TER

Des quatre lieux de capture mentionnés ici, trois sont méditerranéens, ce qui est très remarquable, puisque les Périphylles n'étaient, jusqu’à présent, connues que des grands océans {. Ces trois lieux de pêches sont même, ici, très voisins de la côte.

Quant à la distribution horizontale, le genre est cosmopolite, et les différentes

espèces ne montrent pas de limites géographiques entre elles. J’ai déjà remarqué cela dans le Pacifique pour le matériel de l’ALBATROSS (&®, 1897, p. 65), P. regina et P. dodecabostrycha se trouvaient sur la même route et quelquefois dans la même prise. Vanhôffen a confirmé ce fait pour le territoire beaucoup plus vaste qu’a traversé la WALDIVIA,pour les trois espèces : hyacinthina, dodecabostry cha et regina. Même ici, dans la Méditerranée, mer circonscrite, on trouve dodecabostrycha près de hyacinithina; ainsi non seulement les genres mais aussi les espèces sont cosmopolites. On pourrait soupconner qu’il ne s’agit peut-être pas d’espèces différentes, mais d’une seule ; mais les nombreuses recherches exécutées par des auteurs qui certainement n'ont pas voulu augmenter le nombre des espèces, mais plutôt le réduire, et la comparaison des exemplaires de [a même prise, permettent d’exclure cette supposition.

La distribution des Périphylles est un beau cas à l'appui du caractère cosmopolite de la faune bathypélagique.

Famille COLLASPIDÆ, Hæckel 1879; Fewkes 1886; Vanhôffen r902

Genre Atoilla, Hæckel 1870; sens. em. Fewkes 1886; Vanhôffen 1892; Maas 1897; Vanhôffen 1903; Maas 1903

Méduse coronate à antimères nombreux; les tentacules et les rhopalies alternent régulièrement, mais l'insertion des tentacules et leurs pédales sont plus hautes à l’exombrelle que l'insertion et les pédales des rhopalies.

Le genre Aïfolla, après la modification de Fewkes, le seul représentant du curieux groupe des Collaspides, n'était resté longtemps connu que des grandes expéditions et en exemplaires peu complets. L'organisation en a été décrite pour la première fois par Hæckel, d’après le matériel du CHALLENGER (4, 1870); Fewkes a ajouté quelques espèces nouvelles et a réuni les genres Collaspis et Atolla (29, 1886); Vanhôffen a trouvé Atolla dans le matériel de l'expédition du Plankton (36, 1892), et moi-même j'ai cherché à utiliser le matériel de l’ALBATROSS (3®, 1897), mais il contenait, pour Afolla, plus d’esquisses et de notes et peu d'exemplaires insuffisamment conservés. J’ai étudié quelques points de l’organisation, non reconnus

1 En attendant j'ai eu l’occasion de déterminer une Periphylla nee des récoltes de M. A. Krupp près de Capri. (Voir les publications de M. Lo Bianco).

PE par Hæckel, et j'ai essayé de classer les espèces décrites jusqu'alors. En somme, on ne connaissait que 25 exemplaires (!) appartenant à 6 espèces. La seule expédition de la VALDIVIA a trouvé 54 exemplaires de 30 stations, dans l’Atlantique, l'Océan indien et l'Océan antarctique. Vanhôffen, ayant à sa disposition un matériel beaucoup plus riche que tous ses prédécésseurs, pouvait de plus conserver lui-même les exemplaires à bord. Il pouvait ajouter quelques points d’importance pour l'étude de leur organisation (88, r902) et établir surtout un système des espèces du genre, fondé sur des caractères facilement reconnaissables. |

Dans le matériel du SZBOGA, et provenant de six stations, se trouvaient 9 exemplaires d’Atolla que j'ai pu déterminer comme À. Valdiviæ, la nouvelle espèce de Vanhôffen, et j'ai pu discuter, comme en 1897, quelques points généraux de leur organisation (@A, 1903, p. 14). À présent, pour la systématique, on aura à suivre celle de Vanhôffen, quoique quelques distinctions me semblent problématiques; par exemple les fosses radiaires de À. Verrilli et de À. Baïirdi qui, d’après lui-même et d'après Fewkes, s'effacent à un âge avancé. Outre les 5 espèces trouvées par la VAZLDIVIA: À. Baïirdi Fewkes, À. Verrilli Fewkes, À. Wyvyillei Hæckel, À. Chuni Vanhôffen et À. Valdiviæ Vanhôffen, il reconnaît 4. Achillis Hæckel, À. gigantea Maas; À. Alexandri Maas lui semble douteux, mais 1l a été mentionné récemment par Agassiz et Mayer (Æ, 1902).

