PÉRIPHÉRIE DU CORPS JUSQU AU CANAL VERTÉBRAL

L'individualité du système nerveux est l'élément nerveux qui correspond à une impression périphérique locale distincte.

Par conséquent, soit que l’on admette que la sensibilité ou la conscience appartient uniquement aux centres nerveux, soit que l’on admette, au contraire, que les centres nerveux sont constitués par les individualités nerveuses périphériques prolongées et traversant, comme nous le montrerons, le canal vertébral pour aller former les muscles — dans ce cas, l’indi-

vidualité nerveuse peut être appelée sensible, ou psychique,

a) 1, SAS

ou mieux encore physio-psychique (1), mot indiquant l’objectivité (matérialité) et la subjectivité (sensibilité) de cette individualité — il est nécessaire, pour que les impressions périphériques locales demeurent distinctes, ne soient pas confondues, que les individualités nerveuses soient continues, demeurent toujours distinctes depuis la périphérie du corps jusqu'aux centres nerveux.

Donc, de tous les points de la périphérie, de tous les points pouvant être le siège d’une impression périphérique locale distincte, doivent partir des éléments nerveux extrêmement déliés, microscopiques, qui, demeurant toujours distincts et intacts, se prolongent jusque dans le canal vertébral.

En effet, nées innombrables de divers points de la périphérie du corps, extrêmement minces, des fibrilles nerveuses se rassemblent en petits faisceaux, cylindres-axes, qui se réunissent à leur tour pour former des filets nerveux; puis, ces filets nerveux se groupent en faisceaux de plus en plus gros, par suite de l’apport de nouveaux filets nerveux, et forment les nerfs qui convergent vers le canal vertébral en constituant un nombre relativement très restreint de paires de gros troncs nerveux (droits et gauches — trente et un pour la colonne vertébrale).

Ces fibrilles, à cause de leur ténuité extrème, ne peuvent être suivies de visu sur un long parcours; mais en raison de l’origine distincte de chaque fibrille (p. 714, Ranvier) (2), de la réunion des fibrilles en faisceaux de plus en plus gros par

l'apport de nouveaux faisceaux fibrillaires, de la continuité

(1) J'emploie, malgré son incorrection, le terme physio-psychique, parce que physio n’exprime pas, comme physico ou physiologico, un état spécial de la matière. Au reste, on dit psycho-physiologique et psycho-physique et non psychico-physique, psychico-physiologique.

(2) Ranvier, Traité technique d'histologie.

— hi —

physiologique nécessaire que nous venons d'indiquer, on doit considérer les fibrilles nerveuses comme étant les individualités nerveuses prolongées depuis la périphérie jusqu'aux centres nerveux.

Cette notion de l'individualité fibrillaire nerveuse 4 été émise depuis quelques années déjà et rendue pour ainsi dire classique par M. Ranvier, dans son Traité technique d’histologie (p. 710), et par M. Nuel dans ses Éléments de physiologie (2° partie, p. 237) (1).

Mais la périphérie du corps est constituée par un tégument composé de globules microscopiques, de cellules épithéliales pressées les: unes contre les autres comme les pierres d’une mosaïque et étagées en plusieurs couches.

Ce sont ces cellules qui reçoivent et transmettent les impressions du monde extérieur aux individualités fibrillaires nerveuses : donc aux impressions périphériques locales distinctes doivent correspondre, dans les cellules épithéliales les plus phériphériques, des éléments distincts, très déliés, microscopiques, en continuité parfaite avec les individualités fibrillaires nerveuses.

Nés à la surface même de contact avec le monde extérieur, dans les cellules les plus périphériques, ces éléments doivent passer de cellules en cellules jusqu’à ce qu'ils aient atteint leurs fibrilles nerveuses respectives avec lesquelles ils se continuent.

Ils doivent donc être constitués par des individualités fibrillaires se continuant avec les individualités fibrillaires nerveuses.

Ces individualités fibrillaires, passant de cellules en cellules,

(1) Eléments de physiologie humaine, 2e partie, par J.-P. Nuel. — Masson, édit.,

ED

sont communes à ces cellules : elles sont donc formées par les individualités cellulaires fusionnées : les cellules épithéliales doivent donc perdre leur autonomie aux dépens des cellules épithéliales les plus périphériques, dont les individualités se prolongent, pour ainsi dire, dans les individualités des cellules sous-jacentes et contiguës.

Ainsi, les fibrilles qui continuent les fibrilles périphériques doivent être considérées comme les prolongements de ces dernières. Et les individualités nerveuses elles-mêmes sont les prolongements des individualités épithéliales périphériques, ou commencent à la surface même du corps.

