III. MEMBRES

Les membres ressemblent beaucoup à ceux des Sauriens en tant qu'ils ont la même orientation et le même fonctionnement. Leurs autopodes cependant montrent des différences assez grandes qui les carac-

térisent très nettement, et qui soulignent les relations génétiques très différentes des deux groupes.

Membre antérieur. — Les tubérosités latérale et médiale du proximum de l’hamérus sont moins saillantes que chez les Lézards, surtout la dernière. Toutefois la tubérosité latérale est continuée par une crête deltoïde très forte et très saillante, qui se relie à elle par un relief peu marqué. Les condyles huméraux gardent pendant longtemps à leur

FiG. 49. — Membre antérieur de Crocodilus cataphractus.

C1+2, premier et deuxième carpiens ; — C5+4+5, troisième, quatrième et cinquième carpiens ; — cl., cubital ; — cub., cubitus ; k., humérus ; — rad., radius ; — rl., radial ; — s., Sésamoïde ; — I, V, premier, cinquième métacarpiens ; — 1, 5, premier, cinquième doigts.

surface une couche de cartilage beaucoup plus épaisse que chez les Lézards, de sorte que, sur les squelettes secs, leur forme est moins bien définie et moins bien conservée. Cette persistance de l’état cartilagineux qui se manifeste en bien d’autres points (sternum, bassin, etc.,), est un caractère archaïque qui contraste fortement avec d’autres caractères indiquant au contraire un haut développement (fermeture des cavités pleurales, séparation complète des ventricules eardiaques, etc., ete.). Pas plus que l’avant-bras des Sauriens, celui des Crocodiles n’est -susceptible de véritables mouvements de pronation. La constitution du carpe est assez particulière. La première rangée de ses os comprend seulement deux os canoniques, un :adial très gros, en forme de phalange ou de sablier, un cubital de même aspect, mais plus court et qui circonserit avec le premier un trou arrondi traversant le carpe de part en part. IE n’y a pas d’intermédiaire, ce qui rappelle la structure des Lézards où cet os est rudimentaire, déplacé et représenté seulement par un nodule éartilagineux. Sur le côté cubital et ventral

MEMIRES ET CEINTURES DES VERTÉPRÉS : 8

de cette première rangée, là où le cubital s’appuié sur le distum du eubitus existe un os sésamoiïde répondant sans doute au pisiforme, |

La seconde rangée paraît contenir seulement deux os aplatis ou lenticulaires, placés l’un vers le bord radial et en rapport avee les déux premiers métacarpiens, l’autre vers le bord cubital et supportant les trois derniers de ces rayons. Le premier représente le central.et les deux premiers carpiens fusionnés, le second les trois derniers carpiens.

L’articulation zeugo-autopodique est peu mobile et le mode d’union des os de la première rangée du carpe avec le radius et le cubitus interdit à cette articulation tous mouvements latéraux. La première rangée carpienne forme à cause de la longueur de ses os un segment bien distinct dont l’axe fait avec celui du zeugopode un angle peu prononcé, ouvert du côté cubital, à cause de la plus grande longueur de l’üs radial. Les mouvements de flexion du dernier segment du membre sont ainsi reportés principalement dans l'articulation carpo-métacarpienne.

Les quatrième et cinquième métacarpiens ainsi que les doigts correspondants sont beaucoup moins forts que les trois autres, bien que d’une longueur proportionnée à la leur, et ils manquent souvent de griffes.

GEGENBAUR a attiré l’attention sur cette réduction de là partie cubitale de la main et l’a comparée à celle que l’on observe à un plus haut degré encore chez les Oiseaux.

Membre postérieur. — Les deux premiers segments du membre postérieur ne présentent avec ceux des Sauriens que des différences peu importantes et qu'il n’est pas nécessaire de rapporter ici, mais il n’en est pas de même pour l’autopode qui est très particulier et. muni de quatre doigts seulement, le cinquième manquant. La première rangée du tarse n’est pas formée d’une pièce unique résultant de la fusion des divers os, mais de deux os distincts ; l’un médial, l'autre latéral. Le premier est regardé comme formé par la soudure du tibial, de l’intermédiaire et du central. On peut l’appeler PSHeeuE L'autre représente un seul os, le péronéal ou calcanéum. ,

