L'HYÈNE DES CAVERNES

(HYÆNA CROCUTA Erxl., race SPELÆA)

L'examen du squelette de M. Regnault et des morceaux fossiles de divers pays que possède le Muséum de Paris confirme la croyance que l'Hyène des cavernes est la même espèce que l'Hyène tachetée aujourd'hui vivante dans l'Afrique australe

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(Hyæna crocuta) (1). Les mêmes particularités qui distinguent l'Hyène tachetée de l'Hyène rayée (Hyæna striata) caractérisent l'Hyène des cavernes. Comme l'Hyène tachetée, l'Hyène des cavernes est plus grande et plus forte que l'Hyène rayée ; son crâne est un peu plus large proportionnellement à sa longueur ; ses humérus ont un trou olécranien qui manque ou est très petit dans les squelettes d'Hyène rayée du Muséum.

Ainsi que dans l'Hyène tachetée, les prémolaires sont plus hautes, moins longues, plus rondes, plus épaisses proportionnellement à leur longueur que dans l'Hyène rayée, indiquant au suprême degré une dentition destinée à broyer des os; au contraire, les carnassières sont notablement plus longues; la carnassière supérieure a des lobes plus inégaux, le premier lobe étant plus petit et le troisième plus grand; la carnassière inférieure à un plus petit talon, elle est dépourvue au second lobe du fort denticule qui caractérise l'Hyène rayée. Les tuberculeuses supérieures, bien qu'absentes sur les crânes que nous avons vus, montrent, par la petitesse de leur alvéole (2), qu'elles ressemblaient à celles de l'Hyène tachetée et différaient des longues tuberculeuses de l'Hyène rayée. Enfin, les dents de l'Hyène des cavernes et de l'Hyène tachetée ayant une épaisseur nusitée chez les carnassiers, les os des mâächoires qui logent ces dents sont plus forts que dans l'Hyène rayée.

Un des crânes de Gargas, comme celui de l'Hyène trouvée autrefois dans la grotte de l'Herm par M. Filhol, à un peu plus de largeur que dans les Hyènes tachetées du Muséum ; mais un autre crâne de Gargas a les mêmes proportions que dans l'espèce vivante.

(1) M. Boyd Dawkins, qui a si bien étudié les animaux quaternaires de la Grande- Bretagne, a adopté la même opinion.

(2) Ces tuberculeuses n’ont qu'une seule racine, au lieu de deux, comme l'indiquent plusieurs livres de zoologie et notamment le Catalogue des Mammifères de Gray.

Sur deux mâchoires d'Hyènes de Gargas, le talon de la carnassière inférieure est un peu plus fort que dans l'Hyène tachetée actuelle ; sur une troisième mâchoire, 1l est tout semblable.

Deux mandibules de l'Hyène de Gargas ont, au second lobe de la carnassière inférieure, un rudiment du denticule qui caractérise l'Hyène rayée; il est à peine sensible et ne peut avoir grande importance, car, sur la mâchoire du squelette complet que nous figurons, on voit d'un côté une carnassière qui a ce rudiment de denticule, et de l'autre côté une carnassière qui en est dépourvue.

A côté de ces ressemblances, on peut découvrir quelques nuances différentielles. Ainsi il nous semble que la carnassière est, proportionnellement aux autres dents, un peu plus grande dans l'Hyène des cavernes que dans l'Hyène tachetée actuelle. De Blainville a dit que la tuberculeuse supérieure est ronde au lieu d'être subtriangulaire comme dans l'Hyène vivante; cela est vrai sur l'échantillon unique qu'a décrit de Blamville (1), ainsi que nous nous en sommes assurés; mais sur tous les autres échantillons que nous avons étudiés, cette dent manque; nous ne pouvons donc rien conclure d’un fait isolé d’une si faible importance. La seule différence facilement appréciable, c'est que les os de l'Hyène des cavernes sont plus gros à longueur égale et dénotent des bêtes plus trapues. Peut-être les membres de derrière étaient plus abaissés que dans les Hyènes tachetées actuelles, mdiquant davantage l'allure habituelle de l'Hyène rayée. Ces modifications peuvent être des adaptations à la vie dans les cavernes de notre Hyène de l’époque quaternaire : pendant cette rude époque, les bêtes, comme les hommes,

