CHAPITRE VII

Pour compléter l’étude des membres, 1l faut rappeler les données générales que l’on possède sur leur développement tant morphologique, qu'histologique, autant du moins que ce dernier joue un rôle dans la réalisation de la forme.

19 Premières ébauches des membres.

Les membres apparaissent chez tous les Tétrapodes sous la forme de bourgeons saillants, situés de chaque côté du tronc, immédiatement en dessous du plan qui sépare l’épisome de lhyposome, et dans le territoire de ce dernier.

GEDDES a déterminé plus exactement en 1912 leurs rapports avec les difrérentes parties, segmentées ou non du corps de l'embryon, mais ses données ne sont pas indispensables pour le moment et nous renvoyons pour

nas leur étude à la page 490.

F1G. 204. — Embryon de Cobaye de 5 millim. La forme initiale des CRT ARR te ébauches des membres est

un peu différente chez les Amphibiens et chez les Amniotes. Dans les premiers ces ébauches sont d'emblée à peu près cylindriques avec un bout libre légèrement renflé (A fig. 213). Dans les seconds elles sont beaucoup plus largement rattachées au corps et apparaissent comme des expansions lamellaires, (fig. 204) aplaties dorso-ventralement, avec une face dorsale tournée en haut (dorsalement), une face ventrale, un bord cranial ou préaxial répondant

ar. 9., aTCS VISCÉTAUX ; — m. a, membre antérieur ; — m. p., membre postérieur ; — my., myotomes.

au futur bord radio-tibial et un bord caudal ou postaxial (bord cubitopéronéal). Leur large attache avec le corps tient à ce qu’elles naïssent comme des accroissements locaux d’une crête latérale étendue depuis la région branchiale jusqu’au cloaque, la crête de Wolff. Après que les bourgeons des membres d’un même côté ont atteint une certaine puissance, la portion de la crête de Wolff intermédiaire entre eux s’atrophi: ct disparaît. À un moment donné on a regardé la crête de Wolff comme représentant le pli latéral continu qui, d’après certains auteurs, aurait constitué, chez l’ancêtre des Vertébrés, l’appareil locomoteur d’où seraient sortis ensuite les membres pairs, c’est-à-dire comme un organe d’une haute importance phylogénétique. Mais cette crête manqu>? chez les Amphibiens, elle fait aussi défaut d’après WôLTzKkorFr chez quelques Reptiles (Crocodilus, Chelone), enfin BARDEEN et Lewis lui attribuent un rôle dans la formation de la paroi ventrale chez l'Homme, de sorte que sa signification précise est encore incertaine.

Quoi qu'il en soit il résulte de leur mode de formation que les extrémités des Amniotes ont d’abord la forme d’expansions latérales aplaties comme le sont primitivement les nageoires des Sélaciens dont on les a rapprochées. Chacune d’elles est en rapport, au moment de sa formation, avec cinq ou six somites. Les deux bourgeons du même côté sont situés sur une même ligne droite, horizontale tant que l’embryon est droit, plus ou moins courbe ensuite, suivant la courbure du corps. L'antérieur est toujours un peu en arrière du dernier arc viscéral, le postérieur un peu en avant du cloaque, mais ils n’occupent pas chez tous les Amniotes la même position par rapport à la série des segments, et chez les Oiseaux qui ont un cou très long, le rudiment du membre antérieur est, dès le début de son apparition, en rapport avec des myotomes plus reculés que chez les animaux à cou court.

Bientôt 12 rudiment du membre change de forme. Son attache sur le tronc se rétrécit un peu, sa base forme un pédicule d’abord très court,

sur lequel son extrémité distale, un peu épaissie et renflée, forme comme

une palette terminale (fig. 205). En même temps il se fait su: le pédicule du bourgeon une légère coudure, dirigée ventralement, de sorte que la face ventrale de la palette regarde maintenant en dedans vers le tronc et non plus en dessous. Le pédicule s’accroissant peu à peu, la coudure qu'il présente se marque de plus en plus et divise le bourgeon en deux segments, l’un proximal qui répond au stylopode, l’autre distal qui comprend le zeugopode et l’autopode encore peu distincts l’un de l’autre.

