II. —— CEINTURE PECTORALE
La ceinture thoracique des Oiseaux rentre tout à fait dans le type de celle des Reptiles, car elle complète comme celle-ci le thorax dans sa partie ventrale, les deux premières côtes n’atteignant pas le sternum. Mais elle présente des dispositions très spéciales, en relation avec le type avien, et qui méritent d'attirer l'attention.
Elle est formée des deux pièces de la ceinture, scapulum et coracoïde,. auxquelles s’ajoute une clavicule. Mais les deux premières pièces, au lieu de se continuer lune dans l’autre pour former une ceinture, se plient
l’une sur l’autre à angle vif, formant un V ouvert en arrière. Leur articulation au lieu d’être placée au voisinage de la face ventrale du tronc est au contraire reportée le plus haut possible du côté dorsal, pour que le point d’appui qu’elle fournit à l’aile soit au-dessus du centre de gravité, condition indispensable à la sécurité dans le vol.
Le scapulum est long et étroit, en forme de sabre ; il s'applique sur les côtes près de leur attache à la colonne vertébrale. Le coracoïde a la forme d’une colonne un peu aplatie d’avant en arrière, surtout à son extrémité ventrale. Ces deux os paraissent avoir subi tous les deux une rotation sur leur axe longitudinal, en suite de laquelle leur bord qui était dirigé cramalement chez les Reptiles, regarde maintenant en dedans. Il en
résulte, pour le coracoïde notamment, que cet os, au lieu de former comme chez les Sauriens une partie de la paroi latéro-ventrale du tronc, semble plutôt en former la paroi antérieure.
Cette torsion du coracoïde sur son axe longitudinal entraine l’atrophie de la partie craniale de la plaque coracoïdienne, dans laquelle on a souvent cherché à distinguer le prétendu procoracoïde, et qui est forcément très restreinte sinon totalement absente chez les Oiseaux, car si elle était développée elle devrait combler, plus ou moins complètement, l’orifice antérieur du thorax. Aussi la partie procoracoïdienne n’est représentée, en dehors de quelques ossifications, irrégulièrement répandues dans les divers groupes, et situées à ses extrémités dorsale et ventrale, que par une toile fibreuse assez forte, la membrane procoracotidienne, tendue entre le bord médial du coracoïde et ses extrémités dor-
sale et ventrale, d’une part, et le bord d’une autre membrane qui s’attache à la clavicule et au sternum (membrane clavi-sternale) d’autre part. Ces deux membranes se continuent l’une dans l’autre en formant un angle dièdre à sinus externe dans lequel se loge une grande partie de la masse du muscle grand pectoral. L’arête de l’angle dièdre qui répond au bord médial de la membrane procoracoïdienne, forme la limite du tronc et du cou ; c’est elle qui borne, sur les côtés et ventralement, l’orifice antérieur du thorax. Contrairement à ce qui se passe chez les Sauriens la clavicule ne prend pas part à la formation de cet orifice.
Arrivée au voisinage de l'articulation scapulo-coracoïdienne la membrane procoracoïdienne se termine par un bord échancré dont l’extrémité dorsale s’attache à l’articulation acromio-claviculaire ou à lPacromion seul, et l'extrémité ventrale à l’apophyse claviculaire du coracoïde. Elle limite ainsi avec les os sus-jacents un trou par lequel passent le muscle moyen pectoral et son tendon avant de s’engager dans le trou ménagé entre les extrémités proximales des trois os (trou coraco-scapulo-
claviculaire, ou triosseux) pour arriver sur la face dorsale de l'épaule.
La toile fibreuse (membrane clavi-sternale) tendue entre la membrane précoracoïdienne et la clavicule n’a rien à faire avec l’orifice antérieur du thorax. Par sa face externe ou latérale elle donne insertion à des
} Û 1 m.cl.st. brech.
F1G. 77. — Ceinture pectorale et sternum de Corvus corone ous de trois-quarts, d'en avant et du côté gauche.
ap. lat. a., apophyse latérale antérieure ; — bréch., bréchet ; — c., coracoïde ; — el., clavicule : — gl., cavité glénoïde ; — m. p. c., membrane procoracoïdienne ; — f. st., fenêtre sternale ; — m. cl. st., membrane clavi-sternale ; — sc., scapulum; — tr. ce. sc. cl., trou coraco-
scapulo-claviculaire.
fibres du grand pectoral, par sa face médiale, elle limite un espace interclaviculaire, situé au-devant de l’orifice thoracique, et dans lequel se loge en partie le jabot.
La cavité glénoïde est formée à peu près également var le scapulum et par le coracoïde. Contrairement à celle des Reptiles qui est placée sur le bord caudal de la ceinture, elle est située sur la face latérale de celle-ci, et sa structure diffère aussi beaucoup de la selle glénoïdale de ces animaux en raison de la fonction nouvelle qui lui incombe. En effet, tandis que la cavité glénoïde des Reptiles agit surtout en poussant en avant le thorax et qu’elle n’a qu'un faible pouvoir portant, celle des Oiseaux devient exclusivement portante, mais tout l'effort qui s'exerce sur elle s'applique de haut en bas, dorso-ventralement, car c’est celui -de Paile pressant de haut en bas sur cette cavité dans les battements
du vol. Aussi la cavité glénoïde a-t-elle la forme d’un triangle sphérique à base dorsale et à pointe ventrale, que l’on voit très bien sur l’animal frais où les cartilages sont bien conservés, qui est moins net sur le squelette sec, mais très reconnaissable cependant lorsque l’attention a été appelée sur cette forme spéciale. Le condyle de la tête de l’humérus s'appuie fortement sur cette cavité en pressant vers le bas, et chez beaucoup d'Oiseaux il est rétréci danssa partie ventrale,pours’adapter
troc. lat.
tr med.
F1G. 78. — Parties de l’épaule du Pigeon.
A. articulation scapulaire face latérale droite.
« * ee 1 È à
à la forme en coin de l’ar- B. p'oximum huméral, vu par son sommet.
ticulation scapulaire. c., coracoïde ; — cl., clavicule ; — gl., cavité glénoïde ; — La clavicule ou fur- sc., Scapulum ; — cond., coùdyle ; troch. lat., trochanter
latéral ; — tr. méd., trochanter médial.
cula se place entre les
deux articulations seapulaires, son bord dorsal venant s'appuyer en dehors sur le coracoïde qu’il rencontre tout d’abord, tandis qu'il ne s’unit que plus loin, secondairement et souvent même indirectement, c'est-à-dire par lintermédiaire de ligaments disparaissant sur le squelette sec, avec l’apophyse acromiale du scapulum (fig. 99). Cette relation nouvelle de la clavicule avec le coracoïde s'explique aisément par la rotation de cet os, que nous avons admise plus haut, et qui a porté son bord cranial en dedans, le faisant saïillir au-devant de celui du scapulum qui sert d'habitude d’attache à la clavicule.
Le reste de la clavicule s’est beaucoup écarté de l’orifice antérieur du thorax corrélativement à l’accroissement des insertions du muscle grand pectoral, et il forme la partie antérieure du cadre de ce muscle (fig. 77). Les deux clavicules se réunissent entre elles sur la ligne médiane ventrale au-devant du bréchet, formant la fourche bien connue qui a valu son nom à l’os claviculaire. Le sommet de la fourche, souvent muni d’une lame osseuse verticale, se place au-devant du bréchet où il entre en relation avec des prolongements osseux de ce dernier, très inégalement développés suivant les groupes. Ces prolongements servent à l’attache de la membrane fibreuse coraco-clavi-sternale dont nous avons parlé ; ils ont été regardés comme représentant de l’épisternum. Cette comparaison a été repoussée parce que ces apophyses ne sont point d’origine membraneuse ou dermique, comme l’épisternum des Reptiles, mais se montrent d’abord comme des prolongements cartilagineux du sternum. Leur disposition est surtout en rapport avec celle des mem-
MEMBRES ET CE'NTURES DEY VERTÉPFRÉS 12
branes procoraccidienne et sternale, elle-même conditionnée par la forme de l’orifice thoracique antérieur et du cadre pectoral.
Le thorax des Oiseaux, qui forme avec leur ceinture une cage zonothoracique, a de grandes dimensions relatives et, malgré le nombre assez restreint des côtes, il offre toujours une capacité considérable grâce en particulier à l'étendue du sternum. Cet os présente un développement assez compliqué. D’après miss LiNpsAY, 1l y a en général chez l'embryon dix côtes qui s'unissent par leur bord libre et forment, de chaque côté, une bande sternale, qui se fusionne ensuite avec celle du côté opposé en commençant par son extrémité craniale et donne ainsi naissance à une large plaque sternale aplatie. La partie ventrale des deux ou trois premières côtes disparaît de bonne heure, leur partie dorsale persiste comme côte libre, formant les prétendues côtes cervicales. Cependant la première côte disparaît à peu près totalement. La partie de la plaque sternale correspondant à ces premières côtes se conserve et se développe plus ou moins chez l’adulte suivant les cas, formant les apophyses latérales antérieures du sternum.
En arrière les deux ou trois dernières côtes de l'embryon perdent leur attache au sternum, mais leur partie ventrale ne disparait pas tout entière, et elle vient s'appliquer contre celle de la côte précédente. Il peut même arriver que la partie vertébrale disparaisse également et la dernière côte, réduite à sa portion moyenne comprenant une partie dorsale (vertébrale) et une partie ventrale ou sternale, s'applique contre le bord postérieur de la côte qui Ia précède, auquel elle s’attache par du tissu fibreux, ayant perdu elle-même toute relation directe avec le reste du squelette. La portion postérieure du sternum, rendue libre par la disparition de l’attache sternale des dernières côtes, non seulement ne disparaît pas, mais elle se développe au contraire d’une manière exubérante fournissant toute la partie de cet os située en arrière de la dernière côte et qui s'étend parfois très Join en arrière. On donne à cette partie post-costale, le nom de métasternum. Chez les Carinatés une crête plus ou moins forte, le bréchet, s'élève sur la ligne médiane du sternum et se prolonge, en diminuant peu à peu de hauteur, jusque vers son bord caudal. ;
Le sternum forme donc en définitive un piastron assez large et encore plus allongé, concave du côté viscéral, convexe en dehors, Il présente sur son bord antérieur deux rainures pour recevoir les coracoïdes, et entre ces rainures, sur la ligne médiane, une ou deux apophyses superposées, l’une ventrale l’autre dorsale (née sur la face concave du sternum), considérées à tort comme un épisternum. Sur ses bords le plastron sternal présente en avant une saillie, l’apophyse latérale
antérieure, suivie de la surface destinée à l’attache des côtes, surface peu étendue à cause du petit nombre de côtes arrivant jusqu’à elle (5-7), et en tout cas toujours courte relativement à la longueur totale de los. En arrière de cette surface le métasternum est généralement subdivisé par des échancrures plus ou moins profondes, en une partie moyenne portant la terminaison du bréchet et une ou deux apophyses latérales de chaque côté. L’une de ces ‘apophyses, la plus médiane, (apophyse latérale postérieure) continue à peu près la direction de la facette costale du sternum, mais souvent, faute d’une échancrure les séparant, elle se confond avec la plaque médiane (Corvus corone) 9 F1G. 79. — Le sternum du Poulet et ses points d’ossification, chez le Pigeon elle est d’après PARKER.
séparée de la plaque mé- «ap. lat.a., apophyse latérale antérieure ; — ap. lat. P., apox < physe latérale postérieure ; — ap. ob., apophyse oblique ;: — diane par une fenêtre 4. bréchet : — ép. st., épine sternale ; — loph. o., lophos-
ovalaire qui isole de téon ; mét. o., métostéon ; — pl. o., pleurostéon ; — 5. st. c., sillon sterno-coracoïdien.
osette dernière son extré-
mité caudale seulement, tandis que le reste de son étendue est confondu avec elle ; chez le Poulet la fenêtre en question est remplacée par une échancrure très profonde qui s'étend jusqu’au niveau même de la portion costale du sternum, et l’apophyse latérale postérieure présente une grande longueur. L'autre apophyse sternale, moins constante que la précédente, naît sur le bord externe et dorsal de cette dernière, auprès de son attache à la plaque sternaie, puis elle se dirige en arrière et un peu en haut. C’est lapophyse latérale externe où oblique, qui, lorsqu'elle existe, vient se placer en dehors de la partie sternale des dernières côtes à qui elle donne protection. Toutes les parties postérieures du sternum naissent dans une même lame précartilagineuse continue, dont certaines parties seulement deviennent cartilagineuses puis osseuses. Les fenêtres qui persistent entre ces parties sont les points où le cartilage puis l’os ne sont pas produits, mais cette forma-
tion peut s’eflectuer au cours de l’âge, et certaines échancrures du bord postérieur du sternum des jeunes sont converties en trous chez les sujets âgés, par ossification de leur bord caudal.
Le sternum des Oiseaux est donc caractérisé par sa largeur et par son
développement en arrière des côtes. Ce développement est évidemment en rapport avec le prolongement en arrière du bréchet et par conséquent avec le développement des muscles de l’aile. Mais ce fait n’est pas la seule raison du grand développement du sternum qui est aussi en rapport avec la nécessité de donner à la cavité viscérale des parois aussi indéformables que possible, à cause du rôle des sacs aériens. Ceux-e1 doivent être considérés comme de véritables soufflets destinés à faire circuler l’air dans le poumon. Les plus volumineux d’entre eux sont placés dans le toit de la cavité viscérale en arrière des côtes ; il était bon que le plancher de cette cavité formé par la partie postérieure du sternum fut rigide pour ne pas être déprimé par des causes extérieures et pour pouvoir agrandir les dimensions de la cavité viscérale lorsque, dans les mouvements d'inspiration, le bord caudal du sternum est abaissé. Grâce à l’étendue du sternum — dans lequel il ne faut pas oublier les membranes fibreuses qui comblent ses trous ou ses échancrures — grâce à la faible étendue de la partie molle de la paroi abdominale qui est réduite en fait à très peu de choses, le videse fait aisément dans la cavité abdominale par les mouvements d'inspiration, dilate les grands sacs abdominaux et détermine un énergique appel d’air. Les conditions multiples auxquelles répond le sternum expliquent les contradictions des auteurs qui ont voulu l’envisager à un point de vue unique, comme lieu d’insertions musculaires pour le vol, par exemple, et qui ont été surpris de le rencontrer bien développé chez des Oiseaux mauvais voiliers.
L’ossification du sternum est assez compliquée. Er. GEOFFROY SAINT-HILAIRE avait décrit cinq centres : un impair pour le bréchet, et deux pairs, l’un antérieur pour la région costale, l’autre postérieur pour les apophyses postérieure et oblique. Un élève de DE BLain- VILLE, LHERMINIER, en a trouvé neuf, disposés sur trois rangées longitudinales et trois transversales, mais qui, il est vrai, ne se rencontraient jamais tous à la fois chez un animal donné. W. K. Parker en distingue cinq, disposés par paires ce sont (fig. 79): le proostéon dans les apophyses latérales antérieures, le pleurostéon au centre de chaque bande sternale dans la région costale, le métostéon centre commun pour les apophyses latérale, postérieure et oblique, le coracostéon au voisinage de l’articulation coraco-scapulaire et enfin le lophostéon pour le bréchet. Ce dernier est impair lorsqu'il apparaît à quelque distance de la plaque sternale dans
le bréchet, ou pair lorsqu'il naît à la base de ce dernier, et la présence de ces deux centres parle en faveur de la dualité originelle du bréchet que confirment des faits tératologiques et la pénétration d’une anse trachéale dans son épaisseur chez certains Oiseaux (Cygne).
