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Æginura Grimaldii, nov. sp.

(PI. 1x, fig. 19-28)

Cunoctona Lanzerotæ ?? Hæckel.

Campagne de 1888 : Stn. 258, profondeur 781". Un exemplaire d'environ 12°"

de diamètre.

Cette forme atlantique montre sa provenance de profondeur par la couleur brunâtre, caractéristique des formes bathyphiles et qui a été discutée par Vanhôffen (9®, 1902) et par moi-même (@@, 1899). Elle est très voisine d'Æginura myosura Hæckel, de l'Océan Indien (matériel du CHALLENGER) et de Cunoctona Lanzerotæ ; mais elle ne peut être identifiée spécifiquement ni à l’une ni à l’autre, en raison des différences qui se présentent dans la forme et dans l'insertion des tentacules, dans les statocystes, dans la couleur, et en raison d’autres caractères qui apparaîtront dans la description suivante. Peut-être ces différences ne sont dues qu’à la condition imparfaite des exemplaires de Hæckel. L’exemplaire étudié ici n’est pas dans un état tout à fait satisfaisant de conservation, mutilé probablement déjà dans le filet. Mais au moins la fixation histologique est de méthode moderne (acide osmique), et la structure du bord marginal a pu être étudiée en sections réelles et en préparations de surface. Jusqu'à la prise de nouveau matériel (quelques formes voisines provenant du SZB0GA sont à ma disposition) les trois espèces peuvent rester séparées, et je ne donnerai ici que la description spéciale de l’unique exemplaire des collections du Prince de Monaco.

L'ombrelle est plate en nageant ou à l’état vivant tout au moins (PI. ui, fig. 10), mais plus voüûtée dans l’état contracté après la fixation (P1. x, fig. 20); la hauteur de la cloche est presque égale au diamètre. La mésoglée ombrellaire est peu épaisse, mais assez résistante par la présence de nombreux éléments fibrillaires (PI. ur, fig. 26, 27, 28 gal).

Hæckel a essayé d'établir une différence caractéristique de la mésoglée entre ses Cunanthides et ses Æginides; ces dernières possédant, d’après lui, une mésoglée molle et peu développée. Mais il y a parmi les Cunines des formes très lâches (p. ex. Cunina lativentris) et pour contraste, parmi les Æginides, des formes très fermes. Le profil de l’ombrelle montre un contour presque pas interrompu; la distinction entre la partie lenticulaire aborale et la partie marginale ne se prononce qu'après la fixation, et même alors pas autant que chez d’autres Narcoméduses. La partie marginale est découpée en lobes, suivant l'insertion des tentacules. Les encoches entre ces lobes ne sont pas profondes, mais forment seulement de petites incisions arrondies. D'après Hæckel il y a aussi, à cet égard, une différence caractéristique, en connexion avec l’autre, entre les Cunanthides et les Æginides, c’est que chez les Æginides les péronies ou brides tentaculaires sont encloses complètement dans la mésoglée, pendant que

chez les Cunanthides elles sont enfoncées seulement dans une fosse ouverte de l’exombrelle, dont la mésoglée est très réduite dans la région de cette fosse. Certainement ce nest pas une différence principale, mais seulement relative; on peut aussi observer chez les Æginides que la fosse n’est pas réellement fermée, mais que ses bords radiaires sont seulement très recourbés, de sorte qu'ils se touchent presque immédiatement et font disparaître les bandelettes des cellules urticantes de la péronie (PL 11, fig. 26-28) mais sans enfoncer réellement la péronie dans la mésoglée (PI. 11, fig. 28 np). Peut-être ce procédé a-t-il lieu plus tard dans l’ontogénèse. Le stade ouvert des Cunanthides, dans certains cas, n’est véritablement qu’un stade larvaire; c'est ainsi par exemple que les péronies situées dans des fosses ouvertes chez Cunarcha æginoides préparent l’enfoncement total chez Ægina rhodina, la première étant la larve de l’autre. Le procédé de soudure commence à la racine du tentacule et procède vers le bord marginal chez les Æginides; chez les Cunanthides les brides restent ouvertes. C’est alors la raison pourquoi les incisions du bord marginal chez les Cunanthides (PI. 11. fig. 15) et aussi chez les Péganthides sont beaucoup plus prononcées que chez les Æginides et aussi chez les Solmarides.