Le développement des deux membres passe par les mêmes phases, mais il n’est pas synchronique, celui du bras étant un peu plus avancé

que celui de la jambe, de sorte que la forme des rudiments des deux membres est un peu différente dans un même embryon. Leur direction est identique au début de leur formation, et, lorsque leur pédicule s’est différencié, tous les deux se dirigent alors en arrière et un peu en bas (fig. 205). Par la suite cette direction change et, à cause de l’avance prise par le développement du membre antérieur, on ne les trouve jamais dans une situation absolument 1identique. Ainsi dans un embryon humain de 14,5 mill., le coude est déjà dirigé un peu en arrière, tandis que le genou est Re RQ ee franchement tourné en dehors. D’autre Embryon de 30 jours après la ponte. part les changements de forme et d’ogrossi 10 fois, d’après Mrrsuxkurt, rientation qui accompagnent l’accroisnn pme sement des bourgeons des membres ne postérieur. s’effectuent pas toujours avec une récularité parfaite, et l’on voit dans la

figure 206 (embr. de 9 m.), le membre postérieur présenter à l’observateur non sa face latérale comme :1l le devrait si les choses s’étaient passées normalement, mais le bord ventral de sa palette comme il le fait à un stade plus jeune. Cette différence se serait effacée sans doute par la suite; ell: montre en tout cas, jointe aux variations de forme que l’on verra cidessous, qu'il ne faut pas donner de l’évolution de la forme du bourgeon un schéma trop précis et trop rigoureux.

Bientôt la palette autopodique se sépare de mieux en mieux du zeugopode par suite de son propre accroissement en largeur. Chez les animaux F1ic. 206. — Embryon humain de 9 mullià cinq doigts cette palette se distingue FUI Me S:JQis: d'aprés de très bonne heure et paraît formée RE

À k , m. a., membre antérieur; — m. p., memdirectement par l’extrémité distale de bre postérieur ; — my., myotomes. la crête aplatie qui représente le premier rudiment du membre, extrémité toujours plus large que les pédicules qui se forment ensuite. Chez les Oiseaux, dont l’aile n’a que trois doigts, la palette ne se distingue pas tout d’abord aussi nettement

de l’avaut-bras avec qui elle se continue largement, formant avec lui un quadrilatère allongé de haut en bas (fig. 207). Plus tard seulement elle apparaît assez nette (fig. 208), mais elle est formée alors par un élargissement secondaire de l’extrémité, dû à l’écartement des rayons ‘squelettiqu?s, réduits en nombre il est vrai, mais plus divergents que dans la palette des Mammifères ordinaires.

Il faut donc examiner attentivement les ébauches des extrémités avant de conclure à leur identité fondamentale, puisque la forme en palette pédiculée peut être primitive ou secondaire, suivant les cas, et représenter par conséquent deux choses assez différentes. De même

dors

e dors.

cautdul

a crarual cranral ET Re

èt—+

À + al,

F1G. 207 et 208. — Deux stades du développement du membre antérieur dans l'embryon de Poulet du cinquième jour.

aut., autopode ; — c., coude ; — dors., dorsal ; — z., zeugopode ; — 3 + aut., zeugopode et autopode confondus.

la palette des animaux oligodactyles est plus petite dès le début que celle des pentadactyles, et si son aspect extérieur est à peu près le même que chez ces derniers, il est cependant facile de voir que ses dimensions soñt réduites par rapport à celles de l'embryon, comme l’est le nombre des rayons squelettiques qu’elle renferme. Ainsi la palette des embryons d’Artiodactyles, à un stade où elle rappelle grossièrement celle des pentadactyles, en diffère si on la regarde plus attentivement parce qu’elle est plus étroite dans le sens radio-cubital, et qu’elle ne renferme que quatre rayons squelettiques dont les deux médians sont les plus forts. Il ne faut pas non plus prendre pour de véritables rayons tous les festons représentés dans des palettes autopodiales jeunes d’embryons d’Amniotes. Ce ne sont souvent que des rétractions -ou des plis produits par les réactifs fixateurs, comme le montre leur irrégularité. Les figures 153 et 1353 bis planche X de l'Atlas d'Embryologie du Poulet de DuvaL sont typiques à ce point de vue.

La palette autopodique n’est donc point représentée dans Je développement du membre par une ébauche toujours identique à elle-même

et que l’on pourrait regarder comme la forme ancestrale de l’autopode, mais elle offre au contraire, dès le début, des caractères propres, en rapport avec son avenir. Sa forme apparemment semblable chez les divers embryons, à un moment donné, n'indique que la différence existant entre son diamètre radio-cubital et le même diamètre du zeusopode, toujours plus petit, et cette différence ne se manifeste pas toujours au même moment du développement comme le montre le cas des Oiseaux. Enfin, même dans les animaux pentadactyles, le développement plus ou moins considérable de la palette, suivant qu’elle appartient à un animal à main très large ou au contraire à un autre à main étroite, montre bien que la forme future s’indique de très bonne heure dans ce rudiment, et qu'il n’y a point du tout au préalable une forme pareille d’où sortiraient ensuite toutes les autres. L’aile des Chiroptères se reconnaît déjà au stade de la palette autopodiale à cause des dimensions inaccoutumées de celle-ci et la comparaison de la main et du pied dans un même embryon de cette espèce est extrêmement instructive

