plante pendant peu de temps à la lumière, et ensuite de nouveau dans l’obscurité, elle ne réagit pas encore au changement d’éclairage ni aux secousses ou aux attouchements; ses folioles ne se ferment pas; la plante est encore engourdie par l’obscurité. L’état phototonique revient sous un éclairage de plus longue durée; le Mimosa reprend d’abord sa faculté de réagir sous le changement de l’intensité lumineuse; plus tard, il redevient sensible aux secousses et aux attouchements. J’ai tenu un Mimosa pudica (a) , du 16 au 21 août à 7 heures 1/2 du soir, dans l’obscurité à une température d’environ 20° C. Le soir du 21 août, toutes les feuilles, même les deux plus jeunes, étaient complètement engourdies par l’obscurité. La plante a fut alors placée à une fenêtre avec une autre b , qui était restée soumise aux conditions normales d’éclairage. Le 22 août, la lumière du soleil levant put agir jusqu’à 10 heures sur les deux plantes; elles furent alors placées toutes deux dans l’obscurité. Mais tandis que les folioles de la plante b se fermaient, celles de la plante a restaient ouvertes. Les feuilles de la plante a ne réagissaient pas non plus à la secousse ou à l’attouchement, elles étaient encore engourdies par l’obscurité. Après avoir été plongées pendant une demi-heure dans l’obscurité, les deux plantes furent ramenées à la lumière. Le soir du 22 août, quelques folioles de la plante a se refermèrent. Le 23 août, la sensibilité à l’attouchement revint, et il se produisit aussi un mouvement très énergique de reploiement des feuilles, qui se fermèrent le soir. Beaucoup de folioles de la plante a devinrent jaunes et tombèrent pendant les derniers jours de l’expérience.

Les Trifolium pratense observés dans la nature ou après avoir été cultivés à l’aide de semences dans des pots à fleurs, montrent que leurs folioles s’ouvrent pendant le jour et se rassemblent en haut le soir. Les petites feuilles d 'Oxalis Acetosella se rassemblent au contraire, le soir, vers le bas.

196. Les mouvements de variation du Mimosa pudica produits par les secousses

ou l’attouchement.

Le Mimosa pudica n’est fort excitable que sous une température assez

CINQUIÈME DIVISION

élevée et lorsque le sol comme l’air ambiant sont suffisamment humides. Si on imprime alors des secousses à un Mimosa, issu de semence dans un pot à fleurs, sans toucher à la plante elle-même, il se produit une excitation. Les pétioles primaires s’abaissent, les pétioles secondaires se rapprochent les uns des autres, et les folioles se rassemblent en avant et vers le haut (voy. fig. 130). Tous ces mouvements ont leur siège dans les renflements qui se trouvent à la base des feuilles et des pétioles des folioles. Ils ont une structure analogue à ceux des feuilles du Phaseolus. On peut mettre en mouvement le Mimosa , non seulement par des secousses, mais encore par des attouchements. Quand on touche avec précaution la partie supérieure du grand renflement basilaire du pétiole primaire de la feuille, il ne s’ensuit aucun mouve-

ment. Mais il s’en produit, si on excite de la même manière le côté inférieur. Ainsi donc la partie inférieure seule du renflement est sensible à l’attouchement. Ses cellules perdent de l’eau (probablement parce que leur protoplasme devient perméable à l’eau à la suite de l’excitation). Par leurs contractions, aidées d’une forte tension positive du parenchyme du renflement, il se produit un mouvement énergique vers le bas des pétioles primaires. La perte d’eau dans le renflement à la suite d’une excitation et l’existence d’une tension peuvent se démontrer de la façon suivante.

Le pétiole primaire est séparé du renflement à l’aide d’un instrument très tranchant; après quoi, le Mimosa est laissé pendant quelque temps sous une cloche de verre dans une atmosphère saturée d’eau. Puis on excite le renflement quand il s’est en quelque sorte rétabli. Alors il s’abaisse et l’eau sort par la surface de section. Dans une plante non blessée, l’eau du renflement est principalement chassée dans la tige