Nous montrerons que les cellules isolées sont de petits centres radiaires d’individualités sensibles. Par suite, les individualités des cellules associées, se fusionnant, se prolongeant, il est de toute évidence que leur centre (noyau) ne devient plus qu'un lieu d’entrecroisement d’autant plus accentué que les individualités sont plus nombreuses et que les rapports de continuité entre les cellules voisines sont plus variés. C’est ainsi que le noyau cellulaire sera d’autant plus volumineux que les prolongements cellulaires seront plus nombreux et plus épars, dans les cellules nerveuses des centres, par exemple. Au contraire, les noyaux disparaïitront lorsque les fibrilles en continuité auront toutes une direction unique : elles se rassembleront alors en faisceaux comme dans les cylindres axes.

On voit que la fusion des individualités cellulaires a pour résultat d'effacer la forme cellulaire primitive, et que les cellules d’un tissu représentent des formes anciennes qui tendent à disparaitre.

Du reste, à son origine, tout animal complexe est constitué par une agglomération de cellules semblables dites embryonnaires. Et d’après le mode d’accroissement ou de multiplica-

tion de ces cellules, on peut prévoir dans quel sens et jusqu'où

ROUTES s'étendront les individualités cellulaires fusionnées, les nouvelles formes qu’elles prendront.

Nous verrons qu'au début de son développement tout animal complexe est composé de deux tissus distincts, constitués par deux groupes de cellules se multipliant mécaniquement sur chaque face d’un premier plan de segmentation d'une cellule première, de chaque côté de deux plans perpendiculaires entre eux et au premier, et à partir du point d'intersection de ces trois plans. Nous verrons ces deux tissus s’accroître inégalement, l’un, l’ectoderme ou l’épithélium externe, enveloppant l’autre, l’endoderme ou l’épithélium interne, former une sorte de cylindre creux dont les deux faces, interne et externe, sont représentées par les deux épithéliums. Nous verrons les deux épithéliums parallèles se replier sur eux-mêmes et produire ainsi deux nouveaux feuillets placés entre les deux premiers qu'ils prolongent. Nous verrons ainsi que les individualités des cellules embryonnaires de la surface, se continuant avec celles des cellules sous-jacentes et contiguës, s’allongent ‘sous les surfaces pour, à un moment donné, se recourber et revenir à la périphérie par un chemin inverse de celui qu’elles ont suivi précédemment. Ainsi l’embryologie nous indiquera que les individualités nerveuses, parties de la surface même du corps, vont former les centres nerveux au niveau du coude des épithéliums, puis reviennent, sous le nom de nerfs moteurs, vers la périphérie pour former les muscles.

Vérifions maintenant la fusion des individualités des cellules épithéliales entre elles et avec les fibrilles nerveuses.

La périphérie du corps est occupée, avons-nous dit, par plusieurs couches superposées de cellules épithéliales.

Les cellules les plus profondes ont une forme prismatique ou cylindrique; au-dessus, elles deviennent de moins en moins allongées; elles sont polyédriques., Dans la peau, celles qui

s'approchent de la surface s’aplatissent, meurent, et, réduites en lames minces et soudées les unes aux autres, forment comme une enveloppe protectrice aux cellules profondes.

Tout à fait à la surface, elles s’imbibent de matières grasses, leur union se relàche et elles tombent dans le monde extérieur, soit isolées, soit groupées sous la forme de petites écailles.

Dans l’épithélium antérieur de la cornée, la couche des cellules mortes est très mince.

Les cellules les plus grosses, à structure la mieux déterminée, et qui semblent les plus importantes, sont les plus profondes. Elles sont en général cylindriques. I est à remarquer qu’elles sont tournées en dedans comme pour recevoir seulez ment les impressions transmises.

Ainsi, dans la rétine, les cellules profondes regardent en dedans Ja membrane choroïde qui, elle, absorbe les rayons lumineux directement et sert d'écran aux cellules rétiniennes.

Demême les cellules profondes de l’épiderme(corps muqueux de Malpighi), et les cellules profondes de lépithélium antérieur de la cornée dirigent leurs prolongements libres ou leurs stries en dedans, vers les tissus sous-jacents qui leur renvoient ainsi les chocs du monde extérieur. De telle sorte que, comme nous regardons en somme notre choroïde, de même nous touchons nos propres tissus.

De même, dans l'oreille, ce sont les vibrations de l’endolymphe qui baigne le labyrinthe membraneux que nous entendons.

Les cellules du goût et celles de l'odorat, au contraire, sont directement en contact avec le monde extérieur.

Nous disons que ce sont les cellules profondes de l’épiderme ou de l’épithélium antérieur de la cornée qui touchent, comme ce sont les cellules profondes de la rétine qui voient.

