PER

une orientation bien différente de celui des autres Mammifères, mais qui a été longtemps méconnue, si bien que nombre de figures sont défectueuses, surtout parmi celles qui représentent le squelette vu de profil, avec ce membre dans la position habituelle aux Mammifères à membres dressés. L'orientation vraie, quoique déjà représentée antérieurement par P. GERVAIS (fig. 187), paraît avoir été bien décrite pour la première fois par MAISONNEUVE dans sa thèse sur le Murin (1878), et l'erreur consistant à représenter le membre postérieur dans la position de celui d’un Mammifère ordinaire plantigrade est encore répétée dans le volume de Bronx (Thierklassen, Mammalien, Atlas pl. VIIT, fig. 1) postérieur à cette thèse.

On pourrait exprimer le changement d’orientation en disant que le membre postérieur des Chiroptères présente par rapport à celui des autres Mammifères une torsion de 1809, puisque la face plantaire de son pied au lieu d’être tournée du côté dorsal (comme elle l’est chez ces dermiers si l’on suppose le pied étendu et l’angle pédieux plus ou moins effacé), est au contraire tournée du côté ventral. Toutefois cette manière d'interpréter les choses prête à la critique à cause des significations multiples données au mot torsion, dans la question de l’homologie des membres, et ensuite parce que cette torsion résulterait ici de deux torsions successives de 900 chacune, effectuées l’une par le fémur sur le bassin, l’autre par le pied sur l'articulation tibio-tarsienne. Il vaut mieux s'exprimer autrement et dire, d’un mot qui représente plus simplement les choses, que le membre tout entier est passé dans le plan horizontal ou frontal suivant le mode des types rampants.

Le fémur est situé perpendiculairement au bassin et par conséquent transversalement, avec le genou en dehors et l’axe bicondylien vertical

ou dorso-ventral. Sa tête articulaire est donc devenue terminale bien qu'empiétant un peu sur la face d'extension de la diaphyse qui regarde ici en avant (cranialement) et un peu du côté ventral. Elle est flanquée du côté dorsal et du côté ventral par les deux trochanters subégaux. Le trochanter médial ou psoïque est placé sur le bord ventral de la diaphyse, le latéral ou glutéique sur son bord dorsal. Dans la figure 185, on a supposé un.léger degré de rotation du fémur sur son axe 4 longitudinal pour pouvoir repré- \f à il. senter le trochanter latéral qui À sans cela aurait été entièrement Là À CE be caché du côté dorsal. Le distum

Yan fémoral présente deux condyles peu saillants, dont l’axe de rotation (diamètre bicondylien) est perpendiculaire au plan de la figure, soit dorso-ventral.

Le zeugopode est formé des deux os ordinaires, le tibia est bien développé, le péroné lest beaucoup moins et l’on trouve tous les stades entre l’état où 1l est presque aussi fort que chez les types ordinaires et celui où il est représenté, sur une grande partie de sa longueur, par une

F1G. 188. — Bassin et membre postérieur droit de *. R Pteropus Edvarsi en place, vus par la face ven- tige fibreuse comme c’est le cas Le chez Pteropus. Mais alors, conap. pect., apophyse pectinée ; — ép. calc., éperon . : ) calcanéen ; = ul, ilion ; — pér., péroné ; — irarement # AE observe sacr., Sacrum ; — s. fib., symphyse fibreuse ; — Chez les Oiseaux où la partie s. isch., Suture ischiatique ; — #:b., tibia ; ; : ’ — tr. lat., trochanter latéral ; — ÿr. m., troc- proximale du PASSE Le seule hanter médial. conservée, c’est 101 la partie dis-

tale qui est osseuse et persiste dans le squelette préparé. Comme il arrive dans le type rampant, le plan du zeugopode est chez les Chauves-Souris parasagittal, le tibia étant placé sur le bord ventral le péroné sur le dorsal. En même temps il existe une légère torsion du plan du zeugopode sur sqn axe longitudinal, car le péroné n’est pas entièrement caché par le tibia comme il devrait l’être lorsqu'on regarde l’animal par la face ventrale, mais il se voit à la fois en arrière et un peu en dedans du tibia, Quoi qu'il en soit, cette légère torsion n’empêche pas le plan du zeugopode d’occuper la situation

parasagittale qui a été indiquée, et par suite la face d’extension de ce segment (sa face dorsale pour suivre la nomenclature employée à propos de l’archétype) regarde en dehors ou latéralement.

Le plan de l’autopode ayant en général la même orientation que celui du zeugopode qu’il continue, car son inclinaison sur le zeugopode, due à l’angle pédieux, ne change rien d’essentiel à l’orientation de leurs faces, le pied des Chauves-Souris devrait donc être placé de manière que sa face dorsale regarde en dehors, sa face ventrale en dedans. Mais dans cette situation-il ne toucherait le sol que par son bord tibial, et par un seul rayon le gros orteil, ce qui n’est pas possible au point de vue fonctionnel. Il intervient alors un changement dans l’orientation du tarse qui se tord sur lui-même comme le montre la figure 189, à la suite de quoi la face d'extension du tarse qui aurait regardé exclusivement en dehors, si elle avait conservé l'orientation de sa partie proximale, regarde maintenant en dehors par son bord tibial, et en arrière (dorsalement), par son bord péronéal, tandis que la face ventrale ou plantaire s’est tournée du côté ventral. En même temps la ligne articulaire tarso-métatarsienne est disposée sur une ligne courbe, convexe du côté distal, et de telle façon que la base du premier et é celle du cinquième métatarsien, sont à Fi. 189. — Pied gauche peu près dans le plan ventral du pied, de Pteropus Edw., ou par la face ventrale. celles des métatarsiens intermédiaires 297: Pord péronéal ; = 8. #1b.. bord

tibial ; — cale., calcaneum ; — I à V,

étant en recul sur les précédentes lors- premier à cinquième métatarsien. qu'on regarde par la face ventrale.

