Les membranes des cellules végétales
Les membranes cellulaires végétales ne sont pas toujours formées exclusivement de cellulose; elles sont souvent plus ou moins riches en substances étrangères que l’on peut désigner, d’une manière générale, sous le nom de corps d’inclusion. C’est par cette inclusion de substances étrangères que se produisent, par exemple, la cutinisation et la lignification, dont nous allons avoir à nous occuper. Dans beaucoup de cas, la cellulose demeure l’élément constituant le plus important de la membrane cellulaire, comme le montre clairement l’action de divers réactifs.
Nous déposons sur un porte-objet dans une goutte d’eau, des graines velues d’un Gossijpium ou quelques brins d’ouate. Nous remarquons que ces poils ont la forme d’un cône très allongé et possèdent une membrane relativement épaisse, se colorant en brun par la solution iodoiodurée (préparée en dissolvant 0,05 gr. d’iode et 0,2 gr. d’iodure de potassium dans 15 gr. d’eau). En faisant passer de l’acide sulfurique (mélange de 2 p. d’acide sulfurique concentré et del p. d’eau) du bord de la lamelle à l’objet, et en examinant immédiatement, on remarque que les poils se colorent en bien. Les membranes d’autres cellules, formées principalement de cellulose comme les poils séminaux du cotonnier, donnent la même réaction. Les membranes constituées principalement par de la cellulose prennent, de même, une coloration bleue sous l’action de la solution de chlorure de zinc iodé. Il sera facile de s’en assurer en traitant sur un porte-objet quelques brins d’ouate par ce réactif. La solution de cldoro-iodure de zinc se prépare de la manière suivante : on dissout à la température ordinaire du zinc pur, en cylindres, dans de l’acide chlorhydrique pur jusqu’à saturation ; on évapore en présence de zinc métallique, jusqu’à consistance de l’acide sulfurique; on ajoute au liquide autant d’iodure de potassium qu’il peut en dissoudre, et enfin on le sature avec de l’iode qui se dissout peu à peu.
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L’étude de la cuticule se fera sur des sections transversales pratiquées dans une tige de l’année de Viscum album ou dans une feuille (ÏAloës. Les feuilles d'Ilex aquifolium ont aussi une cuticule très développée. Une section transversale très mince à travers la nervure médiane d’une feuille d’Ilex nous apprend que les cellules épidermiques de la face inférieure de la feuille possèdent une ouverture en forme de croissant. Les couches cuticul aires des membranes cellulaires se portent vers les parois latérales des cellules, et sont recouvertes extérieurement par la cuticule proprement dite (1). Dans la plupart des feuilles et des autres organes végétaux, la cuticule est mince et d’une grande finesse.
Pour étudier le liège, on fera usage : de sections transversales minces pratiquées dans l’enveloppe du tubercule de la pomme de terre, de liège de bouchon ou de morceaux de tiges âgées (d’à peu près 1 cm. d’épaisseur) d 'Aristolochia sipho. Les cellules du liège ont une section plus ou moins tabulaire et sont rangées en séries radiales. On observe dans le périderme de l’aristoloche, une alternance de larges zones de cellules subéreuses de grand diamètre et de zones plus grêles d’éléments étroits. Une solution concentrée de potasse colore en jaune les membranes cuticularisées et subérisées. Cette coloration augmente d’intensité lorsqu’on chauffe les préparations (2).
Nous pratiquerons une section transversale dans un rameau de tilleul de quelques millimètres de diamètre. Les particularités de cette coupe sont faciles à interpréter. La portion ligneuse, composée surtout de vaisseaux de divers calibres et de fibres ligneuses, et la portion libérienne du faisceau libéro-ligneux attireront ici plus spécialement notre attention. Les masses libériennes, en forme de coins, sont terminées en pointes et leur extrémité aiguë pénètre dans l’écorce, tandis que les extrémités, cunéiformes, des rayons médullaires primaires qui alternent avec les masses libériennes, tournent leur pointe vers le bois. Dans les amas libériens, se remarque une succession de bandes claires formées de fibres libériennes fortement sclérifiées, et de bandes sombres de liber mou. Nous déposons cette coupe sur un porte-objet dans une goutte d’une solution alcoolique de pldoroglucine. Après quelque temps, lorsque l’alcool est dilué, nous recouvrons la coupe avec de l’acide chlorhydrique concentré et nous l’examinons au microscope. Tous les éléments lignifiés se sont colorés en rouge, les autres sont restés incolores; de sorte que la pldoroglucine peut être considérée comme un excellent réactif de la lignification (3). Il importe de remarquer que ce ne sont point seulement les éléments ligneux proprement dits du faisceau
(I) Voy. pour les détails : de Bary, Vergleichende Anatomie d. Vegetationsorgane , etc., p. 77.
(2; Voy. les autres réactions : y. Höiinel, Sitzungsberichten d. Akadem. d. Wiss. za Wien, B. 76, 1 Abth., p. 507.
(3) Wiesner, Sitzungsberichten d. Akadem. d. Wiss. zu Wien, B. 77, I Abth., 1878,
libéro-ligneux qui se sont colorés en rouge, mais que les fibres qui se rencontrent dans le liber mou, ont également pris cette coloration. 11 en résulte que ces fibres possèdent aussi des membranes lignifiées.
