Expériences sur les incisions annulaires

Ce sont les branches de saule qui conviennent le mieux pour ce genre d’expériences. C’est au printemps qu'on fera, de préférence, les observations qu’elles comportent. J’ai obtenu des résultats particulièrement satisfaisants à l’aide du Salix fragilis. Des branches de saule, de 200 mm. environ de longueur et 12 mm. d’épaisseur, reçoivent une incision annulaire à leur base morphologique. L’anneau d’écorce que l’on enlève ainsi, à 40 mm., par exemple, de leur extrémité inférieure, possède une largeur de 20 mm. environ. Le bois qu’il recouvrait est donc mis à nu. La branche est suspendue ensuite dans un vase cylindrique en verre d’une hauteur convenable. L’extrémité supérieure de la branche est attachée par un cordon que l’on fixe, au moyen de cire à cacheter, sur une lame en verre fermant l’ouverture du vase. Le fond de ce vase est recouvert d’une couche d’eau de quelques mm., que n’atteindra point l’extrémité inférieure de la branche. Des bandes mouillées de papier à filtrer, recouvrant la surface intérieure du cylindre, contribueront à distribuer l’humidité dans l’appareil d’une manière uniforme. Dans une de mes expériences, j’ai conservé, du 19 mars au 21 avril, une branche de saule dans un vase cylindrique en verre soustrait à l’action de la lumière. Le résultat produit par l’incision annulaire est représenté par la fig. 88. Le petit morceau de branche, de 45 mm. de longueur, a formé de courtes racines au-dessous de l’incision annulaire; de longues racines, par contre, se sont développées au-dessus de l’anneau et des jets , à l’extrémité supérieure du morceau de branche. Celui-ci n’a produit que de courtes racines au-dessous de l’anneau, parce que cette portion n’avait pas suffisamment de matières plastiques à sa disposition. La petite quantité de matériaux de construction azotés et non azotés du morceau de branche au-dessous de l’incision a été rapidement employée. 11 est évident que des substances non azotées peuvent encore y affluer, car il est facile de montrer (pour la méthode, voy. § 110), comme j’ai eu l’occasion de m’en assurer, en opérant, par exemple, en février, sur

(I) Bibliographie : Sachs, Arbeitend, botan. Instituts in Würzburg, vol. 3, cah. 1 (travail très important); Schimper, Botan. Zeitung , 1883, n05 47-49.

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une branche de Salix fragilis de 6 mm. de diamètre, que la portion ligneuse périphérique de la branche de saule contient beaucoup d’amidon. Mais il y a une interruption dans le transport de l’albumine, qui

s’effectue surtout par les éléments du liber mou, comme le prouvent précisément les recherches sur les incisions annulaires et d’autres observations encore (voy. § 141). La pro-

Pincision sera naturellement d’autant plus abondante que l’endroit où l’on enlève un anneau d’écorce sur la branche est plus élevé. Je n’ai plus re-

dessous de Panneau , quand la partie de la branche sous l’incision n’avait que 20 mm. de longueur. Lorsqu’on n’enlève pas un anneau d’écorce complet, mais qu’on laisse une bande verticale d’écorce entre la partie supérieure allongée de la branche et la portion inférieure courte, on constate une production relativement abondante de racines dans la portion inférieure du morceau de branche, parce que le pont de tissu libérien laisse passer des quantités d’albumine

En examinant des sections transversales de branches de saule au microscope, il est facile de voir que le bois des faisceaux est limité immédiatement par la moelle à sa partie intérieure. Le tissu libérien existe seulement entre l’écorce proprement dite

duction de racines au-dessous de

marqué de production de racines au-

assez importantes.

de l’albumine.