La seconde rangée est formée, chez les animaux x développés, d2 deux pièces seulement encastrées, en forme d° un coin à base latérale, entre le protarse et le métatarse. Elles répondent aux trois derniers os tarsiens, c’est-à-dire la plus médiale au 3%, la plus latérale aux 4€ et 5€ tarsiens (GEGENBAUR). Les deux premiers tarsiens sont représentés chez l’embryon par une lame cartilagineuse continue avec le troisième tarsien et qui va s’amincissant graduellement jusqu’au bord interne du pied où elle disparaît. Sur le bord péronéal on trouve en arrière de la 2e rangée tarsienne une pièce comparable à celle qui existe au même point chez

MEMBRES ET CEINTURES DÈS:REPTILES : es AS

les Sauriens et que GÉGENBAUR regarde aussi comme homologue au Ve métatarsien. Pour d’autres (HOrFMANN) cette dernière représenterait véritablement le 5e tarsien, los considéré comme formé par la soudure du 4e et du 5° répondant au 4€ tarsien seul. Quoiqu'il en soit, 1l y a 101 la même section oblique du tarse que chez les Sauriens. Cette section rapproche beaucoup plus du tibia que du péroné la ligne formée par la tête des métatarsiens et elle répond évidemment à la même nécessité de ramener en dedans l’axe du pied.

Mais en dehors de ce trait commun avec les Sauriens, il y a des différences importantes, qui méritent d'autant plus d’attention qu’elles ont trait au caleanéum, que l’on a voulu rapprocher de celui des Mammifères. : | L’astragale s’artieule non seulement avec le tibia, mais aussi avec le péroné, par une facette latérale et supérieure bien marquée répondant F1G. 50. — Articulations du pied de Crocoévidemment à l’os intermédiaire et ailus cataphractus, ou de trois-quarts. par qui s'appuie largement sur le bord . les faces antérieure et latérale. interne de la tête du péroné (fig. 50). Ra tn Lee ren Cette articulation astragalo-zeugo- gouttière calcanéenne; — per., péroné ; — podique est immobile et ne permet nue RCE AE NE aucun déplacement de l’astragale sur I à V, premier à cinquième métatarsiens. la jambe. Les principaux mouve- R | ments, qui se passent au niveau de l’astragale, s'effectuent sur sa face distale, qui forme un condyle saillant pour l’avant-pied, et ils sont accomplis par 6e dernier seul. Le calcanéum, vu latéralement, a la forme d’un demi-disque dont la circonférence regarde en avant et en haut, tandis que sa corde, ou son diamètre, est articulé avec la deuxième rangée des osselets du tarse. Sur son côté caudal ce demidisque porte une apophyse saillante creusée à sa face postérieure d’une gouttière assez profonde, dirigée de haut en bas suivant la longueur de l’apophyse elle-même. Le bord circulaire du disque calcanéen s’articule avec le péroné sur lequet il roule par toute sa arconférence, de telle manière que celle-ci est en rapport avec le zeugopode, tantôt par son extrémité dorsale et postérieure lorsque le pied

est étendu sur la jambe, tantôt au contraire par son extrémité ventrale et inférieure lorsqu'il est fortement fléchi. Ce mouvement de rotation du calcanéum s’opère en prenant appui d’une part sur une facette latérale de l’astragale qui lui sert comme de pivot, d’autre part sur le péroné. La deuxième rangée du tarse et le cinquième métatarsien qui la prolonge en dehors sont unis d’une manière ferme avec le calcanéum dont 1ls suivent tous les mouvements, de sorte que lorsque celui-ci se déplace il entraîne avec lui le pied. Il n’y a donc pas ici, comme chez les Sauriens, une articulation intertarsienne simple siégeant à l’interligne qui sépare les deux rangées d’osselets du tarse, mais une ligne articulaire compliquée, en forme de Z renversé (Z), et qui comprend une partie supérieure horizontale, formée par l’articulation du péroné avec la circonférence du calcanéum, une partie moyenne verticale, représentée par l’interligne compris entre l’astragale et le calcanéum, et enfin une dernière partie, horizontale comme la première, mais médiale au lieu d’être latérale, et fournie à la fois par l'extrémité distale de l’astragale arrondie en poulie de roulement, et par la moitié interne de l’avant-pied, constituée elle-même par le 3€ tarsien, une partie de la tête du II métatarsien et la tête du premier. Cette articulation, jointe à la présence de la gouttière calcanéenne, permet certains mouvements du pied bien plus parfaits et bien plus souples que ceux effectués dans l’articulation intertarsienne des Lézards.

