Les matières colorantes

Un grand nombre d’organes végétaux contiennent des matières colorantes de nature très variée. Il faut remarquer, au préalable, que

ces matières colorantes sont déjà d’une importance qui n’est point négligeable, par cela même qu’elles fournissent directement des indications sur la réaction que possèdent les groupes cellulaires où elles se rencontrent. Dans les poils du pétiole de diverses espèces de Bégonia , le suc cellulaire contient en dissolution des matières colorantes rouges : ce qui permet de conclure que ce suc cellulaire possède une réaction acide. Si on porte un de ces poils sur un porte-objet et qu’on le traite par une solution très étendue de potasse, la couleur rouge du pigment est remplacée par une coloration bleue ; lorsqu’on ajoute alors un acide, la couleur rouge réapparaît. Une matière colorante bleue est dissoute dans le suc cellulaire des cellules de la corolle du myosotis. La réaction du suc cellulaire est ici légèrement alcaline, car le pigment se colore en rouge par l’addition d’un acide.

En examinant au microscope des poils staminaux d’un T radescantia, il est facile de constater qu’une matière colorante violette est dissoute dans le suc cellulaire des cellules. Nous enlevons avec une fine pince un lambeau d’épiderme d’un pétale de pervenche et d’un pétale de rose. A l’aide du microscope, nous trouverons que les deux préparations contiennent des pigments en dissolution dans le suc cellulaire. Mais dans un cas le pigment est bleu , tandis que dans l’autre, il est rosé.

Certains pigments ne se trouvent pas en dissolution dans les cellules, mais se rencontrent fixés à une masse fondamentale. Les corpuscules colorés (chromatophores), imprégnés de pigment, possèdent d’ordinaire des formes caractéristiques. Nous choisirons d’abord, comme matériaux d’étude, des fruits d’églantier pas trop murs, mais possédant déjà une belle coloration rouge.

Nous pratiquerons des coupes dans leur réceptacle charnu. Les cellules contiennent, outre leur protoplasme et leur noyau, des fuseaux très pointus d’une coloration orangée ou des formations triangulaires de la même couleur : ce sont les chromatophores.

La couleur rouge-orangé des racines de carottes (. Daucus carota ) provient de la présence de chromatophores. liest facile d’observer, par l’examen microscopique, que ces corpuscules ont ici la forme de plaques rectangulaires ou de prismes allongés. Nous pratiquerons ensuite des sections superficielles à la face supérieure des sépales d’une fleur récemment éclose de Tropaeolum majus. A l’aide du microscope, nous apercevrons aisément dans les cellules (surtout dans les cellules épidermiques) un grand nombre de chromatophores anguleux, colorés en jaune (voy. fig. 87). Les stries brunes à la face supérieure des sépales de Tropaeolum sont dues , comme on peut le constater par l’é-

Fig. 87. — Coupe prise à la face supérieure d’un sépale de Tropaeolum majus. Paroi inférieure d’une cellule épidermique avec les corps colorés qui y adhèrent (d’après Strasburger).

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tude de coupes convenables, à la présence, aux endroits des stries, de cellules épidermiques à suc cellulaire d’un rouge carmin. Les pigments jaunes des plantes sont, presque sans exception , associés à une masse fondamentale protoplasmique. Il est rare qu’ils soient dissous dans le suc cellulaire, comme c’est le cas, par exemple, dans les cellules épidermiques des pétales de Vcrbascum nigrum (1).

La matière colorante de la plupart des fleurs jaunes n’est pas soluble dans beau, mais bien dans l’alcool. A l’aide de ce dissolvant, on peut facilement enlever, par exemple, la matière colorante d’un Ranunculus à fleurs jaunes. La plupart des matières colorantes rouges des fleurs, au contraire, sont solubles dans l’eau. Lorsqu’on broie dans un mortier contenant de l’eau des pétales d’une rose rouge ou d’une pivoine , par exemple , pour séparer ensuite par filtration la solution obtenue, on obtient un filtrat coloré en rouge, qui, d’après mes observations (j’ai expérimenté sur la pivoine), prend une couleur bleue lorsqu’on le mélange d’ammoniaque. L’addition d’acide chlorhydrique ramène la couleur rouge. Il sera parfois intéressant d’examiner au spectroscope des extraits de fleurs jaunes ou rouges (2). Il y aura lieu alors d’employer les méthodes données dans le g 7.