La mésoglée de la sous-ombrelle plus centrale (partie lenticulaire) se montre en quelques points moulée sur le système entodermique. Elle montre des fosses dans l'intervalle des deux poches stomacales et, dans le radius des tentacules, des arêtes qui correspondent aux poches mêmes. Ces structures qui appartiennent à la partie la plus centrale de l’ombrelle, n’ont naturellement rien à faire avec les structures ex-ombrellaires, qui sont situées plus à la périphérie et qui montrent justement un épaississement de la mésoglée dans l’interradius et, au contraire, un amincissement dans le radius des tentacules mêmes. Des structures semblables de la mésoglée centrale ont été décrites par Fewkes dans la sous-ombrelle pour Solmaris incisa (89, 1884); elles sont peut-être communes à toutes les Narcoméduses, et seulement plus ou moins prononcées chez les genres différents. L’ex-ombrelle est unie et ne porte mi fosses radiaires, n1 circulaires, décrites pour certains genres de Péganthides État.

Le système gastro-vasculaire très simple couvre la face sous-ombrellaire de la mésoglée. La bouche est large, peu saillante, d’un contour rond irrégulier, sans forme caractéristique et sans montrer de parties labiales définies. L’estomac est

aplati, s’attachant complètement à la face orale de la mésoglée, de couleur brunâtre,

causée par des granulations de taille variable dans l’entoderme (PI. nr, fig. 24). Ces granulations sont plus grandes et plus variées dans les grandes cellules de la partie basale de l’entoderme, mais beaucoup plus concentrées et plus petites dans les cellules aplaties et réduites de la paroi aborale (PL. 51, fig. 26-28). Le pigment se montre aussi dans les cellules de l’ectoderme (PI. nr, fig. 23 et 25).

De l’estomac partent huit poches stomacales, formant avec lui la figure d’une rosace, et qui ont été comparées d’une manière trop prompte aux canaux radiaires des autres Méduses. En vérité ce ne sont que les parties périphériques de l'estomac

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lui-même, s’adaptant à la configuration du bord marginal et séparées par de petites lames entodermiques (cathammales) cunéiformes (PI. nr, fig. 20, 21 et 22). Elles se trouvent dans les radius des tentacules, divisées aussitôt profondément par l’insertion de ces tentacules mêmes en deux poches secondaires. Ainsi nous comptons huit incisions primaires dans les interradius, huit incisions secondaires un peu moins profondes dans les perradius des tentacules (PL. 111, fig. 20-21) qui séparent ensemble 16 poches un peu inégales. Les 16 poches préparent une subdivision tertiaire (PI. rx, fig. 22), mais beaucoup moins profonde, de sorte qu’on pourrait compter 32 poches au total. Ces poches forment la partie la plus périphérique du système gastro-vasculaire. Il n’y a pas ici de canaux « péroniaux doubles» dans les radius des tentacules, ni un canal circulaire, suivant le bord marginal et formant avec ces derniers, le canal festonné de Hæckel. Ni en préparations de surface, ni en sections on n’en voit aucune trace (PI. 111, fig. 23, 26, 27, 28). Ce qui a égaré quelquefois, ce sont des épaississements de la lame cathammale entodermique ou l’enfoncement de la racine du tentacule (PI. 11, fig. 26, int) ou plutôt des structures vraiment ectodermiques le long des tentacules, (PI. 1, fig. 23), le bourrelet urticant du bord marginal émettant un prolongement large jusqu’à la base de chaque tentacule. Ce ne sont pas des cellules urticantes ordinaires seulement qui composent ce cordon, mais des capsules modifiées, et aussi en état de formation, de sorte que nous voyons ici un « réservoir » des éléments urticants, qui sont employés plus tard sur le tentacule et qui forment en même temps un tissu de consolidation, comme cela a été déjà décrit par plusieurs auteurs.

Les 8 tentacules sont pleins, de forme caractéristique, pas aussi courts ni aussi flexibles que chez les Cunanthides, mais longs et rigides comme chez Ægina et les Solmarides. À leur base, enfoncée dans la mésoglée, ils montrent la racine tentaculaire très développée et large, qui unit l’insertion du tentacule à l’entoderme de l’estomac, et qui se prolonge en un éperon apical pointu, enfoncé également. La partie libre des tentacules montre le pigment brunâtre dans les cellules de l’ectoderme, mais un peu plus clair, pendant que la racine et l’éperon sont transparents.

Les statorhabdes ou tentacules acoustiques mériteraient une description spéciale mais l’état de conservation n’en permet qu’une étude très superficielle. Je crois en compter trois sur chaque intervalle de tentacules (PL. mx, fig. 20-21) soit un total de vingt-quatre; ils ne sont pas enclos dans la mésoglée, mais libres, saillants comme des tentacules vrais, auxquels ils ressemblent plus que chez les autres Méduses. Ils sont placés immédiatement en dehors de l'insertion du velum, en connexion directe avec le bourrelet circulaire urticant du bord marginal, de sorte qu’on ne peut pas distinguer une bride spéciale de statocyste ou «otoporpe ». Je n'ai pas réussi, avec mes préparations, à éclaircir suffisamment leur structure intime, mais elle est certainement bien différente des descriptions et des figures données par Hæckel pour Æginura etc., et ressemble beaucoup plus à celle d'un tentacule ordinaire. J'espère revenir à cette question en décrivant un autre matériel.