La multiplicité de ces centres d’ossification, leurs groupements différents rendent très difficile la comparaison des résultats obtenus par les auteurs, et même après le beau travail de PARKER la question ne peut être considérée comme entièrement résolue. On peut donc aujourd’hui encore, comme le faisait CuviEer après le travail de LHERMINIER, conclure que des recherches comparatives étendues sont loin de confirmer la belle simplicité qu'imaginait Er. GEOFFROY SAINT-HILAIRE dans sa théorie de l’unité de composition. En même temps on voit que la sériation des faits de développement, si souvent invoquée dans la loi biogénétique, ne se retrouve pas dans l’ossification du sternum de la grande série des Oiseaux. Enfin, il faut remarquer aussi que, contrairement à ce que l’on observe chez les Mammifères où les points d’ossification sont toujours nombreux à la périphérie des os, d’où 1ls
ap. ar. -— ap. Ep. ap.t.
c.rach F1G. 80. — Vertèbre dorsale et côte de jeune Poulet, face caudale. ‘ap. ari., apophyse articulaire ; —- ap. ép., apophyse épineuse; — ap. tr., apophyse transverse ; — c. rach., canal rachidien ; — t. ap., tête apophysaire ; — 1. vert., tête vertébrale ; —
sert., Corps vertébral (son asymétrie était aussi marquée que sur la figure).
s’avancent vers le point central qui marche aussi à leur rencontre, les ossifications sternales des Oiseaux se font du centre à la périphérie, et que celle-ci, restant longtemps cartilagineuse, ne présente jamais de points d’ossification complémentaires sur ses bords.
Les côtes vraies sont en petit nombre, de cinq à sept environ, elles sont formées de deux parties ; une partie dorsale ou vertébrale, et une partie sternale. La première est articulée avec la colonne par deux têtes, l’une pour le corps vertébral, l’autre pour l’apophyse transverse ; elle est peu mobile, souvent même absolument immobile par soudure osseuse avec les parties voisines. La partie sternale est toujours osseuse et jamais cartilagineuse comme chez les Mammifères, ni simplement calcifiée
comme chez les Sauriens. Elle s’unit avec la partie dorsale par une facette articulaire concave qui lui permet de jouer sur elle et d’ouvrir ou de fermer l’angle qu’elle forme avec elle. En bas les côtes sternales présentent au bord du sternum une facette convexe qui tourne aisément sur la concavité destinée à la recevoir. Ces deux articulations en sens inverse permettent ung mobilité assez grande à la partie sternale de la côte qui est d’ailleurs seule mobile.
Muscles de la ceinture pectorale. -— Ces muscles se ressentent naturellement de la disposition particulière de la ceinture dont la cavité articulaire est située en haut, contrairement à ce qui existe chez les Sauriens, de la constitution du sternum, et aussi de l'allongement du cou, propre à tous les Oiseaux.
Les muscles hypobranchiaux sont très réduits comme volume, mais multipliés en tant que faisceaux indépendants à cause du développement spécial de l’appareil respiratoire, c’est-à-dire de Ia formation d’une longue trachée et de deux larynx comportant des muscles spécaux. En effet le muscle sterno-hyoïdien des Reptiles, qui représente la masse principale des hypobranchiaux, n’est plus chez les Oiseaux un muscle unique. Déjà chez Apteryx ce muscle, étendu du bord latéral du sternum au larynx supérieur et à la corne hyoïdienne, donne un faisceau profond qui, né du coracoïde près de l’articulation coraco-sternale, s'applique étroitement à la trachée à partir de sa bifurcation, pour remonter le long du conduit aérien, puis finit par s’insérer au cartilage thyroïde. Ce faisceau musculaire (m. coraco-thyroideus) est le premier exemple d’un muscle hypobranchial s’unissant à la trachée. Mais cette insertion des muscles sur la trachée se montre ensuite en divers points et sous diverses formes. Ainsi le muscle sterno-hyoïdien et le m. coracothyroïdien s’atrophiant dans leur partie moyenne se divisent en deux : un supérieur allant de la trachée à l’hyoïde et au larynx supérieur (m. tracheo-hyotdeus et tracheo-laryngeus superior), un inférieur qui va du sternum, du coracoïde ou de la clavicule à la trachée et au larynx supérieur (m. sterno-trachealis et tracheo-laryngeus inferior). Enfin les muscles du larynx inférieur se rattachent aussi au groupe du sternohyoïdien.
Les muscles fixateurs de la ceinture sont peu développés et forment d'habitude des lames minces. Il y a d’abord deux rhomboïdes, un m. rhomboïideus superficialis qui va des apophyses épineuses des dernières cervicales et des quatre premières dorsales au quart antérieur du bord médial du scapulum, et qui a été pris par certains auteurs pour une portion du trapèze, puis un mn. rhomboïdeus profondus qui va des der-
nières vertèbres dorsales aux trois quarts postérieurs du même bord. Le trapèze n’est représenté chez les Oiseaux (GADow) que par sa partie cervicale et par un faisceau pour le propatagium ; toute la portion dorsale qu’il possède chez les Mammifères disparaît et ce musele n’a plus de rapports avec le scapulum. Sa portion cervicale forme les peauclers superficiel et profond du cou, qui, nés de la ligne médiane dorsale sur toute la longueur de ce dernier, l’entourent étroitement et se prolongent un peu en arrière sur la poitrine. Avec ce muscle est plus ou moins confondu, pour GaApow, le sterno-cleido-mastoideus, qui ne forme jamais une bande étendue de l’orifice thoracique à la tête, mais est représenté par des fibres longitudinales ventrales du peaucier profond. Les dentelés sont représentés par un dentelé superficiel et un dentelé profond. Le premier (m. serratus superficialis) né du bo:d antérieur et de la face externe des côtes se porte au bord latéral ou axillaire du scapulum auquel il se fixe comme le fait le dentelé des Chiroptères, mais contrairement à ce que l’on voit chez les autres Mammifères où ce muscle passe en dessous de l’omoplate pour aller se fixer au bord spinal de cet os. Le dentelé profond (m. serratus profondus) naït des apophyses transverses des deux ou trois dernières vertèbres cervicales et des côtes thoraciques moyennes, puis va s'attacher au tiers moyen du bord spinal de lomoplate. On l’a comparé quelquefois au m. levator scapulae ou angulaire de Pomoplate.
Les derniers muscles fixateurs de la ceinture sont représentés par les sterno-coracoïdiens. comprenant deux muscles distincts qui unissent tous deux au coracoïde les premières côtes sternales et le sternum. L’un est placé sur la face externe (m. costo-coracoïdeus), l’autre est interne (mn. sterno-coracoideus). Ces muscles correspondent à ceux qui ont été décrits chez les Sauriens. (
Les muscles de la racine du membre se laissent assez aisément rapprocher de ceux des Sauriens, mais leur groupement subit un changement correspondant au transfert de la cavité glénoïde du côté dorsal. Chez les Reptiles, où cette cavité est placée très bas, les muscles de la plaque ventrale de la ceinture qui agissent tous pour porter l’humérus en avant ou en arrière, mais en le maintenant toujours dans le plan horizontal, sont eux-mêmes principalement horizontaux. Seuls les muscles dorsaux, le dorsalis scapulæ et le grand dorsal qui, le premier surtout, relèvent l’humérus, sont plus ou moins verticaux. Chez les Oiseaux c'est l'inverse ; les muscles de la plaque ventrale de la ceinture sont à peu près verticaux ou obliques, et les muscles dorsaux sont dans un plan horizontal. Ils se sont en même temps différenciés assez fortement pour créer de nombreuses difficultés aux anatomistes qui ont voulu
identifier les faisceaux ainsi formés, soit à ceux des Mammifères, soit à ceux des Reptiles.
Parmi les muscles de la plaque ventrale, nous citerons d’abord le grand pectoral (m. pectoralis major), bien que ce soit un musele extrinsèque à la ceinture, mais son importance est devenue telle, il s’est si bien substitué comme moteur principal aux muscles appartenant exclusivement à la ceinture que ce serait faire fausse route de l’en séparer. Le grand pectoral est un muscle énorme, pesant à lui seul plus que tous les autres muscles du corps, et qui s’insère à toute la moitié inférieure du thorax, augmentée de la surface du bréchet et de celle de la clavicule avec la membrane cleïdo-sterno-coracoïdienne. Il s’attache d’autre part à la crête dorsale de lhumérus, située immédiatement en arrière du trochanter latéral, qu’elle continue. C’est un abaïsseur énergique de laile, qu'il écarte en même temps du corps. Au-dessous du grand pectoral est situé un muscle qui s’insère comme lui à une partie du sternum et du bréchet, et qui à reçu de Vice p’Azyr le nom de moyen pectoral. Ce musele se dirige en haut et en dedans, contourne un peu le coracoïde à sa partie supérieure en passant au devant de lui, engage son tendon dans le trou triosseux circonscrit par la clavicule, l’acromion et le coracoïde et, s’étant réfléchi sur le bord coracoïdien de ce trou, vient finalement s’insérer à la face interne du trochanter latéral, près de son bord dorsal. C’est le principal muscle releveur de l'aile. On le considère maintenant comme représentant le m. supracoracoideus, mais ses homologies ont été très discutées ; ALrx le regardait comme un sus-épineux dont les insertions fixes auraïent été déplacées du côté ventral, et qui, par conséquent, n’appartiendrait pas initialement à la plaque ventrale de la ceinture, contrairement à ce que l’on pourrait supposer. Très combattue par A. SABATIER, l’opinion d’Arix n’a pas prévalu, bien que FüRBRINGER, tout en considérant le supracoracoïdeus des Oiseaux comme un muscle sans homologue chez l'Homme, pense cependant qu'il se rapproche du groupe des sus et sous-épineux de ce dernier. Enfin le dernier muscle appartenant à la plaque ventrale, chez les Oiseaux est le m. coraco-brachialis posterior, ou petit pectoral de Vice D’Azye. C’est un muscle né du bord externe et de Ja face inférieure du coracoïde et qui va s’insérer en haut, à la face interne de la tête humérale, au trochanter inférieur ou médial. C’est un abaisseur du bras, légèrement rotateur d’arrière en avant, il appuie par conséquent en bas l’extrémité distale des rémiges dans le vol.
Avant d'arriver aux muscles dorsaux, nous dirons quelques mots de muscles peu importants et qui n’ont pas tous été représentés dans la figure 81. Ce sont d’abord les muscles qui doublent la face viscérale de
la ceinture, et qui répondent à l’obturateur interne du pelvis. Ils forment chez les Oiseaux divers faisceaux dont deux s’attachent à l'omoplate formant les m. subscapularis internus et subscapularis externus, - qui vont de la face interne du scapulum (m. sub. internus), ou de son bord externe (m. s. externus) ‘au trochanter médial à la face interne
Ë deltmaÿ. la .…. dors.
LA
pect.may.
F1G. 81. — Principaux muscles de l'épaule des Oiseaux (Schéma).
c. br. a., coraco-brachialis anterior ; — c. br. p., coraco-brachialis posterior; — delt. maj., deltoïdeus major ; — delt. min., deltoïdeus minor ; — La. dors., latissimus dorsi; — pect. mayj., pectoralis major ; — sc. h. a., scapulo-humeralis anterior; — sc. h. p., scapulo-humeralis posterior ; — t. sup. c., tendon supra-coracoïde. — sup. c., Supra-coracoïdeus.
de qui ils s’insèrent, près du coraco-brachialis posterior, tandis que le troisième faisceau, né de la face viscérale du coracoïde (m. sub-coracoideus), va se fixer au même point. Ces muscles ramènent en dedans le bras écarté du corps. Vient ensuite un muscle qui appartient aussi en partie à la plaque ventrale de la ceinture, le m. coraco-brachialis anterior qui se porte de l’extrémité supérieure du coracoïde à la face externe de la tête humérale à laquelle il s’attache en dessous de la crête pectorale. Ce muscle écarte le bras du corps en le relevant un peu et à cause de
cela on l’a désigné parfois sous le nom de deltoïde antérieur, mais ALIXx, envisageant son insertion au coracoide, proteste contre cette dénomination et le désigne comme l'accessoire coracoïdien du releveur de l'aile, c’est-à-dire de son sus-épineux, (moyen pectoral ou m. supracoracoïdeus). Tous les muscles qui restent à signaler maintenant appartiennent à la partie dorsale de la ceinture et se rapportent au dorsalis scapulæ et au latissimus dorst que, bien que muscle extrinsèque, nous rapprocherons du premier, pour les mêmes raisons que nous avons indiquées à propos du grand pectoral.
Le dorsalis scapulæ paraît donner les muscles deltoïdes vrais, comprenant : {9° le deltoïdeus major (deltoïde postérieur AL1x), inséré à la fois sur tous les os qui convergent pour former la saillie angulaire de lPépaule c’est-à-dire la clavicule, le coracoïde, le scapulum (et accessoirement aussi au sésamoiïide scapulo-huméral lorsqu'il existe) et qui s'attache d'autre part à la face interne de la tête humérale, le long de la crête deltoïdienne et en arrière de celle-ci sur le corps même de l’humérus, s'étendant parfois jusqu’à lectépicondyle ; 20 le m. deltoideus minor petit muscle placé en avant du précédent et s’insérant sur le scapulum plus près de la cavité glénoïde. Ces muscles sont des releveurs du bras. abaissé et surtout des rétracteurs de l’humérus, car, dans la position de repos du bras, le bord supérieur de ce dernier est aussi élevé, sinon plus, que leur attache au scapulum, contrairement à ce qui a été représenté par le schéma où il était nécessaire d’abaisser un peu le bras pour laisser voir ces muscles. Ils n’occupent qu’une faible étendue sur la face externe du scapulum et par là contrastent avec le musele sous-épineux des Mammifères qui tapisse la surface correspondante de Pomoplate dans toute son étendue. Le sous-épineux est pour ALIx en partie confondu avec son deltoïde postérieur (delt. major de notre description). Il vaut mieux laisser de côté pour les Oiseaux les appellations de sous et sus-épineux, d'autant qu'il n’y a jamais chez eux d’épine de l’omoplate déterminant la présence des fosses sus et sous-épineuses, et adopter la nomenclature de Gapow-FürBRiINGER suivie ici. Cela est d’autant plus justifié qu'Arix lui-même a montré que la plus grande partie du scapulum était recouverte chez Îes Oiseaux par un muscle qui n’y prend qu’une faible insertion chez l'Homme, le grand rond, si bien que l’on peut considérer cette portion du scapulum avien, comme l’angle postérieur du scapulum des Mammifères considérablement agrandi.
Les muscles ronds de l’épaule chez les Oiseaux ou m. scapulo-humerales (GaArow) sont représentés par deux muscles allant de la face externe du scapulum à la face interne du trochanter médial à laquelle ils s’insèrent l’un près de l’autre. Le plus puissant, m. scapulo-humeralis
posterror ou grand rond s'étend sur toute la moitié postérieure de la face ‘externe de l’omoplate ; l’autre, plus faible, m. scapulo-humeralis anterior (petit rond), s'attache seulement à la partie antérieure de cette face. Ces deux muscles sont releveurs du bras qu'ils rapprochent en même temps du corps et à qui ils impriment une légère rotation inverse de celle qui est produite par le m. coraco-brachialis posterior. Le m. latrssimus dorsi est formé de deux faisceaux, un antérieur né des apophyses épineuses des premières vertèbres dorsales, un postérieur né des dernières vertèbres dorsales et de la crête de l’ilion. Ces deux faisceaux --8e réunissent dans le voisinage de l’humérus en une lame musculaire qui se tord sur elle-même, de manière que les fibres du faisceau postérieur s’insèrent plus en avant, celle de l’antérieur plus en arrière à la face interne de l’humérus, jusque vers son extrémité distale, disposition qui n’a pu être représentée dans la figure 81. Ce muscle relève lextrémité distale de l’humérus, et rapproche ce dernier du corps en même temps qu'il le fait tourner en dehors. C’est lui qui, lorsque le bras est relevé, porte une partie du poids du tronc, suspendu par fui à l’aile ; il. a done un rôle très important. Comme on le voit la musculature de l’épaule des Reptiles, dont l’action s’exerçait prin- -Gipalement dans le sens horizontal ou pour abaisser le bras, s’est 1c1 dédoublée fonctionnellement en deux groupes bien différenciés, si l’un d’eux lemporte encore cependant beaucoup en puissance sur l’autre. Ce sont : 10 le groupe des muscles agissant sur l'aile pour la mouvoir de haut en bas, dans un plan transversal par rapport au corps (m. pectoralis major, et coraco-brachialis posterior) puis, 20 celui des muscles qui agissent surtout dans un plan horizontal, placé ici très près du bord dorsal de l’animal, contrairement aux Reptiles, pour mouvoir l’aile d'avant en arrière en rapprochant l’humérus du corps et en produisant les mouvements de rame, du reste moins importants dans le vol qu’on ne l’imagine communément. Ces muscles relèvent aussi l’aile, mais le relèvement actif l: plus marqué est produit par le moyen pectoral (m. supracoracoïdeus) qui, placé à la face ventrale du tronc et par là ne compromettant pas l'équilibre comme il l'aurait fait si son poids s’était trouvé reporté du côté dorsal (Cu vier), effectue cependant ce relèvement grâce à la réflexion de son tendon dans le trou triosseux.