Si on traite par la phloroglucine et l’acide chlorhydrique, de la manière indiquée, des sections transversales pratiquées dans des rameaux de Fagus silvatica , de 2 mm. de diamètre, on observe que la lignification a envahi la moelle, les rayons médullaires, la portion ligneuse des faisceaux et les amas de fibres libériennes plongées dans le liber mou. Les éléments du cambium, du liber mou, du périderme et de l’écorce, n’étant point colorés en rouge, ne sont donc pas lignifiés. Le sulfate d’aniline constitue aussi un réactif très sensible du lignin. Une solution aqueuse concentrée de cette substance est additionnée de quelques gouttes d’acide
sulfurique. On dépose une goutte de ce liquide sur l’objet à examiner, placé sur un porte-objet. Les éléments lignifiés prennent aussitôt une couleur jaune plus ou moins accentuée. Les amas de fibres libériennes des rameaux de Fagus silvatica sont d’un jaune d’or brillant. Une solution aqueuse de vert de méthyle donne aux membranes lignifiées une belle couleur bleu verdâtre, et bleuit les non-lignifiées.
Pour étudier les formes d’épaississements les plus importantes, on effectuera les expériences qui vont suivre. Les ponctuations aréolées des trachéides du bois de conifères s’observent le mieux sur des sections transversales et longitudinales radiales très minces, pratiquées dans la région ligneuse périphérique de fragments de tiges de Pinus silvestris (voy. fig. 25). Les trachéides, longuement étirées, s’accolent par leurs extrémités aiguës et laissent facilement apercevoir leurs ponctuations aréolées sur leurs faces radiales, c’est-à-dire sur les faces tournées vers les rayons médullaires. Une mince section longitudinale radiale d’un rameau d’aristoloche, de 1 cm. de diamètre environ, montre un grand nombre de trachéides à ponctuations aréolées ainsi que des vaisseaux étroits et des vaisseaux très larges présentant des ponctuations aréolées aussi et des diaphragmes annulaires. Sur des sections longitudinales radiales, le bois des rameaux de Berberis vulgaris se montre constitué, presque exclusivement, par des vaisseaux à ponctuations aréolées et des fibres ligneuses. En pratiquant des sections longitudinales radiales dans la tige de Y Helianthus annuus ou dans l’axe hypo-
Fig. 25. — Pinus silvestris. A, ponctuation aréolée vue de face; B, ponctuation aréolée sur une coupe longitudinale tangentielle ; t , torus ; G, coupe transversale d’une trachéide ; m, lamelle moyenne; m*, épaississement de la lamelle moyenne;'*', membrane limite (d’après Stras burger). Gros. 540.
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cotylé complètement allongé du Ricinus communis , on verra, à côté d’autres éléments (vaisseaux ponctués, libres ligneuses, etc.), les premiers vaisseaux spiralés déroulables du bois primaire du faisceau. On fera usage de matériaux conservés dans l’alcool ou, pour 1 'Helianthus, de fragments de tiges desséchées (1) (voy. fig. 26).
Pour examiner isolément les éléments qui constituent le bois, nous les dissocierons par macération. On verse de l’acide nitrique, de
Fig. 20. — Section longitudinale d’un faisceau libéro-ligneux situé dans l’axe hypo.çotylé complètement allongé du Ricinus communis, r , parenchyme cortical; gs , assise protectrice du faisceau; m, parenchyme médullaire; 6, libres libériennes; p, parenchyme libérien; c, cambium. Dans le bois du faisceau, les éléments se développent progressivement* de s en V ; s, premier vaisseau spiralé très étroit et très long; s', large vaisseau spiralé, tous deux ont leur ruban spiralé déroulable; Z, vaisseau scalariforme et en partie réticulé; h et h', fibres figneuses; Z, vaisseau ponctué (en ç, on voit la trace de la cloison résorbée); h" et h'", fibres ligneuses; t', vaisseau ponctué encore jeune, les ponctuations forment d’abord leur aréole externe, plus tard seulement apparaît le pore interne. On remarque sur la paroi des vaisseaux en Z, Z, Z', les arêtes de contact des cellules voisines enlevées. (D’après Sachs).
manière à les recouvrir complètement, sur des petits morceaux de chlorate de potassium placés dans un large tube à réactions. Des sections longitudinales, pas trop minces, provenant du bois d’un rameau de Tilia ayant un diamètre de 5 mm., sont déposées dans le mélange et on chauffe à la flamme à alcool jusqu’à ce qu’il se produise un vif dégagement de gaz. Après avoir laissé agir le réactif pendant quelques minutes encore sur les morceaux de bois, on verse tout le contenu du tube dans une grande quantité d’eau. Les coupes qui flottent à la surface de l’eau, sont enlevées au moyen d’une baguette en verre, lavées à beau
(1) Pour la nature chimique des substances qui interviennent dans la lignification, voy. Singer, Sitzungsber d. Akadem. d. Wiss. zu Wien, 1882, V. 85, p. 345. La vanilline est un élément important des membranes lignifiées des cellules végétales. Sa présence peut être décelée par la pbloroglucine et le sulfate d’aniline.
Fig. 27. — T ilia parvi folia. Éléments du bois et du liber secondaires isolés par macération. A et B, libres ligneuses (libri formes) ; C, parenchyme ligneux ; D et E, trachéides; F, fragment d’un vaisseau; G, fibre libérienne (d’après Strasburger). Gros. 180.
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distillée et déposées avec une goutte d’eau sur un porte-objet. La lamelle moyenne qui séparait les éléments ligneux a été détruite par la macération, et on pourra observer au microscope, après les avoir séparés au moyen d’aiguilles , les divers éléments du bois. Nous constaterons la présence d’un grand nombre de fibres ligneuses et de vaisseaux (ces derniers , en partie détruits) , et l’absence complète des trachéides et des cellules à parois minces du parenchyme ligneux (voy. fig. 27).