Le velum est bien développé, bien musclé; il remplit aussi les petites incisions du rebord ombrellaire (PI. 1, fig. 20) et ne montre aucune trace des incisions spéciales décrites par Fewkes pour Solmaris et qui n’ont été retrouvées nulle part, mais son bord périphérique est entier comme chez tous les Craspédotes.

Les gonades sont des protubérances ectodermiques irrégulières de la partie périphérique de la paroi gastrique et de la paroi proximale des poches (PI. m1, fig. 22 et 27, gon). Elles sont disséminées très irrégulièrement dans mon exemplaire; peut-être une partie des produits génitaux a déjà passé le stade de maturité et a disparu en dehors par déhiscence de la paroi ectodermique. Ainsi ce ne seraient que les restes d’un anneau continu, qui seraient restés sur la paroi gastrique (PL. mx, fig. 22).

Dans aucun cas les gonades ne sont distribuées radiairement dans les 8 poches ou dans des cavités correspondantes de la sous-ombrelle comme chez les Cunanthides et Péganthides, mais elles sont plutôt situées comme chez les Solmarides. Les œufs sont très grands (comme on l’a observé pour beaucoup d'organismes de profondeur); leur contenu semble bien différent. Quelquefois on voit des granulations très grosses, dans d’autres cas, toute la masse est très fine (PI. 11, fig. 27). Ce ne sont que des stades différents de la préparation du vitellus, comme je l’ai décrit in-extenso pour les œufs de Periphylla (89, 1893, p. 53, pl. vin); ma description a passé presque inapercue pour des auteurs qui ne soupçonnaient pas des détails d’histologie dans un volume de systématique. |

La prise de cet exemplaire a été faite en un lieu très voisin de celui où avait été rencontrée la Cunoctona Lanzerotæ de Hæckel. Il faut espérer qu’un matériel futur décidera la question de la parenté de ces deux espèces.

Famille SOLMARIDÆ, Hæckel 1879; sens. em.

Narcoméduses à antimères nombreux, sans nombre précis; système entodermique simple, sans canaux périphériques.

Genre Solmoneta, Hæckel 1879

Solmaride sans poches stomacales. Gonades distribuées en saccules correspondant aux anitimères.

Solmoneta flavescens, Kôlliker 1853

Pachysoma flavescens, Kôlliker; Hæckel 1870.

Ægineta flavescens, Gegenbaur 1856; Maas 1893; Maas 19017.

Campagne de 1885 : Stn. 28. Exemplaires pas tout à fait mürs de 8 à 12°" de diamètre, mais montrant déjà les gonades distribuées dans les radius; remarquables dans cette saison (26 août) et venant peut-être de quelque profondeur. 6

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Des exemplaires de cette espèce ont été notés aussi par Maas dans le même endroit et à la même saison dans le matériel de l'expédition du Plankton (56, 1803) et obtenus dans le filet remontant ouvert de 1000".

C’est probablement la Méduse connue dans les stations zoologiques de la Méditerranée sous des noms variés et généralement expédiée comme Æginela flavescens,; elle présente un des cas les plus ingrats de la synonymie. Elle a été nommée par Kôülliker (48), bien décrite et figurée par Gegenbaur (86) sous un autre genre; Hæckel l’a séparée du genre Ægineta et de sa famille Æginidæ, parce qu'elle est dépourvue de vrais canaux périphériques, et il l’a placée dans sa famille des Solmaridæ, sous le nouveau nom Solmoneta (8®). Metschnikoff qui a étudié (6%, 68, 1874 et 1886) le développement d’une Narcoméduse, Polyxentia leucostyla, maintient que c’est la même espèce, et que Hæckel avait tort de classer cette dernière dans un autre genre, comme So/maris leucostyla. Le changement de nom de Polyxenia en Solmaris est une question à part; les genres So/maris et Solmoneta ne possèdent ni l’un ni l’autre de poches stomacales et de canaux périphériques non plus; ils montrent seulement un estomac rond et simple. Dans le genre Solmaris, les produits génitaux sont disséminés irrégulièrement sur la paroi de l'estomac périphérique; dans le genre Solmoneta ils sont groupés dans des poches spéciales qui ne sont pas la même chose que les poches stomacales. C’est là une différence qui demande corroboration. Néanmoins, la forme de Metschnikoff, nommée So/maris leucostyla ou autrement So/moneta flayescens, n’est pas la même espèce que S. flavescens s. meo quoique appartenant peut-être au même genre, comme jai pu le constater par l'observation du développement et par les stades larvaires de cette dernière (@@® a, 1901). Ainsi l'espèce flayescens reste intacte, mais il est très difficile de se décider pour un nom générique. Il serait plus simple de revenir à Pachysoma, mais ce nom est déjà appliqué dans d’autres groupes du règne animal. Ægineta mériterait