On obtient des résultats tout différents de ceux que fournissent les branches de saule incisées, ou, en général, les tiges possédant la structure typique des plantes dicotylées, en pratiquant, par exemple, des incisions annulaires dans les tiges de Mirabilis Jalappa ou de Nerium Oleander. La structure anatomique des tiges de ces plantes est, en effet, toute particulière,

Sur des sections transversales de tiges de Mirabilis de 4 mm. environ d’épaisseur, on voit, au microscope, l’épiderme, l’écorce primaire avec son anneau extérieur de collencliyme, puis un anneau de cellules fortement lignifiées (fibres scléreuses) dans lequel se trouvent intercalés des faisceaux libéro-ligneux, et enfin la portion centrale de la tige. Cette dernière est formée par une moelle, dont les cellules sont encore abondamment fournies d’amidon à la fin d’octobre bien que les feuilles aient déjà été tuées par les gelées nocturnes, et par des faisceaux libéro-ligneux, à bois et à liber nettement caractérisés, distribués dans le tissu fondamental. Une incision annulaire n’atteindra pas ces faisceaux centraux, de sorte que l’enlèvement d’un anneau d’écorce ne produira pas une interruption complète du transport des matières plastiques azotées et non azotées.

Nous faisons choix d’une tige de Nerium Oleander robuste et abondamment pourvue de feuilles; puis nous lui enlevons un anneau d’écorce à une distance de 20 mm. environ de sa base et, à l’aide d’ouate, nous fixons cette branche dans l’orifice du bouchon d’un vase rempli d’eau, de manière que l’extrémité inférieure de la tige soit plongée de 80 mm. environ dans l’eau.

Sous une température suffisamment élevée et dans une atmosphère pas trop sèche (il est nécessaire de conserver les pousses de Nerium dans une serre), un grand nombre de racines s’échappent après un certain temps de la portion de la tige au-dessus de l’incision annulaire plongée dans l’eau. Plus tard, il se développe de même un assez grand nombre de racines à la base de la tige, par conséquent audessous de la zone incisée. La tige de Nenum se comporte donc d’une façon tout autre que celle de saule, et cette différence doit être attribuée à la différence de structure de ces deux plantes. Dans le Salix , les éléments du liber mou se trouvent seulement à la périphérie des faisceaux libéro-ligneux, tandis que le Nerium possède du liber mou sur les faces extérieure et intérieure des faisceaux, comme il est facile de s’en assurer par l’examen microscopique. Chez le Nerium , la circulation d’albumine n’est donc pas complètement interrompue par une incision annulaire, comme c’est le cas chez le Salix. Il en résulte qu’il peut se produire chez le Nerium un courant considérable des matières plastiques azotées et non azotées au-dessous de l’incision : ce qui permet une production relativement abondante de racines dans cette portion de la tige (1).

140. La gaine à amidon et à sucre. Ses fonctions dans la circulation des

aliments.

Un grand nombre de plantes sont caractérisées par la présence d’une

(1) Bibliographie: Hanstein in Jahrbücher f. wissensch. Botanik de Pringsheim, vol. 2, et Sachs, Flora , 1863, p. 33.

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gaine amylifère développée, qu’il est facile d’observer, par exemple, sur des sections transversales de la tige de haricot dont la croissance s’est effectuée dans l’obscurité jusqu’à ce que le premier entre-nœud caulinaire se soit considérablement allongé. L’épiderme, l’écorce, la moelle ainsi que le cercle des faisceaux libéro-ligneux sont faciles à distinguer. Ce dernier est enveloppé extérieurement, par conséquent du côté de son liber, par une couche annulaire d’éléments plus petits que ceux du tissu cortical : la gaine amylifère. Les cellules de cette gaine sont abondamment fournies d’amidon, ce qui a permis d’émettre la supposition que la circulation des hydrates de carbone devait surtout s’effectuer par cette gaine. Cependant divers phénomènes viennent plutôt infirmer cette hypothèse. On pratique en juillet des sections transversales dans la partie inférieure de la tige de robustes exemplaires de Phaseolus croissant à l’extérieur. Chaque faisceau libéro-ligneux est pourvu extérieurement d’un fort amas de fibres libériennes, et il est facile de s’assurer, par l’examen microscopique, qu’il existe de grandes quantités d’amidon dans le parenchyme de l’écorce et de la moelle. Les cellules delà gaine amylifère, comme j’ai pu le voir, contiennent peu d’amidon ou même n’en renferment aucun grain. 11 en résulte que la circulation des hydrates de carbone a certainement son siège principal dans l’écorce et dans la moelle. La gaine amylifère renferme donc beaucoup d’amidon lorsque les éléments de l’amas de fibres libériennes des faisceaux libéro-ligneux ne sont pas encore complètement développés. Avec les progrès de la croissance, l’amidon disparaît de plus en plus des cellules de la gaine pour servir à la l’édification des éléments à parois épaisses du liber (1).

