‹ Membres et ceintures des vertébres tétrapodes; critique morphologique du transformismeChapitre 51 sur 83 · RES · texte numérisé non relu

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l'embryon humain et ils ne sont point précédés par d’autres rappelant ceux des Singes. La symphyse n’est jamais, même relativement, plus longue qu’elle ne le sera plus tard, le coccyx n’est pas plus relevé, l’ilion se développe du côté ventral perpendiculairement à la direction dans laquelle il se développe chez les Anthropomorphes. Ce sont donc bin des traits propres à l'Homme, qui apparaissent avec leur disposition définitive et le caractérisent d’emblée. La cuisse et la jambe n’offrent pas chez l'Homme de traits bien particuliers et les opposant aux mêmes segments chez les Anthropomorphes, en dehors de leurs proportions et du fait qu’elles se continuent l’une par l’autre, dans la direction verticale, sans former d’angle poplité maintenu dans une ouverture déterminée par le ressort des muscles.

Sans doute les axes des deux segments ne se continuent pas rigoureusement l’un dans l’autre suivant une ligne droite. La cuisse et la jambe ne sont point, dans la station, en extension absolue, et si on les maintient dans cette extension à l’aide d’un appareil plâtré, on s'aperçoit ensuite à la laxité plus grande des ligaments que l’on a dépassé la position normale (communication du prof. Esror).

Mais l’angle qu’elles forment est tellement ouvert que pratiquement il peut être considéré comme nul, et cela d'autant mieux que, contrairement à l'angle poplité des jambes à segments angulaiïrement disposés les uns sur les autres, il n’agit point dans la station comme un angle à ressort maintenu dans une ouverture moyenne, mais qu'il doit au contraire être le plus possible annulé par l’extension presque parfaite des deux segments l’un sur l’autre. Aussi les muscles pelvi-cruraux qui s’insèrent à la jambe ont-ils leurs attaches le plus haut possible sur celle-ci, très près du plateau tibial ou de la tête du péroné, et ils ne descendent jamais le long des os comme ils le font chez les Anthropomorphes. Cette insertion basse des

Fi1G. 201. — Squelette d'Orangoutang, d’après P. Gervais.

ischio-tibiaux chez ces derniers est un obstacle au redressement de la

jambe et tant qu’elle existe elle s’oppose à l’acquisition d’un membre postérieur vertical comme celui de l'Homme. Si l’on réfléchit à la relation évidente qu’il y a entre la forme du squelette et la situation des insertions musculaires (muscles de la racine de la cuisse horizontaux chez les animaux rampants, verticaux chez les dressés), il est clair que

la localisation de ces insertions est déterminée par la forme des parties telle qu’elle se présente avant la fixation des insertions musculaires (voir embryologie). Elle est donc fixée de très bonne heure, en même temps que le type lui-même, et ne peut en aucune façon être modifiée par des changements graduels, lorsqu'il s’agit de types divergents comme par exemple le type de membre vertical (Homme), et celui de membre à angles inversés (Quadrupèdes à jambes dressées). Il en est absoiument de même pour l’articulation de la hanche, et il n’est pas plus possible de passer graduellement d’un bassin à symphyse longue, oblique, à partie inférieure du pelvis inégalement distribuée en avant et en arrière de l’acétabulum, qui s’observe avec le fémur incliné, à angle zono-stylique actif des Anthropomorphes, au bassin à symphyse étroite à partie inférieure symétrique vis-à-vis de l’acétabulum, que l’on trouve dans le type humain. L’arrangement des parties squelettiques est si étroitement harmonisé avec celui des parties musculaires qu’il ne peut s’établir que sur le dessin, arrêté le premier, du squelette, sur lequel les museles s’attachent ensuite conformément à la situation de leurs ébauches et aux points d’attache que le dessin squelettique offre à ces ébauches ellesmêmes. Tout essai de changement intervenant lorsque les parties sont déjà fixées et en action est impossible, car d’une part les rapports des attaches musculaires résultant de la position relative des parties squelettiques s'opposent à un mode d’action autre que celui imposé par ces rapports mêmes, et d'autre part, pour amener un changement, 1l faudrait une contraction permanente et en quelque sorte tétanique d’un groupe de muscles, ce qui est exactement le contraire du fonctionnement normal des muscles d’un membre.