L'ensemble du tarse et du métatarse est donc en lime un massif tordu sur lui-même au voisinage immédiat de l’articulation avec le zeugopode, et présentant une face dorsale convexe, regardant en arrière, dorsalement, une face ventrale concave tournée en avant. Cette torsion du pied amène la face plantaire de ce dernier en contact avec le sol ou avec les supports auxquels s'accroche l’animal, contact indispensable aussi bien pour la marche que pour la suspension. C’est un moyen d’adapter à sa fonction le pied du membre rampant. Mais on voit que le moyen employé ici est tout autre que celui adopté chez les Sauriens.

Le pied des Chiroptères est construit absolument sur le type mammalien et possède les mêmes os. Toutefois la suspension y apporte une

légère modification, portée à son maximum chez les Pteropus où la ,

suspension est la plus parfaite qui soit, ces animaux s’accrochant à des branches de petit diamètre auxquelles ils se suspendent par leurs doigts seulement qui les entourent en forme de crochets, tandis que les Chiroptères qui vivent dans les cavernes, s’accrochent en général à des saillies très irrégulières de forme, ou même à des fentes, et qu'ils n’entourent point de leurs doigts comme le font les Roussettes. Chez ces dernières l’axe du pied prolonge directement celui de la jambe, et l’articulation tibio-tarsienne au lieu d’être située sur la face dorsale du pied est au contraire sur sa partie proximale perpendiculairement au grand axe de l’autopode (fig. 185). Dans ce cas la tubérosité calcanéenne, au lieu d’être dirigée en arrière comme dans les Mammifères ordinaires, est dirigée presque transversalement en dedans. Mais c’est un cas extrême, conséquence de l’adaptation parfaite à la suspension et qui doit être d’autre part peu favorable à la marche sur le sol. Dans la plupart : | des autres Chiroptères l’axe du pied | bpen n’est plus autant sur le prolonge- F1G. 190. — Erxtrémité postérieure ‘du tronc ment direct de celui de la jambe, de membres postérieurs de Vesperugo noc- gt ïj] fait avec lui un angle très tula, ous de dos. | b. per., bord péronéal:— 8. #50, bord tibial: QUVETE (fig. 190), mais suffisant ce: — ép. cale., éperon calcanéen ; — I,V, pendant pour que articulation RTÉNMe RE COMIÈRS A ÉRSATAIANE tibio-tarsienne soit entièrement reportée sur la face dorsale du pied qui reprend la forme mammalienne avec tous ses traits, y compris la direction en arrière du talon. Ce dernier porte en outre un prolongement cartilagineux ou osseux, parfois très développé (fig. 193), qui soutient le bord de l’uropatagium, et qui, conservé sur les squelettes, souligne la position inaccoutumée du calcanéum placé, contrairement à la règle, au bord interne — et dorsal faut-il ajouter — du pied. Ainsi, légèrement incliné sur la jambe, le pied se dirige maintenant en arrière (caudalement), et un peu en dehors, cette dernière direction mesurant justement son degré d’inclinaison sur la jambe. Les doigts ne continuent point la direction des métatarsiens, mais leur première phalange relève son distum du côté dorsal, en faisant avec le métatarsien un angle plus ou moins marqué (fig. 189). La deuxième phalange au gros orteil, la deuxième et la troisième aux autres doigts se dirigent en sens inverse de la première et se rapprochent du plan ventral ou du sol, si bien que l’ensemble des doigts forme comme une voûte à concavité ventrale

s'appuyant sur le sol par l’extrémité des griffes et par la base des premières phalanges, ou mieux par l’articulation métacarpo-phalangée. Celle-ci constitue la partie postérieure de l’appui plantaire: ou si l’on veut, dans le sens vulgaire du mot, comme le talon dans la marche. Le pied s’appuie donc sur son support par les doigts seulement, il est digitigrade et non plantigrade: comme s’obstine à le dire MAISONNEUVE après DE BLAINVILLE qui avait d’ailleurs méconnu la vraie orientation du membre postérieur et avait fait représenter les Chiroptères en quadrupèdes à membres dressés, erreur suivie par bien d’autres. L’inclinaison de l’axe du pied sur la jambe marque le degré de perfection que peut atteindre la marche sur le sol. Elle est assez prononcée chez I°s Chiroptères qui courent avec une grande agilité. Chez ces animaux elle atteint presque un angle droit.

Dans la marche et aussi dans la suspension, le fémur n’est pas absolument horizontal, mais relevé dorsalement, avec le genou saillant en haut et placé un peu en arrière du diamètre bi-acétabulaire. La jambe offre alors un peu l’aspect de la patte postérieure de la Sauterelle, dont la cuisse, relevée en haut, est en même temps dirigée en arrière (fig. 187).