Nous avons déjà eu l’occasion de faire remarquer que beaucoup de plantes possèdent la propriété de transformer d’une façon transitoire en amidon, dans leurs organes conducteurs (nervures foliaires), les hydrates de carbone qui abandonnent le mésophylle des feuilles. D’autres végétaux ne possèdent cette propriété qu’à un moindre degré, c’est pourquoi nous ne trouvons point leurs nervures foliaires remplies d’amidon, mais de glucose, par exemple. Nous pratiquons des sections transversales dans la partie inférieure de la lame foliaire de betterave et dans la partie supérieure du pétiole. Dans les conditions normales, l’amidon formé par l’assimilation dans le limbe se transporte par les nervures et le pétiole dans la racine pour permettre son développement. Mais si, à l’aide des méthodes microchimiques, nous ne trouvons que de petites quantités d’amidon dans le parenchyme qui entoure les faisceaux libéro-ligneux des nervures et du pétiole, nous rencontrons, au contraire, de fortes quantités de glucose. Il en résulte que le tissu conducteur des hydrates de carbone peut être dénommé gaine conductrice ou, plus spécialement, gaine à sucre (2).

(1) Voy. H. Heine, Berichte der Deutschen botan. Gesellschaft , vol. 3, cah. 5.

(2) Voy. H. de Vries, Landwirthsch. Jahrbücher , vol. 8, p. 445.

141. Les tubes criblés et leur rôle clans la circulation des aliments.

Lorsqu’on coupe en travers la tige d’un Cucurbila , il s’écoule de la surface de section une quantité censidérable d’un liquide gélatineux. Si l’on considère la quantité de sève écoulée, il devient immédiatement évident que celle-ci a été chassée de la plante blessée par Faction de pressions. Nous constaterons plus tard, en effet, l’existence dans l’organisme des conditions nécessaires pour la production de pressions de ce genre. Nous nous occuperons d’abord de l’examen du suc dégagé.

Nous coupons donc en travers une tige de Cucurbila , de C. Pepo , par exemple (j’ai expérimenté sur le C. minensis ), puis nous plaçons un petit morceau de papier coloré par du tournesol rougi sur la surface de section de la tige. Fait remarquable, le papier se colore en bleu. Il en résulte, évidemment, qu’une grande partie du liquide qui s’écoule de la tige de Cucurbita possède une réaction alcaline relativement forte, alors que la plupart des plantes, lorsqu’elles ont été blessées, présentent une réaction acide et colorent par conséquent en rouge le papier coloré par du tournesol bleu. Si nous recouvrons de nouveau la surface de section du Cucurbila avec un papier rouge, nous trouverons bientôt que toute la surface du papier ne bleuit plus au contact de la surface de section, et que le papier ne prend cette coloration qu’à de certains endroits, notamment à ceux qui se trouvent en contact avec les faisceaux libéro-ligneux. En plaçant maintenant un papier bleu sur la surface de section de la tige, ce papier se colorera en rouge, sauf en quelques places. Immédiatement après avoir été coupée, une tige de Cucurbita laisse donc échapper un mélange de sucs dans lequel prédomine une réaction alcaline. Le procédé qui vient d’être indiqué permet de constater que le suc du parenchyme possède une réaction acide chez les Cucurbita , comme chez les autres plantes, tandis que le suc d’un certain tissu des faisceaux libéro-ligneux, le liber mou , a une réaction alcaline. Les autres plantes présentent les mêmes particularités, mais elles n’y sont point aussi faciles à apercevoir (I).