à cet égard. Chez l’Echidné aussi, muni d’une main large et forte, la

palette autopodiale du membre antérieur se montre de très bonne heure avec des dimensions très significatives, pour peu que l’on compare ses proportions à celle de la même palette chez les pentadactyles à mains étroites. On peut faire de nombreuses observations de cet ordre sur les figures de la forme extérieure des embryons réunies par KEiï8EL dans le traité d’O. HERTWIG.

En même temps que s’effectuaient ces modifications les deux membres ont pris une orientation différente. Au membre antérieur le stylopode s’est dirigé en arrière, tandis qu’au memb+e postérieur, il s’est tourné en avant. Par là le coude est porté en arrière avec l’angle cubital ouvert en avant, et le genou en avant avec l’angle poplité regardant en arrière.

Simultanément le zeugopode du membre antérieur exécute un mouvement de pronation plus ou moins marqué et les membres prennent en général l’orientation et la forme définitive qu'ils présentent chez l'adulte. |

Ces transferts du stylopode dans des orientations très différentes de celle qu'avait son ébauche ne peuvent s'expliquer que par des proliférations du tissu de sa racine, dirigées elles-mêmes d’une manière différente suivant les cas. Il est fort probable que ces proliférations portent principalement sur l’ébauche squelettique, puisque c’est elle qui se montre différenciée la première au sein du membre. On les comprendra mieux lors de l’étude du développement du squelette.

- Au moment de leur apparition, les bourgeons des membres sont formés par une enveloppe ectodermique recouvrant un axe central de mésen-

chyme qui représente la matrice de tous les futurs tissus conjonctifs du membre (tiss. osseux, cartilagineux, fibreux et conjonctif lâche). Les éléments musculaires du membre lui arriveront secondairement, pénétrant dans son axe mésenchymateux vraisemblablement par un bourgeonnement venu des myotomes, bien que ce processus n’ait pu être effectivement constaté dans tous les cas et notamment chez l'Homme, ce qui à permis de considérer parfois les muscles comme des différenciations histologiques du mésenchyme du bourgeon. Les nerfs des membres viennent incontestablement des paires spinales et ne pénètrent que s-condairement, par bourgeonnement, dans le rudiment de l’extrémité.

2° Développement des ébauches des membres.

Le mésenchyme initial des ébauches vient de la somatopleure. Il ne tarde pas à montrer, au centre du bourgeon, une condensation particulière formant la première ébauche du squelette. Celle-ci est constituée par un tissu plus sombre et plus coloré sur les coupes, le tissu squeletto:ène ou précartilage. Le précartilage n’est autre chose qu’un mésenchyme dense, à l’état syncytial (RETTERER) constitué par des noyaux très nombreux, très serrés et à peine séparés les uns des autres par une faible quantité de protoplasme transparent, parfaitement continu dans toute l’étendue du précartilage sans aucune trace de limites cellulaires dans son épaisseur. Il représente dans l’évolution du squelette ce que l’on appelle le stade membraneux.

Le précartilage se continue à la périphérie avec un mésenchyme plus clair qui constitue le reste du bourgeon, et dont il-est parfois difficile de le délimiter exactement à cause des transitions qui les relient tous les deux. D'ailleurs le tissu clair, formé de cellules étoiléesanastomosées entre elles et plongées au sein d’une substance fondamentale hyaline, est lui-même, pour RETTERER, une différenciation du syneytium mésenchymateux qui remplissait primitivement tout le bourgeon du membre. Tandis qu’au centre ie mésenchyme gardait son état initial de syncytium pour former le précartilage, à la périphérie le protoplasme transparent du début se différenciait en deux substances, l’une granuleuse (ckromophile, RETTERER), qui s’accumulait autour de chaque noyau, l’autre claire, hyaline qui se plaçait en dehors de la substance chromophile, isolant celle-ci autour des noyaux, de manière à formeravec ces derniers de petitescellules à contours irréguliers, plongées au sein de la masse hyaline continue qui devient l’origine de la substance fondamentale. De cette façon la masse syncytiale primitive est découpée en corpuscules nucléo-protoplas-