L'orientation particulière du membre postérieur retentit naturellement sur la structure du bassin. Ce qui frappe le plus tout d’abord, c’est la direction de la cavité cotyloïde qui, au lieu de regarder en bas, regarde en haut comme le montre nettement la figure 191. Cette direction tent à ce que le bord dorsal de la cavité cotyloïde n’ayant plus à supporter la plus grande partie du poids du corps ne s’est pas développé dans la même mesure qu'ailleurs. En même temps la tête fémorale moins recouverte par ce bord cotyloïdien peut effectuer un plus grand déplacement angulaire du côté dorsal, d’où le relèvement du genou souvent observé. En dehors de cela, la cavité cotyloïde présente sa disposition habituelle sur la face latérale du bassin ; elle est pourvue d’une large incisure tournée comme d’ordinaire en arrière et en bas ; son bord antérieur est cependant beaucoup plus saillant que d’habitude (fig. 191 et 192). Cette saillie est due à sa fonction, c’est en effet ce bord qui reçoit et maintient la tête fémorale appliquée contre lui avec force par la contraction des museles de la suspension, comme on le verra plus loin.

L’ilon, allongé, est très incliné sur la colonne vertébrale à laquelle il est presque parallèle. Il s'articule solidement avec elle (fig. 191). Le pubis, assez fort, ne forme pas de symphyse osseuse avec son similaire auquel il est relié simplement par une arcade fibreuse. Sa portion osseuse reste limitée aux bords antérieur et latéral de la cavité pelvienne et se continue en arrière avec la branche ascendante de l’ischion, en dessinant un large trou obturateur. Il présente une apophyse pec

tinée très saillante très rapprochée de l’ilion, comme on le voit bien sur les figures 191 et 192, et qui forme, avec le bord ventral de cet os, une gouttière conduisant la masse musculaire du psoas iliaque jusque sur le trochanter interne ou ventral.

La symphyse pubienne est formée simplement de fibro-cartilage ou de tissu fibreux. Sa disposition varie du reste dans les diverses espèces, et, suivant le sexe, dans un même type. L’ischion continue la direction de l’ilion et se trouve par conséquent à peu près parallèle à la colonne vertébrale. IT est plus ou moins développé et peut se souder avec la

stschu. LA.

F1G. 191. — Bassin de Pteropus Edw., FrG. 192. —- Bassin de Pteropus Edw., vu par la face dorsale. vu par le côté gauche. ; s. 1sch. 6., suture ischio-vertébrale ; — a. pect., apophyse pectinée ; — cot., tr. lat., trochanter latéral ; — tr. m., cotvle ; — 1l., ilion ; — :sch., ischion ; trochanter médial. — tr. ob., trou obturateur.

colonne vertébrale ou, en l’absence de queue, avec son similaire du côté opposé (Pteropus fig. 191). Le bassin offre dans les divers Chiroptères des différences qui se lient sans doute aux différents genres de vie de ces animaux. Les Roussettes ont un bassin plus spécial, plus éloigné de celui des Mammifères quadrupèdes et que caractérise bien la soudure des ischions et l’écartement des pubis osseux. Les Chauves-Souris euro-. péennes, et particulièrement Vespertilio, qui se servent plus activement de leurs membres postérieurs pour marcher ou même pour courir sur de sol, ont un bassin plus voisin du type quadrupède. Il y a là quelque chose d’analogue à ce qu? nous avons vu pour l'articulation tibio-tarsienne si influencée par le mode de suspension.

La position moyenne du membre postérieur est celle qui est représentée dans la figure 188, c’est-à-dire avec le fémur transversal et le genou en dehors. C’est l'attitude que garde le membre dans la suspen-

sion. Il ne faudrait pas croire en effet que dans celle-ci l’angle stylozeugopodique s'ouvre largement de manière à mettre la jambe dans le prolongement du fémur qui serait lui-même ramené parallèlement à l’axe du corps, le membre étant étendu à son maximum. L'observation des individus vivants montre que dans cette attitude le fémur est bien transversal. Le genou peut, il est vrai, être un peu saillant du côté dorsal, mais cela ne change rien d’essentiel à la direction du fémur qui n’est jamais tiré en arrière, comme celui d’une Grenouille au moment du saut, et qui garde son orientation transversale. L'observation du squelette permet aussi de s’en assurer, car le condyle fémoral ne serait pas placé en partie sur la face d’extension comme il l’est, mais bien sur celle de flexion, si le plus grand déplacement possible de l’os était dirigé du côté caudal, et vers la ligne médiane, vers lesquels la face de flexion est tournée. De même le distum fémoral montrerait sur son extrémité une large facette articulaire pour entrer en contact avec le

plateau tibial au moment de l’ouverture de l’angle poplité, or 1l n’y a

absolument rien de pareil et la gouttière rotulienne est elle-même fort peu développée.

D'ailleurs cette attitude moyenne employée pendant la suspension est aussi celle qui peut le mieux servir de point de départ aux mouvements de la marche, il est donc tout naturel qu’elle soit réalisée, bien qu'elle exige pour la suspension le concours incessant des muscles chargés de ce rôle, alors qu’il semblerait moins coûteux, la jambe étant étendue, d'attribuer tout l'effort de la suspension aux ligaments articulaires de la hanche. Mais le passage de la position de suspension à celle de locomotion nécessiterait un énorme déplacement du membre qui ne parait se réaliser dans aucun des différents types de membres connus, et la dépense musculaire minime d’une simple contraction tonique a été préférée.

La disposition des muscles présente naturellement quelques particularités en rapport avec la topographie du squelette.

