Germination des graines de Phaseolus multiflorus
Les graines de haricot ( Phaseolus multiflorus) en voie de germination constituent des matériaux d’étude favorables pour l’étude d’une série de transformations chimiques et de certains phénomènes concernant le transport des aliments dans la plante (1). Le tégument séminal du haricot est composé de quatre couches, comme on peut s’en assurer par l’étude de sections transversales. La couche la plus intérieure est formée de cellules comprimées. Elle est suivie d’une autre à plusieurs rangées de cellules, renfermant une matière colorante rouge, surtout lorsqu’on a des graines bigarrées. Cette couche est limitée par une troisième, composée de petites cellules arrondies. Elle entoure la couche palissadique dont les éléments, allongés perpendiculairement à la surface de la graine, ont des parois fortement épaissies. L’expérience m’a appris que, pour obtenir de bonnes préparations du tégument séminal, il est nécessaire de laisser d’abord gonfler les graines pendant 12 heures, puis de les dessécher pendant 12 heures aussi. Les matériaux préparés de cette façon sont d’un bon emploi pour la confection de sections transversales minces du tégument séminal. Celui-ci enveloppe l’embryon, constitué par deux grands cotylédons et un axe embryonnaire (racine, axe hypocotylé, premier entrenœud caulinaire, gemmule) avec les deux feuilles primordiales. 11 est facile de voir que les cotylédons laissent un creux entre leurs surfaces internes concaves et que l’axe de l’embryon est incurvé en forme de genou. Les cotylédons sont constitués par un épiderme et un parenchyme fort développé, parcouru par des faisceaux libéro-ligneux. Les cellules épidermiques ne renferment pas d’amidon, mais les éléments du parenchyme en contiennent beaucoup. Outre cette substance, ils possèdent des albumines comme on
(D Voy. Sachs, Sitzungsberichte der Akadem. d. Wiss. zu Wien, 1859, vol. 37, p. 57, et Detmer, Vergleichende Physiologie des Keimung sprocesses der Samen , 1880, p. 308.
TROISIÈME DIVISION
peut s’en assurer en traitant les coupes des cotylédons par l’iode ou la liqueur de Fehling. Les cellules des faisceaux libéro-ligneux sont dépourvues d’amidon, mais contiennent des albumines. De fines sections transversales à travers l’axe embryonnaire nous montrent qu’il se corn pose d’un épiderme, d’un parenchyme cortical, d’un parenchyme médullaire et d’une région libéro-ligneuse intercalée entre ces deux derniers tissus. Les feuilles primordiales ont un pétiole et un limbe. On pourra constater la présence de nervures dans le limbe, en examinant au microscope une feuille étalée dans une goutte d’eau sur un porte-objet et recouverte d’une lamelle. Toutes les cellules parenchymateuses de ce limbe, dépourvues d’amidon, contiennent des albumines.
Des graines de haricot placées dans une terre humide ne tardent pas à germer. Les jeunes plantes se développent aux dépens des matières de réserve que renferment leurs cotylédons. Chez ces plantes en germination, l’attention se portera spécialement sur la sortie de la racine du tégument séminal, c’est ce qui s’observe d’abord, puis sur l’apparition de la tige recourbée à son sommet, sur la production des racines latérales, sur la formation de poils radicaux et des poils des tiges, sur la croissance des feuilles primordiales et enfin sur les différences que présentent les germinations qui s’accomplissent à la lumière et celles qui se font dans l’obscurité.
Nous aurons ici l’occasion de faire diverses observations sur le rôle joué par les substances plastiques pendant la germination. Lorsque la racine a atteint une longueur de 2 à 3 cm. , on aperçoit un grand nombre de petits grains d’amidon dans la moelle et l’écorce du sommet de la racine ainsi que dans l’axe hypocotylé, bien que les cellules de l’axe embryonnaire ne contiennent d’ordinaire que peu d’amidon avant la germination. Il existe du glucose dans les cellules corticales et médullaires de l’axe, comme on peut s’en assurer en traitant les coupes par la solution cuivrique et la potasse, tandis que les albumines sont surtout localisées dans la région des faisceaux libéro-ligneux. A mesure que la racine s’accroît, par suite des progrès de la germination, et que le premier entrenoeud s’allonge rapidement, l’amidon disparaît des cellules médullaires et corticales complètement développées. C’est ainsi, par exemple, que les cellules corticales et médullaires sont bientôt dépourvues d’amidon à la base de la tige, tandis que l’écorce et la moelle des parties supérieures en contiennent encore. Finalement , cet amidon émigre aussi. Ce dernier disparaît de même des feuilles primordiales à mesure de leur développement. Lorsque le premier entrenoeud caulinaire est complètement allongé, son écorce et sa moelle sont complètement dépourvues d’amidon. Il n’en existe encore, et en grande quantité, que dans la gaine amylifère, très nettement développée chez le haricot, où elle est formée d’une rangée unique de cellules enveloppant le cercle des faisceaux libéro-ligneux. Les cellules médullaires et corticales qui ont perdu leur amidon, contiennent main-
tenant du sucre, qui disparaît peu à peu aussi quand la germination touche à sa fin. Les substances albuminoïdes sont particulièrement abondantes dans la portion libérienne des faisceaux , comme il est facile de le voir par l’action de la solution cuivrique et de la potasse. On peut considérer la germination des haricots comme achevée lorsque les feuilles primordiales sont complètement étalées. Les cotylédons sont alors à peu près complètement débarrassés de leurs matières de réserve. Les coupes traitées par la solution de cuivre et la potasse ne se coloreront plus en violet , puisqu’il n’existe plus d’albumine, mais en bleu clair. Il n’existe plus qu’une petite quantité d’amidon dans les cotylédons.
La dissolution des grains d’amidon dans les cotylédons a lieu dès que la vie se manifeste dans le germe, et cette dissolution se produit surtout dans les cellules cotylédonaires les plus voisines de Taxe et dans lesquelles les grains sont attaqués en premier lieu. Lorsque le premier entrenœud caulinaire des germinations de haricots s’allonge activement, on trouve, en effet, dans les cellules cotylédonaires de nombreux grains d’amidon corrodés, à côté d’autres restés intacts. On observe alors le phénomène de la dissolution de l’amidon qui, chose digne de remarque, ne s’effectue pas de l’extérieur vers l’intérieur du grain, mais dans le sens inverse.