Il existe en outre dans l’aile des muscles chargés de tendre les replis de peau qui la relient au tronc et qui se rattachent au patagium. De ces replis l’un antérieur (propatagium) s’étend du sommet de l’épaule jusqu’au bord radial de métacarpe, remplissant l’angle stylo-zeugopodique. Il est tendu par un muscle (m. propatagialis), venu du voisinage de langle de l'épaule et qui peut être fourni par les différents muscles
qui s’y rencontrent, trapèze, grand pectoral, deltoïide et même par le biceps. L’autre (metapatagium) tendu entre le tronc et le coude où il se confond avec le grand ligament commun des pennes cubitales, remplit l’angle axillaire ; son muscle tenseur est fourni par le grand dorsal et par le grand dentelé.
Sacs aériens, cœlome et ceintures. — Nous réunirons en un seul paragraphe tout ce qui a trait aux rapports du cœlome avec les deux ceintures parce que la formation des sacs aériens apporte à la constitution de la cavité viscérale des modifications qui se font sentir aussi bien dans la région pelvienne que dans la région pectorale.
# 4 5 ; É : ee 2 4 MN
F1G. 82. — Cou et thorax d’un embryon de Poulet du ÿ° jour, coupe parasagittale.
a. ©. I, premier arc viscéral ; — a. o. IIT...., à. o. VI, sixième arc aortique ; — ao., aorte;, — a. p., artère pulmonaire ; — cap. pér., cavité péricardique ; — cou, cou ; — f., foie; — poum., poumon ; — p. th. pr., paroi thoracique primitive ; — sept. tr.,septum transversum.
Dès le début de la formation du cou, c’est-à-dire après la disparition des arcs branchiaux, le cœlome occupe chez les Oiseaux la même étendue que chez les autres Amniotes et va de la base du cou jusqu’autour du cloaque. La cavité péricardiqué, qui constitue sa partie la plus craniale, est placée immédiatement en arrière de la base du cou, marquée par le groupe des derniers arcs-aortiques (III à VI) en avant duquel cesse
eo + ee
toute cavité coœlomique, et par la différence de diamètre des deux régions cervicale et thoracique. Le péricarde est séparé de la portion abdominale du cœlome par le septum transverse et par les membranes pleuro-péricardiques ; les poumons se sont déjà développés et chacun d'eux, bourgeonnant surtout du côté dorsal du méso latéral qui le renferme, présente une surface dorsale convexe et une surface plane tournée du côté ventral. Cette dernière est occupée par une épaisse
F1G. 83. — Coupe transversale d’un embryon de Poulet de 10 jours, d’après BERTELLI. <av. p. p., Cavité pleurale primitive ; — D. p., diaphragme primaire ; — Æ. m. d., ébauche des
muscles du diaphragme ; — Æ.s. a., ébauche du sac aérien abdominal; — Æ.s. d. p., ébauche
‘du sac diaphragmatique postérieur ; — F., foie ; — P., poumon; — R. r. p., repli des reins
primitifs ; —.t. d., tube digestif.
laine mésodermique dérivée du méso latéral et qui vient se souder aux parois latérales du corps, soit directement, soit par l’intermédiaire des plis des reins primitifs ou du septum transverse, suivant les points. Cette lame a reçu de BERTELLt le nom de diaphragme primaire (fig. 83).
Bientôt la disposition des parties change profondément par le développement des sacs aériens. Ceux-ci — qui sont de véritables bronches et se comportent comme ces dernières en formant des circuits complets, — prennent bien vite, contrairement aux bronches ordinaires le caractère de diverticules sacculaires plus ou moins développés qui ne forment jamais d’alvéoles respiratoires sur leurs parois, mais s'étendent largement en dehors du poumon pour se réunir de nouveau avec lui par des bourgeons creux, récurrents, qui pénètrent dans l’ébauche pulmonaire, où ils forment des conduits nouveaux, les bronches récurrentes, qui s’anastomosent avec les autres bronches et ferment ainsi les circuits bronchiques constitués par les sacs.
La formation des circuits bronchiques est propre au poumon des
Oiseaux. Elle est si étroitement liée à la physiologie de leur appareil respiratoire et aux dispositions anatomiques du squelette corrélatives: à celle-ci, qu'il est indispensable d’y insister un peu, d’autant plus que les classiques n’en parlent guère. Ce qui suit est le résumé des recherches. de À. JuiLLer sur le développement et sur la structure du poumon des. Oiseaux, recherches faites dans mon laboratoire. L’ébauche pulmonaire est primitivement semblable chez tous les Amniotes, et celle des Oiseaux ne se distingue point de celle des Reptiles et des Mammifères ventral dr. dans les six premiers rs ns Le jours du développe- | ) ent} ment. C’est un arbre entodermique creux, comprenant une bronche souche et des bronches latérales,entourées d’une masse de mésenchyme. Déjà cependant à la fin du sixième jour un trait
ENS | à Pete particulier se mani- .‘més, ; feste, c’est la ten- OTSa dance des bronches, F1G. 84. — Reconstruction de l'arbre bronchique d’un embryon nées sur le tronc soUude Poulet du 8° jour, d’après A. JUILLET, or A ; ; e & br., bronche ; — c. abd., canal du sac abdominal; — ect, à ect5, Les 5 Se Ex ve première à cinquième ectobronche ; — ent? à ent#, première à la périphérie, a S'y rene entobronche ; —- més., mésobronche ; -- p., para- étaler en conservant
leurs dimensions, et
avant même de s'être divisées, contrairement à ce qui se passe chez les autres Amniotes, où seules les divisions les plus déliées de l’arbre bronchique atteignent le pourtour de l'organe, Au huitième Jour ces tendances sont nettement marquées. Sur la bronche souche qui traverse toute la longueur du poumon pour se continuer en arrière de ce dernier par l’ébauche du sac abdominal, on peut distinguer deux catégories de bronches secondaires dont les unes (entobronches) sont dirigées vers la face ventrale de l’ébauche pulmonaire, tandis que les autres (ectobronches) se placent sur sa face dorsale. Entre ces rameaux superficiels s’étend la masse compacte du mésenchvme qui ne renferme point de troncs bronchiques disséminés. Ces grosses bronches se divisent ensuite en rameaux qui se dirigent les uns vers le bord latéral, les autres vers le bord médial du poumon. La figure 84 montre les extrémités des entobronches et
des ectobronches du bord médial du poumon se dirigeant les unes vers les autres. Sur leurs bords comme dans leur profondeur ces bronches émettent de petits bourgeons à peine saillants, première ébauche des rameaux de troisième ordre qui vont en naïître pour s’étendre soit à la surface, soit dans l’épaisseur du poumon en constituant des tubes cylindriques, les parabronches.
Celles-ci se réunissent entre elles en formant des e@rcuits bronchiques.
Pour cela deux parabronches opposées arrivées en regard l’une de l’autre se branchent en Ÿ et se disposent d'une manière alternante, si bien que la branche droite de l’Y de l’une, vient se mettre visà-vis de la branche gauche de l’Y de l’autre. Les deux extrémités s’accolent lune 073 à l’autre bout à bout. La
FIG. 85. — Principaux conduits et circuits bronchiques cloison formée par leurs du poumon des Oiseaux (schéma),
fonds se résorbeet les deux an. L, anastomose latérale ; — an. m., anastomose
d médiale ; — c. abd., canal du sac abdominal; — c. L.cd.,
canaux bronchiques for- conduits latéro-caudaux ; — c. L. cr., conduits latéro-
ment désormais un circuit craniaux; — c. m., conduit médial; — c. d. p., conduit
; du sac diaphragmatique postérieur ; — ce. p., circuit
complet partant de la mé- profond ; “ ne DANS — DR A er
sobronche et Y revenant à més., mésobronche ; — 7r. ab., et r. abd., bronches
; récurrentes du sac abdominal; — r. ., bronche récur-
un autre point. rente du sac interclaviculaire ; — 7, da., bronche
Il y a deux groupes principaux de circuits bronchiques : 10 les circuits mé-
récurrente du sac diaphragmatique antérieur ; — r. d. p., bronche récurrente du sac diaphragmatique postérieur.
diaux formés par la rencontre des parabronches issues de toutes les ectobronches et des trois premières entobronches et dirigées vers la face médiale du poumon (fig. 85 ); 29 les circuits latéraux beaucoup plus compliqués et qui se divisent en : a) circuuts latéro-crantaux formés par les parabronches issues de la première entobronche et de la première ectobronche et qui s’anastomosent sur le bord latéral de la face dorsale ; b) les circuits latéro-caudaux formés essentiellement par les parabronches issues de la quatrième entobronche et des ectobronches caudales. Ces
derniers sont très compliqués parce que ces parabronches s’anastomosent . fréquemment entre elles et avec les ramifications des bronches récurrentes, d’où résulte la formation d’un véritable réseau labyrinthique à la face ventrale du poumon. La figure 86 faite d’après une injection des voies pulmonaires avec un mélange métallique fusible à une basse température, montre avec exactitude ces diverses anastomoses. |
Les circuits bronchiques sont d’abord tous superficiels; il apparaît plus tard des parabronches profondes qui traversent verticalement l’épaisseur de l’ébauche pulmonaire.
Les anastomoses entre parabronches qui
FIG. 86. —- Poumon de Poulet, ou de trois-quart par les faces constituent les circuits
ventrale et médiale. Injection métallique des bronches. bronchiques ne s’étaan. m., anastomose médiale ; -— ce. c., canal du sac cervical ; — hlissent, qu’à partir du c. d. p., canal du sac diaphragmatique postérieur ; — caud., RER ; face caudale ; — côt., trou occupé par la côte; — ce. id., canal treizième jour. Jusquedu sac interclaviculaire ; — c. abd., canal du sac abdomi- ]à toutes les parabronnal ; -— cr., face craniale ; — f. méd., face médiale ; —
p., parabronche ; — r. abd., br. récurrentes du sac abdomi- ches se terminaient en nal; — rsdau br récurrentes du sac diaphragmatique anté- culs-de-sac, comme le rieur ; — 7. d. p., br. récurrentes du sac diaphragmatique ]
postérieur; — r. 1., br. récurrentes du sac interclaviculaire. font les rameaux cor-
respondants de l’arbre bronchique chez les autres pulmonés. En même temps s’ébauchent les autres dispositions caractéristiques du poumon des Oiseaux. D'abord, autour des diverses parabronches, le mésenchyme jusque-là continu dans toute l’épaisseur du poumon se dispose en colonnes prismatiques qui enveloppent chaque parabronche et qui, sur les coupes transversales, forment des polygones ayant pour centre la parabronche, et comme limites un cadre vasculaire commun aux faces contiguës des prismes adjacents. Puis l’entoderme de la
parabronche bourgeonne de petits diverticules rayonnants qui s’enfoncent peu à peu dans le mésenchyme en se subdivisant à leur extrémité distale en diverticules plus grêles (fig. 87, B. c.), ce qui permet
FiG. 87. — Développement et disposition des capillaires aériens. WF
À, B, C, trois stades successifs du développement d’après A. JuiLzeT; — D, schéma de la constitution du réseau des capillaires aériens.
Lettres communes à toutes les figures, c. a., capillaire aérien; — 7, p., limite du territoire de cha-
que parabronche ; — m.,mésenchyme ; —p., parabronche ; — v., vaisseau ; — vest., vestibule.
Lettres pour la figure D, 1. capillaires aériens en culs-de-sac; — 2, avec anastomoses laté-
rales simples ; — 3. anastomoses plus nombreuses ; dans ces trois cas les capillaires restent
limités autour d’une parabronche ; — 4. anastomoses entre capillaires de deux parabronches voisines.
de distinguer à ces diverticules deux parties : l’une plus large s’ouvrant directement dans la parabronche, c’est le vestibule, l’autre plus étroite formée d’un nombre variable de tubes nés du fond et des côtés du vestibule, ce sont les capillaires aériens (c. a. fig. 87).
Vers la fin du développement, et avec une rapidité qui ne permet point
d’en suivre le détail, les capillaires aériens s’anastomosent fréquemment entre eux formant un labyrinthe inextricable de fins conduits aérifères entrelacés avec le reste du mésenchyme primitif supportant les vaisseaux de l’hématose. Chez les Oiseaux bons voiliers les réseaux des capillaires aériens des parabronches voisines communiquent entre eux largement (fig. 87. D. 4) ; chez les mauvais voiliers cette communication n’a pas lieu et les capillaires aériens restent cantonnés dans le domaine de leur propre parabronche (G. FISCHER).
Ainsi le parenchyme pulmonaire des Oiseaux n’est point formé par la surface, gaufrée en alvéoles, des culs de sacs terminant les bronches, comme c’est le cas général, mais par un double réseau de capillaires aériens et de travées parenchymateuses très minces, comprenant un revêtement endothélial fourni par l’entoderme des parabronches, une quantité très minime de substance conjonctive issue du mésenchyme primitif et enfin les capillaires sanguins de l’hématose énormément développés. Il n’y a jamais d’alvéoles, jamais de culs-de-sac dans lesquels Pair ne peut arriver que d’une seule direction, mais un labyrinthe des voies aériennes toujours accessible par diverses entrées, et même dans le cas des bons voiliers, par la périphérie de chaque parabronche, c’est-à-dire par le côté opposé à la lumière de ce conduit aérien.
La formation des circuits bronchiques connue, il est facile de comprendre le développement et la signification des sacs aériens. Ces diverticules se développent à la face ventrale de l’ébauche pulmonaire, dans l’épaisseur du diaphragme primaire qu’ils clivent en deux lames, l’une ventrale, recouverte par le péritoine et refoulée vers le bas par l’accroissement des sacs, l’autre dorsale, qui reste en contact avec le poumon et forme le diaphragme définitif, ou diaphragme ornithique (BERTELLI). Après s'être étendus dans la cavité viscérale les sacs bourgeonnent par leur face dorsale, acéolée au diaphragme, des conduits simples ou multiples qui pénètrent dans le poumon, formant les bronches récurrentes, lesquelles s’anastomosent bientôt avec les circuits bronchiques.
Les sacs aériens sont au nombre de cinq de chaque côté. BERTELL les a divisés en trois groupes : un groupe supérieur comprenant deux sacs placés dans la partie craniale de la cavité du tronc, un groupe moyen composé également de deux sacs, et un groupe inférieur en comprenant un seul.
Les sacs supérieurs sont placés l’un dorsalement, l’autre ventralement. Les sacs supérieurs dorsaux, petits, se glissent en avant et dépassant la clavicule, viennent se placer à la base du cou (s. s. d. fig. 88), Les deux sacs droit et gauche de cette paire constituent les sacs cervicaux de SaPpPpEY. Ils forment, entre l’œsophage et les muscles prévertébraux,
deux cavités accolées l’une à l’autre par leur paroi médiale, et dont le
Fic. 88. — Sacs aériens et viscères d'un Canard, d’après ti. STRASSER, emprunté à WIEDERSHEIM.