(1) Ostéograplie. — Des Hyènes, p. 40.

se sont réfugiées dans les abris où elles étaient moins exposées aux frimas. Tandis que les Hyènes, dérivées sans doute des espèces tertiaires, formaient dans nos pays la race sprlæa en rapport avec leurs conditions spéciales de vie, elles se continuaient presque sans changement dans les contrées que le froid n'avait pas atteint, nous offrant ainsi ce fait curieux de races actuelles d'Afrique moins différentes des espèces pliocènes que les races quaternaires.

Dès le miocène supérieur vivait à Pikermi une Hyène, l’'H. eæimia, qui tend déjà vers le type crocuta par plusieurs caractères. Sa carnassière inférieure possède encore un assez fort talon, mais elle est complètement dépourvue de denticule interne au second lobe. Le dernier lobe de la carnassière supérieure à déjà pris un grand développement et les os des membres ressemblent à ceux de l'Hyène tachetée. Pourtant la tuberculeuse supérieure est encore très forte. L'un de nous à fait remarquer que, dans l'Hyæna eximia, le talon interne de la carnassière supérieure est placé moins en avant. C'est un caractère qui se retrouve sur la carnassière de lait des Hyènes tachetées vivantes ou fossiles.

Il n’est guère douteux que l'Hyæna eæimia ne soit la forme ancestrale des Hyènes pliocènes du centre de la France et de l'Italie, auxquelles on à donné le nom d'Hyæna Perrieri et d'Hyæna brevirostris (1). Celles-ci n'ont pas eu à se modifier énormément pour donner naissance à l'Hyène des cavernes et à l'Hyène tachetée actuelle.

Nous sommes en présence d’une série de formes graduellement échelonnées dans le temps et il est impossible d'échapper à l’idée qu'elles dérivent les unes des autres.

(1) Cette espèce, déjà connue par des diagnoses très explicites, a fait l'objet de la part

d'un de nous d’une description détaillée (Ann. des Sc. nat. Zoologie, 1. AN). 17 — 1892

Nous profitons de cette étude de l'Hyène tachetée pour dire un mot de la filiation des deux autres espèces qui vivent comme elle aujourd’hui en Afrique, l'Hyène rayée et l'Hvyène brune.

À Pikermi, on trouve, avec l'Hyæna eximia, une autre espèce aux caractères primitifs, l’'Hyæna Chæretis. Cette dernière peut être considérée comme l'ancêtre de l’'Hyæna striata actuelle, dont elle ne diffère que par la présence d’une première prémolaire à la mâchoire inférieure et par ses dents qui ne sont pas encore épaissies.

L'Hyæna striata se trouve, à l'état fossile, dans les cavernes du midi de la France où elle a été signalée et décrite sous le nom d’'Hyæna prisca. M. Delgado a trouvé, dans la grotte de Furninha, à Péniche, une Hyène qui ne diffère de l'Hyène rayée que par une taille plus considérable. Le savant Directeur du Service géologique du Portugal a donné à l’un de nous des photographies des Hyènes de Furninha. Une des mandibules rapportées à l'Hyæna striata montre, en arrière de la carnassière, un alvéole pour une petite tuberculeuse. Au lieu d’établir une espèce nouvelle sur cette pièce, nous préférons la rapporter à l'Hyène rayée et considérer la présence de la tuberculeuse comme un phénomène atavique confirmant l'étroite parenté de l’'Hyène rayée avec les ancêtres primitifs des Hyènes. Il est possible que l'Hyæna Chœretis ait eu, ainsi que les Hyænictis, cette petite tubereuleuse. Les mandibules que nous avons sont brisées tout près de la carnassière.

Une troisième lignée aboutit à l'Hyène brune (Hyæna fusca) actuelle. L'Hyène brune forme la transition entre l'Hyène rayée et l'Hyène tachetée. Elle diffère de l'Hyène rayée parce que la carnassière inférieure a le denticule interne de son second lobe beaucoup moins développé ou même absent et aussi parce que ses prémolaires sont plus épaisses.

