LE PETIT OURS DES CAVERNES

(URSUS SPELÆUS, Blum. var. MINOR)

À part sa taille, le petit Ours de Gargas (pl. XX) ressemble à l'Ursus spelæus ordinaire. Celui-ci est notablement plus fort que les plus grands Ours actuels, l'Ours gris (Ursus horribilis) et l'Ours brun de Pologne (Ursus arctos); au contraire, le petit Ursus spelæus de Gargas à des membres plus courts que l’Ours gris et l'Ours brun de Pologne.

La tête de notre petit Ours de Gargas à de grosses bosses frontales, comme dans le grand Ours des cavernes; mais elle est plus étroite. Sur 40 centimètres dans sa longueur jusqu’au bord incisif, elle a 20 centimètres de largeur, y compris les arcades zygomatiques. En général, les grands Ours ont plus de largeur ; cependant on retrouve quelquefois chez eux les mêmes proportions.

On peut aussi noter que le crâne de notre petit Ours est un

(1) L'un de nous a déjà présenté quelques remarques sur l'Ours et l'Hyène de Gargas : Azeert Gaupry, Sur les Hyènes de la grotte de Gargas découvertes par M. Regnault (Comptes rendus de l’Acad. des Sc., 9 février 1885). — Le petit Ursus spelœæus de Gargas (Comptes rendus de l’Acad. des Sc., 14 mars 1887).

peu moins comprimé dans la région pariétale ; sa crête sagittale n’est pas aussi forte que dans la plupart des Ursus spelæus. I ne faut pas attacher beaucoup d'importance à ces différences. Les recherches de M. Trutat (1) ont montré combien sont considérables les variations des têtes de l'Ursus spelæus. Delbos (2), Middendorf (3) et M. Schäff (4) ont fait des observations analogues sur les Ours actuels. M. Schäff à remarqué, par exemple, que les Ursus arctos de Russie présentent des différences notables dans l’allongement des têtes et la forme des profils frontaux.

Au point de vue de la dentition, le grand Ours des cavernes se sépare des espèces actuelles par l'absence à peu près constante des trois prémolaires antérieures, le développement très considérable des tuberculeuses et la complication de la quatrième prémolaire inférieure.

Notre petit Ours du Muséum (pl. XXI et XXII, fig. 5) a, de chaque côté de la mâchoire supérieure, un alvéole pour une troisième prémolaire. Il en est de même sur un crâne de la collection de M. Regnault à Toulouse. Mais, sur un second crâne de la même collection, cette prémolaire n'existe que d'un seul côté et sur un autre exemplaire du Muséum qui provient également de Gargas, nous ne voyons aucune trace d’alvéole. On ne saurait donc regarder la persistance d’une troisième prémolaire supérieure comme un caractère absolu et particulier à la petite race de l’Ursus spelæus. Toutefois, on

(1) Étude sur la forme générale du crâne chez l’Ours des cavernes. In-8, avec deux planches, 1867.

(2) Ann. des sciences nalurelles, 4° série, Zoologie, t. IX, et Bull. Soc. géol. de France, 2° série, t. XVIII, 1860.

(3) Untersuchungen an Schädeln des gemeinen Landbären (Verhandl. d. Russ. Kais. Mineral. Gesel. Saint-Pétersbourg, 1850).

(4) Silzungs-Bericht der Gesellschaft naturforschender Freunde.Berlin, 19 mars 1889.

110 d LES OUBLIETTES DE GARGAS.

peut admettre que ce caractère se montre plus fréquemment dans cette race que dans la grande.

Le petit Ours a ses tuberculeuses très développées, en même temps que leur structure est compliquée, caractères qui confirment son étroite parenté avec l'Ursus spelæus ordinaire.