Les principaux muscles de la suspension que nous examinerons d’abord sont les muscles psoas et iliaque, très développés, et pour ainsi dire dédoublés (MAISONNEUVE) en un psoas iliaque interne, et un p.1. externe, qui s’insèrent tous deux à la colonne lombaire et à la face iliaque de Pilion — le dernier naturellement plus en dehors — et viennent s’attacher, le premier au trochanter médial, le second un peu en dessous et en dehors de celui-ci. Ils sont aidés dans leur fonction par la partie des fibres du fessier superficiel placée en avant de l’acétabulum et qui vont s’insérer au trochanter latéral et au fémur. Toutes ces fibres (psoasihaques et fibres craniales du fessier superficiel), sont en même temps

protractrices du fémur dans la marche, lorsque le membre est au lever. | Les autres muscles de la racine du membre présentent comme dans les membres rampants un groupement horizontal bien marqué. Mais ici le transport du membre du côté dorsal (direction dorsale de l’acétabulum, rapprochement de l’ischion vers la colonne vertébrale), font que le groupement musculaire se dispose du côté dorsal, le grand fessier s’étalant sur le dos depuis la ligne médiane sacrée, les muscles de la tubérosité sciatique se trouvant ramenés à peu près au même niveau | par la position élevée de l’ischion, et ceux de la symphyse (m. droit interne et adducteurs), étant aussi rapprochés du côté dorsal par l’écartement des pubis. Certains muscles (biceps, couturier, grand adducteur), paraissent manque: chez le Murin (MAISONNEUVE) mais les autres existent, bien que

Fic. 193. 4 Écorché de Vesperugo noctula, pour peu développés, ce qui n’a montrer l’horizontalité des membres postérieurs. , 2 rien d'étonnant étant

ép. calc., éperon calcanéen ; — g. f., grand fessier ; e “ isch. tib., ischio-tibiaux ; — m. d., muscle iliaqué ; — donnée la position moyenne t. f., tenseur du fascia lata. du membre et la faible

étendue des mouvements du genou. Dans la marche, au lever du membre, le genou est légèrement relevé par le grand fessier, tandis qu'il est protracté par le psoas-iliaque, par le droit antérieur du triceps, et par la portion préacétabulaire des adducteurs. Il est ensuite rétracté par le caudofémoral, les adducteurs placés en arrière de l’acétabulum, le demitendineux et le demi-membraneux. Le droit interne ou grêle, à cause de son attache très ventrale sur le bassin paraît surtout agir pour empêcher le genou d’être trop relevé du côté dorsal.

La rétraction de la cuisse achevée et le fémur étant maintenu en place, le pied intervient alors pour produire la poussée. Celle-ci est obtenue comme chez tous les Mammifères par l’action des jumeaux qui redressent sur la jambe le pied légèrement écarté en dehors, soit par l’action de ses extenseurs, soit aussi d’une manière passive par la résistance qu’il éprouve, à cause de son application sur le sol, à suivre le recul du genou causé par les rétracteurs. L'action des jumeaux est

corroborée par celle des fléchisseurs des doigts qui, maintenus par la gaine tarsienne, tendent déjà à redresser l’axe du pied écarté de celui du zeugopode, avant même d’exercer leur action sur les phalanges. La marche s'effectue donc ainsi : les psoas iliaques aidés du grand fessier, du droit antérieur et de faisceaux musculaires appartenant à d’autres muscles, soulèvent légèrement le genou qui se ferme un peu tandis qu’il est poussé en avant. Les extenseurs des orteils et le jambier antérieur écartent un peu l’axe du pied de celui du zeugopode. Le membre se pose sur le sol et la progression commence causée à la fois par la rétraction du genou (caudo-fémoral, demi-tendineux, etc.), et par le

redressement de l’axe du pied (jumeaux, fléchisseurs).

Chiroptères et Mammifères à parachute. — Pour compléter cette étude et pour faire ressortir mieux encore les caractères très spéciaux des Chiroptères, il est bon de les comparer à un Mammifère à parachute, en particulier au Galéopithèque, le plus richement pourvu sous ce rapport et qui offre en outre l’avantage d’être voisin des Chiroptères par nombre de points. C’est un insectivore comme la plupart des Chauves- Souris et 1l réunit en même temps, avec les traits des animaux de ce groupe, un certain nombre de caractères des Chiroptères (développement énorme du patagium, atrophie très marquée du cubitus et pronation par torsion du radius, cavité cotyloïde regardant un peu en haut ; un seul petit, qui passe les premiers temps de sa vie extra-utérine attaché à la poitrine de sa mère comme chez les Chauve-Souris).

Mais à côté de ces ressemblances, très réelles, dont l'explication n’est pas difficile à donner, 1l existe des différences si tranchées qu'il n’est pas possible de rapprocher ces animaux les uns des autres et d’établir entre eux le moindre lien génétique. L’impossibilité de passer d’un Mammifère à parachute à un Mammifère volant, bien sentie il y a longtemps par Vico D’Azyr (Œuvres, t. IV, p. 311-312), ressortira nettement de notre examen.

La figure 194 représente un squelette de Galéopithèque « monté en Chiroptère » si l’on peut ainsi parler, c’est-à-dire avec ses membres étalés le plus possible dans le plan horizontal. Pour plus de simplicité on n’a pas figuré le sternum ni la partie ventrale du bassin qui n’ont d’ailleurs aucune importance dans la discussion, pour le moment du moins.

L’attitude paraît assez naturelle au premier abord et le squelette est évidemment monté avec goût, mais avec quel peu de souci des connexions ! Le scapulum est dans une position absolument fautive, il est beaucoup trop reculé, beaucoup trop écarté du thorax, et son bord

spinal est dirigé presque verticalement de haut en bas. Que deviendraient, dans une situation pareille, ls muscles fixateurs de l’épaule ? Lesrhomboïdes et le trapèze auraient une largeur et une laxité absolument inconnues ; l’angulaire de Pomoplate devrait avoir une longueur extraordinaire. On dira peut-être que le scapulum des Chiroptères est souvent représenté aussi écarté que cela du thorax, mais sa situation est toute différente (voy. p. 288). En effet il est situé sur la face dorsale du thorax dans le plan frontal, et non

F1G. 194. — Squelette de Galé- Opithèque volant (pièces ventrales du tronc non figurées).

pas sur les côtés de la poitrine ; l’écartement qui existe entre le thorax

et lui résulte simplement de l’épaisseur des muscles interposés entre eux (sous-scapulaire, dentelé), mais le bord spinal est bien parallèle à l’épine, les rhomboïdes, le trapèze, l’angulaire sont dans leurs propor-tions habituelles et ne seraient point soumis à des distensions inattendues.