LS
a. p., artère pulmonaire ; — a, sc., artère sous-clavière ; — d. th. a., diaphragme thoracoabdominal ; — f., foie ; — gés., gésier ; — L. c. f., ligament coronaire du foie ; — p., poumon ; — s. inf., Sac inférieur ou abdominal ; — 5. m. 1., Sac moyen inférieur (diaphragmatique postérieur) ; — s. m. s., Sac moyen supérieur (diaphragm. antér.)\; — s. s. d., sac supérieur dorsal; — s. s. p., sac supérieur ventral (interclaviculaire) ; — 5. s. v 1., p:olongement extra-thoracique du sac supérieur ventral ; — Tr., trachée.
plancher est constitué, au milieu par l’œsophage, sur les côtés par une lame résultant de laccolement de leur paroi ventrale avec la paroi
dorsale des sacs supérieurs ventraux. Ces derniers prennent un grand développement et occupent la moitié ventrale de la partie antérieure ou craniale du thorax. Ils se moulent sur les viscères contenus dans cette cavité et les écartent des parties dont 1ls étaient primitivement voisins. [ls se réunissent sur la ligne médiane en s’accolant l’un à l’autre, et la lame formée à ce niveau par leurs parois fusionnées se résorbe, de sorte que leurs cavités se confondent en seule, le réservoir interclaviculaire de SAPPEY, considéré par lui comme un sac aérien impair. La trachée et les gros vaisseaux traversent librement cette cavité dans laquelle ils sont comme suspendus et dont l’œsophage forme une partie du plafond. Le réservoir interclaviculaire émet de chaque côté un diverticule important qui franchit la paroi latérale du thorax et vient s'épanouir entre elle et le muscle grand pectoral (s. s. v! fig. 88). Ce diverticule, alternativement comprimé et dilaté dans les mouvements du vol, joue un grand rôle dans la respiration en déterminant dans le sac aérien un appel d’air qui est ensuite poussé dans le poumon par les bronches récurrentes du réservoir interclaviculaire. Max BAER a en effet montré que les mouvements de l’aile suffisent à déterminer l’entrée et la sortie de l’air par la trachée.
Les sacs moyens ou diaphragmatiques (BERTELLI) sont au nombre de deux de chaque côté. Le supérieur (diaphragmatique antérieur) forme une loge quadrangulaire sur les coupes frontales, et qui est placée à la face ventrale du poumon entre la paroi latérale du corps d’une part, et le péricarde de l’autre. L’inférieur (diaphragmatique postérieur), plus allongé, le suit en arrière et s’étend un peu au-delà du bord caudal du sternum. Les parois médiales des deux sacs diaphragmatiques sont situés exactement dans le prolongement l’une de l’autre et forment de chaque côté une lame verticale, tendue obliquement de la partie latérale moyenne du péricarde, en avant, Jusque vers l'extrémité postérieure du corps. Les viscères abdominaux (foie) sont done refoulés sur la ligne médiane entre ces deux lames, qui les séparent en même temps du diaphragme ornithique, et qui complètent avec ce dernier la paroi de la cavité péritonéale du côté cranial. À cause de cela on a considéré ces deux lames comme faisant partie de l’appareil cloisonnant du cœlome, c’est-à-dire du diaphragme. Ce dernier était alors formé chez les Oiseaux de deux parties, l’une dorsale ou pleurale répondant au diaphragme ornithique de BEerTELLr, l’autre latérale ou abdominale représentée par la paroi médiale des deux sacs diaphragmatiques et qui a reçu le nom de diaphragme thoraco-abdominal (H. MiLNE-Ewarps).
Le sac inférieur forme de chaque côté une poche très allongée, qui dépasse en arrière les sacs diaphragmatiques postérieurs et atteint
jusqu'aux vertèbres caudales. Il se place à la face ventrale des reins définitifs qu'il sépare des viscères intestinaux rejetés en-dessous (s. inf. fig. 88).
Par suite de leur groupement les sacs aériens forment donc des compartiments creux, remplis d’air et cloisonnés en certains endroits par l’accollement des parois en contact des divers sacs. Un de ces compartiments, formé par les sacs cervicaux et interclaviculaires occupe toute la partie antérieure du thorax entre la colonne cervicale, le sternum et la base du cœur. Il est cloisonné horizontalement par la lame formée par la paroi dorsale du sac interclaviculaire et la paroi ventrale des sacs cervicaux. Deux autres compartiments, latéraux, et constitués par les sacs diaphragmatiques, s'étendent sur les côtés du tronc; enfin un dernier compartiment postérieur et dorsal est formé par les sacs abdominaux qui repoussent au-dessous d’eux les viscères digestifs et les voies génitales femelles. Par conséquent les parties dorsales et latérales de la cavité du tronc sont entièrement remplies d’air contenu dans les poumons et dans les sacs, et les viscères lourds sont ramenés sur la ligne médiane et en bas, ce qui a une grande importance pour l’équilibration dans le vol,en maintenant le centre de gravité dans la partie ventrale, et en calant les viscères mobiles de chaque côté du plan de symétrie du corps.
Les sacs aériens sont les seules parties de l’appareil respiratoire pouvant être dilatées et comprimées tour à tour. Les poumons, moulés sur les saillies osseuses formées par la tête vertébrale des côtes, qu'ils entourent (fig. 86), ne peuvent subir aucun mouvement de cet ordre. Les cavités pleurales qui existent chez l'embryon, au moins sur les côtés et sur la face dorsale des poumons, s’atrophient en grande partie, ne laissant subsister que çà et là des lambeaux discontinus de l’endothélium pleural (BERTELLI). |
L'appel d’air se fait exclusivement par les sacs aériens dilatés soit par les mouvements respiratoires, soit par le battement des ailes. L’air inspiré passe en partie dans les poumons et en partie dans les sacs qu'il remplit. Pendant l’expiration l’air contenu dans les sacs est renvoyé dans le poumon par les bronches récurrentes qui, par les anastomoses multiples des parabronches ventrales, (g.86) le diffusent dans tout l’organe.
Tous ces faits éclairent beaucoup la physiologie des sacs aériens. Ceux-ci n’allègent point l’Oiseau d’une manière appréciable, comme l'avait déjà fait remarquer CampAxA et la diminution de densité qu'ils déterminent par leur présence est largement compensée par Ia résistance à l’avancement causée par l’augmentation de volume qu'ils
entraînent. Mais ce sont des ventilateurs pulmonaires admirablement coordonnés avec de nombreux détails de l’organisation ornithique, et des compartiments de la cavité viscérale disposés au mieux des nécessités de l’équilibration dans le vol. N Pour compléter l’histoire des sacs aériens des Oiseaux il est nécessaire de rappeler la structure des poumons des Sauriens. Ces organes s'étendent sur une grande longueur de la cavité du tronc, mais ils ne sont point contenus dans des chambres pleurales GS AE CRS closes. Rattachés en dedans au foie : RX X? N__hx parles mésos latéraux, ils sont séparés Cr «a | de la masse intestinale par deux lames, ae une de chaque côté, tendues obliquement d’avant en arrière, de la face dorsale à la face ventrale du cœlome:
as Mais cette séparation n’est pas complète parce que ces lames (replis des reins primitifs) au lieu de se souder à la paroi ventrale, viennent simplement s'appliquer contre elle en y laissant / reposer les conduits génitaux qu’elles ; renferment. Les chambres pleurale et F1G. 89. — Poumon d'Iguane, coupe 7: , .
RE dre péritonéale communiquent done entre br., bronche ; — ch. d., chambre dorsale; elles au-dessous de ces replis. — ch. v., chambre ventrale ; — 0.1, Le poumon est un vaste sac dans nn A RSC nd lequel on distingue deux parties : l’une rieur.
antérieure et dorsale à paroi épaisse parce qu’elle est chargée d’alvéoles respiratoires, très richement vaseularisée et très rouge sur le vivant ; l’autre postérieure et ventrale plus mince, pauvre en alvéoles et entièrement lisse, peu vascularisée et transparente. La bronche, courte, s'ouvre près dé la partie craniale de ce sac. Chez certains Sauriens (Iguane, Varan, Uromastix), ces deux parties du poumon sont séparées l’une de l’autre par une cloison oblique qui continue la direction de la bronche. Celle-ci dans son court trajet intrapulmonaire est percée de deux orifices situés à peu près au même niveau et qui s'ouvrent l’un dans la chambre dorsale, l'autre dans la chambre ventrale. Chacune de ces chambres répond à une bronche primitive terminée en un large cul-de-sac et dont la paroi s’est tapissée d’une quantité plus ou moins considérable d’alvéoles pour la bronche dorsale, ou est restée presque lisse dans la bronche ventrale. Lors de l’inspiration, l’air pénètre dans les deux
cavités. Dans l’expiration la position des orifices bronchiques fait qu'une partie de l’air contenu dans la cavité ventrale est conduite dans la dorsale. Comme cet air n’avait certainement pas été entièrement dépouillé de son oxygène à cause du faible développement des alvéoles, il peut être utilement employé à la respiration, et la cavité ventrale, ou, d’une manière plus précise, la partie caudale du poumon, peut être considérée comme un simple réservoir aérien destiné à conserver intact un certain volume de l’air inspiré et à le distribuer ensuite aux alvéoles respiratoires, comme le font les sacs aériens.
Ce mode de ventilation est en rapport avec le fait que la partie craniale du poumon est placée dans une portion du thorax incapable de se dilater ou de se resserrer, tandis que la partie caudale, logée dans la portion dorsale des flancs sous les côtes, très mobiles, peut facilement changer de volume. Il y a donc une certaine analogie entre la circulation aérienne dans le poumon des deux groupes, mais 1l n’y a aucun rapprochement morphologique entre leur structure. Les bronches des Reptiles se terminent en culs-de-sac, les appendices plus ou moins divisés que peut présenter leur partie caudale, n’en sont que des diverticules n'ayant rien de commun avec les sacs aériens, parce qu'ils ne forment point de circuits bronchiques. Il est impossible d'imaginer que de tels diverticules aient pu servir de points de départ à la formation des sacs aériens ornithiques puisque ceux-ci sont bâtis sur un tout autre principe.
ART. ÎIl. MEMBRES
Les membres des Oiseaux méritent une mention spéciale, car ils sont tous deux spécialisés dans une fonction très particulière, la bipédie pour le postérieur, le vol pour l’antérieur, et, pour faire face à ces deux adaptations, ils adoptent chacun l’un des modes principaux d’orientation connus. Le membre postérieur est en effet du type dressé ou parasagittal, tandis que l’antérieur appartient au type horizontal ou rampant, ce qui peut paraître à première vue un bien extraordinaire paradoxe.
Membre postérieur. — Le membre postérieur comprend trois segments mais qui ne correspondent pas exactement à ceux du membre typique, parce que l'articulation intertarsienne qui s’y rencontre, comme chez tant d’autres Sauropsidés, rejette avec le zeugopode la rangée proximale du tarse, et avec le métatarse sa rangée distale, de sorte que les segments du membre sont représentés par le fémur, le
tibio-tarse (le péroné est très réduit et peut être négligé dans la composition de la jambe) et le pied comprenant un tarso-métatarse et des phalanges pliées sur celui-e1 de manière à s’étaler plus ou moins sur le sol et à former ainsi la base d’appui du membre.
Le fémur est généralement court, toujours plus court que le tibiotarse, Il est dans un plan parasagittal et forme avec le bassin un angle zono-stylique ouvert en avant, plus petit qu’un angle droit, dans la position moyenne, et qui dans son écartement maximum ne dépasse pas 900, En effet les mouvements de l’os se font surtout d’arrière en
avant, par exemple lorsque le membre est Jar. il, fem. relevé dans le vol. Le genou est alors tree. remonté du côté dorsal et peut être main- | tenu assez longtemps dans cette position, tandis que le redressement du fémur par l'ouverture de l’angle zono-stylique est un mouvement rare, n’amenant jamais le fémur à angle droit sur l’axe du tronc, et qui ne se maintient que peu d’instants.
La valeur de l’angle zono-stylique est bien inférieure à celle du même angle chez les Ornithischiens. Ce fait est en rapport avec les conditions particulières de la bipèdie chez les Oiseaux, laquelle est obtenue par un allongement de la partie postacétabulaire du bassin, beaucoup plus considérable que chez les Dinosauriens, et comporte, par suite de l’absence d’une queue lourde et puissante, un | transfert du centre de gravité en avant beaucoup plus prononcé que chez ces derniers. Il est nécessaire que, dans la station, le pied soit au-dessous du centre de gravité et par conséquent qu’il soit plus en avant que chez les Dinosauriens; lPavancement du genou obtenu par la grande ouverture de l’angle ischio-fémoral, permet de réaliser cette condition.
Le proximum fémoral présente une disposition tout à fait spéciale en ce que, contrairement à celui des Mammifères à membres dressés, il ne s'articule pas seulement avec le bassin par une tête arrondie portée par son bord interne, mais aussi par une large surface qui surmonte le sommet de sa diaphyse et qui constitue certainement la partie la plus importante de l'articulation caxo-fémorale, comme chez les Reptiles rampants où cette articulation est aussi terminale. Cette surface s’applique contre l’apophyse ilio-fémorale qui est véritablement la surface
F1G. 90. — Tête du fémur gauche de Dindon, face crantiale.
portante de l’artieulation coxo-fémorale. Tout le poids du corps est transmis par l’apophyse ilio-fémorale à la surface articulaire du fémur. puis, par celle-ci au reste du membre. Les autres parties articulaires de la tête fémorale jouent à côté de la précédente un rôle subordonné. Elles sont au nombre de deux, la facette trochantérienne et la tête fémorale proprement dite. La facette trochantérienne, située sur la face interne du trochanter, au point où celle-ci se continue avec la surface articulaire fémorale est légèrement excavée pour former une sorte de gorge contre laquelle glisse le bord latéral de l’apophyse 1hofémorale de l'ion, et qui s’oppose à tout mouvement un peu prononcé de rotation du fémur sur son axe longitudinal. La tête fémorale, qui ressemble au premier abord à celle des Mammifères, n’est W 1 point portante et ne sert aucunementàtransmettre | au fémur le poids du corps.
En effet sa surface arti- fic. 91. — Cavité cotyloide et ligament rond de Dindon culaire principale, c’est- (schéma).
CovaanissorandepartienthHe.apopimse tho-émarale 1,07. Jigamentrond: | TARDE PE —s. art., Surface articulaire ; — tr. cot., trou cotyloïdien.
art: ; De tr.cot.
de la sphère polie, cou- |
verte de cartilage, qu’elle forme, est tournée en bas, ventralement, et en même temps la surface articulaire de la cavité cotyloïde est aussi principalement développée de ce côté-là, tandis qu’elle est réduite en haut, dorsalement. En outre l’attache du ligament rond sur la tête fémorale occupe aussi la face dorsale de celle-ci. Cette inversion de l’attache du ligament rond, par rapport à sa position chez les Mammifères où elle est toujours située du côté ventral, a été signalée il y a longtemps, mais on n’y a guère pris garde. Elle montre cependant, et l’examen de la cavité cotyloïde le confirme absolument, que la tête fémorale fonctionne aussi d’une manière inverse à celle des Mammifères. Loin de supporter le corps, elle soutient simplement la jambe dans le lever de celle-ci, c’est-à-dire dans le vol, ou lorsque l’animal se tient, comme cela est fréquent, sur une seule patte. La moitié ventrale de la cavité cotyloïide des Mammifères supporte évidemment aussi le poids de la jambe dans le lever de celle-ci, mais
cette fonction est beaucoup moins importante que chez les Oiseaux, c’est pourquoi cette partie de la cavité cotyloïde est moins développée et présente l’échancrure cotyloïdienne, en même temps que le ligament rond s’insère sous le sommet de la tête fémorale, c’est-à-dire ventralement à Paxe de cette tête. La moitié supérieure de la cavité, portante, est au contraire bien développée chez les Mammifères. Son rôle est rempli, chez les Oiseaux, par l’apophyse
Fire. 92. — Cavité cotyloïde et ligament rond ee e =. d'nalanimitere iho-fémorale qui peut être a. f. cot., arrière-fond de la cavité cotyloïde : — isck, COnsidérée comme un ischion ; — Z. r., ligament rond ; — p., pubis ; — appendice spécial du bord
s. art., Surface articulaire. , - £ articulaire de l’acétabu-
lum, développé en raison de cette division du travail dans l’articulation de la hanche des Oiseaux. Le proximum fémoral présente, outre les surfaces articulaires dont il vient d’être question, un trochanter bien développé qui prolonge dorsalement la face externe de l’os et répond au trochanter externe ou latéral. [Il n’y a pas de trochanter interne.