Nos Ours actuels ont des formes lourdes et épaisses. L'Ours des cavernes, soit de la petite soit de la grande race, devait être un singulier animal, étant encore beaucoup plus massif et trapu (1). La grosseur des os est considérable, proportionnellement à leur longueur. Les pattes de devant sont fort élargies. Dans les squelettes entiers d'Ursus spelæus que nous possédons (grand individu de l’Herm et surtout petits individus de Gargas), les tibias sont courts, comparativement à ceux de l’Ours brun : peut-être la brièveté des membres postérieurs chez l'Ursus spelæus, comme chez les Hyènes, était une disposition favorable pour descendre dans les cavernes où ces animaux ont vécu. Si l’on remarque qu'outre la lourdeur de son corps. l'Ursus spelæus avait des phalanges onguéales assez faibles, qu'il avait à peu près perdu ses prémolaires antérieures, que ses tuberculeuses s'étaient agrandies et que les pointes de ces tuberculeuses s'étaient émoussées, tout en se multipliant, on est porté à penser que son régime devait être surtout ommivore et qu'il n’a pas dû être pour nos pères un voisin bien

(1) Voici quelques mesures comparatives ; elles n’ont pas une exactitude rigoureuse, parce que nos squelettes fossiles ont été reconstitués avec des os de différents individus :

Grand Ursus Petit Ursus Ursus spelœus spelœus arclos de l’'Herm. de Gargas. de Pologne.

Longueur de la tête sans les incisives. 0,49 0,40 0,56 » de l’humérus. . . . ce 0,45 0,36 0,56 ) du radius. . SN ASC a SE 0,26 0,32 » AUNMÉÉMUL. FERRER 0,46 0,38 0,42

ÿ- dub CA RO ER 0,30 0,25 0,31

redoutable. Il a été le moins carnivore des Carnivores; de même que le Mammouth du Quaternaire a été le plus éléphant des Éléphants, l'Ursus spelæus du Quaternaire a été le plus ours des Ours.

Le petit Ursus spelæus à été contemporain du grand. Il n’est pas rare à Gargas. L'un de nous l’a trouvé à l'Herm, il y a longtemps, dans une excursion faite sous la conduite de M. l'abbé Pouech; le musée de Toulouse en possède de nombreuses pièces. Dans la grotte d’Aubert, près de Saint-Girons, fouillée par M. Félix Regnault, les os des petits Ursus spelæus sont plus communs qu'à l'Herm et moins communs qu'à Gargas.

M. Delbos (1) à indiqué nettement deux races d’Ursus spelæus, une grande et une petite, dans la caverne de Sentheim (Haut-Rhin).

En Belgique aussi, on a découvert un petit Ursus spelæus; mais, d’après Schmerling (2), son crâne serait l'opposé de celui de Gargas, car il serait très large comparativement à sa longueur,

Enfin, en Italie, M. Capellini (5) a signalé, dès 1859, la présence, dans la grotte de Cassana, d’une forme d'Ours ayant tous les caractères de l’Ursus spelæus, avec une taille beaucoup plus faible.

Il se pourrait que des deux races d’Ursus spelæus, la petite fût plus ancienne que la grande. Ce qui tendrait à le faire croire, C’est sa taille moindre et la persistance plus fréquente d'une petite prémolare. L’un de nous a vu, dans la collection

(4) Bull. Soc. géol. de France, 2° série, {. XVIIT, 1860.

(2) Ossements fossiles des cavernes de Liège, pl. XI et XIT.

5) Nuove ricerche paleontologiche nella caverna ossifera di Cassana. Lettera al Prof. M. Lessona (Ligura medica, n°° 5 et 6, Genova, 1859).

de M. Loydreau, maire de Chagny, un crâne d'Ours provenant des brèches de la pointe du Bois à Santenay. Ce crâne, de petite taille, est semblable à celui de l'Ursus spelæus par ses bosses frontales, tandis que les tuberculeuses sont intermédiaires entre celles de l’Ours des cavernes et celles de l’Ursus arctos; il y a également une petite prémolaire à la mâchoire inférieure. Ge type primitif aurait continué de vivre quelque temps à côté de la grosse race qui en est sortie.