miques, c’est-à-dire en cellules qui, reliées à leurs voisines par des filaments ou des lames de protoplasme granuleux, forment le réseau de cellules à corps étoilés et anastomosés, caractéristiques du tissu conjonc-

tif. Plus tard un processus analogue différenciera dans le précartilage une substance fondamentale dans laquelle se développeront, comme dans

celle du mésenchyme clair, des fibrilles collagènes, mais qui contient en outre des substances particulières (albumoïde, chondro-mucoïde, ete.), qui donnent au tissu ainsi transformé les propriétés physiques du cartilage dont 1l prend maintenant le nom. Toutefois la formation de la substance fondamentale dans le cartilage est poussée plus loin que dans le tissu conjonctif, en ce qu’elle entoure complètement les cellules cartilagineuses qui sont entièrement séparées les unes des autres. Par suite de l’unité originelle de ces deux formes du mésenchyme (claire et sombre) et de la continuité initiale de leur substance fondamentale dans laquelle s’observent toujours des fibrilles collagènes, bien que dans des proportions différentes dans les deux cas, on comprend bien la liaison que l’on observe ensuite entre tous leurs dérivés (os, cartilages, tendons, ligaments, tissu conjonctif) qui se poursuivent l’un dans l’autre si parfaitement qu'il est impossible de les séparer sans rupture.

Les muscles ne se montrent qu’assez tard dans les bourgeons des membres et lorsque ceux-ci ont déjà pris une forme assez voisine de celle qu'ils auront définitivement. Pour fixer les idées à ce sujet rappelons que tandis que le bourgeon du bras apparaît chez l’ Homme dans un embryon mesurant deux millimètres un dixième, et se montre avec du précartilage et du mésenchyme clair dans un embryon de cinq millimètres, les muscles n'apparaissent que dans les embryons de neuf millimètres. À ce moment ils consistent en petites masses plus sombres, plongées dans le mésenchy-

me clair au sein duquel elles sont libres, c’est-à-dire sans aucune attache

aux pièces du squelette. Les insertions musculaires et les tendons n’apparaissent que plus tard, chez les embryons de 16 à 20 millimètres (Homme), comme on le verra plus loin, p. 455. L'évolution des membres comprend donc le développement de parties très diverses dont les principales : squelette, muscles et nerfs, seront seules envisagées ici. Le squelette passe par trois états successifs, membraneux, cartilagineux et osseux. Les deux premiers seuls s’observent au cours de la vie embryonnaire ou fœtale, le troisième, qui commence bien à se manifester dans cette période, ne s’achève que beaucoup plus tard. C’est pourquoi nous étudierons d’abord le développement du squelette membraneux, celui du squelette cartilagineux, puis nous dirons quelques mots des muscles et des nerfs avant de te-miner mue les déplacements des membres.

19 Squelette membraneux ou précartilagineux. — Le précartilage du bourgeon du membre se continue du côté du tronc avec une lame de même nature qui représente la ceinture et qui se développe en partant de la base du bourgeon, de même que ce dernier pousse à l’extérieur en partant du même point. Mais il s’en faut que le développement du précartilage suive une loi simple et uniforme, c’est-à-dire consiste en un simple accroissement interstitiel régulier, s’effectuant entre sa base et son extrémité. [l y a en réalité des zones dans lesquelles la prolifération est beaucoup plus intense qu'ailleurs, ce sont : 19 l’extrémité distale du bourgeon répondant à la portion de l’autopode formée de rayons ; 20 sa base, en continuité avec la ceinture, 39 et en dernier lieu, le point de passage entre le stylo- et le zeugopode. L’étude dé ces proliférations locales se confond avec celle de l’ébauche squelettique précartilagineuse ; nous décrirons donc l’évolution de cette dernière, en particulier chez les Mammifères, qui ont fait l’objet de longues études de RETTERER publiées de 1884 à 1902. |

Au début l’ébauche squelettogène présente à peu près la même configuration chez tous les Mammifères : une tigelle arrondie pour le stylopode et une lamelle aplatie pour le zeugopode. Ce dernier est prolongé du côté distal par une plaque de précartilage répondant au basipode et qui offre des différences suivant les types.

Chez les animaux pentadactyles (Homme, Carnivores, Rongeurs), Pébauche squelettogène du basipode est remarquable par le fait que sa largeur l’emporte sur sa hauteur et sur ses dimensions do”so-vent'ales (épaisseur).