Le distum fémoral présente deux condyles séparés l’un de l’autre, en avant, par une gouttière profonde dans laquelle joue une rotule, et qui se prolongent en arrière par une surface articulaire en forme de demi-disque, remontant assez haut sur la face de flexion, ce qui permet une fermeture presque complète de l’angle poplité. Le condyle interne est réservé au tibia seul. L’externe est en rapport à la fois avec le tibia et avec le péroné. Ce dernier os, qui joue sur une facette spéciale du condyle externe, est ainsi disposé qu’il fonctionne dans certains mouvements de la jambe à peu près comme un déclic ou un taquet à ressort qui maintient les surfaces articulaires immobiles à moins qu'un effort musculaire spécial ne vaiaque sa résistance. Ce mécanisme curieux a été bien étudié par les auteurs du début du xix* siècle, CUuvIER , DUMÉRIL et surtout STRAUSS-DURKHEIM; il n’est cité ici que pour rappeler une des conditions de la conservation du péroné qui, bien développé et fonctionnant utilement au genou, est rudimentaire et même manquant dans le reste de son trajet habituel, La rotule n’a point du tout la forme biconvexe arrondie ou ovale de celle des Mammifères, mais celle d’une
pyramide quadrangulaire dont le sommet, tronqué, est tourné en bas où il est rattaché à la crête interne du tibia par un ligament court, parfois même coossifié avec elle, et dont la base, assez étendue, est tournée en haut. Les deux faces antéro-latérales de cette pyramide forment la
1, y LA C0 9 CL // 7 7
(D F1G. 93. — Coupe de l'articulation de F1G. 94. —" Coupe de l'articulation de La hanche la hanche des Oiseaux. (Schéma). des Mammifères. (Schéma). Lettres communes aux deux figures, ap. il. f., apophyse ilio-fémorale; — b, 1. s. art., bord inférieur de la surface articulaire ; — b.s.s. art., bord supérieur de la surface articulaire ; — cart., cartilage (en noir dans les deux figures); — tr. ex., trochanter externe.
partie sous-cutanée de l'os qui est assez étendue transversalement, beaucoup plus que dans les Mammifères.
Le tibio-tarse est volumineux et allongé. Son proximum forme un plateau tibial creusé de deux légères cavités pour les condyles correspondants. Sur sa face antérieure, 1l porte deux crêtes saillantes, l’une interne, toujours bien développée, l’autre externe, péronéale, moins forte. On a signalé souvent dans le proximum tibial la présence d’une épiphyse, la seule disait-on du système osseux des Oiseaux ; je n’ai pu l'observer sur les jeunes Poulets, Canards et Oies, et l’on a sans doute pris pour elle l’épais cartilage épiphysaire (voy. p. 469). Le péroné est limité au voisinage du proximum tibial. Sa tête, saillante, dépasse en haut le plateau tibial pour s’accoler à la facette externe du condyle fémoral externe. Son corps descend sous la forme d’un stylet plus ou moins allongé le long du bord externe du tibia auquel il se soude sur une longueur variable par sa partie moyenne, tandis que ses deux extrémités demeurent libres. Le péroné n’atteint jamais l'extrémité inférieure du tibio-tarse et s’arrête souvent à une assez grande distance de cette dernière. Le distum du tibio-tarse est formé par la soudure du
tibia et de la première rangée des os du tarse. Ceux-ci sont fusionnés latéralement les uns aux autres en une pièce unique dans laquelle on ne peut les distinguer individuellement sauf, tout au début, le péronéal qui est un peu séparé du reste, mais dont la suture avec le tibia se voit encore sur les sujets jeunes où on l’a prise parfois. pour la limite d’une épiphyse. Cette pièce forme au distum de la jambe deux condyles, assez semblables à ceux du fémur, mais tournés en sens inverse, c’est-à-dire regardant en avant, comme cela se doit du reste, l’angle pédieux qu'ils permettent de former avec le troisième segment, étant inverse de l'angle poplité. |
Le troisième segment du membre est formé par la rangée distale du tarse, le métatarse et les doigts. La première partie constitue de bonne heure une pièce unique, transversale, et dans laquelle 1l est impossible de reconnaître les tarsiens qui ont contribué à la former. Les métatarsiens se montrent d’abord au nombre de eimq dont le premier se développe peu, et manque même dans certains Oiseaux avec le pouce, et dont le cinquième s’atrophie toujours sans laisser de traces visibles extérieurement. Les trois métatarsiens médians à s’allongent beaucoup et se fusionnent latéralement F1G. 95. — Tibio-tarse Sur toute leur longueur en un os unique, le canon.
Pi ae Jeune, Ja (ji a autrefois considéré la pièce tarsienne distale per., péroné:—r. rotule: One étant l’épiphyse du canon. La composition
—s.t. p., Suture tibio- du canon à l’aide de trois métatarsiens est encore
LADITE LR très visible chez le Spheniscus où cet os est court,
sienne; —tarsi+?, pre. et où les métatarsiens ne sont que partiellement
mire ange Ou Se: soudés. Chez les autres Oiseaux elle se trahit scu-
lement, au proximum de l’os par deux trous percés
de sa face antérieure à la postérieure et qui répondent à l'intervalle
existant entre les têtes des métatarsiens voisins, et à son distum par la présence de trois poulies distinctes pour les trois doigts.
La rangée distale du tarse forme au proximum du troisième segment, un plateau osseux comparable à celui du tibia et ereusé comme lui de deux cavités glénoïdes pour recevoir les condyles correspondants, ce qui complète la ressemblance de l’articulation du pied avec celle du genou, et la ressemblance est encore augmentée (ALIx) par la présence de ménisques inter-articulaires et de ligaments croisés. Sur la face posté-
rieure du plateau tarsien il existe deux crêtes saillantes qui se continuent sur les métatarsiens, et qui servent à l’insertion du tendon d'Achille, d’où le nom de crêtes du talon (Arpu. Mine Enwarps). En réalité ces crêtes n’ont rien de commun avec le talon puisqu’elles sont au-delà du calcanéum qui est lui-même passé dans la jambe. Elles répondent bien plus exactement aux crêtes latérales du métatarse auxquelles s'attache chez tous les Sauropsidés le tendon des muscles gastrocnémiens.
Les doigts dont le nombre ne dépasse jamais quatre, le cinquième manquant toujours, ont la même formule phalangée que les Sauriens et les Crocodiles, c'est-à-dire que le nombre des phalanges est pour chaque doigt, en partant du gros orteil, deux, trois, quatre, cinq.
Après ce qui à été dit des muscles du bassin, il y a peu à ajouter pour les muscles de la jambe, et 1l faut signaler seulement les muscles qui agissent comme &, 96 __ Tarsoressorts pour maintenir l’écartement moyen des angles métatarsien de Poudu membre. L’angle zono-stylique est maintenu par is CENT des muscles directs les adducteurs, et par des indirects à 1v, premier à quales pelvi-tibiaux et péronéaux aussi bien que par le trièmemétatarsien; fessier superficiel de la couche ilio-tibiale, tandis que jtgrals Ra FR l'angle pédieux a pour ressorts à la fois les muscles deuxièmerangée du fléchisseurs — qui, s'appuyant sur le sommet de cet oe angle, en arrière, tendent à l’ouvrir par leur contraction —- mais surtout les muscles jumeaux et soléaire dont le tendon s’épanouit sur Îla face postérieure du tarso-métatarsien où 1l forme la gaine postérieure des fléchisseurs, comparable à l’aponévrose plantaire, tandis que ses bords s’attachent aux crêtes métatarsiennes dont il a été parlé plus haut. Dans la station ce muscle agit comme celui des Mammifères quadrupèdes, en tendant constamment à ouvrir l’angle pédieux, tandis que le poids du corps s’oppose à cet effet d’où le maintien de la position moyenne .
Membre antérieur. —- Le membre antérieur est disposé dans le plan horizontal et ses différents segments, lorsqu'ils sont déployés, sont à peu près contenus dans ce plan, tandis que lorsqu'ils sont reployés, dans l'aile au repos, le dernier prend une direction voisine de la verticale. Mais c’est là une adaptation à la position de repos et cette orientation particulière du dernier seoment ne contredit en rien la règle
indiquée ci-dessus, puisque l’horizontalité est bien la loi du membre fonctionnant, et que l’axe bitrochléen est toujours vertical de façon que l’angle cubital est contenu dans le plan horizontal. | L’humérus ressemble beaucoup, on l’a dit bien des fois, à celui des.
Sauriens, en ce que son proximum est large et aplati, étant prolongé à chacun de ses bords par un trochanter bien développé. Le distum humérai est encore beaucoup plus voisin de celui des Reptiles par ses condyles, quiont exactement la même disposition que chez ces derniers, le radial s'étendant davantage sur la face ventrale ou de flexion de l’humérus, et ayant son grand axe dirigé obliquement vers le milieu de lhumérus, le cubital étant. plus réduit et convergeant quelque peu vers le F1G. 97. — Pigeon. Aile presque entièrement radial. Il va toutefois une différence CRE ee . considérable entre l’humérus des
c., coracoïde ; — cl., clavicule ; — r1., radial; : Ë + — $se., scapulum ; — tr. eæ., trochanter Oiseaux et celui des Sauriens, car le externe ; + tr. 101, TtToUu triosseux ; — proximum du premier au lieu d’être 2. deuxième doigt ; — III, IV, troisième, , À quatrième métacarpiens. aplati dorso-ventralement est com-
primé de dehors en dedans, ou, ce qui revient au même, il est devenu vertical au lieu d’être horizontal comme chez les Lézards. Par conséquent le condyle articulaire qui occupe le sommet de la tête humérale et suit exactement sa direction, se trouve aussi être vertical. [1 n’y a done point dans le corps de l’humérus, la torsion signalée à propos des Sauriens et les axes des deux têtes qui terminent cet os (axe bitrochléen, axe du proximum) sont tous les deux verticaux. Ensuite de cet arrangement le trochanter externe ou latéral est maintenant situé en haut ou sur le bord dorsal du proximum. [Il est continué sur la diaphyse par une crête plus ou moins forte, la crête delto-pectorale. Le trochanter interne ou médial est placé en bas, sur le bord ventral. Il est plus saïllant que l’autre et mieux détaché que lui de la surface articulaire de l’humérus. Au-dessus de ce trochanter interne, à la face d'extension de l’humérus, se trouve un large pertuis conduisant dans la diaphyse et qui sert au passage du sac aérien intra-huméral (trou pneumatique). Le condyle articulaire est une saillie ovalaire placée sur l’extrémité proximale de la
tête humérale, qu'elle suit tout en étant plus développée sur la face d’extension que sur celle de flexion de l’humérus, comme si le condyle s'était légèrement infléchi en dedans, vers le tronc, pour aller au au devant de la cavité glénoïde. La surface articulaire est plus large du côté dorsal, plus étroite dans sa partie ventrale, qui finit en pointe adaptée à la forme en coin à sommet inférieur de la cavité glénoïde (fig. 78).
Le condyle huméral présente deux surfaces de roulement. L’une plus étroite, à plus petit rayon,
es formée par sa section dE &.cub.
transversale, l’autre plus A. B grande, à rayon plus F16. 98. — Humérus de Corvus corone. étendu, est constituée par À, face externe ou de flexion ;: — B, face interne
son bord vertical. La pre- AR UE
mière sert aux petits- cond., condyle ; — ce. cub., condyle cubital; — c. rad., condyle
î radial ; — cr. d., crête deltoïde ; — ect. ép., ectépiconmouvements de l’aile s’é- dyle ; — ent. ép., entépicondyle ; — tr. ex., trochanter externe ; — tr. m., trochanter médial ; — t. pn., trou
cartant et se rapprochant du tronc ; l’étendue de ces mouvements ne dépasse jamais, si même elle l’atteint, un arc de 800, La seconde est employée aux grands mouvements d’abaissement et d’élévation de l’aile, qui ont une amplitude beaucoup plus grande, et atteignent près de 1300. En dehors de ces mouvements l’humérus peut aussi effectuer une légère rotation sur son axe longitudinal comme on le voit bien dans l'aile au repos où l’axe bitrochléen n’est plus absolument vertical, mais légèrement incliné, son extrémité radiale s’abaissant un peu en même temps qu’elle se porte en dehors. Les grands mouvements de l’aile s’'accompagnent aussi de rotation dans divers sens suivant le point de la course du membre. Ces mouvements de rotation qui ont une grande importance dans le vol peuvent être négligés 1ci.
Le zeugopode est formé du radius et du cubitus, ce dernier toujours plus fort que le premier. Par suite de la verticalité de l’axe bitrochléen et de la situation du condyle radial en avant du cubital, le radius est porté au-dessus du cubitus et un peu en dedans de lui. Cette disposi-
pneumatique.
tion, déjà visible chez les Lézards, tient en partie à la position du con-
Fic. 99. — Aile reployée de Corvus corone, face dorsale.
4, cubital; — cub., cubitus; — ép. L., épines des ligaments perpendiculaires ; — f. r. cub., facette radio-cubitale ;— h., humérus ; — rad., radius ; — rl.,radial ; — 2, 3,4, deuxième, troisième, quatrième doigts ; — III, IV, troisième, quatrième métacarpiens.
dyle radial sur la face de flexion de l’humérus, en partie à sa direction oblique vers le milieu de ce dernier. Elle est encore accusée ici par le fait que le cubitus présente toujours une facette articulaire assez développée pour le condyle radial. Cette facette se place sur le condyle radial, dont elle oceupe la partie postérieure ou interne, repoussant le radius en avant et en dedans.
Aussi les deux os du zeugopode qui, l’axe bitrochléen étant devenu vertical, devraient être rigoureusement l’un ventral le cubitus, l’autre dorsal le radius, s'ils conservaient la place qu'ils occupent dans le membre-type, sont devenus antérieur et postérieur. Le radius en effet est placé, dans l’aile étendue, sur le bord antérieur ou cranial de l’avant-bras, le cubitus sur son bord caudal. Le plan zeugopo-
dique qui, toujours dans le membre type, devrait être parasagittal et
parallèle au plan passant par l’axe bitrochléen et l’axe huméral, est fortement oblique et même presque perpendiculaire à ce plan, c’est-à-dire voisin du plan horizontal de l'aile déployée. Dans l'aile au repos 1l abandonne un peu de cette quasihorizontalité pour-devenir voisin de la verticale, le radius devenant plus exactement dorsal, le cubitus ventral, conséquence de la rotation humérale signalée plus haut, bien plus que d’une rotation du zeugopode sur son axe longitudinal, rotation sinon impossible du moins fort peu prononcée.
Quoi qu'il en soit le radius est toujours en
F1G. 100. .— Proximum zeugopodique de Corvus corone, facettes articulaires.
cub., cubitus ; — f. r. cub., facette radio-cubitale ; — rad., radius.
avant, et en dedans du cubitus, et à cause de cela on dit souvent que l’'avant-bras est en demi-pronation. On peut conserver cette expression,
FPS]
consacrée par l’usage, mais il faut bien se rappeler que la pronation vraie est un mouvement très peu répandu et exclusif aux Mammifères
Fi1G. 101. — Aile étendue de Pigeon, face dorsale. ap. un., apophyse uncinée ; — c., coracoïde ; — clav., clavicule ; — cub., cubitus ; — cl., cubital ; — rad., radius ; — rl., radial ; — t. m. IT, tubercule du deuxième métacarpien ; — tr. ex., trochanter externe ; —- tr. m., trochanter médial ; — #r. t. o., trou triosseux; — 2, 3, 4, deuxième, troisième, quatrième doigts ; — III, IV, troisième, quatrième métacarpiens ; — sc., scapulum.
supérieurs. Pas plus chez les Oiseaux que chez les Sauriens un semblable mouvement n’est possible et les deux os de l’avant-bras ne se croisent jamais.