Outre l'Ursus spelæus, les cavernes renferment les débris d'un Ours de forme moins massive, qui a été appelé Ursus priscus et que des paléontologistes habiles ont cru pouvoir 1dentifier avec l'Ours gris de Californie (Ursus horribilis). Nous avons constaté que, d’après un squelette du Musée de Paris, l'Ours gris diffère plus que l’Ours brun (Ursus arctos) de l'Ursus priscus; car notre squelette d'Ours gris est plus massif que celui de l'Ours brun et son humérus se distingue par une plus forte saillie de l’épitrochlée. Les humérus et les autres os de l'Ursus priscus que nous connaissons ne présentent pas ces caractères. L'Ursus priscus paraît être simplement un. Ursus aretos de grande taille, et nous pensons que le mieux est de l'inscrire sous le nom d'Ursus arctos (race priscus); il serait l'ancêtre de nos Ours (1), tandis que l’Ursus spelæus serait une espèce distincte qui s’est éteinte sans laisser de postérité.

Un crâne de la caverne de l’'Herm a été décrit par M. Filhol (2), sous le nom d’Ursus Gaudryi; comme l'a montré cet habile paléontologiste, il est aussi volumineux que celui du grand Ours des cavernes, mais il présente des caractères tout à fait

(1) M. Filhol, en étudiant un crâne d'Ursus priscus, qui provient de la caverne de l’Herm (Extr. Soc. sciences phys. et nat. de Toulouse), a fait ressortir les ressemblances de ce fossile avec l’Ours brun actuel des Pyrénées.

(2) Comples rendus de l'Académie des sciences, 1881, 1° sem., p. 929.

opposés; il est extraordinairement aplati; les os nasaux et frontaux forment une surface presque plane et rectangulaire ; la face est raccourcie; la barre entre la canine et les molaires est très réduite; le palais est large. Malheureusement les dents manquent. D’après ce que nous avons pu voir dans la galerie d’Anatomie comparée du Muséum, l’Ours blanc, parmi les espèces vivantes, est celui qui se rapprocherait le plus du crâne de l’Herm; il a le museau plus court, plus dilaté, les os nasaux et les frontaux plus plats que dans l’Ursus aretos et ses variétés, mais il est encore loin d’égaler, sous tous ces rapports, l’'Ursus Gaudryi.

L'origine et l'évolution paléontologique des Ours sont assez bien connues dans leurs grands traits. Les planches XXI et XXII sont destinées à représenter les principaux termes de cette évolution (1).

Les Amphicyon de l’Oligocène étaient des animaux plantigrades comme les Ours, mais qui par leur dentition se rapprochaient beaucoup des Chiens actuels (2).

L'Hemicyon du Miocène de Sansan (fig. 1) a ses prémolaires peu développées; il n’a plus que deux tuberculeuses et celles-ci ont déjà dédoublé leur tubercule interne, s’acheminant par ce caractère vers la forme ours.

(1) Nous croyons devoir répondre d'avance à une observation qui pourrait nous être faite, à propos de ces planches. En composant une série de mächoires empruntées à divers animaux fossiles, nous ne prétendons pas que les espèces choisies soient dérivées les unes des autres. Nous ne nous croyons pas autorisés, par exemple, à affirmer que les Hyænarclos des Siwalik soient descendus de l'Hemicyon de Sansan. Pour représenter les stades évolutifs qui ont dû se succéder dans un ordre chronologique ascendant, nous avons voulu choisir des formes réelles. Il est très possible que les fossiles choisis ne dérivent pas les uns des autres. Nous pensons simplement qu'ils sont voisins des formes qui ont réalisé les passages intermédiaires entre les types originels et les types actuels.

(2) Nous ne citons pas ici le Dinocyon, parce que nous pensons que c'est un Amphicyon qui à perdu sa troisième tuberculeuse.

Entre les animaux comme l'Hemicyon et les vrais Ours, nous connaissons des formes intermédiaires où les prémolares et la carnassière se réduisent, tandis que les tuberculeuses prennent un plus grand développement et que leur structure devient plus compliquée. Ainsi dans les Hyænarctos de inde (fig. 2) qu'ont fait connaître Falconer et M. Lydekker, les molaires deviennent plus massives; les tuberculeuses supérieures, plus développées en longueur, abandonnent la forme subtriangulaire des types précédents pour acquérir une forme subrectangulaire et des caractères plus omnivores.