la priorité avant So/moneta, mais ce nom pourrait être pris pour des Æginides vraies et causerait des confusions. La position de Polyxenia étant indécise, il vaut mieux appliquer le nom So/moneta de Hæckel.

ACRASPEDÆ s. SCYPHOMEDUSÆ

STAUROMEDUSÆ, Hæckel 1879; Maas 1893 Famille LUCERNARIDES, s. restr. Delage et Hérouard 1901

Le groupe primitif des Lucernarida, les seuls Acraspèdes fixés par un pédoncule aboral, mériterait bien une étude nouvelle. Après les discussions de Hæckel, Claus et plus récemment de Kassianow (4%, roo1) sur les homologies des Acraspèdes primitifs, des formes nouvelles ont été décrites, surtout des Périphyllides et des Ephyropsides, qui peuvent en changer la conception. Atorella etc. de la VALDIVIA (88), Pericolpa et Paraphyllina du SIB0GA (@A4), Bathyluca et Zonephyra de l'ALBATROSS (84) donnent une autre base pour des homologies générales, etune étude bien exacte de toute l’organisation des Lucernarides serait maintenant une tâche très intéressante. Mon matériel consistant ici en une seule espèce, ne me permet pas d’entrer dans ces questions et de grouper les Lucernarides, desquels Delage a déjà éliminé les Tessérides, avec les autres formes primitives. |

Comme sous-famille, Haliclystidæ ou Lucernaridæ s. pr., on a distingué des formes qui ne possèdent pas de poches mésogoniques spéciales, mais dont les bour-

relets génitaux sont simplement logés dans la paroi sous-ombrellaire.

Genre Haliclystus, Clark 1863

Caractérisé génériquement (comme Halyciathus dans l’autre sous-famille) par les 8 boutons adhésifs ou ancres marginales (Randanker), qui ne sont que des rhopalies modifiées. Ils sont logés dans les huit incisions, entre les prolongements ou bras du bord marginal, qui portent les bouquets de petits tentacules. Il y a une question largement discutée, c'est ce qui est perradial, interradial et ce qui est adradial dans ces structures, ce qui correspond aux tentacules, aux rhopalies et aux lobes des formes éphyroïdes. Certainement les ancres (quoique absentes dans quelques genres) ressemblent tellement aux rhopalies des formes éphyroïdes primitives, qu’on n’hésitera pas à en établir l'homologie complète, mais la question de 4 ou 8 radius principaux, quoique beaucoup facilitée par les formes nouvelles mentionnées ci-dessus, reste toujours à discuter. Les ancres montrent une partie terminale, comme les statocystes propres, un bulbe avec épithélium sensitif, et même une tache ocellaire très prononcée. Leur structure intime mériterait aussi une étude moderne,

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comparative pour le groupe, d'autant plus que des rudiments de ces organes ont

été trouvés chez d’autres formes. où on les croyait absents.

Haliclystus octoradiatus, Clark 1863

Lucernaria ocioradiata, Lamarck 1816; Hæckel 1870.

Campagne de 1898 : Stn. 1004, profondeur 12". Sur le littoral de l'île Amsterdam (Spitzberg). Trois exemplaires non adultes, (de 1 à 1°°5 de hauteur), mais montrant déjà les gonades.

Des côtes européennes et américaines on a décrit des espèces différentes, mais il est presque impossible de fixer une distinction absolue entre elles. La forme générale ne peut pas servir comme caractère, les proportions du pédoncule et du disque varient beaucoup, selon la contraction; on a prétendu que la forme américaine montre des caractères distinctifs dans les gonades et dans la forme des ancres marginales.

H. octoradiatus a été signalée jusqu’à présent dans l’Atlantique nord, la Normandie, l'Angleterre, les Fär Oer et la Norvége. Ainsi, puisqu'il y a tant de formes communes de l'Atlantique boréal et de l'Océan arctique, la rencontre de cette espèce au Spitzberg n’a rien d'étonnant. La forme voisine se trouve sur les côtes boréales de l’Amérique et du Grônland.