En somme le monteur du squelette a mis l’omoplate comme il le fallait pour permettre au bras de s’étaler dans le plan horizontal, mais il est bien évident que cette position du scapulum n’est jamais réalisée dans la vie. Cet os a en effet une situation parasagittale, comme dans les Mammifères quadrupèdes ; le thorax est caréné, au moins dans sa partie antérieure en rapport avec l’omoplate, et non pas globuleux ou en tonneau comme chez les Chiroptères. Seule sa partie postérieure est élargie, les côtes étant aplaties et peu recourbées ventralement, mais cela ne s’observe que pour les fausses côtes, de sorte que l’ensembie du thorax rappelle un peu celui des Reptiles dans lequel la portion antérieure ou sternale est carénée, les côtes libres étant presque horizontales, disposition exagérée encore chez le Dragon volant par l’allongement en dehors des côtes libres qui soutiennent le parachute ou les parois latérales du corps distendues si la description d’ABEL est exacte. Il se pourrait que chez le Galéopithèque l’horizontalité des dernières côtes soit aussi en rapport avec le soutien du patagium. Le scapulum étant parasagittal, sa cavité glénoïde regarde en bäs et un peu en arrière, et reçoit la tête articulaire humérale, placée sur la face dorsale ou d’extension de l’humérus, comme dans les Quadrupèdes. Cette tête, très saïllante, comme chez les Singes, permet à cause de cela des mouvements étendus de l’humérus et notamment l’écartement du bras en dehors, dans la direction du plan horizontal. Il n’est pas besoin pour y arriver d’imprimer au scapulum, les déplacements extraordinaires indiqués dans la figure 194, mais il faut ajouter aussi que l’écartement des bras n’atteint pas sans doute le degré qu’il montre dans ce squelette.

Le diamètre bitrochléen a la direction de celui des Quadrupèdes, il est transversal. Le bras est beaucoup moins long que chez les Chiroptères (comp. fig. 194 et 182). |

L’avant-bras est au contraire fort long, bien que n’atteignant pas les dimensions relatives de celui des Chiroptères. Il est composé des deux os ordinaires, mais le radius est le plus fort, le cubitus, très réduit, se termine comme chez les Chauves-Souris par un filament osseux qui se fusionne aussi avec le radius. Ce dernier a subi, comme chez les Chiroptères, une torsion pronatoire qui met la paume de la main contre les supports. Il y a donc de très grandes ressemblances entre le zeugopode des deux types, mais il y a aussi une différence profond? qui se

rapporte à la disposition parasagittale du membre chez le Galéopithèque. C’est le fait que le eubitus n’a pas subi au coude l’atrophie qu'il montre chez les Chiroptères, mais a conservé sa forme ordinaire, présentant un olécrane et une apophyse ventrale qui embrassent étroitement le condyle articulaire de l'humérus (fig. 195). Ce condyle ne présente pas d’ailleurs le grand développement qu'il offre chez les Chiroptères et ne forme point un cylindre volumineux sur lequel roule l'articulation de l'avantbras, sans l’enserrer étroitement comme elle le fait chez les Quadrupèdes. Ier le coude est comme chez ces derniers un ginglyme serré, grâce aux deux mors de la tenaille formés par l’olécrane et par le bec ventral du cubitus. En un mot le coude est celui d’un membre parasagittal. Si le cubitus s’est atrophié, peut-être faut-il le rapporter à la nécessité d'éviter un certain degré de supination possible, s’il avait été conservé comme dans les Singes et les Lémuriens, qui offrent avec le Galéopithèque plus d’une ressemblance. La supination aurait permis un redressement dans le plan F16.195.— Membre antérieur gauche Yejione Du oc TRS LES Hu de Galéopithèque, vu par sa face donne insertion au parachute, et cela interne, d’après DE BLAINVILLE. aurait gêné l’emploi de ce dernier, exactesu Aa PR olécrané;—" Ment comme ce même mouvement, relevant M HÉRR le bord cranial de l’aile aurait empêché le vol des Oiseaux et des Chauves-Souris, s’il avait pu se produire chez eux, ainsi que l’a fait remarquer Cuvier.

Quand au membre postérieur, il est également tout parasagittal, et si la direction un peu dorsale de l’acétabulum favorise l’écartement du fémur, utilisé dans la tension du parachute, le membre ne présente, en dehors de ce trait, aucun caractère chiroptéral dans son squelette.

Le bassin a une symphyse pubienne comme chez les Quadrupèdes (fig. 196), car, comme chez eux, l'effort des membres postérieurs s'exerce dans deux sens,dans lesens antéro-postérieur où il est soutenu par l’ilion articulé avec le sacrum, et dans le sens transversal où il est appuyé sur la symphyse. Chez les Chiroptères au contraire, l'effort est tout entier reporté sur la partie dorsale du bassin orientée longitudinalement et souvent fixée à ses deux extrémités par soudure des ischions entre eux ou à la colonne vertébrale (fig. 194).

