‹ Membres et ceintures des vertébres tétrapodes; critique morphologique du transformismeChapitre 36 sur 83 · I. — CEINTURE PELVIENNE · texte numérisé non relu

I. — CEINTURE PELVIENNE

La caractéristique essentielle de cette ceinture, c’est que dans sa moitié ventrale les muscles abdominaux s’attachent à son bord cranial ou pubien au niveau duquel s'arrête en même temps le cœlome qui ne s’étend jamais sur son plancher, et ne pénètre dans la cavité pelvienne que sous la forme de quelques culs-de-sac interviscéraux n’atteignant jamais lorifice postérieur du bassin.

Sacrum. —- L'attache du bassin à la colonne vertébrale s’effectue au niveau de vertèbres sacrées, bien distinctes des autres, et soudées

entre elles de manière à former une pièce spéciale le sacrum. Le sacrum ne manque que là où manque aussi le bassin, ou du moins là où il ne s’unit que faiblement (Siréniens) ou pas du tout (Cétacés) à la colonne vertébrale. Partout ailleurs, le sacrum, fût-1l formé d’une seule vertèbre comme chez Pterogale, mérite son nom à cause de la forme particulière de cette vertèbre due au grand développement des apophyses costales. D'ailleurs, en dehors de ce cas, le sacrum est toujours formé de plusieurs vertèbres soudées entre elles.

La première vertébre sacrée, qui s’unit constamment à l’ilion, porte de larges apophyses costales pour s’articuler avec lui; les vertèbres suivantes qui prennent une part moins grande, ou même qui ne participent pas du tout à l’articulation iliaque, vont en diminuant de largeur d’avant en arrière. L’articulation sacro-1haque se fait par une, par deux ou par trois vertèbres (Homme), mais elle ne s'étend jamais sur tout le sacrum dont les dernières vertèbres, bien que soudées aux précédentes, n’y participent point. La soudure de ces vertèbres ne répond donc pas à la nécessité de renforcer l’articulation sacro-iliaque, mais à celle de donner rlus d’étendue et de résistance au sacrum en tant que lieu d'insertion de ligaments ou d’aponévroses extrêmement développés et qui jouent un grand rôle dans la mécanique des Mammifères (aponévrose sacrolombaire, ligaments sacro-iliaques et sacro-sciatiques). Chez les Sauropsidés la colonne formée par les centres des vertèbres sacrées continue régulièrement celle qui les précède et l’on passe graduellement du corps des lombaires à celui des sacrées qui garde la même forme. Chez les Mammifères 1l n’en est plus de même et le sacrum se distingue soit par un changement de direction (angle sacro-vertébral) (voy. fig. 117), soit par un changement de forme des corps vertébraux à son niveau. Le changement de direction peut être à peine perceptible, mais il existe toujours, et lors même qu'il n'existe pas à proprement parler d’angle sacrovertébral bien net, la courbe formée par la colonne sacrée n’est jamais la continuation de celle de la colonne dorso-lombaire. Chez l'Homme, où l’angle sacro-vertébral atteint son maximum, la partie imitiale du sacrum fait avec la colonne lombaire un angle de 450 au moins, puis Paxe du sacrum se courbe en bas et en avant de manière à former une concavité bien marquée. Le changement de forme du corps des vertèbres sacrées consiste en un aplatissement dorso-ventral plus ou moins marqué à la suite duquel leur corps n’est point saillant comme dans les colonnes lombaire ou caudale, mais forme avec celui des autres sacrées une lame unie. :

Chez les Édentés le sacrum s’allonge davantage parce que quelquesunes des premières vertèbres caudales offrent des apophyses latérales

fort développées qui vont se souder à l’ischion. En même temps certaines parties du ligament sacro-sciatique s’ossifient et s’unissent avec ces vertèbres post-saerées dont l’immobilité entraîne la soudure avec les précédentes, il se forme ainsi une cavité pelvienne irès vaste. On appelle pseudo-sacrées les vertèbres qui sont ajoutées au sacrum par leur double fusion avec lischion d’une part, avec les vraies sacrées d2 l'autre, et qui forment avec le vrai sacrum un tout continu.