Nous pratiquons une section transversale dans l’axe hypocotylé du Cucurbita Pepo , en employant de préférence des matériaux conservés dans l’alcool. Dans la plupart des végétaux, il n’existe du liber mou que sur la face externe des faisceaux, mais la plante que nous allons examiner présente du liber mou à la partie extérieure comme à la partie intérieure du bois des faisceaux. Si, à l’aide de la méthode indiquée dans le § 93, nous cherchons à déterminer la teneur en albumine des tissus, nous remarquons que les éléments du liber mou sont abondamment fournis de matières protéiques. La substance gélatineuse, riche

(1) Voy. Sachs, Botcin. Zeitung, 1862.

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en albumine et à réaction alcaline, qui s’est échappée lorsqu’on a coupé la tige de Cucurbita , est localisée en quantités particulièrement fortes dans les tubes criblés du liber mou : cellules longuement étirées, divisées par des cloisons transversales (plaques criblées) munies de nombreux pores. Les tubes criblés présentent un protoplasme pariétal. Ils sont remplis d’un liquide gélatineux riche en âlbumine et à réaction alcaline, qui peut traverser les plaques criblées, et passer d’un tube criblé dans un autre. La circulation de cette gelée dans les plantes intactes doit être produite par les mêmes causes que celles qui provoquent le dégagement de gélatine des plantes blessées. Les tubes criblés subissent la pression

Fig. 89. — Tubes criblés de Cucurbita Pepo. A, en coupe transversale; de B à D, en coupe longitudinale. A, plaque criblée vue de dessus; B et C, tubes criblés et leurs cellules annexes vus de côté ; D, extrémités reliées des cordons mucilagineux de deux tubes criblés, après l’action de l’acide sulfurique s, cellules annexes; u, cordon de mucilage; pr, utricule protoplasmique; c, cal; c*, petit cal d’une ponctuation criblée unilatérale (d’après Strasburger). Gros. 540.

qu’exerce la turgescence du parenchyme qui se trouve dans leur voisinage. Il s’effectuera ainsi une circulation de leur contenu vers les endroits où la pression est moindre, surtout vers les parties très jeunes du corps de la plante. Les tubes criblés serviront donc dans l’organisme de tissu conducteur pour l’albumine ; ce qui est parfaitement confirmé par les incisions annulaires. L’albumine en circulation dans la gélatine des tubes criblés est mise ainsi en mouvement dans ceuxci, et peut être transportée d’un endroit de la plante à un autre, souvent même à un endroit très éloigné. Nous examinerons de plus près la structure des tubes criblés et surtout celle des plaques criblées.

Pour cela, nous pratiquerons des sections transversales dans une tige de Cucurbita Pepo de 10 mm. environ d’épaisseur (conservée

dans l’alcool). A un faible grossissement, il est facile de distinguer l’épiderme, le collenchyme interrompu en certains endroits, le tissu cortical, Panneau de sclérenehyme et les faisceaux libéro-ligneux disposés sur deux circonférences. Ces faisceaux possèdent, outre une portion ligneuse à vaisseaux très larges, une portion libérienne extérieure et une intérieure. D’après Strasburger, pour examiner le liber d’une façon convenable à un fort grossissement, il est bon de placer les coupes pendant quelque temps dans le bleu d’aniline et de les porter ensuite sur le porte-objet dans une goutte de glycérine. Le tissu libérien, tant intérieur qu’extérieur, est constitué par des tubes criblés à large lumière, de leurs cellules annexes avec leur contenu coloré en bleu-foncé (voy. fig. 89) et de cellules cambiformes. Lorsqu’elles sont rencontrées par la coupe, les plaques criblées sont facilement reconnaissables (1).