M. Koken (1) a donné une intéressante note sur un morceau qui a été signalé par M. Lydekker sous le nom d'Hyænarctos minutus. La deuxième tuberculeuse supérieure, par son allongement, marque un degré de plus vers les Ours que chez les autres Hyænarctos. Nous n'en donnons pas la figure, parce qu'on n'en connait encore que deux dents.

L'Ursidé fossile des dépôts pampéens de l'Amérique du Sud, auquel Gervais à donné le nom d’Arctotherium bonariense et son proche parent l'Ours des cavernes de Californie, décrit récemment par M. Cope sous le nom d’Arctotherium simum (2) sont des espèces dans un état d'évolution bien voisin des Hyænarctos. Il en est de même de l'Æluropus melanoleucus, M. Edw., espèce vivante découverte en 1869 par le père David dans les montagnes du Thibet.

En passant des formes du groupe Hyænarctos aux Ours proprement dits, par exemple à l'Ursus arvernensis du Pliocène de Perrier ou à l'Ursus etruseus du Val d'Arno (fig. 5), la carnassière se réduit davantage, tandis que les tuberculeuses augmenteni encore de longueur. L’accroissement porte principa-

(1) Sitzungs-Bericht der Gesellsch. naturf. Freunde zu Berlin, n° 5, 1888. (2) American naturalis!, novembre 1891.

lement sur la seconde tuberculeuse, qui se prolonge en arrière par un fort talon et dont les denticules primitifs se dédoublent pour donner un plus grand nombre de tubercules. Les prémolaires antérieures sont encore persistantes comme dans les types primitifs, mais elles sont moins développées.

Ainsi que l’a montré M. Depéret (1), l'Ursus etruseus du Val d’Arno est une forme plus différenciée dans le sens du type ours que l'Ursus arvernensis de France. La longueur des tuberculeuses est un peu plus grande; la tête a été plus grosse et plus allongée. L'Ursus etruscus d'Olivola atténue pourtant un peu ces différences qui se retrouvent, trait pour trait, dans l'Ursus thibetanus actuel. Ce dernier se rapproche tellement de l'Ours pliocène d'Italie qu'on pourrait à bon droit inscrire les deux espèces sous le même nom. Il est rare qu'on trouve la filiation directe d’un fossile. ler, il est vraiment bien difficile de douter que l’'Ours du Thibet ne soit le descendant direct de l'Ours d'Olivola.

C'est probablement dans ce groupe des Ours pliocènes et des espèces actuelles de l'Asie qu'il faut aussi chercher l’origine des Ours actuels de l'Europe et de l'Amérique (Ursus arctos (fig. 4), Ursus horribilis), dont les prémolaires ne sont plus qu'en partie persistantes.

Il est curieux de constater, une fois de plus, qu'il est moins difficile de trouver des rapports de parenté entre les espèces pliocènes d'Europe et les espèces actuelles, qu'entre celles-ci et la plupart des espèces éteintes caractéristiques du Quaternaire.

Le tableau suivant résume les considérations précédentes (2) :

(1) Mémoires de lu Sociélé géologique de France. Paléontologie, t. I, fase. Il, 1890. (2) Les astérisques montrent les principales lacunes.

TEMPS ACTUELS. Æluropus. Ursus Thibetanus. Ursus arctos. A \ Ursus spelæus à \ major.

QUATERNAIRE. Ÿ Ursus spelæus \ \ minor. \ ENS Arclotherium.

À de Santenay.

NS ( PLIOCÈNE SUPÉRIEUR. LS Ursus elruscus Ursus P£IOCÈNE MOYEN. PA Re ne RER Ne RP ESPN PER RE TE To.

| PLIOCÈNE INFÉRIEUR. Hyænarctos de l'Inde.

A nn Miocèxe. Forme Hemicyon.

OLIGOcÈNE. Forme Amphicyon.