La ceinture proprement dite est formée de trois os, ilion, pubis et aschion séparés chez les jeunes par des sutures disposées en rayonnant à partir du centre de la cavité cotyloïide, mais qui ne tardent pas à se fusionner en une masse unique, l’os innominé.

Partie dorsale du bassin. — Cette partie comprend tout ce qui est en-dessus de l’acétabulum, c’est-à-dire l'ion. Nous y rattacherons l’acétabulum lui même, qui doit être envisagé comme un tout et ne peut être décrit avec chacun des os contribuant à le former.

Ilion. — L'ilion est dirigé d'avant en arrière et l’acétabulum est toujours placé caudalement à l'articulation sacro-1haque. Il en est ainsi même chez les animaux où lion paraît transversal (Éléphant, Homme), car le centre de l’acétabulum est toujours en arrière du bord postérieur de l'articulation sacro-iliaque même si, comme chez l'Homme, le bord cranial de l’acétabulum dépasse un peu le bord inférieur de cette articulation.

Dans les cas simples lilion présente la forme d’une lame aplatie latéralement, avec un bord dorsal et un bord ventral. Cette lame se rattache à Pacétabulum par un col plus ou moins marqué. À son extrémité vertébrale elle s’élargit quelque peu et ses bords dorsal et ventral sont réunis l’un à l’autre par une courbe saillante la crête uliaque. Sur la face externe de los, près de son bord ventral et parallèlement à lui, se trouve une ligne plus ou moins saillante, la crête latérale de LECHE qu se termine en avant du cotyle par une épine plus ou moins saillante, l’'épine iliaque antérieure et inférieure, destinée à l'insertion du muscle droit antérieur de la cuisse. La présence de cette crête permet de distinguer à l’ilion trois faces et trois bords : une face interne ou sacrée pour l'articulation sacro-iliaque, une face externe ou glutéale pour les muscles fessiers, une face antérieure ou ventrale appelée iliaque parce qu'elle sert à l'insertion du muscle de 6e nom. Le bord ventral de l’ilion s'appelle bord pubien parce qu’il se continue avec le pubis ; pour une raison analogue le bord dorsal devient le bord sciatique, enfin le bord constitué par la crête latérale, forme le bord acétabulaire. LECHE a fait remarquer qu’à partir de la forme initiale prismatique (dans laquelle

d’ailleurs lé faible développement de la crête latérale laisse parfois difficilement distinguer la face iliaque de la glutéale qui passent l’une à l’autre), le développement de lilhion se fait suivant deux directions principales : tantôt la crête latérale reste faible et lion est représenté -par un prisme aplati latéralement, ou même par une lame verticale comme dans les types primitifs ; tantôt au contraire le développement de la crête latérale est prépondérant et l’ilion forme une lame aplatie dorso-ventralement, ce qui élargit considérablement le dos de l’animal et par suite le toit de la cavité abdominale. Ces deux types n’ont du reste

fil.

Lé . 0 * ep.il.a.i tr. ob.

F1G. 110. — Bassin de Lapin jeune, face latérale gauche. cr. il., crête iliaque ; — cr. lat., crête latérale; —ép. rl. a. 1., épine iliaque antérieure etinférieure; — ép. il. a. s., épine iliaque antérieure etsupérieure ; —ép. sc., épine sciatique ; — f. gl., face glutéale ; — f. :1., face iliaque ; — 0. a., os acétabulaire; — tr. ob., trou obturateur; — tub. sc., tubérosité sciatique ; — sacr., sacrum.

aucune valeur systématique et se retrouvent l’un et l’autre dans des espèces du même ordre. C’est que chacun d’eux répond avant tout à la forme et aux allures de lanimal, qui n’ont pas toujours une valeur systématique décisive 6omme on le verra plus loin.

Le schéma de développement de l’ilion proposé par LECHE est exact, mais 1l est insuffisant pour donner une idée complète des diverses formes de cet os. En effet, le développement de la crête latérale ne se fait pas toujours seulement dans les directions indiquées ci-dessus et il importe de préciser le sens dans lequel il se produit. Pour cela il faut distinguer dans lilion deux axes dont les-directions divergent beaucoup suivant les cas : 10 l'axe ilio-sacré donné par une ligne allant du entre de l’acétabulum au centre de l'articulation sacro-iliaque ; 20 l’axe iliaque mené par le même point et par le centre de la crête iliaque.