Chez les Artiodactyles les bords de l’ébauche squelettogène du basipode se recourbent en arrière, vers la face palmaire, ce qui diminue son diamètre transversal. Dans l’embryon du Cheval l’ébauche squelettogène du même segment présente un diamètre dorso-ventral qui tend à égaler le diamètre transversal. |

La plaque basipodiale émet par son extrémité distale des rayons de précartilage répondant aux pièces métapodiales et aux doigts. Ces rayons offrent une disposition qui est subordonnée à la forme du basipode précartilagineux et qui rappelle dès le début celle qu'ils présenteront dans l'animal achevé. Chez les pentadactyles les quatre rayons externes s’ordonnent sur le même plan frontal et prennent un grand développement. Le rayon interne, placé dans un plan un peu différent, présente un développement plus ou moins avancé suivant l’état quil atteindra chez l’adulte. Chez les Artiodactyles RETTERER décrit seulement quatre rayons (II, III, IV, V) dont les deux latéraux, d’une minceur parfois extrême dans leur partie moyenne, se disposent sur un plan

postérieur aux rayons médians et restent plus fuibles que ces derniers. Toutefois chez le Bœuf et chez le Cochon Popowa (1913) a signalé la présence d’un premier rayon très court très grêle et qui ne dépasse jamais le stade membraneux. Chez le Cheval, il n’y a plus que trois rayons de précartilage (II, III, IV). Le médian tend à occuper à lui seul tout le plan antérieur du basipode et du métapods, les deux extrêmes, rejetées en arrière, restent très La Fire faibles et se placent sur les teens UE côtés de la face postérieure du Nr NS s'étendent Jamais aussi loin

ee Hi . que ce dernier, s’arrêtant toujours avant d'arriver à sa partie

phalangienne,etne sont Jamais

eux-mêmes suivis de phalanges (RETTERER 1902, p. 430), ce qui n'empêche pas OsSBoORN (1921) d'écrire (p. 245), que les deuxième et quatrième doigts « persistent pendant plusieurs mois dans les premiers temps de la vie intrautérine, » phrase qui montre bien la façon dont sont trai-

tées, dans les livres de vulga- F16. 209. — Membre postérieur d'embryon de Lapin

de 13 jours. Autopode et seugopode au stade pré- risation, les questions se nabr cartiulagineux avec quelques noyaux de cartilage au portant aa "101 biogénétique.

début de leur apparition. Non- seulement: les rayons précartilagineux de l’autopode se montrent dès le début avec le nombre qu'ils auront plus tard, mais aussi avec la direction spéciale qu'ils ont chez l'adulte et avec des dimensions en rapport avec celles qu'ils atteindront par la suite. Ainsi, chez les Chiroptères, à un stade où la palette autopodiale est encore à peine festonnée sur son bord distal, les derniers rayons de précartilage (III, IV, V), très longs proportionnellement aux autres parties, ont déjà la direction caudale qu’ils offrent chez l’adulte. Comme cette direction est obtenue par une flexion des métacarpiens dans le sens palmaire (voy. p. 401) et. non pas par une simple inclinaison de la main sur le bord cubital du zeugopode on ne peut pas la considérer comme résultant d’un simple écart des rayons plus grand que d’habitude, et l’on est obligé d'admettre

La AS ce 4 s 002 5 EX PT DC cos © DÉPMEEE à > CYR LENS ce

CE ooc *

r., rayons métapodio-digitaux; — styl., stylopode; — t., tarse; — w., vaisseaux ; -— zeug., zeugopode.

que, dès leur apparition, les rayons précartilagineux prennent l’orientation si spéciale de ceux de l’adulte.

Le développement de l’aile des Oiseaux montre exactement la même chose pour la disposition du précartilage, et seuls les trois rayons qui se trouvent chez l’adulte s’observent distinctement chez lembryon. Au début (Canard au 72 jour) la plaque squelettogène de l’autopode est large et aplatie ; elle présente sur son bord distal trois festons assez

F1G. 210. — Trois stades successifs du développement de la main du Canard, coupes frontales,

d’après SIEGLBAUER.

A, embryon de 7 jours, main gauche, grossi 35 fois ; — B, embryon de 7 jours, main gauche,

grossi 25 fois ; — C, embryon de 8 jours, main gauche, grossi 20 fois.