L'Hyæna arvernensis du pliocène d'Auvergne peut être regardée comme une ancêtre de l'Hyène brune ayant conservé quelques caractères du type primitif. La carnassière inférieure de l’Hyæna arvernensis d'Auvergne ressemble tout à fait à celle de l'Hyène brune; elle s'éloigne de la carnassière de l'Hyène rayée par une longueur beaucoup plus considérable ; ainsi que dans l’Hyène brune, le talon est plus réduit; le denticule interne du second lobe est également moins développé. Mais, comme dans l'Hyène rayée, les denticules antérieur et postérieur des prémolaires sont encore très développés et la première prémolaire à une longueur relativement considérable. Par sa dentition supérieure, l'Hyæna arvernensis d'Auvergne tient le milieu entre l'Hyène rayée et l’Hyène brune.

M. Depéret a montré (1) que l'Hyène de Perpignan, à laquelle il a pourtant conservé le nom d'Hyæna arvernensis, et qui appartient à un niveau géologique un peu plus ancien que le fossile d'Auvergne, présente des caractères la rapprochant davantage de l'Hyène rayée (2). Ainsi l'Hyæna arvernensis doit être conservée comme espèce distincte, contrairement aux doutes exprimés par divers auteurs (5), car elle marque un cran dans l'évolution du genre Hyænu. Quoique très proche parente de l’'Hyæna striata, elle s'’achemine pourtant vers l’'Hyæna fusca et il s’en faut de bien peu que l'Hyène pliocène d'Auvergne ne soit l'Hyène brune actuelle. |

Ce dernier pas est franchi à l'époque quaternaire : dans les cavernes du midi de la France, on a signalé depuis long-

(1) Mémoires de la Sociélé géologique de France. Paléontologie, t. WI, 1891.

(2) L'Hyæna arvernensis d'Auvergne est dépourvue de bourrelet basal à sa carnassière supérieure; la forme de Perpignan présente, au contraire, ce bourrelet aussi développé que dans l'Iyène rayée. Nous écrivons ces considérations en ayant sous les yeux les pièces originales de la collection Croizet et Jobert.

(3) On pourra consulter à ce sujet les travaux de MM. Forsyth Major et Lydekker.

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temps la présence d'une forme identique à l'Hyène brune, et à laquelle Marcel de Serres et de Christol ont successivement donné les noms d'Hyæna intermedia et d'Hyæna monspessulan«.

Plusieurs espèces trouvées dans les Siwalik ont été décrites par Falconer, Bose, M. Lydekker; elles présentent, suivant ces savants auteurs, des rapports analogues avec les Hyènes actuelles. Nous n'avons cru devoir parler ici que des fossiles dont nous connaissons les pièces originales.

Le tableau suivant résume les affinités des Hyènes telles que nous venons de les exposer. Il est assez différent du tableau publié par M. Schlosser (1.

Tes ACTUELS. Hysna crocuta Hycna fusca. Hycena striala. d'Afrique.

NoBäseorneesnnonanténansansaat tenter tetatenenansannssnne À covesssrnsseneenenenn nent fe Re RONA NÉ Ten tt enannet etat teesaenanrésannencentitauns | corvnosnsemmopesnenaesannnenseonnenenpnesteneeneetéeerenencsnerennnennse À coscessereemroreene

QUATERNAIRE. Hyæna crocuta Hysena fusca Hyæna striala

race spelæa. (dite intermedia). (dile prisca). . | f° [yæna Hyæna arvernensis brevirostris. d'Auvergne.

Hyæna Perrieri.

PriocÈxe.

| Hyæna arvernensis

de Perpignan.

Hyæna eximia. Hyæna Chœrelis.

MIocÈNE SUPÉRIEUR. Forme Hyæniclis.

Forme Jclitherium.

(1) Max Soutosser. Die Affen, Lemuren, Chiropteren, Insectivoren, Marsupialer, Creo lonten und Carnivoren des Europäischen Tertiärs. III Theil, p. 29, 1890.