Dans les ilions du type primitif, c'est-à-dire de forme aplatie latéralement, l’axe ilio-sacré est dirigé d’arrière en avant, de bas en haut et de dehors en dedans, lorsque le bassin est large. S'il st étroit cette direction arrive à être presque parallèle à celle de la colonne vertébrale.

L’acétabulum est toujours en arrière de l'articulation ilio-sacrée et. séparé de celle-ci par une longueur assez grande, parfois même égale à la moitié de la longueur de los. La face ilhaque est peu développée et. se continue plus ou moins avec la face glutéale suivant que la crête latérale est plus ou moins marquée. Les deux faces glutéale et sacrée sont prépondérantes et la crête iliaque, étendue entre le bord sciatique et le bord pubien de:

los, est principalement dirigée de haut en bas ou contenue dans.

un plan parasagittal, bien que son extrémité ventsale soit située un peu plus latéralement que la dorsale. L’axe 1ilio-sacré et l’axe 1haque sont tous deux dirigés d’arrière en avant et divergent fort peu ; 1ls sont dans un plan très voisin du parasagittal. Cette forme se rencontre dans des animaux à dos étroit, et à cavité abdominale rétrécie en arrière (Carnivores, Rongeurs, Insectivores, etc.).

Dans d’autres cas, la forme

F1G. 111. — Bassin de Magot (Inuus ecaudatus) fase dorsale. généralerestant la même, la crête art. sacr. L., articulation sacro-iliaque ; — cot., ]atérale se développe fortement cavité cotyloïde ; — sacr., sacrum ; — symph., Res ; symphyse; — tr. ob., trou obturateur; -— tub. dans son extrémité craniale seusC., tubérosité sciatique MR DU caud., vertèbre lement formant une forte saillie caudale ; — x. il., axe iliaque ; -— x. s., axe è J : Tabac latérale qui porte beaucoup en

dehors le bord du bassin. En :

même temps, comme l’acétabulum est plus écarté de la colonne que: dans le cas précédent, l’ilion, pour rejoindre le sacrum, est obligé de: développer du côté médial une saillie qui forme avec la saillie externe comme la branche transversale d’un T dont la branche verticale est. donnée par le col de l’ilion. Là aussi les axes ilio-sacré et iliaque divergent fort peu l’un de Pautre, la grande longueur du col de lilion effaçant en quelque sorte la divergence qui pourrait résulter de l'allongement de la crête iliaque dans le sens latéral. Ce type que l’on rencontre chez certains Ongulés (Cheval, Bœuf), s’allie à un élargissement notable du dos. et de la partie postérieure de la cavité abdominale, qui est beaucoup: moins effilée que dans le cas précédent. |

Un autre type se rencontre chez les Singes qui tous (Anthropomorphes compris) ont l’acétabulum tout entier en arrière de l’articulation iliosacrée. Chez ces animaux, la crête latérale se développe dans toute sa longueur, depuis l'extrémité vertébrale de lilion jusqu’au-dessus de l’acétabulum, bien que plus fortement dans sa partie supérieure ou vertébrale, de manière à laisser toujours à l'ion un col bien net. Par suite de ce développement, la face iliaque, peu marquée jusqu'ici, s'étend fortement et l'ion s’élargit beaucoup au-dessus de l’acétabulum de manière à prendre un peu, dans les cas extrèmes, l’aspect de celui de l'Homme. Mais l'élargissement de l’ilion se fait exclusivement dans le sens latéral et l’os ne se replie point du côté ventral comme ckez l’Homrae, de sorte que la faceiliaque reste plate et toute entière dirigé: de dedans eu dehors. La face glutéale est comme chez tous les animaux des types précédents plus ou moins concave. Les axes ilio-sacré et iaque sont chez les Singes inférieurs disposés exactement comme dans le premier type ; ils divergent fort peu l’un de l’autre et sont contenus à peu près dans un plan parasagittal. Chez les Anthropoïdes à cause du grand développement latéral de l'ion, ces axes divergent davantage, mais ils sont situés alors tous les deux dans un plan frontal, le bassin est aplati dans la région dorsale, le dos est large, le toit de la cavité abdominale aussi.