A1i., artère interosseuse ; — c., fig. B, cubital ; — c., fig. C, central ; — cub., cubital; — 1, intermédiaire ; — n. r., nerf radial ; — p., pisiforme ; — r., radial: — +. m., veine marginale. R

C., cubitus ; — R., radius ; — 2, 3, deuxième et troisième carpiens distaux ; — % + 5,

. quatrième et cinquième carpiens ; — I à V, les cinq rayons métapodio-digitaux.

saillants, mais non visibles sur le bord libre et répondant au deuxième, troisième et quatrième rayons. Le quatrième est le plus allongé, le troisième moins saillant, est en revanche plus large, le second est à peine marqué. On observe aussi à ce stade des traces des deux rayons extrêmes (I et V}, mais elles sont presque insignifiantes et les festons qu’elles forment n’atteignent jamais l’état de trainées précartilagineuses d’une longueur suffisante pour leur mériter le nom de rayons. L’ébauche du premier rayon est indiquée simplement par une légère saillie située immédiatement au-dessous du radius, et dont l’existenc est très éphémère. Celle du cinquième est un peu plus marquée, mais elle ne se déve-

loppe pas davantage. L'observation de ces rayons rudimentaires a permis, contre l’opinion de GEGENBAUR qui regardait comme absents les deux derniers rayons cubitaux (IV et V}, d’homologuer les rayons persistants de la main aux deuxième, troisième et quatrième. Ces trois rayons Ss’allongent beaucoup, particulièrement les deux derniers, qui restent toujours confondus sous une expansion membraneuse commune, tandis que le deuxième devient libre par son extrémité. Le faible développement des deux rayons extrêmes, on pourrait même dire leur agénésie, au moins pour ce qui regarde le premier, joint au fait que l’extrémité des rayons persistants est d’abord assez éloignée du bord distal du bourgeon de la main (B. fig. 210) et que ces rayons ne forment point de festons saillants sur le bord distal de la main à un moment où leur formation est pourtant assez avancée (C fig. 210), prouvent à l'évidence que la main des Oiseaux ne peut jamais avoir eu l’aspect d’une palrtte étalée à cinq festons, comme on l’a figurée parfois. En réalité cette extrémité présente, dès le début, une disposition et une forme qui indiquent son devenir futur ; elle est aplatie dorso-ventralement, quadrilatère (fig. 210, A) et montre déjà uneinclinaison de son axe longitudinal vers le côté cubital du zeugopode, première trace de la disposition caractéristique de la main des Oiseaux sous ce rapport (voy. p. 223).

Les rayons du précartilage que l’on observe dans l’autopode représentent à la fois les pièces métapodiales et les doigts, mais le développement de ces derniers est un peu différent chez les animaux à doigts libres et chez ceux où ils sont réunis par une membrane (autopodes palmés). Les rayons métapodiaux ne sont jamais libres, ils sont toujours réunis à leurs voisins par la substance même de la palette qui s'accroît en même temps qu'eux et suivant le même rythme. C’est pourquoi dans les animaux pentadactyles, où les rayons divergent plus ou moins à partir du basipode, l’extrémité du membre prend la forme d’une palette élargie laissant apercevoir dans son épaisseur les cinq rayons métapodiaux et présentant à son bord distal cinq festons saillants formés par l'extrémité des rayons. Mais ces festons qui s’allongent ensuite par accroissement interstitiel pour former les doigts, comme le montrent les figures ci-Jointes d’embryons de Lézards (fig. 211 et 212), sont toujours libres chez les animaux qui ont les doigts libres et séparés à l’état adulte, et 1] n’y a jamais entre eux de membrane unissante qui se résorberait ensuite dans leurs intervalles, comme on continue à le dire trop souvent malgré les protestations formelles de RETTERER, appuyées autant sur des observations anciennes oubliées ou méconnues, que sur les siennes propres. Une membrane commune ne se montre entre les doigts que là où elle s’observe aussi chez l’adulte, comme on le voit bien chez les

Chiroptères, dans l’aile des Oiseaux, et comme on peut l’imaginer aisément chez les Otaries et chez les Cétacés. Tous ces faits montrent à lévidence que l’autopode des Amniotes ne présente point dans son développement une même forme commune répétant la forme pentadactyle ancestrale supposée, car si l’on peut dire avec BRAUS que «dans la plupart des cas on peut encore trouver ontogéniquement les ébauches de cinq rayons de précartilage » (p. 306), celles de ces ébauches qui ne se développeront pas sont trop insignifiantes pour influencer aucunement la forme de l’autopode, comme on le voit bien pour l’aile avienne, et par conséquent la forme pentadactyle n’est vraiment jamais réalisée. Quant à la présence des ébauches des cinq rayons, il ne faut pas s’en prévaloir commela preuve d’une répétition ancestrale quelconque, car elles ont purement la valeur d’une disposition très générale et point du tout celle d’un type particulier réalisé dans une forme simple.