Ces mouvements peuvent être produits par les gastrocnémiens et les muscles qui leur sont associés dans le tendon d’Achille, mais indépendamment des muscles fléchisseurs, plus profonds, et qui sont réservés aux mouvements réclamant plus de force, comme ceux qui se produisent dans la marche sur le sol. Les gastrocnémiens fournissent, comme chez les Sauriens, l’aponévrose plantaire, et notamment la partie de cette dernière qui va s'attacher au bord plantaire et médial du premier métatarsien ; maïs en même temps 1ls donnent, conjointement avec un faisceau du musele péronier postérieur qui en fournit l’autre moitié, la moitié d’un tendon volumineux, le tendon d’Achille, qui passe sur la gouttière calcanéenne et va s'attacher au bord externe du cinquième . métatarsien. La gouttière calcanéenne, fortement saillante en arrière, puisqu'elle occupe la partie la plus postérieure de l’apophyse du calcaneum, sert au tendon d'Achille de poulie de renvoi, lui permettant d’agir sur l’avant-pied avec beaucoup plus d'efficacité qu’il ne pourrait le faire s’il glissait simplement sur le sommet de l’angle pédieux, non prolongé par cette apophyse, et 1l est très probable que ce tendon seul entre en action dans les mouvements légers de nage. L’animal plongé dans l’eau, et lorsqu'il ne veut pas faire de grands déplacements, toujours

obtenus à l’aide de sa queue, peut se déplacer légèrement en manœuvrant seulement ses avant-pieds à peu près comme le fait un Cygne se mouvant lentement dans un bassin. Si en effet on tire sur le tendon d'Achille d’un Crocodile encore muni de ses parties molles, on est frappé de la ressemblance qu’il y a entre les mouvements ainsi produits et ceux de la patte d’un palmipède. Les muscles jumeaux des Crocodiles sont donc construits sur le plan général de ceux des Sauropsidés, ce sont avant tout des muscles plantaires et s’attachant assez en avant sur Île pied (têtes des métatarsiens), au lieu de s’insérer sur l’os péronéal, dans la première rangée du tarse. L’apophyse calcanéenne loin d’être comme une première indication de celle des Mammifères est une formation toute différente par laquelle la patte s’adapte à la fonction de la nage lente, et qui entraîne en même temps la modification tout à fait spéclale, et unique chez les Sauropsidés, de l’articulation intertarsienne. En dehors de cette particularité l’angle pédieux des Crocodiliens se comporte comme celui des Sauriens, c’est-à-dire n’agit point à la façon d’un ressort tendu, comme il le fera chez les Mammifères, mais son sommet, dirigé en arrière, sert d’appui aux muscles fléchisseurs des doigts qui, en même +enps qu’ils agissent sur ces derniers, contribuent aussi puissamment à la flexion de l’ensemble de l’avant-pied, utile dans la marche terrestre. Il arrive même parfois que la flexion ainsi produite est assez forte pour renverser en haut la face plantaire, la face dorsale du pied-venant toucher le sol. J’ai observé cette position singulière de pied chez un gros Alligator qui s’était traîné en dehors de son bassin. Il est bien probable que dans son habitat ordinaire, cet animal rendu plus vif par un climat plus approprié, n’aurait pas gardé cette position gênante et aurait bien vite remi son pied à sa place normale. J’ai tenu néammoins à signaler cette observation parce qu’elle permet d'expliquer certaines reconstructions invraisemblables d'animaux fossiles récemment proposées. ABEL, dans sa Paléobiologie des Vertébrés, admet comme normale chez Mastodonsaurus giganteus, ce renversement de faces de l’autopode (fig. 145); or il me semble impossible de comprendre comment un tel membre pourrait fonctionner, ses autres parties restant dans leur situation ordinaire, car tous les fléchisseurs de la jambe et du pied ou des doigts, qui jouent un si grand rôle dans la marche en appuyant fortement le pied sur le sol, ne pourraient point, dans cette position, remplir cette fonction et la marche serait impossible. Il est probable qu’il y a eu, dans les cas ayant conduit à cette conception de la position du pied, un renversement exagéré et accidentel, analogue . à celui qui a été rapporté ci-dessus.

Comme au membre antérieur la partie latérale ou péronéale du pied

subit une réduction assez marquée ; le 4€ doigt est beaucoup plus mince que les autres, bien qu’il conserve une longueur proportionnelle à celle des autres doigts ; le 5€ est totalement absent à moins qu'il ne soit représenté par la pointe saillanté qui prolonge, dans le sens des autres doigts, la pièce considérée comme le cinquième métatarsien.