Chez l'Homme le développement de lilion est assez différent. D'abord l’axe 1lio-sacré est beaucoup moins oblique que dans les types précédents ; il devient presque perpendiculaire à la colonne vertébrale ou fait avec celle-e1 un angle assez grand pour que le bord cramial de l’acétabulum, qui dans la station debout porte le tronc, soit situé en dessus du bord inférieur de l’artieulation sacro-ihiaque. En même temps la crête latérale se développe dans un sens différent de celui qu’elle avait suivi ailleurs. Au lieu de rester dans un plan frontal passant à peu près par la colonne vertébrale, elle se recourbe du côté ventral de manière que la lame de lilion forme comme une large ceinture sur les côtés du tronc qu’elle entoure sur un peu plus de sa moitié, arrivant par son extrémité saillante, l’épine antérieure et supérieure, à peu près au niveau du plan frontal tangent à la paroi ventrale. |

Conséquemment la face iliaque devient concave en dedans, tandis que la face glutéale offre une convexité générale en dehors, à peine dissimulée par un léger creusement de chacune de ses parties antérieure ou ventrale et postérieure ou dorsale. Suivant cette distribution nouvelle des faces glutéale et iliaque, la crête 1haque, vue d’en haut, présente la forme d’une S ou une double concavité : l’une très faible, tournée en dehors, répond à la partie de l’os comprise entre la face antérieure des

ailes du sacrum et le bord dorsal ou sciatique de l’ilion, c’est-à-dire à sa partie vertébrale ; l’autre, beaucoup plus développée, tournée en

sh SES

F1G. 112. — Squelette d’'Homme, ‘ as profil droit, le bras droit enlevé. Fi. 113.— Squelette de Gorille, mcnté en Homme, profil droit, le bras

L’épine de l’omoplate est presque ent on lon.

horizontale, l’axe longitudinal du +42: :

fémur passe par le milieu du L’épine de l'omoplate est oblique,

contour latéral du bassin. Paxe fYongitudinal du fémur est entièrement du côté dorsal du contour du bassin.

dedans, répond à toute la face 1haque, c’est la concavité 1haque du grand bassin, partie propre à l'Homme et qui est formée par le développement spécial de l’ilion dans le sens ventral que nous avons indiqué plus haut. La différence est telle entre les deux cas, que l’épine illaque antérieure

et supérieure dépasse à peine le plan frontal mené par la face antérieure de la colonne vertébrale de l’Orang, et atteint tout au plus l’éminence pectinée du pubis chez le Gorille (fig. 113), alors que chez l Homme elle arrive au niveau (si même elle ne le dépasse) du plan frontal mené par la symphyse pubienne (fig, 112). Les axes ilio-sacré et iliaque au lieu de former un angle très aigu comme précédemment forment un angle presque droit : l’axe iliaque est dirigé d’arrière en avant comme dans les types précédents, mais il devient divergent par rapport à la colonne vertébrale au lieu de converger vers elle comme dans les types primitifs.