Nous reviendrons ailleurs Fi. 211 et 212. — Æmbryons de Lézard gris montrant sur la signification qu’il deux stades consécutifs du développement des membres, et

Rd oebordr as particulièrement de l'autopode.

ébauches. Pour le moment nous nous contenterons d’ajouter, afin de bien marquer le caractère du développement de l’autopode, cette conclusion de RETTERER qu'il formule pour les Mammifères seuls, mais qui doit certainement être étendue à tous les Amniotes : « Les extrémités des membres ne passent plus, chez les espèces actuelles, par les mêmes étapes que chez leurs ancêtres ; la forme originelle a disparu, s’est perdue, chez les Tétradactyles, les Didactyles, les Monodactyles, où l’on retrouve seulement le type modifié par l'adaptation» 02, p. 489, ce qui, pour lui, est une preuve de la transmission des caractères acquis.

Le bourgeonnement de la partie rayonnée de l’autopode a été un peu méconnu chez les Amniotes et c’est précisément cela qui avait fait méconnaître à son tour le véritable développement des doigts. On considérait tacitement tout ce développement du squelette autopodial comme une différenciation produite au sein de la palette primitive, et il paraissait tout naturel que cette palette ait une forme initiale commune à tous les types, tandis qu’en réalité sa forme ne se conditionne que par

celle du précartilage qu’elle renferme, et apparaît différente dès que celui-ci se constitue.

Chez les Amphibiens le bourgeonnement des rayons est beaucoup plus net, parce qu'il n’est pas synchronique pour tous, mais s'effectue successivement pour chacun d’eux. Un premier rayon se forme dans le prolongement du zeugopode et atteint un développement assez marqué, tandis que les autres sont encore à l’état de bourgeons (fig.213). Dans les Tritons,

bi. Ÿ 47. fe ei | À B ë [ | 84 -n | AZ d--{ ; K EF F1G. 213. — Développement du membre antérieur de Triton taeniatus, d’après STRASSER. A, embryon de 7 millimètres ; — B, de 7,5 ; — C, de 8,5 ; — D. de 9 millimètres ; — E. de 9,5 ; — F, de 11,5 ; —- G, de 14 millimètres ; —— H, de 19 millimètres. a, bourgeon du doigt radial ; — b, second doigt (doigt initial) ; — ce, tro sième ; — d, quatrième ; — b. m., bourgeon du membre ; — tr., tronc.

dont la main possède seulement quatre rayons, le premier formé répond au second doigt définitif. Il apparaît ensuite un rayon sur son bord radial, puis deux successivement sur son bord cubital, et lorsque ces deux derniers sont développés, c’est le troisième qui l'emporte en longœueur (STRASSER). Chez ces animaux la formation du cartilage est plus précoce que chez les Amniotes et le membre prend un aspect achevé plus tôt que chez ceux-ci où il conserve longtemps l’aspect lourd et peu distinct d’une ébauche embryonnaire molle. | Que la base du membre soit le siège d’un accroissement très intense esb un fait indubitable. Cet accroissement est prouvé premièrement par l'allongement des deux premiers segments du membre, à peine marqués tout d’abord, ensuite par les changements d’orientation que les membres

offrent dans les différents types, ou même aux deux extrémités d’un même animal, et par les rapports si différents que l’humérus offre avec l’omoplate chez les divers Mammifères. Tous ces changements s’effectuent à la période du squelette précartilagineux, ou du moins pendant le temps où la majeure partie du squelette est encore précartilagineux, notamment au niveau de la racine du membre et des grandes articulations où le précartilage persiste pendant longtemps.