Les reconstructions, dans lesquelles on représente des H. fossiles avec jambes un peu fléchies, doivent être accueillies avec quelque scepticisme. Si le bassin de ces H. avait les caractères du bassin humain, une semblable flexion ne pouvait exister, et c’est une erreur que de l’admettre car la légère rétroversion du plateau tibial invoquée pour la justifier ne peut le faire, attendu qu'il existe chez des Hommes actuels parfaitement verticaux, une rétroversion aussi marquée. Il est probable que cette représentation est une concession plus ou moins consciente à l’idée d'intermédiaires obligés entre l'Homme et les Anthropoïdes, mais après ce qui a été dit à ce sujet, il est inutile d’insister davantage.

Il ne faut pas oublier cependant que d’après la remarque faite plus haut à propos de l’extension imparfaite de la. jambe sur le fémur, que la position exacte des os de la jambe, sans atteindre la flexion représentée dans la fig. 202, n’était pas aussi parfaitement rectiligne que dans la fig. 203. |

Le pied de l'Homme est aussi très particulier et beaucoup plus différent de celui des grands Singes que de celui des Singes ordinaires. Il appartient au type pentadactyle plantigrade et présente tous les traits généraux du pied mammalien, c’est-à-dire : tête articulaire de j’astragale située sur la face dorsale ; tubérosité calcanéenne bien marquée, dirigée en arrière; astragale commandant, par l'intermédiaire du scaphoïde et des cunéiformes, les trois rayons internes du pied, tandis que le calcanéum commande, par 1: cuboïde, les deux rayons externes. Mais le premier rayon (gros orteil), prend une prépondérance énorme vis-àvis des autres qu’il dépasse surtout par sa grosseur, et devient le principal rayon fonctionnel du pied, qui peut porter à lui seul tout le corps, lorsqu'on s'élève sur les pointes. Le pied humain pourrait donc à cause de cela être appelé entaxonique, par opposition aux autres types mésaxonique, paraxonique, ectaxonique cités plus haut. Divers auteurs se sont efforcés de prouver que le second doigt était peut-être, antérieurement, le plus long, et ils sont appuyés entre autres choses sur certaines statues À Fic. 202. — Squelette antiques. Il est bien possible que Fic. 203. — Squelette

en de a Le second orteil ait un peu dépassé, Henne t

en longueur le premier, mais il

est bien certain, d’après tout ce que l’on sait, qu'il lui cédait largement en force et en puissance, et que c’est vraiment le gros orteil qui est le principal rayon fonctionnel. Il n’est pas besoin de rappeler ici pour appuyer cette proposition les études détaillées des anatomistes sur la voûte à deux courbures longitudinale et transversale formée par le pied humain qui repose sur le sol non pas par toute la surface de sa partie antérieure comme celui de tant de plantigrades, mais par trois points principaux : en arrière la tubérosité du calcanéum, en avant et en dedans la tête du premier métatarsien, en avant et en dehors celle du cinquième. Ces trois points forment les trois piliers de cette double voûte dont l'existence est absolument indispensable à un bon fonctionnement du pied comme le montrent les inconvénients . pour la marche du pied dit plat. L’appui sur le sol de la tubérosité

calcanéenne pendant la station est particulier à l'Homme et mérite:

à son mode de station le nom de plantigradie totale, tandis que chez

les plantigrades ordinaires, même les plus parfaits, comme les Ours,

l'appui du talon ne s’observe que dans certaines attitudes spéciales et ‘non dans la marche.

Dans la station verticale de l'Homme, les muscles agissent d’une manière assez différente de ce qu’ils font dans les membres à angles à ressort. L’angle pédieux n’est plus actif à la manière ordinaire, puisqu'il est immobilisé par l’appui du talon sur le sol, et les muscles jumeaux au lieu de maintenir ouvert l’angle pédieux agissent sur l’angle poplité: qu'ils empêchent de se former en maintenant la jambe verticale, pendant que les ischio-tibiaux et les pelvi-fémoraux postérieurs font de: même. C’est pourquoi au lieu que l’angle poplité soit relativement fixe, vis-à-vis des angles pédieux et zono-stylique bien plus mobiles, comme on le voit chez les Quadrupèdes, c’est lui qui chez l'Homme, dans la station et dans la marche ordinaire, présente les déplacements les plus: étendus et qui est le point mobile des insertions musculaires y aboutissant. Il est done impossible de passer graduellement de l’un de ces modes. à l’autre. Ce sont deux types opposés réalisés avec les mêmes’matériaux, mais dont le fonctionnement est absolument différent.