L’étude des matières colorantes du noyau ligneux de certains arbres est digne aussi d’intérêt. Nous examinerons, par exemple, une section transversale du bois rouge de santal (provenant du Pterocarpus sauta linus). De larges vaisseaux sont adossés aux bandes annulaires annuellesde parenchyme ligneux disposées parallèlement. Nous remarquons aussi de nombreux rayons médullaires dont les cellules contiennent une matière résineuse d’une couleur rouge noirâtre, et des fibres ligneuses à parois fort épaisses. Tous les éléments du bois de santal contiennent une matière colorante dans leurs membranes. On y rencontre surtout une substance acide rouge , l’acide santalique. L’eau distillée n’enlève au bois de santal que des traces de sa matière colorante, mais, à l’aide d’eau ammoniacale, il est aisé d’en retirer un extrait d’un rouge carmin.

Les éléments du bois de Fernambouc (provenant du Cæsalpinia echinatà) renferment dans leurs membranes une matière colorante jaunâtre, la brasiline. En traitant le bois de Fernambouc par l’eau chaude, on dissout une certaine quantité de ce corps, et le liquide, additionné d’ammoniaque ou de potasse, prend une couleur rouge sang (3).

(1) Pour ce qui concerne un grand nombre de ces particularités, voy. Strasburger, bas botanische Praktikum , 1884, p. 59.

(2) Voy. Hansen, Verhandlungen der physikalisch-medicinischen Gesellschaft zu Würzburg, nouvelle série, vol. 18, n° 7.

(3) Pour ce qui concerne la structure anatomique du bois de Fernambouc, voy. Wiesner, Rohstoffe des Pflanzenreiches, 1873, p. 555.

136. Réactions microchimiques des alcaloïdes et de quelques autres substances.

On sait qu'il se forme dans les tissus de diverses plantes des alcaloïdes, des glucosides et d’autres substances, dont la signification physiologique est peu connue jusqu’à présent. Certains de ces corps servent indubitablement aux végétaux de moyen de protection contre les animaux nuisibles (1), d’autres (les glucosides, par exemple) fournissent

(1) En nous occupant des produits accessoires des transformations chimiques dans le règne végétal, nous avons eu l’occasion de faire remarquer que certains de ces produits, surtout les acides organiques, les tannins, les huiles éthérées, etc., jouaient un rôle important dans les plantes comme moyens de protection contre les atteintes des animaux nuisibles. Mais ce n’est certainement pas là la fonction exclusive de ces corps.

Les expériences qui vont suivre nous feront connaître d’une façon générale les moyens de défense des plantes contre les animaux, surtout contre les limaces (*). Deux ou trois exemplaires d’ Helix pomatio (escargot des vignes) ou six exemplaires, environ, de la petite limace grise ( Limax agrestis ) sont déposés dans des cristallisoirs. Nous offrirons alors, comme nourriture, aux animaux les organes végétaux que nous allons énumérer : une feuille fraîche de Ranunculus repens, une feuille fraîche de R.Ficarici , une feuille fraîche de Corydaliscava, puis une feuille de chacune de ces plantes ramollie dans l’eau après avoir macéré dans l’alcool, quelques feuilles âgées d’une graminée, une feuille velue d’une borraginée, et enfin des feuilles de borraginées et de graminées traitées par l’alcool et l’eau. Les limaces, même très affamées, après être restées sans aliment pendant 24 heures, ne mangeront pas ou toucheront à peine aux feuilles fraîches de Ranunculus ou de Corydalis et dévoreront les feuilles ayant subi une macération. Ces dernières auront perdu leursmoyensde protection chimiques. On peut constater, en effet, que certaines substances sont très désagréables aux animaux, en déposant une goutte d’un suc végétal très âcre (de Trapaeolum, par exemple) sur le corps d’une limace en repos. Celle-ci montrera soit de fortes contractions, soit un dégagement de mucus; ce qui ne se produit pas avec une goutte d’eau. Quelles soient à l’état frais ou qu’elles aient subi une macération, jamais les limaces ne mangeront volontiers les feuilles de graminées ou de borraginées, protégées par leur silice ou par leurs poils.