CORONAT A, Vanhôffen 1892; sens. restr. Maas 1897

Famille PERIPHYLLIDÆ, Hæckel 1879;

s. em. Vanhôüffen 1902; s. restr. Maas 1903

Méduse coronate à 4 rhopalies interradiales, lobes marginaux variant de & (4XK 2) à (À XK 8).

Genre Periphylla, Steenstrup 1837; Hæckel 1879; s, em. Vanhôffen 1892; Maas 1807; Vanhôffen 1902; Maas 1903

Périphyllide à 4 rhopalies et 16 (— 8 XX 2) lobes marginaux; trois tentacules alternent avec une rhopalie, de sorte que le bord marginal montre 12 tentacules; quatre rhopalies (interradiales) alternent avec 16 lobes.

Après la première description par Hæckel de ce groupe aberrant, si important pour la morphologie générale des Scyphoméduses, son anatomie et son histologie ont

été si souvent discutées par Vanhôffen (86, 28, 1803, 1902) et par Maas (59, G1, 1897, 1903) dans de nouvelles recherches, qu’à présent on peut être très bref. Il y a seulement quelques points, d'intérêt plus général, qui sont à mentionner. D'abord la position relative des gonades et des rhopalies. Après mes recherches sur

la curieuse Paraphyllina de l'Archipel malais, du matériel du S/B0GA, qui porte les

L] gonades dans d’autres radius que les Périphylles ordinaires, (@A, 1903, p. 7) il était

Ry nécessaire de vérifier la position des gonades dans un nombre plus grand de Périphyiles. Je peux constater une fois de plus, qu’en contraste avec Paraphyllina, les LE e, gonades maintiennent toujours la même position chez toutes les espèces différentes ll “!, | de Periphylla, dans les interradius, à côté des faces planes de l’estomac (Magen- ll * \ flächen), ou elles se montrent divisées chacune en deux anses adradiales; les | l “: statorhabdes sont logés d’une façon analogue dans l’interradius pendant que le | | (| R perradius correspondant aux angles de l'estomac, porte les tentacules perradiaux if & et leurs voisins adradiaux (PI. v, fig. 35-36). | | %> Un autre point discutable, c'est la structure des rhopalies. Après ma il LE description très étudiée, mais obtenue d’un matériel insuffisamment conservé de [R 24 l’'ALBATROSS (3%, 1897, p. 40-48, pl. vu), Vanhôflen a pu donner une description Ë

nouvelle basée sur le matériel conservé par lui-même à bord de la VALDIVIA; mais elle ne diffère pas autant de ma description antérieure, qu’il pourrait le sembler d’après ses dires (#8, 1902, p. 25). La différence est l’absence totale d’ocelles dans sa représentation; mais moi-même j'ai remarqué (3%, 1897, p. 471) que lesdites formations n’ont aucune ressemblance avec les ocelles compliqués de Charybdea et k qu'elles ne montrent pas de lentilles comme Nausithoe. Je fus amené à les interpréter

comme ocelles parce qu’elles semblaient séparées du bulbe proprement dit par une

entaille profonde, et parce qu’elles montraient un pigment très prononcé, manquant

dans les autres parties de la rhopalie. Ce pigment n’aurait rien d'étonnant chez P. hya-

cinthina, où tout le système périphérique de l’entoderme est profondément pigmenté ;

mais 1l est très frappant chez P. regina et P. dodecabostrycha, où ces parties périphéde riques sont claires; et je pouvais me persuader ici de nouveau de l’existence de ce pigment entodermal du bulbe chez P. dodecabostrycha (PI. v, fig. 36-37), quoique les autres parties périphériques de l’entoderme en soient presque dépourvues. Le plissement latéral, qui semblait séparer ces parties pigmentées du bulbe par une entaille, peut être plus ou moins artificiel; mais néanmoins on voit que l’ectoderme des mêmes parties est modifié et plus haut. Je ne prétends pas qu'il s’agit d’un ocelle

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1 comme chez Nausithoe par exemple, et j'ai discuté cela récemment chez les Périphylles du SIBOGA (@14, 1903, p. 6), mais je crois qu’on est autorisé à parler d’un

L corpuscule ocellaire, comparable à la formation accessoire, décrite par Schewiakoff

d/ * (86, 1889, p. 50), dans laquelle se montre aussi un pigment fourni par l’entoderme.

Un troisième point mérite l’attention. C’est que les lobes se montrent par paires; ’ ainsi on parlerait mieux de 8 lobes doubles au lieu de 16 lobes, (4 perradiaux et