Arrivés à l’extrémité distale de l’avant-bras le radius et le eubitus dirigent tous deux leur face articulaire vers le bord cubital. Pour cela l'extrémité distale tout entière du radius se courbe légèrement du côté cubital, tandis que celle du cubitus reste droite et dans le prolongement de l’axe longitudinal de l’os (fig. 102), mais sa surface articulaire carpienre est taillée de manière à regarder principalement vers le bord cubital et en même temps du côté palmaire, cette inclinaison palmaire augmentant à mesure que l’on arrive vers le bord cubital de l’avantbras. L’articulation carpienne du zeugopode a donc une direction tout à fait particulière, puisque, contrairement à celle des Sauriens, qui permet un déplacement du carpe soit du côté dorsal, soit du côté ventral du zeugopode, elle ne permet plus ici que des mouvements de Ia main dans un plan parallèle à celui de l’avant-bras, c’est-à-dire dans le sens radio-cubital et inversement. Ces mouvements répondent à ceux d’adduction, et d’abduction de l’anatomie humaine. L’adduction signifie
linclinaison de l’axe de la main vers le côté cubital et par là même vers le corps dans la position supinée de la main, prise comme point de départ pour les comparaisons. L’abduction désigne au contraire l’inclinaison de l’axe chiridien du côté radial, et son écartement du tronc. Mais ces mots prêtent à quelque confusion parce qu’ils changent de sens lorsqu'on les applique non plus à la position de l’axe de la main par rapport à celui
F1G. 102. — Extrémité de l'aile droite du Dindon face dorsale.
cl., cubital ; — cub., cubitus ; — d?, di, d4, deuxième, troisième, quatrième doigts ; — rad., radius ; — rl., radial ; — 1. m. II, tubercule du deuxième métacarpien ; — III, IV, troisième, quatrième métacarpiens.
du cory;s, mais à la position de rayons digitaux vis-à-vis de l’axe de la main, car alors ils prennent, pour les doigts iatéraux envisagés individuellement, une signification opposée à celle qu’ils expriment lorsqu'ils s'appliquent à l’autopode entier. Ainsi le quatrième doigt écarté du médius est en abduction par rapport à ce dernier, bien qu’il s'incline en réalité du côté de la main vers lequel se fait l’adduction, c’est-à-dire du côté cubital. Comme d’autre part le langage courant a consacré l'usage de dire que le bout de l’aile s’étend lorsqu'il se met autant que possible dans le prolongement de l’avant-bras, et qu'il se fléchit dans le cas contraire, nous emploierons le mot d’extension pour désigner le mouvement effectué du cubitus vers le radius (abduction) et celui de flexion pour le mouvement inverse (adduction). Cette manière de faire a pour elle l'exemple de Vice D’Azyr qui a, le premier, bien étudié les membres au point de vue comparatif, et elle ne présente aucun inconvénient, à la condition de bien se rappeler que les mots extension et flexion s'appliquent 1e1 à des mouvements absolument différents de ceux auxquels ils sont affectés dans la plupart des cas. Elle aura en outre l’avantage de faciliter l’exposition et la compréhension des chan-
gements de fonction des muscles résultant de cette orientation nouvelle des mouvements de la main. L'extension de la main n’est jamais complète et l’axe de celle-ci forme toujours avec celui de l’avant-bras un angle ouvert du côté cubital. Dans la main étendue, cet angle est obtus et atteint environ 1400. On peut le désigner sous le nom d’angle cubitométacarpien. |
La disposition du carpe, en rapport avec la possibilité des mouvements de la main dans le plan du zeugopode seulement, est la suivante. Chez l’animal adulte et même bien avant l’éclosion (voy. plus loin), on ne voit plus que deux os distincts au carpe, l’un en rapport avec le radius et appelé radial, l’autre avec le cubitus, le cubital. Ces deux os répondent à la première rangée du carpe. Le radial représente sans doute le radial et l’intermédiaire fusionnés ; le cubital est formé du cubital et vraisemblablement aussi du pisiforme qui apparaît de très bonne heure, et supplanterait même entièrement le cubital qui, d’après PREIN, disparaîtrait vers le neuvième jour. Ces deux pièces carpiennes ne se touchent point entre elles, le radial étant plus étroitement uni au radius, le cubital au bord cubital de la poulie articulaire du cubitus, dont la partie moyenne arriverait directement en contact avec la tête articulaire du distum carpien si elle n’en était toujours séparée par un ligament
interosseux qui réunit le radial au eubital. Ce ligament, qui dérive de
l’ébauche du central chez l'embryon de 10 jours (PREIN), glisse au-devant de la tête du cubitus lorsque les os qu’il unit sont eux-mêmes déplacés sur cette tête, ce qui arrive constamment dans les mouvements de flexion ou d'extension de l’avant-bras. En effet le radius étant toujours placé au-devant du cubitus sur le condyle radial et par conséquent relié à la partie la plus interne de ce condyle, son extrémité distale doit forcément être déplacée par rapport à celle du cubitus pendant les mouvements d'extension ou de flexion de l’avant-bras. Elle s'éloigne de la main pendant l’extension et s’en rapproche dans la flexion. En d’autres termes le radius glisse parallèlement au cubitus et son extrémité distale qui, pendant la flexion, dépassait un peu celle du cubitus se retire, dans l'extension, du côté du coude.
Dans ce mouvement elle entraîne avec elle l’os radial qui lui est solidement attaché et celui-ci, grâce au ligament carpien interosseux, entraîne à son tour le cubital qui glisse sur la tête du cubitus en se dirigeant vers le côté radial. En même temps la cavité articulaire formée par le radial, le cubital et leur ligament interosseux est un peu déplacée et ramenée du côté radial de l’avant-bras. Cette cavité, qui regarde un peu en bas et en arrière quand l’avant-bras et la main sont fléchis, regarde en dehors l’avant-bras étendu. Mais à mesure que la cavité articulaire
est passivement déplacée par le glissement du radius, la main la suit dans ce mouvement parce que le tubercule placé à la base du métacarpien du pouce est très solidement rattaché à l'os radial du carpe par un ligament qui s’insère sur l'angle radial et distal de cet os. Par conséquent l'extension de lavant-bras entraîne forcément et passivement, sans l'intervention de puissances musculaires, celle de la main, et sa flexion détermine de même celle de la main.
Ces mouvements passifs ont cependant un point de départ dans un mouvement volontaire, l’écartement du bras qui se décolle du corps et se porte en dehors. Ce mouvement entraîne l'extension du coude et par suite tous ceux que nous avons indiqués. Ceux-e1 sont d’ailleurs complétés par l’action des muscles, ainsi l'extension de la main est liée à l’action du tenseur antérieur de l’aile \mais celui-ci ne fait qu’affermir la situation des parties déjà passivement atteinte par elles.
Ces mouvements ont entraîné une transformation très spéciale de la première rangée du carpe. Elle n’est plus formée par une ligne continue d’osselets allant du bord radial au bord cubital de la main, elle n’offre plus une ligne articulaire continue pour la seconde rangée du carpe, mais elle s’est disposée de manière à constituer une cavité articulaire bien développée, dans laquelle jouera le condyle formé par la soudure avec le métacarpe des os de la seconde rangée. Cette cavité, dont :l a déjà été parlé ci-dessus, a la forme d’une gorge de poulie, orientée à peu près dans le plan horizontal lorsque l’aile est à son maximum d’extension, et dans laquelle les mouvements de la main s’effectueront exclusivement dans les sens radio-cubital et cubito-radial. La gorge de la poulie sur laquelle se meut la main, présente deux pentes, l’une placée du côté ventral est formée par le radial, l’autre, dorsale, par le cubital. Elle a sa contre-partie sur l'os carpo-métacarpien où l’on voit, figure 103, une surface articulaire oblique dorso-ventralement et qui s’articule avec le radial et une facette dirigée en sens inverse destinée à s’articuler avec le cubital. Dans la figure 103, le cubital a été rejeté en bas de facon à bien montrer la facette eubitale du carpo-métacarpe.
L'’os cubital est maintenu en place à la fois par le ligament interosseux qui le rattache au radial, et du côté ventral du carpe par les ligaments puissants qui relient le prolongement très marqué qu’il envoie sur cette face de la main aux autres os du poignet. Ce prolongement forme bien avec la partie dorsale du cubital un V qui embrasse dans son angle le carpo-métacarpe. Muis la branche ventrale du V n’est pas en contact direct avec cet os qui, ainsi, n’est point coincé dans le V cubital et celui-ci ne lui fournit point une double surface articulaire comme on pourrait le penser à première vue. L’extrémité palmaire de l’os cubital
représente sans doute le pisiforme et, comme lui, elle fournit une insertion pour le m. eubital antérieur. |
La main des Oiseaux est constituée d’une manière tout à fait particulière et sans exemple dans le reste des Vertébrés. Pour la comprendre il faut remonter à un moment du développement où elle est plus voisine du tyge général, par exemple chez lembryon de 8 à 9 jours (fig. 104 A). À ce moment la main présente des cartilages carpiens distincts des rayons métacarpo-digitaux vie bien développés et libres. Les re différents auteurs ne s’entendent pas parfaitement sur l’homologte précise et sur la destinée À de chacune des pièces du carpe, 1 ax mais d’une manière générale on PAR peut admettre que la rangée F1G. 103. —— Carpo-métacarpe du Dindon, vu de carpienne proximale comprend face, pour montrer son articulation avec le carpe. un radial, un intermédiaire de * jé, CaPométacrpes — 4 ebials vf a sort douteux et un cubital. Vient le radial; — L., ligament; — t. m. II, tubercule ensuite un central qui parait ‘%" deuxième mélacarpien. fournir le ligament interosseux (PREIN). La rangée distale du carpe comprend seulement trois pièces. La première située du côté radial répond au deuxième carpien (voyez développement), elle est déjà confondue avec le métacarpien correspondant dans la fig. 104 A., la seconde représente le troisième, la dernière le quatrième et le cinquième carpiens fusionnés. Les rayons métacarpo-digitaux sont seulement au nombre de trois, accompagnés du côté cubital d’un rayon rudimentaire. Le premier, du côté radial, répond au second rayon par suite de la disparition très précoce d’un rayon plus radial observé dans l’ontogenèse. Le second, de beaucoup le plus développé, réprésente le troisième rayon et ainsi de suite.
Les trois carpiens distaux se placent sur une ligne courbe, qui de très bonne heure, rappelle la forme de la poulie carpo-métacarpienne dans l'animal développé; puis ils se fusionnent entre eux, tout en restant encore à l’état cartilagineux, et revêtent sous cet état une disposition * de plus en plus voisine de celle de l’adulte (fig. 104 B). Les métacarpiens cartilagineux se développent indépendamment, et sont d’abord séparés les uns des autres dans toute leur longueur, bien que les extrémités distales du troisième et du quatrième soient déjà rapprochées l’une de l’autre dès le neuvième jour de l’incubation. Le deuxième métacarpien reste court. Il se confond bientôt avec son carpien qui
dorsal Jc ‘cmet.
lui-même se fusionne avec ses similaires et ceux ci avec leurs propres métacarpiens de telle manière que l’ensemble forme un massif continu, la partie proximale du carpo-métacarpe.
Seul le deuxième doigt demeure écarté et garde cette situation pendant toute la vie, formant le pouce ou appendice. Ce dernier terme doit être préféré parce qu'il ne prête pas à la confusion que comporte le mot pouce, toujours appliqué chez les autres Vertébrés au premier rayon et non au second comme ici. Le second métacarpien, lorsqu’il est encore à l’état cartilagineux, émet à sa base sur son bord radial, une apophyse saillante (apophyse externe du métacarpe, ou tubercule du deuxième méta- \ carpien) qui sert à l’in-
cgr. B sertion de divers muscles ou ligaments et notam-
F1G. 104. — Développement du squelette de la main ; chez les Oiseaux (schéma en partie d’après ,PREIN). ment du tenseur anté- A, embryon de 9 jours ; — B, embryon de 14 jours. rieur de l'aile. Le troicent., Central; — cub., cubitus ; — cl., cubital ; — gr., griffe; sième métacarpien est le — l. 5. o., ligament interosseux; — rad., radius ; — rl., 4 PRE , radial ; — C?, cÿ, c4+5, deuxième à cinquième carpiens ; plus fort ? il est placé
—— 9, 3, &, deuxième, troisième, quatrième doigts; — II dans l’axe dela main, et
à V, deuxième à cinquième métacarpiens. se continue au-delà de sa soudure distale avec son voisin, par le troisième doigt, également le plus développé. Le quatrième métacarpien est plus long, mais plus grêle que le troisième (fig. 102). 11 dépasse un peu ce dernier du côté distal, où leurs deux extrémités se soudent de bonne heure (embryon de Poulet avant l’éclosion) d’une manière absolument parfaite et rendant impossible de discerner ce qui appartient à chacun dans leur partie fusionnée. Le quatrième métacarpien est prolongé par un doigt rudimentaire.
Les doigts de la main sont au nombre de trois. Le premier ou appen-
dice est seul libre et mobile, sans que cette mobilité soit cependant bien considérable. Il est formé d’une phalange basale, bien développée, destinée à quelques rémiges constituant l’aile bâtarde, et souvent d’une petite phalange terminale très courte, revêtue d’un étui corné prolongé en griffe. Cette phalange unguéale manque souvent dans les squelettes préparés, soit qu’elle ait été perdue dans les manipulations, ce qui arrive très aisément, soit qu’elle n’ait pu se développer, bien que sa présence soit habituelle dans l’espèce, comme je l'ai constaté sur un embryon avancé de Poulet. Dans cet individu la deuxième phalange existait, mais très petite, et la bande articulaire, qui la reliait à la précédente, très reconnaissable histologiquement, n'avait pas acquis de cavité articulaire, de sorte que la deuxième phalangé n’aurait formé chez l’adulte qu’une pointe minime, continue avec la première, et méconnaissable en tant que phalange. La griffe de l’appendice atteint chez le Poulet deux millimètres de longueur environ. Elle paraît manquer, en même temps que la phalange correspondante, à certains Oiseaux bien qu’il ne faille pas conclure à son absence par le seul examen du squelette. L’appendice des Oiseaux n’est point un organe rudimentaire, le rôle de laile bâtarde à une certaine importance (Amaxs 1910).
Le troisième doigt est Le plus développé et se compose de trois. phalanges y compris une petite phalange unguéale, rudimentaire, pour laquelle on pourrait répéter ce qui a été dit à propos de celle de lappendice et qui peut être de même facilement perdue. La phalange basilaire est très forte, aplatie de haut en bas surtout dans sa portion caudale, tandis que son bord cranial, épais et vertical, donne à la coupe transversale de l’os l’aspect d’un fer à T. Cette phalange est très étendue du bord radial au bord cubital, si bien qu’elle peut dépasser la largeur du métacarpien sur qui elle s’appuie (Pigeon). Sa partie mince peut être fenêtrée (Larus) et elle offre alors l’aspect du métacarpe tout entier, sauf que ses bords, rappelant le troisième et le quatrième métacarpiens, sont réunis l'un à l’autre à leur milieu par une petite barre osseuse. Ce détail montre mieux qu’une longue description lPimportance que prend dans la main cette phalange qui arrive à elle seule à simuler une région beaucoup plus importante et plus compliquée. La seconde phalange continue la première dont elle conserve la forme et les caractères, maïs en s’atténuant graduellement vers son extrémité encore assez pointue. La phalange onguéale est relativement plus rudimentaire que celle de l’appendice et manque plus souvent.