Les exemplaires capturés par le Prince de Monaco se rapportent à une seule espèce, À. Baïirdi Fewkes, mais dans quelques uns (Stn. 1269), on croit reconnaître, avec de la bonne volonté, des traces de fosses radiaires sur l’ex-ombrelle; on pourrait alors penser aussi à À. Verrilli, qui certainement est une espèce très voisine. Les cloisons interradiales (Septalknoten) sont très petites, comparées aux parties foncées de l'estomac et ne se prononcent pas autant extérieurement. C’est une différence marquante de À. Valdiviæ, non suffisamment accentuée et non figurée convenablement dans ma monographie du SZBOG4, où malheureusement une figure (64, pl. 1, fig. 3) a été exécutée incomplètement et ne correspond pas tout à fait avec le texte de la page 16.

Atolla Bairdi, Fewkes 1886 (PL. 1v, fig. 29-34; PI. v, fig. 38-43)

Campagnes de 1897, de 1902 et 1903. Dix exemplaires de six stations.

ù NOMBRE STATION. DIAMEÈTRE TOTAL. DISQUE CENTRAL. re ue PROFONDEUR. 1897 874. 5 DA 20 1260" (?) 1269 34 » 18 » 2 1473 (?) :

Se ur 22 » 13» 20 ds

É * D: SE bat . ë ’ F4 Nas ni RE ee CR

STATION. DIAMÈTRE TOTAL. DISQUE CENTRAL. a PROFONDEUR. 1902 1343 F2 ue 22 1095" (?) 1349 45 » 22) 22 1250 (?) / 1909 10 » 6» 20 1700 | ne 10) 20 — 1903 1549 18 » 9» 22 de 1500 à la surface 24 D 129 22 | — | me RDS 40 D 22 —

Les proportions du diamètre total de l’ombrelle et du disque central sont à peu près 2 : 1 dans la majorité des cas, comme cela a été signalé par Vanhôffen, probablement pour tous les Atolla (excepté Alexandri, Maas, 8%, 1897,@14, 1903); le nombre des tentacules varie ici de 20 à 22; Vanhôffen a compté, pour 16 exemplaires de la même espèce : une fois 18, 21, 23, 24 tentacules; 5 fois 20; 7 fois 22; ici on en voit 2 fois 20; 3 fois 22. Ainsi pour un total de 21 exemplaires 7 fois 20; 10 fois 22; c'est alors une prédominance frappante des nombres 20 et surtout 22; au-dessous et audessus de ces nombres il semble s'agir d’exceptions.

Vanhôffen a en outre démontré que des exemplaires très petits contiennent déjà le nombre d’antimères des adultes, ce que peut confirmer le matériel du SzB0GA et ce qu’on voit aussi dans le tableau ci-dessus. Le fait est d'autant plus curieux, que dans beaucoup d'exemplaires les pédales des tentacules (indiquant le nombre d’antimères) sont très inégales, quelquefois trois fois plus larges l’une que l’autre voisine (PI. v, fig. 39ped. t! et ped.t!!). On pourrait comprendre cela, s’il y avait une division et augmentation larvaire et postlarvaire des antimères; mais puisqu'un tel procédé n’a pas lieu, comme cela est démontré par le grand nombre d’antimères des exemplaires très petits, il faut l'expliquer par croissance inégale. |

L’ex-ombrelle, comme on le voit clairement chez les grands exemplaires des Stn. 874 et 1349 est dépourvue de structure radiaire et se montre tout à fait lisse (PI. 1v, fig. 29 et 21). Chez les exemplaires de la Stn. 1269 on pourrait soupçonner quelque indication de fosses radiaires; mais celles-ci sont très indistinctes et insuffisantes pour établir une différence spécifique, chez l’individu le plus grand; chez l’autre on ne voit pas de structure dans la mésoglée même; seulement le pigment brunâtre est resté intact plutôt en lignes radiaires, ce qui pourrait indiquer des dépressions radiaires, là où le pigment est moins enlevé. Ce pigment brunâtre couvre aussi l’ex-ombrelle chez le genre Atolla et lui donne une teinte pourpre (mais beaucoup plus légère que dans les parties entodermales). Ce caractère des méduses de profondeur est plus prononcé ici que chez Periphylla, etc.

1 L’exemplaire de 22mm montre déjà des gonades bien accentuées, l’exemplaire de 72mm a dépassé l’état de fertilisation et a vidé ses gonades.