Dans la marche souple (le contraire du pas de l’oie) et surtout dans. la course, l’angle pédieux reprend les fonctions qu'il a chez les Quadrupèdes, le talon, relevé, est presque constamment au-dessus du sol, la marche devient plantigrade simple, presque digitigrade.

Chez Ps Singes, il y a deux types de pied. Chez les Catarrhiniens marcheurs c’est un pied pentadactyle à cinq rayons rapprochés les uns des: autres et dont le plus grand est le troisième. La tubérosité calcanéenne est dirigée en arrière, mais non en bas, elle ne touche pas le sol dans læ station quadrupède, et le muscle plantaire passant sur elle comme sur une poulie de renvoi se continue par le fléchisseur superficiel des doigts ; c'est en somme un pied de plantigrade marcheur. Cependant le gros orteil est opposable, dans une mesure variable, il est vrai, et, chez certaines espèces 1l s’écarte assez largement des quatre autres rayons.

Chez les Anthropomorphes l'opposition du gros orteil atteint son degré maximum et le pied présente presque un type nouveau. Ses rayons sont groupés en deux moitiés inégales qui se regardent comme les deux branches d’une tenaille. La branche interne est formée par le gros orteil, fort, mais assez court, qui ne continue pas la direction du bord interne du pied, mais s’en écarte en dedans, pour se courber ensuite en dehors vers l’autre branche de la tenaille formée par les quatre autres rayons. dont le quatrième est généralement le plus fort et le plus long. En même

Temps le tarse est comme renversé en dehors, de telle façon que le pied s'appuie sur le sol par son bord externe seulement, le bord interne ne sy appliquant que par la deuxième phalange du gros orteil. Dans ce cas l’opposition du gros orteil est encore plus marquée que dans les Catarrhiniens et se manifeste même lorsque le pied repose sur une surface plane. L’angle pédieux n'intervient pas davantage que dans la

-station de l'Homme, mais l’angle poplité existe toujours puisque le

fémur et le tibia ne sont jamais verticaux. L’animal se comporte comme un Quadrupède dressé n’ayant au membre postérieur que deux angles à ressort : le zono-stylique et le stylo-zeugopodique. Cette disposition n'est pas favorable à la marche bipède, aussi les Anthropomorphes n'emploient-ils pas cette dernière et ils ne peuvent la réaliser qu’en s'appuyant sur leurs mains, sur un bâton, ou sur la personne qui les présente au public et leur fait exécuter divers exercices comportant son emploi. |

Il est inutile de faire remarquer que le pied de l'Homme ne présente jamais dans son évolution ontogénique ni les proportions, ni la bifurcation de ses rayons en deux groupes si nettement séparés qu’il montre chez les Anthropomorphes. Mais sa face dorsale est légèrement éversée en dehors, ce que l’on a rapporté à un rappel ontogénique des Anthropomorphes, sans remarquer que cela pouvait aussi bien tenir à une accommodation de embryon aux courbures qui lui sont imposées dans l’œuf, comme c’est le cas pour les courbures de la colonne vertébrale. Et il est infiniment probable que cette dernière explication est la vraie, Car pourquoi y aurait-il répétition du renversement en dehors du pied seulement et pas de la forme.et de la disposition de ses rayons. Il serait vraiment bien singulier que la seule forme comparable dans les deux ontogénies fût cette éversion si facile à expliquer par ailleurs, et que rien dans le reste du pied ne présentât des caractères ataviques.

Si l’on ajoute aux traits si particuliers des membres et des ceintures, ceux de la colonne vertébrale avec ses courbures compensatrices et son enfoncement entre des gouttières costales plus saillantes qu'ailleurs page 279, ceux du déplacement antéro-postérieur du trou occipital ou plus exactement du développement exubérant de la voûte et de la partie

occipitale du crâne, on reconnaîtra qu'il y a là un ensemble de rapports

indiquant une évolution spéciale portant à la fois sur trop de parties pour qu’on puisse y voir le résultat de modifications partant de l'emploi nouveau d’un seul de ces appareils et s'étendant peu à peu à l’organisme tout entier. Et comme les particularités du type humain ne se rapportent pas seulement à son appareil locomoteur, mais aussi et surtout à son cerveau, il est fort probable que les unes et les autres sont corrélatives, et

que si nous connaissions le fond des choses, nous verrions manifestement dans l'Homme un type extrêmement particulier dont léloignement des autres formes mammaliennes est beaucoup plus considérable qu’on ne le pensait il y a quelques années. Nous reviendrons d’ailleurs sur ces questions dans la IITe partie, p. 638.

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