Le quatrième doigt est réduit à une seule phalange, rudimentaire, placée sur le bord caudal de la première phalange du troisième doigt, et
qu’il est parfois assez difficile de distinguer de celle-ci à première vue, tant elle lui est étroitement unie, et tant elle paraît se confondre avec elle. Es NS
Les articulations entre le métacarpe et les phalanges, et celles des phalanges entre elles, sont les seules que l’on observe dans la main de l'Oiseau, et leurs mouvements sont très réduits. En effet la longueur prépondérante du quatrième métasarpien s'oppose à toute flexion un peu prononcée du troisième doigt, de même que l’accollement du quatrième doigt au bord cubital du précédent interdit à ce dernier presque tout mouvement. Seule la deuxième phalange du troisième doigt est plus mobile sur la première, mais il s’agit encore pour elle de déplacements très limités. *
Rémiges. -— La forme de la main est très étroitement liée à l'insertion des rémiges primaires, les plus importantes dans le vol, et qui sont au nombre moyen de {1, ne descendant jamais au-dessous de 10. De ces rémiges une ou deux s’insèrent à la deuxième phalange et deux à la première phalange du troisième doigt. La suivante, qui est la quatrième ou la cinquième, selon que la phalange terminale du doigt précédent en porte une ou deux, est en rapport avec la phalange unique du quatrième doigt. Les autres, au nombre de six au moins, quelquefois de sept, appartiennent exclusivement au métacarpe. Toutes ces rémiges s’implantent dans la peau qui recouvre la face dorsale de la main et les premières s’attachent à la face cubitale de la barre transversale du T formé par le bord radial de la phalange. Toutes s'appliquent étroitement contre le périoste de la face dorsale du métacarpe ou des phalanges auquel leur gaine fibreuse est intimement unie. Elles sont ainsi accolées au cadre métacarpo-phalangien sur toute l’étendue de ce dernier, et en réalité chacune d’elles est en rapport avec lui sur une assez grande longueur parce qu’elles sont disposées obliquement par rapport à l’axe de la main. De plus la peau, doublée d’une lame fibreuse formée par les aponévroses dorsale et palmaire, se prolonge sur elles un peu audelà du bord caudal du cadre osseux, leur formant une enveloppe continue qui joue un rôle considérable dans le soutènement des rémiges et dans les mouvements passifs imprimés à ces dernières par le déplacement des pièces squelettiques. Cette lame reçoit le ligament commun des rémiges qui court à quelque distance du bord caudal de l’avant-bras, reliant entre elles leurs tiges. Arrivé à la main ce ligament se rapproche de plus en plus du cadre osseux sur le bord caudal duquel il se perd, au niveau des phalanges.
Ainsi les rémiges primaires solidement appliquées contre la face dor-
sale du cadre osseux de la main n’ont aucune tendance à s’en écarter, et la pression exercée sur l’air par l’aile battant ne fait qu’appuyer davantage contre le squelette leur extrémité proximale, par suite à assurer davantage leur fermeté. Il en est de même à l’avant-bras, grâce à une disposition un peu différente. Les rémiges secondaires dépendant du zeugopode s’insèrent sur le sommet même de la section transversale
i LP 3
j Te ET con.
F1G. 105. — T'ourterelle. Rapports des rémiges avec le squelette et avec l’appareil ligamento-fibreux, face ventrale.
l. p., ligament perpendiculaire; — L. c., ligament commun; — /. tr., ligament triangulaire; — m. fibr., membrane fibreuse ; — rém. pr., rémiges primaires ; — rém. sec., rémige secondaires.
du cubitus, c’est-à-dire au plus haut point de sa face dorsale et non, comme on pourrait le croire à son bord caudal. De Ià, elles se portent en arrière, contenues dans la membrane fibreuse formée par l’accollement des aponévroses dorsale et ventrale de l’avant-bras et qui se continue avec celle déjà décrite à la main. À quelque distance du bord caudal du eubitus, court, dans cette membrane, un ligäment longitudinal, le ligament commun des rémiges, qui se continue au bras dans le tendon du muscle tenseur de la membrane axillaire. |
A des intervalles réguliers le Jigament commun est traversé par la tige des rémiges antibrachiales qui sont ainsi maintenues équidistantes, et il forme autour de chaque tige un petit collier fibreux à travers lequel celle-ci passe. Chaque rémige recoit en outre deux ligaments perpéndiculaires ou obliques au grand ligament commun. L’un deux, ligament
perpendiculaire, s'attache sur la face dorsale du cubitus tout près de son bord caudal, au voisinage même de la rémige. Dans nombre d’espèces cette attache du ligament perpendiculaire est marquée par la présence d’une petite épine osseuse, parfois prise à tort pour l'insertion même de la rémige qui est en réalité placée plus haut, sur le sommet de la section transversale du eubitus. De l’épine osseuse le ligament perpendiculaire descend à peu près parallèlement à la tige de la plume et s’attache à la gaine fibreuse de celle-ci à quelque distance du bord cubital de Pos. Il suspend donc la rémige au bord du cubitus et lui permet d’effectuer des mouvements assez étendus en dehors ou en dedans de ce point de suspension sans que de grands déplacements de l’axe de la plume dans la membrane fibreuse du patagium soient nécessaires, comme ils le seraient si la fixation était faite par le sommet même de la rémige. En effet la plume étant attachée à quelque distance de son extrémité placée sur le cubitus, celle-ci, qui n’est point solidement fixée à ce niveau, peut osciller autour de son point de suspension et c’est ce qui se produit lorsque, au repos et l’aile étant ployée, les rémiges antibrachiales se couchent presque parallèlement au cubitus ou, lorsque, laile étant étendue, elles deviennent plus ou moins perpendiculaires à cet os. Ces mouvements des rémiges sont d’ailleurs passifs et résultent des tractions du ligament commun. L'extension de la main à laquelle s'attache le bout distal du ligament commun suffit à redresser les rémiges en tirant sur ce ligament. D'autre part l’effet de cette traction est limité par la résistance de l’extrémité proximale du ligament qui, continué par le tenseur de la membrane axillaire, est maintenu par lui, de sorte que les rémiges ne peuvent se coucher en sens inverse de leur position de repos, comme cela arriverait sans l’intervention du tenseur axillaire.
Les ligaments obliques ou triangulaires sont de petits ligaments formés par l'épanouissement de languettes fibro-élastiques émises, au niveau de chaque penne, par le muscle rotateur des rémiges. Chacun de ces ligaments s’attache au muscle et par lui au cubitus, du côté du coude, et de à se porte sur la plume placée en dehors de lui, du côté de la main, s’insérant sur le collier formé par le grand ligament commun. L’action des ligaments triangulaires est assez compliquée. Dès que cesse l’extension ils interviennent four coucher les pennes le long du cubitus, ils peuvent en outre leur imprimer des mouvements de rotation sur ellesmêmes ; enfin ils ajoutent leur action à celle du ligament commun, retenu par le Proeus axillaire pour éviter que les rémiges ne soient renversées en dehors du côté de la main.
Le mode de suspension des rémiges secondaires par les ligaments perpendiculaires attachés au bord caudal du cubitus, au-dessous du
point d’appui offert à leur extrémité par le bord dorsal du cubitus, fait que la membrane fibreuse commune tendue entre ces rémiges ne peut être relevée pendant le vol, la pression de l’air ne faisant qu’appliquer plus énergiquement l'extrémité proximale des pennes contre le dos du cubitus. Cela s’observe même sur le cadavre, et si l’on vient à séparer l’attache de toutes les rémiges secondaires à la face dorsale du cubitus en respectant la membrane fibreuse qui relie leurs tiges en arrière, avec ses ligaments, toute pression exercée sur la face inférieure des plumes n’aboutit qu’à remettre en place ces dernières et à les maintenir énergiquement dans cette position. Il y a là quelque chose de comparable à ce qui existe à la main, ou, bien qu’attachées seulement à la face dorsale, les rémiges n’ont aucune tendance à être arrachées pendant le vol.
Les rémiges tertiaires ou axillaires ont une disposition plus simple en rapport avec leur rôle beaucoup moins important. Les plus rapprochées du coude se comportent à peu près comme les antibrachiales, les autres, enfoncées dans la membrane axillaire, se confondent presque avec les plumes de contour.
On a déjà vu que pendant le repos lorientation de l’aile change un peu par suite d’une légère rotation de l’humérus sur son axe longitudinal, mais à la main les changements sont bien plus considérables à cause de la direction de la surface articulaire du eubitus. Comme cette surface est inclinée d’autant plus fortement du côté ventral que l’on se rapproche davantage du bord cubitai, cette inclinaison palmaire se transmet aux os de la première rangée du carpe et par suite à la main lorsque celle-ci, dans sa flexion, se dirige vers le bord cubital de l’avantbras. Aussi la main est-elle rejetée de plus en plus vers la face palmaire et au lieu de rester à peu près dans le plan du zeugopode, elle passe audessous de ce dernier, les rémiges primaires se Ron en dessous des secondaires qui les recouvrent.
Ces détails éclairent la constitution de la main des Oiseaux. La massivité de son squelette, dont toutes les parties sont à peu près soudées entre elles, s'explique parla nature même de la surface portante formée par les plumes. Celles-ci ont toutes les conditions de légèreté, de solidité et d’élasticité réclamées par cette surface, tandis que toutes les fonctions de force sont confiées au squelette. Comme l’a fait remarquer BraANconI (74 p. 225),1il y a une curieuse opposition sous ce rapport entre l'aile des Oiseaux et celle des Chauves-Souris où l’élasticité des rayons de la membrane alaire est due aux phalanges osseuses elles-mêmes, dont le tissu est particulièrement souple et résistant, et il faut conclure qu'entre l’existence des plumes et les particularités de l'aile osseuse des Oiseaux, il y a un rapport étroit et impérieux. Pour cette raison il est
bien probable que laile des Oiseaux n’a pas débuté par un patagiumr graduellement remplacé par des plumes, mais que celles-ci ont formé, dès le commencement, la surface portante du membre. La membrane qui continue le bord caudal de la main et de l’avant-bras ne doit donc . pas être considérée comme le reste d’un patagium, mais comme une adaptation nécessaire à la fixation des rémiges et à leurs mouvements d’ensemble.
Le nombre des rayons conservés dans la main achevée est aussi intéressant que leur distribution. En général chez les Sauropsidés rapprochés des Oiseaux (Dinosauriens, Ptérosauriens), le nombre des rayons de la main reste fixé à cinq comme dans les cas typiques. Chez les Crocodiles, il est vrai, dont les affinités avec les Oiseaux sont assez nombreuses, les deux derniers doigts, le quatrième et le cinquième, s’atrophient d’une manière sensible (fig. 49) et GEGENBAUR en avait conclu que les doigts manquant aux Oiseaux répondaient à ces dermiers. Mais les constatations embryologiques n’ont pas été favorables à cette manière de voir et 1} est admis que l’atrophie a porté sur les deux doigts extrêmes. Le principal doigt conservé est celui du milieu, comme c’est le cas là où il reste seul chez les Mammifères, et 1l a pris une prépondérance telle que-les autres Jui sont étroitement subordonnés. Le deuxième métacarpien se fusionne avec le troisième dans toute sa longueur, d’ailleurs faible, et si le quatrième reste distinct de ce dernier dans sa partie moyenne, c'est peut-être uniquement pour alléger le cadre qu'ils forment par leur réunion. Enfin le doigt médian seul porte les quatre ou les emdq rémiges principales, et les suivantes semblent bien se rattacher aussi à son métacarpien par le point où elles s’insèrent à la peau. En effet la rémige rapportée à la première phalange du quatrième doigt n’est pas limitée à cette phalange, mais elle vient s’appuyer par sa base sur le bord dorsal du troisième métacarpien comme le font les rémiges suivantes, auxquelles le quatrième métacarpien ne fournit qu’un point d’appui, de sorte que l’insertion de toutes les rémiges métacarpo-phalangiennes se fait exclusivement sur le troisième rayon.
La prépondérance du rayon médian est encore affirmée par ce fait qu'il existe toujours, même chez les Oiseaux ayant la main la plus réduite (Dromaeus). Dans ce genre il n’y a pas d’os du carpe distincts, pas de pouce ni de quatrième doigt, mais le troisième métacarpien persiste avec le doigt correspondant muni de deux phalanges seulement, dont la dernière est pourvue d’un ongle, ce qui exclut l’idée de la perte accidentelle de la troisième phalange. Chez Apteryx on reconnaît la présence des deuxième et troisième métacarpiens soudés, sans trace du quatrième, tandis que tous les trois sont reconnaissables, chez
Casuarius. Chez Struthio les trois métacarpiens habituels sont présents, de même que les principaux os du carpe, mais ils ne sont point soudés entre eux à leurs extrémités, et leur proximum n’est pas confondu avec la rangée distale du carpe, de sorte que la main semble restée à l’état embryonnaire de la fig. 104 8. Mais la régression de la main chez
F1G. 106. — Régression de la main chez les Ratités, d’après W.-K. PARKER. ‘À, type le plus régressé, Dromaeus ater; — B, type le moins régressé, Struthio camelus.
c., Cubitus ; — c?, deuxième carpien; — c. d., carpiens distaux; — d?, dÿ, d#, deuxième, troisième, quatrième doigts ; — h., humérus ; — gr., griffe ; — r., radius ; — rl., radial ; — IT, III, IV, deuxième, troisième, quatrième métacarpiens.
les autres Ratités n’offre aucune gradation régulière pouvant être suivie chez divers types, et l’absence plus ou moins complète du carpe (ou sa confusion parfaite avec les autres os) constitue une singularité extraordinaire dans l’histoire du basipode. Chez Archaeopteryx, il n’y avait aussi que trois métacarpiens, mais en l’absence de données embryologiques on ne peut décider s'ils répondaient à ceux des Oiseaux, c'est-à-dire aux ITe, IIIe et IVe.
L’axe de la main des Oiseaux n’est pas absolument droit, la première phalange du doïgt médian ne prolonge point l’axe du métacarpien correspondant; mais est légèrement inclinée en arrière du côté cubital, et 1l en est de même pour la seconde phalange par rapport à la première, si bien que le bord radial de la main dessine une courbe peu prononcée, convexe en avant du côté radial et concave en arrière. Les différents segments de la main sont done légèrement fléchis les uns sur les autres du côté cubital vers lequel la dernière phalange semble s’incliner.
Phalanges et griffes. — Cette disposition est encore accentuée lorsque les dernières phalanges portent des griffes fortement recourbées du côté cubital comme cela s’observe par Nate dans l’Autruche.
On peut se demander si cette courbure montre que, chez les Oiseaux, les phalanges sont tournées du côté caudal du membre comme on l’observe dans certaines nageoires (Phoques), et si elles ont leur face dorsale placée sur le côté radial de la main, leur face ventrale sur le côté cubital, comme cela devrait être dans ce cas. Une observation attentive montre qu'il n’en est rien. Les phalanges ne se sont point
A tordues sur leur axe lon- F1G. 107. — Deux types de régression de la main del Il chez les Ratités, d’après W. K. PARKER. gitudinal, comme elles À, Apteryx Owenii ; — B, Casuarius galeutus. auraient dû le faire pour e., cubitus ; — c!, cubital ; — dÿ, troisième doigt ; — placerradialement'leur face gr., griffe; — r., radius ; —- II, III, IV, deuxième, dorsale : elles se sont seu-
troisième, quatrième métacarpiens. 5 ; s lement développées d’une
manière très spéciale. Tandis que dans la plupart des cas les phalanges sont à peu près cylindriques, c’est-à-dire se sont développées à peu près régulièrement autour de leur axe longitudinal ; chez les Oiseaux leur bord radial se développe plus fortement dans le sens dorso-ventral, formant. la barre transversale du fer à T., signalé plus haut mais leur bord caudal s'étend au contraire exclusivement dans le sens latéral et du côté cubital : formant la lame mince qui sert de lit à la tige de la plume. L’axe longitudinal de la phalange est par suite placé plus près de leur bord radial que du caudal, mais cela ne veut pas dire du tout qu’elles se soient tordues sur elles-mêmes comme le prouvent d’ailleurs les insertions des tendons fléchisseurs et extenseurs, lesquelles sont reportées toutes vers le bord radial de la phalange, maïs siègent cependant pour chaque groupe musculaire sur la face à laquelle ce groupe appartient initialement, c’est-à-dire celles: des extenseurs sur la face dorsale, celle des fléchisseurs sur la face ventrale, Le fait que les tendons des fléchisseurs, toujours attachés à la face ventrale des phalanges, ne sont point fixés sur le bord caudal de la phalange, mais bien sur son bord radial, témoigne aussi indiscutable-
ment que le bord caudal ne répond point à la face ventrale primitive, c’est-à-dire qu'il n’y a pas eu torsion.