Lt]

La structure de l'estomac et du système gastro-vasculaire central est connue depuis Hæckel; celle du système périphérique est restée incomplètement connue en raison de la mauvaise conservation des spécimens jusqu'aux dernières recherches de Vanhôffen et de moi-même. J'avais déjà présumé (3®, 1897, p. 72) qu'il y a chez Atolla un canal festonné continu dans les lobes. Vanhôffen l’a démontré en réalité par l'infiltration d'air (88, 1902) et je l'ai dessiné aussi d’après quelques exemplaires du SIBOGA (GA, fig. 23). Ici le pigment brun est très utile pour annoncer les courbures des fins canaux de la périphérie. On voit distinctement, surtout après l’excision de la musculature des tentacules (PL. 1v, fig. 33, m. r.) et du grand muscle circulaire (PL. 1v, fig. 33 et 34, m. cir.), les anses dans chaque lobe se recourbant suivant une longue ligne radiaire sur le canal circulaire du basigaster (ent.), parallèle au canal radiaire (can. rad.) qui se prolonge dans le statorhabde /rh.) même. Dans le tentacule on ne trouve pas une cavité réelle, mais seulement un axe entodermique; sortant d’une porte large, mais qui est divisée elle-même plus centralement par une soudure cathammale /cath.) Ainsi on pourrait parler de canaux radiaires alternants, pour les tentacules et pour les rhopalies, s’unissant dans les lobes; mais ces canaux sont très inégaux, les derniers très étroits, les autres très larges, les anses sont arrangés symétriquement et toute la structure devient encore compliquée par les cathammes. On la comprend mieux par la figure (PI. v, fig. 34) que par une longue description de texte ; elle est tout à fait analogue à celle des autres Méduses coronates (Périphyllides, Nausithoïdes, Linergides); les modifications ne sont causées que par la situation inégale des tentacules et des statorhabdes. Les premiers sont insérés beaucoup plus centralement que les statorhabdes ; ainsi leurs pédales n’alternent pas, mais se serrent en deux rangs, un plus central des pédales tentaculaires (PI. v, fig. 29, 31 et 32, ped. t.), un autre plus périphérique des pédales rhopalaires {ped. rh.), et c’est alors que leurs canaux entodermiques doivent devenir inégaux de la même manière.

La structure des gonades a été étudiée en section par moi-même et figurée (39, 1897, pl. x, p. 75); Vanhôffen a ajouté des observations sur les exemplaires jeunes (38, 1902). On compte 8 saccules ovoïdes, rapprochés par deux dans le perradius; mais ce rapprochement est secondaire; à leur origine, chez des exemplaires jeunes ils sont rapprochés dans l’interradius (PI. v, fig. 38), de sorte qu'on pourrait parler de quatre gonades doublées interradiales, continues même quand elles grandissent (PI. v, fig. 38); elles se séparent en deux, et alors il s'approche toujours deux saccules des interradius différents dans le perradius, comme cela est typique pour les Afolla adultes et pour beaucoup d’autres Coronates, mais non pour tous (Maas @4, 1903, p. 21). L'origine

et la continuation interradiale d’une paire de gonades est très bien illustrée par un

exemplaire qui montre une petite irrégularité (Wachstumshemmung) de la Stn. 874. On n’y voit que 7 gonades au lieu de 8 (PI. 1v, fig. 30), dont une de taille double.

Cette gonade doublée ou pour dire mieux, restée simple, est située dans l'interradius

malgré la distance plus grande dans les interradius entre les autres saccules. Dans la sous-ombrelle plus centrale, Vanhôffen a découvert un autre organe, formé

ss 9

de deux taches très pigmentées dans le perradius, à côté de chaque angle de l'estomac (88, 1902, p. 21, pl. v, fig. 29). Le pigment appartient à l’ectoderme aussi bien qu’à l’entoderme, et les cellules des deux feuillets sont beaucoup plus hautes ici que dans les parties voisines. J’ai retrouvé ces organes chez mes exemplaires du SzB0GA (@1, 1903, p. 16, pl. r et x). Je peux, ici, reconnaître ces taches, dans les exemplaires de la Stn. 1343 (PI. v, fig. 38, exc). Vanhôffen suppose qu'il s’agit des organes excrétoires, ce qui a beaucoup de vraisemblance. Leur situation répète plus centralement celle des gonades; ordinairement deux taches interradiales forment une paire, mais plus tard, elles s'approchent du perradius.

Les rhopalies ou corps marginaux, que Hæckel croyait rudimentaires, sont de vrais statorhabdes, comme je l'ai décrit en 1807, (38, p. 74, pl. x); elles contiennent un renflement terminal avec concrétions calcaires, un lobule protecteur, un petit bulbe et un épithélium sensitif; mais ce sont néanmoins des organes très primitifs. Vanhôffen a donné la première description des sections microscopiques basée sur son beau matériel de la VAZDIVIA (88, 1902, p. 270, pl. vu, fig. 54-68). Comme les exemplaires du S7B0GA ne me permettaient pas de faire la même étude je l’ai reprise ici. Je peux confirmer l'opinion de Vanhôffen, que le statorhabde proprement dit n'est pas aussi grand en proportion du lobule protecteur (PI. v, fig. 40-41) que chez Periphylla, et que l’épithélium sensitif n’est pas aussi étendu. On en distingue une partie basale au bulbe (PI. v. fig. 42-43, ect !!) et une partie terminale au statorhabde proprement dit (PI. v, fig. 42, ect!)