Le tannin sert de moyen de protection dans beaucoup de plantes, par exemple chez le Trifolium pratense , le Medicago saliva , le Poterium sanguisorba, etc. Les limaces touchent à peine aux feuilles fraîches de ces plantes, mais elles les mangent lorsqu’elles ont macéré dans l’alcool et dans l’eau. En offrant des rondelles de carotte ( Raucus canota) à des Limax agrestis , on remarque qu’elles sont fort goûtées par ces animaux. Tuons les rondelles par une immersion dans l’eau bouillante, déssèchons-les sur un fourneau et ramollissons-les dans une solution à 1 % de tannin, les limaces, même très affamées, ne les mangeront plus.

La présence d’acides végétaux constitue aussi un moyen de protection très efficace contre les animaux. Les limaces qui servent à nos expériences touchent à peine aux feuilles fraîches de Rumex, à’Oxalis, etc., mais elles se nourrissent très volontiers, au contraire, de ces mêmes feuilles lavées. Les huiles éthérées constituent aussi des moyens de protection chimiques, au sujet desquels on consultera le travail de Stahl.

Parmi les moyens de défense mécaniques, les poils se présentent en premier lieu à notre attention. Si, à des Helix pomatio, on donne, d’une part, des rameaux intacts de Symphytum officinale , d’autre part, ces mêmes organes écrasés, nous remarquerons que les derniers, devenus assez facilement accessibles à ces animaux, seront beaucoup moins dédaignés que les premiers.

Quand on mâche un morceau de feuille d 'Arum maculatum, on perçoit aussitôt un goût désagréable et brûlant. Cette sensation provient de ce que les raphides qui se trouvent dans les cellules de la feuille sont mises en liberté lorsqu’on mâche la feuille et

(*) Voy. Stahl, Pflanzen und Schnecken , 1888.

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dans certaines conditions une matière plastique (du sucre) par leur décomposition , mais ces fonctions ont été peu étudiées. De même, les réactions microchimiques dont on doit faire usage pour constater la présence de quelques alcaloïdes et de quelques glucosides, au moins, dans les tissus végétaux, sont encore en partie assez douteuses, comme j’ai eu souvent l’occasion de m’en assurer. J’indiquerai cependant ici quelques réactions.

Si nous examinons une coupe mince de l’albumen corné de la graine de Strychnos nux-vomica , il nous est facile de remarquer que les cellules possèdent des parois assez épaisses. Le contenu des cellules se compose d’albumines, de sucre et d’huile grasse. Lorsqu’on dépose des coupes minces d’une graine sèche sur le porte-objet dans une goutte d’acide sulfurique concentré, le contenu des cellules prend une teinte rougeâtre au bout de quelques minutes. Nous introduisons alors dans l’acide sulfurique qui baigne la coupe un petit fragment de chlorate de potassium, puis nous recouvrons d’une lamelle. Le contenu des cellules, surtout celui de cellules de l’albumen sous-jacentes au testa, prend bientôt une couleur violette, tandis que les membranes restent incolores (1) (réaction de la strychnine).