L’inclinaison cubitale de l’axe de la main chez les Oiseaux n'indique donc point une torsion des doigts sur leur axe longitudinal, maïs une adaptation du squelette à la fonction de rame ou de palette natatoire destinée à agir dans un fluide, et nous la retrouverons partout où un membre est transformé en nageoire ou en aile; toujours le bord radial de la main sera “convexe et l’axe de la main sera incliné du côté cubital (Cétacés, Phoques, Chauve-Souris, etc., etc.). Mais les moyens employés pour obtenir cette forme varieront suivant chaque type.
L'inclinaison cubitale des derniers segments de l’aile influe évidemment sur la direction des griffes que portent les dernières phalanges et celles-ci, suivant la direction générale de l’accroissement dans ce sens, se tournent aussi le plus souvent du côté cubital, d’une manière assez forte pour faire penser à la rotation de la phalange dans ce sens, qui a été discutée plus haut. Cette disposition est très sensible chez les embryons, mais elle est très passagère et ne s’observe qu’au début de la vie embryonnaire. À ce moment (embryons de Poulet du dixième au treizième jour de. lincubation) les métacarpiens ni les phalanges n’ont encore pris leurs caractères spéciaux, la phalange onguéale ne diffère guère de la précédente, la direction générale de l’accroissement de la main dans le sens. -Cubital la fait pencher de ce côté. Mais bientôt les phalanges onguéales. cessent de se développer davantage et constituent de petits organes. de dimensions très réduites et qui ne signifient rien en faveur d’une tors’on des doigts sur leur axe longitudinal. D'ailleurs les griffes montrent très souvent une orientation exactement inverse de celle qui vient d’être indiquée, et l’on trouve dans les figures des auteurs aussi bien que dans l'observation d’embryons d’une même espèce, nombre de cas où elles sont tournées radialement. Cette déviation surprenante, aussi bien que le manque fréquent de la dernière phalange, prouve que celle-c1 et la griffe qu’elle porte sont des organes rudimentaires, sujets comme tous ceux de cette catégorie à une grande variation.
Main et grifles d’Archaeopteryx. — I est intéressant toutefois de. rappeler que les trois doigts d’Archaeopteryx étaient pourvus de griffes. bien développées, dirigées toutes du côté radial, parce que l’on pourrait se demander si l’orientation dans le même sens, observée dans certains cas, ne serait pas un retour atavique au type de cette espèce. La réponse semble devoir être négative, parce que la direction des griffes alaires. d’Archaeopteryx trouve une explication naturelle dans le fonctionnement de la main de c2s êtr2s bizarres, aussi bien que leur direction cubitale.
dans les Oiseaux en trouve une dans le sens général de l’accroissement de leur main dirigé vers le côté cubital. |
D’après la description du squelette de Berlin, faite par Dames, la main d’Archaeopteryx était formée d’un carpien unique et de trois métacarpiens indépendants, continués par trois doigts. DAMES admet qu’il pourrait exister en dessous du carpien unique un petit os caché par lui, mais en dehors de cet os palmaire, la coaptation parfaite des parties exclut toute possibilité qu'il y en ait eu d’autres dans le carpe, et les figures avec trois osselets, faites d’après l’exemplaire très défectueux du musée de Londres, comme celle donnée récemment dans ses « Wirbeltiere » par O. JAECKEL (fig. 189) ne concordent point avec la description de Dames. D'ailleurs la figure du carpien de l’exemplaire de Londres donnée récemment par PETRONIE vics (1921) vient à l’appui de la description de DAMES, bien qu’une suture isole à l’angle infero-externe un petit segment osseux propre, répondaut sans doute au cubital.
Toutes les pièces de la main étaient groupées dans un plan radio-
Mio ©
F1. 108. — Aile gauche d’Archaeopteryx (squeleite de Berlin), d’après DAMES.
c., Carpe ; — cub., cubitus ; — }., humérus ; — M1, M3, premier, troisième métacarpiens ; — rad., radius.
cubital parallèle au plan du zeugopode comme chez les Oiseaux, sauf le dernier doigt qui, à son extrémité, se plaçait en dedans des deux autres du côté palmaire. La main paraît absolument incapable de se fléchir ou de s'étendre perpendiculairement au plan du zeugopode et semble devoir rester toujours parallèle à ce dernier comme chez les Oiseaux. Pouvait-elle effectuer des mouvements d’abduction et d’adduction ? L’angle cubito-métacarpien pouvait-il varier d’ouverture ? Il semble bien que non. La pièce carpienne unique, par sa forme même en triangle à sommet cubital, est peu favorable à des mouvements dans ce sens ; d’autre part les trois métacarpiens indépendants les uns des autres
à leur proximum, ne forment point une surface continue capable de rouler sur le carpien unique, enfin la conservation d’un angle cubito-
métacarpien identique aux deux ailes dans l’exemplaire fossilisé, est toute en faveur de l’immobilité de cet angle. En effet cet angle est constamment fermé dans les Oiseaux morts, et si l’on peut le trouver ouvert dans quelques très rares Oiseaux fossiles, sa grandeur est très variable et jamais la même aux deux membres:
jamais les ailes ne sont à demiétendues comme c’est le cas pour les deux exemplaires connus d’Archaeopteryx. Il y a donc lieu de penser que cet angle était à peu près fixe.
La disposition des plumes alaires chez lArchaeopteryx est assez bien conservée. Îl y avait des rémiges primaires aunombre de six seulement et non de onze comme chez les Carinatés. Ces rémiges semblaient venir s'attacher le long du bord caudal du doigt médian, sauf à la phalange onguéale, bien entendu, mais on ne les
F1G.109.— Archaeopteryx lithographica, exemplaire du musée de Berlin (emprunté à ZiTTEr).
c., Carpe ; — cl, clavicule ; — co., coracoïde ;, — h.,humérus ; —r.,radius ; —sc., scapulum ; —u., cubitus.
voit pas arriver tout à fait jusqu’au doigt, et leur tige était beaucoup plus grêle (DAMES) que dans les plumes correspondantes des vrais Oiseaux. Ces deux traits (absence de contact direct avec l’oset gracilité de la tige), joints à ce que les métacarpiens et les phalanges n’ont point du tout la forme aplatie observée chez les Oiseaux, mais sont cylindriques comme dans les mains ordinaires, indiquent peut-être que ces plumes ne s’ap-
puyaient point encore sohdement sur les os de la main, mais étaient implantées dans un patagium tendu dans l’ouverture de l’angle compris entre la main et l’avant-bras. Mais tandis que chez les Oiseaux le patagium existant dans cette région se comporte différemment suivant qu'il appartient à la main ou à l’avant-bras (voyez plus haut), le patagium d’Archaeopteryx constituait sans doute une seule lame de même structure et de même valeur physiologique dans toute son étendue, et aussi peu mobile que lPangle cubito-métacarpien qu’elle occupait. |
Il semble que dans la station sur le sol lArchaeopteryx devait porter d'habitude son aile pendante, à demi déployée avec ses différents segments dans un plan parasagittal, comme le font parfois certains Oiseaux. Mais, à cause de la grande ouverture de l’angle cubito-métacarpien, il est probable que lextrémité de laile touchait terre et que les grands ongles s’appuyaient légèrement sur le sol. C’est sans doute pour cela que le dernier doigt, dans les deux ailes, est fléchi en dedans de la main, du côté palmaire, de manière à pouvoir utiliser sa ‘griffe dans cette position. En effet, les pointes des trois griffes sont alors sur une même ligne ou mieux sur un même plan perpendiculaire à leur direction générale et peuvent, par conséquent, concourir toutes trois efficacement à fournir à l'animal un point d'appui sur le sol. Si cette explication est la vraie, on comprend très bien la direction radiale des griffes qui est nécessaire pour amener leur pointe en contact avec le sol de manière à fournir un point d’appui à laile. On se rend compte en même temps de la flexion identique du troisième doigt dans les deux mains, qui serait absolument incompréhensible si on voulait l’attribuer au hasard de la fossilisation.
L’ Archaeopteryx pouvait ainsi prendre appui sur ses extrémités antérieures, qui au contraire se relevaient à angle droit et formaient parachute lorsque l’animal voulait s’élancer dans l’air, en partant naturellement d’un point élevé.
L’Archaeopteryx possédait done une aile dont les dimensions générales sont les mêmes, par rapport au reste du corps, que chez les Carinatés, et les différents segments de l’aile ont aussi entre eux des proportions comparables à celles qu’ils offrent chez ces derniers, mais la main a des traits spéciaux. Bien que disposée dans un plan coïncidant approximativement avee celui du zeugopode et certainement incapable de mouvements dans un plan autre que ce dernier, elle ne paraît présenter ni mobilité sur Pavant-bras, n1 sur le carpien unique. De plus les métacarpiens, indépendants, ne fournissent point un cadre solide pour l’attache des rémiges, de sorte que la main paraît singulièrement ina-
daptée à la fonction du vol, au moins par sa structure, si ses proportions relatives s’y prêtaient cependant. Sous le rapport de sa structure (réduction des éléments carpiens, indépendance des métacarpiens), la main rappelle celle de certains Ratités (Autruche), mais ses dimensions sont tout à fait différentes de celles de cette dernière, et elle ne présente, pas plus que le reste de l’ile, les marques de réduction si frappantes dans le membre antérieur de ces Oiseaux. Pour plus de détails sur la formation et sur les fonctions des griffes de l’aile, je renvoie à mon mémoire de 1915 indiqué à la bibliographie.
Museles de l’avant-bras et de la main. — L'orientation radio-cubitale exclusive des mouvements de la main et la permanence d’un angle cubito-métacarpien même dans la plus grande extension de la main ont amené dans les muscles des modifications qui surprennent d’abord et ont rendu confuses bien des descriptions. Le groupement ordinaire des muscles n’est pourtant pas changé, mais la fonction de certains d'entre eux devient pour ænsi dire inverse ou mieux est désignée par un terme exactement opposé à celui qui la désignait d'habitude ; il'en est résulté quelque obscurité.
Dans la disposition habituelle de la main, c’est-à-dire lorsqu'elle se fléchit et s'étend perpendiculairement au plan même du zeugopode les muscles dorsaux de Pavant-bras sont principalement des extenseurs. Ceux d’entre eux qui s’insèrent distalement vers le bord radial de la main sont en même temps abducteurs, c’est-à-dire écartent la nain de l’axe sagittal du corps et certains faisceaux allant vers ce même bord peuvent aussi être supinateurs, tandis que ceux qui vont vers le bord cubital sont adducteurs. A la face ventrale les muscles sont avant tout fléchisseurs, les faisceaux dirigés vers le bord radial s’arrêtent au radius et constituent les pronateurs, ou, lorsque la pronation n’est pas possible fonctionnent comme fléchisseurs de l’avant-bras, tandis que ceux qui sont placés sur le bord eubital sont à la fois fléchisseurs et adducteurs. Mais même les faisceaux médians les plus superficiels qui s'arrêtent au niveau du carpe où ils s’épanouissent dans l’aponévrose palmaire agissent comme fléchisseurs et ont un rôle important.
Chez les Oiseaux au contraire toute flexion et toute extension vraies, c’est-à-dire tous les mouvements perpendiculaires au plan du zeugopode sont impossibles ; tous les groupes musculaires existent cependant, mais le rôle de certains muscles change. A la face dorsale on trouve sur le bord radial des muscles répondant à la fois aux radiaux et au long supinateur ; ils s’insèrent au tubercule du second métacarpen à côté du tenseur antérieur du patagium. Ce sont l’extensor meta-
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carpt-radialis (long supinateur d’Arix) et l’extensor pollicis longus (long abducteur du pouce Azrx). A la partie moyenne sont l’extensor digitorum communis (extenseur du pouce et de la 17e phalange du 2° doigt Arrx) et l’extensor indicis longus (extens. de la 2€ phalange, du 22 doigt Arix), dont les tendons, arrivés au poignet, se réfléchissent sur la tête distale du cubitus pour $e porter le long du métacarpien médian, jusqu’à la deuxième phalange. Grâce à la réflexion effectuée au niveau du poignet ils tendent à ouvrir le plus possible l’angle cubitométacarpien sur le sommet duquel ils s'appuient et sont extenseurs dans le sens employé ici. Au bord cubital de la face dorsale de lPavant-bras on trouve un seul musele, lextensor metacarpi ulnaris (eubital postérieur Arix) dont le tendon se réfléchit également sur la tête du eubitus et vient s'attacher au bord cubital du métacarpien médian. Près de lui se trouve un muscle qui appartient presque tout entier à la main, le court fléchisseur du métacarpe (ALIx) (m. metacarpalis dorsalis) qui s'attache au distum du cubitus pour se fixer au bord caudal du quatrième métacarpien.
Sur la face ventrale on trouve d’abord les ronds pronateurs, m. pronator sublimis et m. pronator profondus, qui ne peuvent produire aucune pronation, mais fléchissent légèrement l’avant-bras, et, à cause d2 leur insertion assez distale sur le radius, maintiennent fortement l’avantbras dans le vol et l’'empêchent d’être luxé en haut. Les pronateurs sont, - au coude, des tenseurs de l’espèce de voûte formée par les divers segments de l’aile étendus dans le vol. On trouve ensuite à la partie moyenne de la face ventrale une bande fibreuse tendue entre l’épitrochlée d’une part, lapophyse ventrale du eubital, de l’autre, et qui répond pour AzIx au petit palmaire. Elle est accompagnée du côté cubital par un muscle large le m. flexor carpi ulnaris ou eubital antérieur, qui, né de l’entépicondyle et de la tête du eubitus, vient se fixer au bord cubital de l’apophyse palmaire de l’os cubital, puis se continue jusqu’au bord cubital du dernier métacarpien. Ce muscle, comme le précédent, applique fortement la première rangée du carpe contre le zeugopode, et par là maintient l’horizontalité de la main dans l'effort, en empêchant qu'elle ne soit relevée par la pression de l’air. En même temps, à cause de sa situation en arrière de l’axe de la main, il fléchit celle-ci d’une manière assez prononcée. Il est confiné, sur le bord cubital, par le muscle rotateur des rémiges qui le suit, de son insertion à l’entépicondyle jusqu’au pisiforme, et qui donne aux pennes les languettes dont 1l a été question plus haut. Sous le petit palmaire et le cubital antérieur sont placés le carré pronateur d’Arrx et les fléchisseurs. Le premier s’insère au tiers moven de la face ventrale du cubitus et à la face ventrale du deuxième métacarpien
après s'être réfléchi sur la face correspondante de los radial. A côté de lui quoique plus du côté cubital se trouvent deux muscles dont les tendons vont jusque sur le doigt médian, Ce sont le m. flexor digitorum sublimis (fléchisseur de la première phalange) et le m. flexor digitorum profondus (fléchisseur de la deuxième phalange). Ces muscles qui vont de lépitrochlée au bord radial du doigt médian, après s'être réfléchis au poignet en passant sous l’apophyse palmaire du cubital, répondent aux fléchisseurs des doigts ordinaires, et le profond perfore le superficiel comme d'habitude.
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