Par la surface on voit une crête (PI. v, fig, 40, cr) mais elle n’est pas si prononcée que chez Periphylla et ne se continue pas dans le lobule protecteur. Il est bien vrai qu'il n’y a pas de trace d’un ocelle, ni ectodermal, n1 entodermal, mais justement à ce sujet je reconnais une différence significative entre Afolla et les Périphyllides, qui montrent toujours un entoderme pigmenté aux bulbes, même quand les autres parties périphériques de l’entoderme, les canaux, en sont dépourvus. Chez Atolla au contraire, malgré la richesse générale du pigment, 1l manque absolument dans le statorhabde proprement dit. Les cellules entodermiques sont, comme l’a remarqué Vanhôffen, pigmentées seulement dans la partie supérieure (paroi ex-ombrellaire) du canal rhopalaire, et même ici seulement jusqu’à un certain point (PI. v, fig. 42- 43). Ainsi chez Atolla je ne parlerais pas moi-même d’un corpuscule « ocelloïde », mais je maintiens d’autant plus cette supposition pour Periphylla.

Le canal rhopalaire ne se prolonge pas directement dans la partie distale du statorhabde, mais en est séparé par une lame de mésoglée [Stützlamelle] (PI. v, fig. 42). J'ai essayé de retrouver les ganglions principaux (Hauptganglien), décrits par Vanhôffen, mais je n’ai pas réussi à voir, malgré des séries continues de sections, les grandes cellules, si caractéristiques, figurées par lui pour À. Valdiviæ et Verrilli; peut-être à cause de l’état incomplet de mon matériel, peut-être aussi à cause d’une différence spécifique. Il semble ne pas s’agir d’une structure générale, puisque Vanhôffen lui-même ne l’a pas retrouvée chez Periphylla, dont la rhopalie

des HE ide

est en général plus différenciée. Le corps marginal d’Atolla n’est pas rüudimentaire, mais certainement très simple, comme chez Cotylorhiza etc. (@4, Maas, 1903, p. 88, fig. 9). |

Atolla Bairdi a été capturé dans la région non tropicale de l’Atlantique par les expéditions américaines, et par les expéditions allemandes dans l'Atlantique tropical, dans la région du courant de Guinée. Les lieux de capture semblent établir ici une continuité entre ces différentes régions. |

En contraste avec Periphylla, les espèces du genre Atolla semblent avoir une distribution limitée, quoique le genre lui-même soit cosmopolite (voir les tableaux de Vanhôffen, #8, 1902). À. Baïrdi est une espèce atlantique, À. Valdiviæ une espèce

indienne, À. Wyvillei appartient à l'Antarctique pacifique, etc. Il est difficile

d'imaginer une raison de cette différence pour ces Méduses d’eau profonde, surtout puisqu'elles semblent bathypélagiques pendant toute leur vie, sans connexion avec le fond par un stade scyphistome.

Quant à leur distribution bathymétrique, il n’est plus douteux qu’elles viennent des grandes profondeurs. Par suite de circonstances extraordinaires, quelques exemplaires ont été trouvés à la surface; mais toutes les captures des expéditions récentes montrent pour Aiolla une profondeur assez grande, d’après Vanhôffen elle atteint au moins 600". [ci elles varient à peu près de 1000 à 1300".

Famille NAUSITHOIDÆ, Hæckel 1079; sens. em. Vanhôffen 1902

Méduses coronates à 16 lobes marginaux, à & tentacules et à 8 rhopalies, sans saccules ombrellaires ; canaux lobulaires non ramifiés.

Genre Nausithoe, Kôlliker 1853; Hæckel 1879; $s. ampl. Vanhôffen 1902; s. restr. Maas 1003

Vanhôffen a récemment modifié et élargi le sens du genre Nausithoe, en y ajoutant les espèces du genre Nauphanta, et en l'opposant au genre Palephyra, dans lequel il réunit aussi plusieurs genres. Ainsi sa sous-famille des Nausithoidæ ne contient d’après lui que deux genres, Nausithoe à gonades rondes, et Palephyra à gonades allongées (#8, 1902). J’ai consenti (@AÆ, 1903) à la réunion de Nauphanta avec Nausithoe, mais protesté en même temps contre la réduction, allant trop loin, dans l’autre genre, en raison de ce qu'il y a plus de deux types différents dans la famille, et de ce qu'il y a en réalité un rapprochement interradial des gonades (gen. Zonephyra), aussi bien qu’un rapprochement perradial (gen. Palephyra) et même un genre à

A gonades indivises (Bathyluca) mais avec les tentacules doublés et avec le nombre