En effet, lorsqu'il y a pression sur la peau ou sur la cornée,

ce ne sont pas les cellules superficielles mortes qui sont impressionnées, mais tout l’épiderme ou tout l’épithélium antérieur de la cornée étant pressés sur les tissus sous-jacents, ce sont les cellules immédiatement en contact avec ces tissus qui sont le plus impressionnées, qui reçoivent les chocs. Au reste, nous l’avons déjà dit, elles sont les plus développées : elles ont des prolongements libres ou des stries perpendiculaires aux tissus profonds (p. 870 et 884 Ranvier).

Si nous poursuivons l’analogie de ces trois épithéliums, cornéen, épidermique et rétinien, nous remarquerons que les fibres nerveuses ne gagnent pas directement les cellules profondes bien qu'elles mêmes viénnent des parties profondes (Han 8ret 9).

Elles traversent presque toute l'épaisseur de l’épithélium, arrivent près de la surface, sous les cellules mortes ou en voie de régression (couche superficielle de l’épithélium cornéen, stratum granulosum de l’épiderme); elles s’arrètent sous ces cellules, se recourbent et gagnent alors les cellules profondes non directement mais par l'intermédiaire des cellules qui sont au-dessus de celles-ci et qui ne servent, par suite, que de lieu de passage aux fibres nerveuses.

Nous nous expliquons :

Dans la rétine, les fibres nerveuses arrivent à la surface et atteignent alors, en premier lieu, les cellules les plus superficielles, les cellules multipolaires qui sont dans le prolongement les unes des autres, puis, passant de plexus en plexus ou de cellules en cellules, elles atteignent les cellules profondes, bâtonnets ou cônes où elles se terminent.

Dans le corps muqueux de Malpighi, et dans l'épithélium antérieur de la cornée, les fibres nerveuses traversent les couches profondes, comme dans la rétine, et arrivées à la surface,

sous le Stratum granulosum dont les cellules, en voie de régres-

sion, servent uniquement de feuillet protecteur, ou, sous les minces lamelles protectrices de la cornée, elles se recourbent et, là, disparaissent. M. Ranvier dit qu'elles se terminent par des boutons. De fait, sur les préparations de l’éminent histologiste, les fibres nerveuses sont altérées par les réactifs ou même simplement par la mort, et alors elles se segmentent en grains, en chapelets, ou bien — rompues — leur partie terminale se rétracte et forme une sorte de boule où de bouton. C'est, du reste, ce qui se passe toujours, lorsque l’on traite les extrémités nerveuses par des réactifs puissants comme l'acide formique et le chlorure d’or. Les fibres se rétractent, se boudinent ou forment des grains, ou bien l'extrémité de la fibrille brisée se renfle en boule ou en bouton; souvent même une pointe termine cette boule. Toutes les préparations des terminaisons nerveuses dans les muscles striés, faites avec l'acide formique et le chlorure d’or, mème avec le jus de citron, présentent ces altérations.

On ne peut donc pas conclure, des préparations de M. Ranvier, que les fibres nerveuses, soit de la cornée, soit de la peau, se terminent par des boutons sous les cellules superficielles.

Ce qu'il y a de certain, c’est que les cellules du corps muqueux de Malpighi, comme les cellules multipolaires de la rétine, communiquent toutes les unes avec les autres (p. 884, Ranvier), et qu'elles sont nettement fibrillaires (p. 883, Ranvier) ({ig. 10 et 13). Par suite, les fibrilles remarquées dans ces cellules passent de cellule en cellule et n’appartiennent pas à l’une ou l’autre de ces cellules en particulier. Par suite, ces fibrilles commencent dans les dents libres des cellules profondes, et gagnent les cellules situées au-dessus, jusqu'aux cellules les plus superficielles où précisément naissent les fibrilles nerveuses. Jei donc il y a, d’une part, des fibrilles afférentes

venues des cellules profondes, et, d'autre part, des fibrilles

efférentes, fibrilles nerveuses, qui se recourbent et, se réunissant en faisceaux, gagnent les parties profondes qu'elles ne font que traverser pour joindre le plexus nerveux situé à la base de l'épiderme. Il est donc fort probable que les deux sortes de fibrilles se continuent et que, avec un mode opératoire d'histologie meilleur, on pourra saisir cette continuité physiologiquement nécessaire.

D'un autre côté, la continuité entre les fibrilles nerveuses et les cellules périphériques se saisit bien en ce qui concerne les bâtonnets et les cônes rétiniens, les cellules gustatives, olfactives et auditives (fig. 1, 2, 3, 4, 5).