Le fémur n’a point la symétrie presque parfaite qu’il présente chez

les Chiroptères où le proximum et le distum sont dans un même plan, où la tête proximale est presque terminale et flanquée de deux trochanters subégaux et placés au même niveau. Chez le Galéopithèque la tête fémorale est située sur le bord interne du fémur comme chez les Quadrupèdes, les deux trochanters ne sont point à la même hauteur. Le trochanter médial est situé plus bas sur la diaphyse que le troch. latéral. Il se rapproche en même temps de la face de flexion du fémur. Au delà du trochanter médial, mais sur le bord externe du fémur, se trouve une légère élevure répondant au troisième trochanter et qui est

Sy mpl.

F1G. 196. — Bassins de Pteropus Edw. (A) et de Galéopithèque (B), vus par le détroit postérieur pour montrer la symphyse.

ap. pect., apophyse pectinée ; — cot., cotyle ; — 1., ilion ; — :sch., ischion.; — pub., pubis ; — symph., symphyse ; — s. fib., symphyse fibreuse ; — +tr. ob., trou obturateur.

située à peu près aussi loin du petit trochanter que celui-ci l’est du grand

(ces détails ne sont pas visibles dans la fig. 194). La masse musculaire

répondant au tenseur du fascia lata et au grand fessier s’attache à ce troisième trochanter, tandis que le reste de cette masse, répondant au fémoro-coccygien, s’insère à la face ventrale du fémur jusqu’à son tiers distal. Cette masse musculaire joue un rôle important dans l’écartement latéral du fémur nécessaire pour tendre le parachute. Le diamètre bicondylien n’est jamais vertical, même lorsque le fémur est horizontal, ce qui le distingue nettement de celui des Chauves-Souris.

Enfin la jambe et le pied montrent les caractères qu’ils ont dans les membres dressés. Le péroné est très grêle, mais complet ; le pied, muni d’un talon prononcé, dirigé en arrière, forme avec la jambe un angle pédieux contenu dans le même plan que l’angle stylo-zeugopodique

comme chez les Quadrupèdes et 1l n°y a pas la moindre trace de la torsion observée chez les Chiroptères.

Patagium. — Le patagium est tout autrement constitué chez les Galéopithèques que chez les Chauves-Souris. Il est formé par un repli de peau gardant tous les caractères de la peau ordinaire, c’est-à-dire son épaisseur et ses poils. Il est donc relativement lourd, d’autant plus qu'il est muni, entre ses deux couches dorsale et ventrale, de faisceaux musculaires éparpillés dans toute son étendue, plus serrés sur son bord, et qui l’alourdissent encore. La: forme de la surface de susten- : tation qu'il constitue est aussi tout à fait différente de celle des Chiroptères. Cette dernière est surtout étendue dans le sens transversal (fig. 197). Le corps de l’animal est court relativement à la largeur des

FiG. 197. — Nyctère de la Thébaïde en position de vol, face ventrale, d’après P. GERVAIS.

ailes qui, déployées, étendent beaucoup la membrane alaire en dehors, mais non en arrière, de manière à ne guère dépasser dans ce sens le genou, alors que chez le Galéopithèque le patagium se prolonge jusque sur la queue et sur les pieds, très en arrière du genou. L’aile des Chauves- Souris, comme celle des Oiseaux et de tous les appareils volants, est donc une surface très étendue transversalement, se continuant de part et d’autre du centre de gravité ou du centre de carène, ne se continuant jamais avec la même largeur, jusqu’à la partie postérieure de l’animal ou de l’appareil. Les choses sont en effet ainsi disposées chez les Oiseaux, les Chiroptères et dans les aéroplanes ; tandis que chez le Galéopithèque la surface portante est aussi large en arrière qu’en avant et s’étend aussi loin que possible le long du corps. Aussi, en réfléchissant à cette particularité, on est amené à voir que le prétendu parachute de ces ani-

Dm:

maux agit beaucoup plus comme un couple de plans de glissement que comme un véritable parachute. Un parachute est un instrument à symétrie radiaire qui soutient un corps dans l'air sans imprimer aucune direction spéciale à sa chute qui est guidée par la pesanteur et par les mouvements de l’atmosphère. Au contraire les plans cutanés latéraux des Mammifères qui les possèdent ne peuvent agir que dans une direction donnée, celle qui vient à l’animal de sa propre impulsion, du saut qu'il fait en se servant de ses membres dressés. Ce sont des glisseurs

= Se = M Ces

F1G. 498. — Galeopithecus volans, d’après W. HaA«ACKe.

qui soutiennent le corps dans l’air et lui permettent de faire un bond beaucoup plus considérable que s'ils n’étaient pas, mais leur fonctionnement même est nécessairement lié à l’orientation dressée des membres, qui permet seule le saut. Loin d’être une adaptation tendant à l’établissement du vol, leur présence est un obstacle même à ce dernier puisqu'il suppose une orientation des membres incompatible avec le vol.

Formes intermédiaires. — Les Chiroptères sont donc une forme très particulière que l’on ne peut aucunement faire dériver des Galéopithèques par des transitions graduelles. Le vol n’a pu s'installer chez eux que par suite de l’orientation toute spéciale de leur membre antérieur, y compris le scapulum, et de la transformation de la main. Seule la position frontale du scapulum avec l’orientation latérale de sa cavité glénoïde permettait aux mouvements du bras du côté dorsal et du côté ventral, qui constituent le vol, de se produire dans les conditions ordinaires de l’action des muscles qui en sont chargés, et sans imposer à ces muscles un relâchement. et une contraction successifs exagérés, comme

cela aurait dû arriver forcément si le membre avait été obligé de passer d’une orientation parasagittale, qui est celle des Quadrupèdes, à l’orientation horizontale des voiliers.