Les rapports différents de l’humérus avec l’omoplate à qui 1l présente son extrémité proximale, tantôt par sa face dorsale (Coureurs), tantôt par son bord interne (Homme), dépendent encore de proliférations produites dans la zone de précartilage qui unit ces deux pièces et dans les régions environnantes comme le montrent les déplacements que subit l’omoplate elle-même par rapport aux axes du corps et qui sont bien différents de sa migration dont on parlera plus loim. On a vu en effet que l’omoplate était située tantôt dans un plan parasagittal (Coureurs), tantôt dans un plan frontal avec son axe antéro-postérieur (Chiroptères), tantôt dans un plan frontal, mais avec son axe transversal (Homme). Ces situations diverses ne peuvent s'expliquer que par la prolifération de la zone précartilagineuse située entre l’omoplate et l’humérus, en même temps que par le mode particulier d’accroissement du thorax. Ce dernier fournit le plan sur lequel repose le scapulum, et la formation de ce plan dans les animaux à omoplate frontale nécessite un mode d’accroissement particulier des côtes au voisinage de la colonne vertébrale, élargissant les gouttières costales et donnant un thorax plus ou moins dolnforme ou aplati dorso-ventralement, au lieu du thorax caréné des Coureurs. Enfin, les rapports particuliers que présente l’humérus avec les parois thoraciques auxquelles il est presque accolé chez les Coureurs, le bras étant relié au tronc par la peau commune qui les recouvre tous les deux jusqu’auprès du coude, montrent que chez ces animaux le mode d’accroissement de la racine du stylopode doit être tout autre que dans les animaux où le bras est libre sur la plus grande partie de son étendue, étant donné que dans tous les cas l’ébauche initiale du membre semble s’écarter également du tronc. Et si l’on admet que chez les animaux à bras libre le pédicule de l’ébauche du membre contient par parties égales le stylo-et le zeugopode qui n’ont qu’à se développer ensuite interstitiellement, chacun suivant sa grandeur. définitive, il est fort probable que chez les animaux à bras adhérent, la partie basilaire du stylopode ne se développe que peu à peu, par un mode d’aceroissement spécial qui lui permet de rester sous la peau du tronc sans faire saillie au dehors.

Des déplacements importants se produisent aussi au niveau de l'angle

stylo-zeugopodique, surtout dans le membre antérieur. Ainsi dans l'embryon humain la tête du radius est d’abord placée dans le coude un peu en avant du cubitus, pour venir se mettre plus tard tout à fait en dehors de lui. La situation de cette tête radiale en avant du cubitus (Coureurs) ou même entièrement en dedans de lui (Monotrèmes), permettent de supposer que des migrations de cette tête, inverses de celle qui a été observée chez l’ Homme se rencontrent chez ces animaux.

Nous verrons plus loin les rapports qui existent entre la prolifération du précartilage en des points déterminés de l’ébauche presquelettogène continue du début, et ce que l’on a appelé les torsions. Pour le moment il faut examiner la transformation en cartilage du tissu squelettogène, transformation qui a commencé pendant la phase au cours de laquelle les déplacements et changements sus-indiqués se sont effectués.

20 Squelette cartilagineux. — La formation du cartilage est en rapport étroit avec le développement propre des pièces squelettiques ; en effet celles-ci ne prennent leur forme parfaite et ne se séparent les unes des autres qu'après qu'elles ont revêtu l’état cartilagineux. |

Le cartilage apparaît d’abord de part et d’autre de l’attache du membre, c’est-à-dire dans la ceinture, au delà de la future cavité articulaire, et dans le corps du stylopode, puis il se forme successivement dans les différents segments du membre, ne se montränt dans les plus distaux qu’en dernier lieu. I! naît par la différenciation histologique irdiquée plus haut, et qui produit d’une part des cellules cartilagineuses le plus souvent arrondies, d’autre part une substance fondamentale hyaline assez résistante. Mais loin de former comme on le croyait à un moment donné une coulée continue, le cartilage apparaît indépendamment dans chaque pièce squelettique et en particulier au centre, au cœur même de cette dernière, laissant longtemps encore sa périphérie et surtout ses extrémités à l’état de précartilage. Pour donner une idée de la marche de la transformation en cartilage nous indiquerons d’après W.-H. Lewis comment elle procède dans le membre antérieur chez l’embryon humain.

Dans le stylopode le cartilage apparaît sine de 11 millimètres), sous la forme d’un nodule olivaire, allongé, occupant le milieu de la diaphyse. Le proximum huméral, formé de précartilage, est continu avec le scapulum et la base du coracoïde. Le distum, qui paraît plus avancé, montre déjà les condyles interne et externe, mais ces deux extrémités de stylopode sont encore à l’état de précartilage et ne sont pas séparées des pièces voisines par des fentes articulaires. À 14-16 millimètres le cartilage s’est étendu jusque dans le condyle

RL "+ Fi

proximal et dans les deux condyles distaux, mais tous ces condyles sont encore entourés par beaucoup de précartilage destiné à les accroître. Les tubérosités de l’humérus sont à l’état de précartilage, une portion de la tête humérale est continue avec la base du coracoïde, comme si une partie de cette dernière devait être plus tard incorporée à l’humérus. Dans l'embryon de 18 à 20 millimètres les tubérosités et les condyles sont devenus £artilagineux, mais sontencore revêtus PRÉ ene de précartilage, il n’y a pas 1 de fentes articulaires. Celles-ci styl.… 2

.»*, CTA x À EPA, EE SE = *

0 &n Le | RE e