En examinant des sections transversales de la tige ou des rameaux de Berberis vulgaris (on emploie, par exemple, des rameaux ayant une épaisseur de 6 mm.), il est facile de distinguer le tissu cortical (2) et les faisceaux libéro-ligneux. Dans l’écorce, le liber mou et les rayons libériens se rencontrent un grand nombre de cellules à contenu jaune, et parfois cette couleur provient de la présence de la berbérine. Il se trouve aussi de la berbérine dans la portion périphérique du bois (quelquefois comme substance d’inclusion des membranes). En traitant les coupes par l’alcool et l’acide nitrique très dilué (1 p. d’acide sur 50 p. d’eau), les éléments qui contiennent de la berbérine perdent leur coloration jaune. La présence de plus grandes quantités de berbérine donne lieu à la formation de cristaux jaunes de nitrate de berbérine.

pénètrent alors dans les muqueuses de l’organe du goût. Mais en écrasant quelques feuilles d 'Arum dans un mortier et en portant sur la langue quelques gouttes du liquide limpide obtenu après filtration, on ne percevra plus qu’un goût sucré, alors que le résidu resté sur le fdtre possède encore le même goût désagréable que le morceau de feuillet intact Les feuilles à’ Arum, comme aussi celles d’autres plantes ( Narcissus poeticus, Leucoyum vernum, etc.), trouvent dans la présence de leurs raphides un moyen de protection mécanique, et lorsque ces feuilles à l’état frais seront offertes aux limaces, on constatera que celles-ci ne les toucheront presque pas.

Les considérations théoriques soulevées par les questions se rapportant aux moyens de protection des plantes ne pourront être traitées ici. Il faudra les chercher dans le travail de Stahl. Les expériences qui viennent d’être relatées auront seulement pour but de prouver que les plantes sont réellement pourvues de moyens de défense contre les animaux, et que, parmi ces moyens, les produits accessoires des transformations chimiques possèdent une place remarquable.

(1) Rosoll, Sitzungsber. d. Akadem. d. Wiss. zu Wien, lre div., vol. 89.

(2) On trouvera des données précises sur la structure des organes caulinaires de Berberis, et surtout sur l’écorce, dans une dissertation présentée, en 1825, à l’Université de Koenigsberg par Boning sur l’anatomie de la tige de Berberis.

Nous pratiquons des sections transversales ou longitudinales dans un tubercule de Colchicum aulumnale. Dans le voisinage immédiat du faisceau libéro-ligneux se trouvent des cellules renfermant un liquide jaunâtre très réfringent, tandis que la masse principale du parenchyme se montre très riche en amidon. Ces cellules jaunes contiennent de la colchicine. En traitant les coupes par l’ammoniaque, le contenu de ces cellules prend une couleur jaune intense.

Lorsqu’on dépose sur un porte-objet dans l’acide sulfurique dilué (1 volume d’acide concentré et 2 volumes d’eau) des sections transversales de rameaux de Syringa vulgaris , de 3 mm. environ d’épaisseur, les membranes des éléments ligneux, des rayons médullaires du bois et des fibres libériennes se colorent en vert jaunâtre , puis en vert bleuâtre. Toutes les autres cellules restent incolores. La réaction que nous venons d’indiquer est provoquée par la présence de syringine. Ce corps est inclus dans les membranes. Parfois aussi, lorsqu’on traite les coupes de Syringa par l’acide sulfurique, le contenu des cellules du parenchyme cortical prend une coloration bleuâtre. Ce phénomène n’est dû qu’au passage par diffusion dans ces cellules d’une petite quantité de syringine.

Nous pratiquons des sections transversales dans des rameaux de Rhamnus Frangula ayant 3 mm. environ de diamètre, et nous les soumettons, sur un porte-objet, à faction d’une solution alcoolique d’hydrate de potassium. Certains éléments de la section, surtout ceux à parois minces du liber, prennent une coloration rouge intense, mais cette couleur est peu stable (réaction de la franguline).

L’examen de sections transversales de la racine de Ramex crispus permet de distinguer facilement le liège, l’écorce, ainsi que le bois et le liber des faisceaux. Dans les racines un peu âgées, le bois forme un cylindre fermé, traversé par les rayons médullaires. Si on traite les coupes par une solution étendue de potasse, le contenu des éléments à parois minces de l’écorce et du liber prend une couleur rouge intense qui est très stable (réaction de l’acide chrysophanique) (1).

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