Cette orientation nouvelle du membre antérieur et du scapulum n’a pu évidemment se produire que chez l'embryon, au moment où l’accroissement différentiel des ébauches semblables est si facile et peut se produire à la fois sur les diverses ébauches en présence, ici notamment sur celle du thorax comme sur celle de la ceinture.

De même que l’adaptation au vol des principales pièces du squelette s’est accomplie sur des appareils du type mammifère, de même aussi celle des pièces de moindre importance s’est conformée aux nécessités imposées par la structure de ce type. L'absence de plumes a forcé à recourir à l'emploi d’un patagium et celui-ci a déterminé l’énorme accroissement de la main dont certains rayons deviennent aussi longs que le corps lui-même. En même temps la constitution ordinaire du pelvis et de la colonne vertébrale en avant de lui chez les Mammifères a probablement imposé l'orientation et le faible développement des membres postérieurs. En effet un animal volant a tout avantage à être bipède comme les Oiseaux, pour ne point exposer ses ailes à des contacts avec le sol, contacts dangereux pour elles. Mais on a vu que cette bipédie exige chez les Oiseaux un vaste bassin uni à une longue étendue de colonne vertébrale, des membres postérieurs bien musclés et

relativement lourds. Un bassin pareil pourrait-il se rencontrer chez les

Mammifères. C’est peu probable, car on observe toujours chez eux un bassin relativement réduit, précédé d’une colonne lombaire libre, eu d’une portion de colonne dorsale plus ou moins libre parce qu’elle ne porte que des fausses côtes. En outre le chiropatagium des Chauves- Souris, est moins favorable au vol que les rémiges, 1l est moins élastique et moins résistant qu’elles, 1l ne se prête pas aussi bien qu’elles au relèvement de l’aile. Permettrait-il d'enlever l’excédent de poids résultant de membres postérieurs bien musclés ? L’arrangement des membres postérieurs tel que nous l’avons vu supprime ces difficultés. Il se concilie en même temps avec l'attitude de repos de ces animaux (suspension à de minces branches d’arbres ou à des parois de rochers verticales ou obliques). En effet la direction ventrale de la face plantaire du pied, si facilement obtenue dans le membre horizontal, fait que l’animal, suspendu contre un rocher par exemple, est en contact avec ce dernier par sa face ventrale, d’où libre déploiement de l’aile au moment de l'abandon de lappui, ce qui n’arriverait pas le membre étant parasagittal, parce qu’alors la face plantaire du pied serait tournée dorsalement et que la préhension du support devrait se faire du côté de la face

d'af0s

dorsale du tronc, appliquant cette dernière contre la paroi. On pourrait objecter là contre que chez Pteropus, d’après certaines figures du moins, dans la suspension les deux pieds peuvent être tournés en sens inverse, l’un avec sa plante en avant, l’autre avec sa plante en arrière de manière à embrasser entièrement là branche qui les supporte. Mais cette disposition ne contredit pas ce que nous avons dit plus haut, parce qu’elle est obtenue facilement à l’aide d’une légère torsion en sens inverse de chaque jambe sur son axe longitudinal, torsion qui suffit à permettre à chaque pied d’aborder la branche de support par une face diamétralement opposée à l’autre, car le support est de diamètre assez étroit pour que chaque jambe puisse se placer de part et d’autre de lui. Toutes les fois

que le support est une surface, seule la suspension ventrale peut être

réalisée. |

Peut-on assigner un ordre à la série des changements qui se sont produits pour passer d’un Mammifère ordinaire à un Chiroptère ? Peut-on distinguer parmi tous les appareils intéressés celui qui aurait été modifié le premier et dont la modification aurait entraîné tous les autres ? Rien en tout cas ne permet de le penser et aussi bien les données paléontologiques que celles de la zoologie ne nous fournissent aucun type transitionnel, car il est bien évident que le Galéopithèque ne peut plus passer pour tel. Il est très probable que tous ces changements ont été simultanés, que la nature partant d’ébauches mammaliennes ordinaires a infléchi simultanément l’accroissement d’un certain nombre d’entre elles, vraisemblablement même de toutes (mais nous ne connaissons pas encore assez parfaitement la structure des Chiroptères pour nous en apercevoir), de manière à en faire un type nouveau qui s’est montré pourvu d'emblée des dispositions des différentes parties ou appareils capables de le faire vivre et se perpétuer, en même temps que des instincts appropriés à ce genre de vie.

Dans ce type nouvellement formé bien des modifications secondaires ont pu apparaître ultérieurement par le jeu des milieux, de la lutte, de l'usage et du non usage des parties, mais elles n’ont porté que sur les traits particuliers, sans atteindre profondément la nature de ces êtres qui reste soumise aux grandes corrélations essentielles sus-indiquées. Ces modifications secondaires sont cependant assez marquées pour avoir permis de distinguer dans ce groupe au moins 60 genres et plus de

600 espèces.

ARTICLE V. — HoMME

L'Homme est un Mammifère vertical. Cette attitude très particulière, qui n’a que des rapports éloignés avec les divers cas de bipédie

envisagés Jusqu'ici, en fait un type indépendant, et aussi isolé en réalité de ses prétendus voisins que les Mammifères volants ou pisciformes le sont des Mammifères ordinaires. Toutefois, comme un grand nombre de ses caractères anatomiques se rapprochent beaucoup de ceux des Primates, il paraît beaucoup plus voisin de ces derniers que ne le sont des Mammifères généralisés les divers types sus-indiqués. Mais, lorsqu'on réfléchit à la formule très spéciale de lPaccroissement relatif des parties exigée par sa structure, il apparaît aussi nettement séparé que nous l'avons dit et son appareil locomoteur s'accorde entièrement avec son

développement cérébral et psychique pour en faire un type vraiment à part.