et le pétiole primaire. Mais, à la suite de cette perte d’eau des cellules, il y aura toujours un relâchement (diminution de turgescence) du parenchyme de la face inférieure du rendement. On coupe un des renflementsjusqu’à l’axe de la pousse, sans le séparer de son pétiole. 11 se courbe naturellement de la façon connue, à la suite de l’excitation qu’il a subie. Par deux incisions longitudinales, sépare-t-on du corps fibro-vasculaire, le parenchyme supérieur et inférieur du renflement, le premier se courbe fortement vers le bas, l’autre faiblement en haut. Si l’on place dans l’eau l’organe motile, ainsi préparé et réuni à son pétiole , la courbure du parenchyme supérieur et surtout celle du parenchyme inférieur, dirigée vers le haut, augmentent sensiblement, car les cellules auront regagné leur turgescence. Les lamelles isolées de parenchyme dépassent aussi en longueur le système libéro-ligneux du renflement, et tout prouve que des tensions considérables doivent exister dans les organes moteurs intacts entre le cordon axile, d’une part, et le parenchyme, d’autre part.

La simple expérience suivante est très instructive. A l’aide de ciseaux, on coupe avec précaution une foliole à l’extrémité d’un pétiole secondaire d’une plante de Mimosa très sensible, et cela sans secouer le sujet. Ou bien on excite une foliole de Mimosa en laissant tomber sur elle des rayons solaires concentrés au foyer d’une lentille. L’excitation se propage dans la plante par suite du mouvement de l’eau dans celle-ci. Du sommet à la base du pétiole secondaire, la propagation de l’excitation provoque un rassemblement des paires de folioles de plus en plus éloignées. Les folioles voisines du pétiole secondaire (d’abord les inférieures, ensuite les supérieures) se rassemblent. Il peut même se produire une flexion vers le bas du pétiole primaire, et l’excitation peut gagner d’autres feuilles de l’objet soumis à l’expérimentation. La cause de l’excitation vient-elle à cesser, si d’autres mouvements ne sont pas produits, les folioles reprennent en quelques minutes leur position de repos (1).

197. Autres observations sur les mouvements de variation provoqués par les secousses ou il’attouchement.

Chacune des folioles d'Oæalis Acetosella, plante qui se rencontre souvent dans les bois humides, est pourvue d’un renflement et se montre sensible à la secousse et à l’attouchement. Si on secoue le pétiole commun d’une feuille, on peut suivre distinctement le mouvement dû à l’excitation (une flexion). Mais il faut donner un grand nombre de chocs sur le pétiole commun pour obtenir le maximum de flexion des folioles.

(1) Voy. Pfeffer, Physiologische Untersuchungen. 1873, et Sachs, Vorlesungen über Pßanzenphysiologie, 1882, p. 787.

CINQUIÈME DIVISION

Chez le Mimosa , au contraire, il suffirait d’une simple petite secousse pour provoquer un mouvement complet.

Les lobes stigmatiques de Martynia ( Gesnéracée ) sont doués d’une très grande sensibilité, comme je m’en suis maintes fois assuré. Touchées, les faces internes des lobes se rapprochent aussitôt. Les lobes stigmatiques de Mimulus (par exemple du M. cardinalis) réagissent aussi à l’attouchement.

Les cinq filets des cynarées sont attachés par leur base au tube de la corolle. Les anthères sont accolées en un tube, à travers lequel passe le style. A l’époque de la maturation du pollen, les filets sont sensibles. Tandis qu’à l’état de repos, ils présentent leur convexité en dehors; ils se dressent, en se raccourcissant , lorsqu’ils subissent un choc ou un attouchement. Les filets n’ont pas de renflement moteur. Tout leur parenchyme, enveloppant le faisceau libéro-ligneux axile, est sensible, et par suite d’une diminution d’eau, il perd la propriété de se dilater quand une cause d’excitation agit sur lui. Il en résulte donc alors une contraction. Pour s’assurer que les filets des cynarées sont sensibles, on se servira du Centaurea jacea. On isolera quelques fleurons d’un capitule; on coupera transversalement la corolle, les filets et le style un peu audessus de l’insertion des étamines, et on fixera l’appareil sexuel libre à l’aide d’une épingle sur du liège. Après quoi, il sera placé sous une cloche de verre dans une atmosphère humide. Quand la préparation sera guérie, elle deviendra sensible à l’excitation. Les filets libres se courberont à la suite des secousses, et reprendront leur excitabilité quelques minutes après la cessation du mouvement , dans de bonnes conditions extérieures.