Or, puisque les fibrilles nerveuses pénètrent ici les cellules, comme il s’agit, pour toutes les terminaisons nerveuses dans l’'épithélium, de fibrilles de même nature et ayant des fonctions analogues, on ne voit pas pourquoi une telle différence de rapport entre fibrilles nerveuses et cellules existerait pour certaines cellules de l’épithélium. Il nous semble plus logique de déduire de la continuité de certaines cellules épithéliales avec les fibres nerveuses la continuité des autres cellules épithéliales avec les autres fibres nerveuses que d'admettre une exception si énorme pour ces dernières. Au reste, op sait la solidarité étroite qui unit les épithéliums aux fibres sensibles et qu'il suffit de détruire celles-ci pour amener la mort rapide de ceux-là.

Pour la cornée, M. Ranvier n’a pas signalé de communications entre les cellules de l’épithélium. Cependant, il y distingue des dépressions séparées par des crêtes plus où moins hautes, une sorte de dentelure marginale qui correspondrait bien plutôt à des communications entré les cellules qu'à des modifications de forme dues simplement à la pression des cellules les unes contre les autres. Cette manière de voir est confirmée

par les études de M. Prenant sur l'épithélium cornéen posté-

des DD VE

rieur ou sur la membrane de Descemet. Cet auteur a montré, en effet (fig. 11), que les cellules épithéliales de la membrane de Descemet sont reliées entre elles par des anastomoses semblables à celles que M. Ranvier a signalées entre les cellules du corps muqueux de Malpighi. Et il arrive à tirer de ces anastomoses un caractère principal des épithéliums (1).

En outre des cellules profondes de l’épiderme qui sont impressionnées par le derme, se trouvent. dans ce même derme, décidément vrai milieu tactile, des organes spéciaux où se terminent des fibres nerveuses, et appelés disques tactiles, corpuscules du tact, etc.

Nous ferons remarquer d’abord que ces organes, notamment les corpuscules du tact, ne sont pas les organes spéciaux du tact, attendu que, s'ils se trouvent en grand nombre dans les papilles du derme de la phalangette des doigts, ils ne se trouvent plus que dans certaines autres parties du corps seulement; or, toutes les parties de la surface du corps ont la fonction du tact.

Ces organes spéciaux ont tous des cellules spéciales en rapport avec les fibres nerveuses.

Ainsi le corpuscule du taêt du bec de canard comprend une fibre nerveuse venant s’étaler entre deux cellules. Ces deux cellules sont volumineuses, et la fibre qui les aborde est assez grosse. Il semblerait donc qu'ici on dût bien saisir les rapports entre la fibre nerveuse et les cellules. Nous devrions constater d’abord que la fibre nerveuse est constituée par des fibrilles, étalées entre les deux cellules, ensuite que les cellules elles-mêmes sont contituées par des fibrilles dirigées

de la partie convexe périphérique vers la face plane interne où

(1) Sur la morphologie des épithéliums ; membrane épithéliale de Descemet, par

A. Prenant, {Journ. de l'anat. et de la physiol., juillet 1866.)

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se trouvent étalées les fibrilles du filet nerveux. C’est ce qui existe (/g. 12). Mais on ne voit pas les fibrilles cellulaires se continuer avec les fibrilles du filet nerveux bien qu’elles convergent toutes vers celui-ci. Cela tient probablement à ce que les fibrilles sont rompues par les réactifs fixateurs et durcisseurs au point de leur sortie des cellules (voir plus loin le rapport des fibrilles avec le noyau). |

Merkel (cité par M. Ranvier, p. 910) a bien compris ce rapport entre les fibrilles de la cellule du corpuscule du tact et les fibrilles nerveuses. Quant à M. Ranvier, qui ne veut voir dans les terminaisons nerveuses que des boutons, il est loin d’expliquer la présence et la disposition de ces fibrilles cellulaires.

En résumé, l’épithélium externe est constitué par des cellules au milieu desquelles prennent naissance les fibres nerveuses sensibles.

Là continuité entre les fibres nerveuses et les cellules est indubitable pour les cellules de la rétine, celles du goût, de l’odorat et de l’ouïe (épithélium sensoriel). Pour cette raison d’abord, elle doit l'être aussi pour les cellules du corps muqueux de l’épiderme, pour les cellules de l’épithélium cornéen, car il s’agit toujours de cellules épithéliales et de fibres sensibles ayant des fonctions analogues. Nous avons indiqué, du reste, les points de ressemblance entre la structure et la disposition des cellules profondes de la peau et de l’épithélium cornéen et celles des cellules sensorielles. Toutes ces cellules sont cylindriques et possèdent soit des stries perpendiculaires, soit des prolongements libres et nombreux dirigés tous vers les parties profondes. De plus, les cellules sont anastomosées les unes avec les autres et fibrillaires, et elles recoivent les fibres nerveuses dans les couches superficielles, ce qui fait de ces cellules comme des plexus dont les fibrilles

gagnent peu à peu les cellules profondes.