Membre antérieur. — On a déjà vu les caractéristiques spéciales du scapulum : orientation frontale, épine presque transversale et non for-

tement oblique comme dans les Anthropoïdes, cavité glénoïde regardant

en dehors. Le bras est orienté dans un plan parasagittal comme chez les Quadrupèdes, mais 1l présente quelques particularités importantes en rapport avec ses fonctions. La tête articulaire de l’humérus est placée entièrement sur le bord interne de l'os, empiétant également sur ses faces antérieure ou ventrale et postérieure ou dorsale, contrairement à ce que l’on observe chez les Anthropoïdes ou cette tête est située plutôt sur la face do:sale, de manière à recevoir et à porter la cavité giénoïde, à supporter par suite le tronc, comme dans les Quadrupèdes. Sans doute la tête articulaire des Anthropomorphes envahit aussi le bord interne, et cela est forcé, à cause des mouvements étendus du bras, mais elle ne perd pas ses relations principales avec la face postérieure de l’humérus. En somme, tandis que chez les Anthropomorphes l’humérus et le scapulum sont dans les relations habituelles des Quadrupèdes, le scapulum et l’humérus étant plus ou moins dans un plan parasagittal, l’angle zono-stylique fonctionnant comme angle à ressort dans l’appui sur le membre antérieur, chez l'Homme ces deux os ne sont plus dans le même plan. L’omoplate est devenue frontale, et pendant qu’elle effectuait ce mouvement, l’humérus se déplaçait simultanément sur elle, présentant successivement à sa cavité glénoïde sa face dorsale puis le bord médial de cette dernière et enfin son bord médial sur lequel s’est formée la tête articulaire. Ce déplacement des deux pièces scapulaire et humérale est extrêmement important. Il se comprend aisément par la comparaison des formes quadrupède et humaine, et il fournit un exemple saisissant des modifications corrélatives qui se produisent toujours dans les diverses parties d’un appareil lorsque quelques-unes sont changées. Loin que les changements observés entre les divers

membres ou entre les deux paires de membres d’un même animal puissent s'expliquer par la modification d’une seule de leurs parties, par exemple par la torsion d’un os dans sa continuité ou dans son arti-

Fr. 199. — Squelette d’'Homme Fi1G. 200. —- Squelette de Gorille, profil droit, le bras droit enlevé. monté en Homme, profil droit, le bras droit enlevé.

culation principale, 1ls exigent toujours une appropriation nouvelle des autres parties.

Le bras de l'Homme pend verticalement le long du corps, son angle cubital étant ouvert au maximum, de manière que l’avant-bras est presque dans le prolongement du bras, fait impossible à réaliser chez les Quadrupèdes et qui ne s’observe guère non plus chez les Anthropo-

morphes dont l’avant-bras est toujours un peu fléchi sur le bras. Je ne parle pas, bien entendu, de leurs squelettes montés en Hommes et dont la colonne, les bras et les jambes sont souvent dans une position verticale qu'ils n’auraient jamais pu atteindre sur le vivant lorsque les ligaments et les muscles’ étaient encore en place.

Dans le bras pendant de l'Homme la main est en demi-pronation. Chez les grands Singes elle est plus pronée, comme dans les Quadrupèdes, et elle garde cette pronation soit que le bras soit libre, soit qu'il s’appuie sur le sol ; dans ce cas il entre en contact avec ce dernier par la face dorsale de la main, qui est plus qu’à demi fermée, et non par sa paume.

n’y à rien à dire sur la structure de la main des Anthropoïdes qui se rapproche beaucoup de celle de l'Homme, il faut signaler cependant la courbure marquée, dans le sens ventral, de ses métacarpiens et de ses phalanges qui en font un véritable crochet enserrant les branches dans la vie arboricole. En même temps cette courbure sur le côté ventral favorise l’appui par le dos de la main dont 1l vient d’être question .

Membre postérieur. — Là les caractéristiques humaines sont extrèmement frappantes. On les a déjà vues pour ce qui regarde le bassin et l’on peut s'étonner qu’elles n’aient pas été plus remarquées. On verra plus loin par quoi cette omission peut s'expliquer, mais il faut rappeler ces traits pelviens: largeur et développement des ilions du côté ventral de façon à former les parois latérales larges d’un grand bassin vertical ; symphyse pubienne courte; partie ventrale du bassin (pubis-ischion} presque également développée de part et d’autre de la verticale menée par l’acétabulum, de manière à fournir au fémur, également vertical, des insertions pour les muscles pelvi-cruraux réparties à peu près également en avant et en arrière; coccyx abaissé jusque sur le plan transversal passant par la symphyse (d’où périnée transversal), au lieu du coccyx très haut (périnée oblique), de la symphyse longue *t des attaches musculaires principalement post-fémorales que l’on observe dans les grands Singes, parce qu’elles doivent fournir un bras de levier suffisant aux muscles pelvi-cruraux, chargés de maintenir le fémur incliné en avaat comme chez les Quadrupèdes. La fig. 201, qui représente un squelette d’Orang, montre clairement.que, par suite de la forme du profil inférieur du bassin, le fémur est toujours forcément fléchi sur la colonne vertébrale, ear s’il prolongeait la direction de cette dernière, comme dans la position verticale, l’insertion de ses muscles postérieurs ne pourrait trouver place sur le bassin.

Tous ces caractères du bassin apparaissent de bonne heure chez