La lame iliaque forme comme une muraille qui entoure une partie du tronc, en avant ou au-dessus de l'articulation ilio-sacrée, disposi- Uion en rapport avec la formation de ce l’on a appelé le grand bassin. Ce dernier est une portion du tronc, en partie limitée par la lame iliaque, et qui se laisse distinguer chez certains animaux. Dans les types à ilion très allongé et très obliquement appuyé sur la colonne il n’y a point à proprement parler de grand bassin ; le contour de la cavité du tronc, en arrière, est formé par l’orifice ovalaire ou quadrilatère allongé, compris entre les ilions et les pubis de chaque côté, et qui répond à l’orifice pelvien antérieur ou détroit supérieur de l'Homme, mais à cause même de son obliquité sur la colonne cet orifice ne forme point dans le tronc un étranglement transversal comparable à celui qui se rencontre chez l'Homme et qui a reçu le nom de détroit. Lorsque lilion se développe largement au-dessus du détroit supérieur: comme 1l le fait chez l'Homme, il forme une partie des parois latérales du tronc, et la crête iliaque, qui est le bord supérieur du grand bassin, suit, par sa courbure, le pourtour du trone lui-même. Comme elle se prolonge fortement du côté ventral, la lame 1lhaque, courbe. elle-même, forme comme la muraille latérale du grand bassin qui devient un compartiment particulier du tronc, bien que sans limite séparative d’avec ce dernier. Dans ce compartiment se loge une grande partie de la masse intestinale, de sorte que la totalité des viscères abdominaux est ainsi répartie en deux régions : le grand bassin en bas, la portion inférieure de la cage thoracique en haut. Entre les deux se trouve, chez l'Homme, un léger rétrécissement la taille. Chez les Anthropomorphes, où la crête iliaque ne s’avance pas autant du côté ventral, le grand bassin ne se sépare pas aussi nettement du reste du tronc et la masse viscérale forme un tout continu, sans étranglement, s'étendant du thorax au pubis et limité sur les côtés par une arcade crurale beaucoup plus longue et s’attachant beaucoup plus du côté dorsal que chez l'Homme. C’est pourquoi l’abdomen d’un Anthropoïde ressemble beaucoup plus à celui d’une Grenouille qu’à celui d’un Homme.

Chez l’Éléphant, dont l’ilion a été maintes fois rapproché de celui

de l'Homme à cause du grand développement de la lame iliaque, la disposition est bien différente et la ressemblance tient uniquement à l'élargissement de cette lame et au grand développement de sa crête. l'axe ilio-sacré est perpendiculaire à la colonne vertébrale, l’axe iliaque fait avec lui un angle plus ouvert que dans le premier type, mais beaucoup moindre que chez l'Homme. De plus au lieu de se diriger cramalement

à comme chez ce der- ) nier, il se porte sur-

tout en dehors, si bien que la lame illaque est, dans son ensemble, perpendiculaire à la colonne, et, loin de dessiner une muraille autour du

SCLET,

Fig. 114. — Bassin d'Éléphant, vu par la face ven:rale, : d’après Cuvier. tronc, forme plutôt cot., cavité cotyloïde ; — xl., ilion ; — 1sch., ischion; — pub., pubis ; comnie la paroi Cau- — sacr., SACTUM ; — sym., SYmphyse ; — tr. ob., trou obtu- dale de ce dernier. rateur.

La crête 1liaque qui ressemble un peu par sa courbure à celle de l'Homme n’est point située cranialement à l’orifice antérieur du bassin, mais elleest à peu près dans le même plan que celui-ci. En un mot la lame iliaque de l'Éléphant au lieu de former les parois latérales du grand bassin comme chez l'Homme en constitue le fond (fig. 122). L’apparence voisine des deux ilions résulte d’une convergence, due elle-même à la nécessité dans les deux cas de la différenciation d’un grand bassin. Mais tandis que cette différenciation résulte chez l'Homme de la station debout, chez l'Éléphant et les formes qui s’en rapprochent sous ce rapport, elle est liée à la fois à l’agrandissement de la cavité abdominale nécessaire à des herbivores de grande taille et à la verticalité du membre postérieur.

Ces exemples montrent l’importance excessive de la forme générale sur le développement des parties et 1l est clair que la largeur des ilions, la direction de leurs axes sont en rapport avéc les proportions relatives qui donnent la forme si précocement réalisée partout.

Acétabulum ou cotyle. — L’acétabulum dans le bassin des Mammifères est situé comme d'habitude au point de rencontre des trois os. Il a la forme d’une cavité hémisphérique, à la constitution de laquelle les trois os participent, d’une manière variable suivant ‘les types, à cause du

développement inégal d’une quatrième pièce osseuse, l'os cotyloidien ou acétabulaire qui entre aussi pour une part dans la formation du cotyle. L’os cotyloïdien est un petit noyau osseux particulier, étendu entre le centre du cotyle et son bord ventral, et s’interposant ainsi entre

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