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se forment plus tard (embryon Lie de 25 millimètres); elles AM or apparaissent avec la forme et ER in

: ’ ; : PRIRENT < la siuslon qu elles offriront CURE ie chez l’adulte, bien avant les a Ke \

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mouvements qui se passeront D... Se ee id à leur niveau, de telle sorte Re à

que les arrangements organiques qui les concernent précèdent le fonctionnèment, bien loin d’être déterminés par celui-ci.

Le développement des cavités articulaires s'effectue de

la manière suivante : lorsque Me cs

: | F1G. 214. — Membre postérieur d’embryon de Lapin le cartilage a envahi toute de 13 Jours. Autopode et zeugopode au stade précar-

la pièce squelettique jusqu’à tilagineux avec quelques noyaux de cartilage au ses futures surfaces articu- but de leur appartion.

lares, le précartilage qui unit encore à ce moment les pièces contiguës se transforme en mésenchyme clair et forme une couche plus ou moins épaisse occupant toute l’étendue de la future cavité articulaire. Si celle-ci doit renfermer des ménisques ou des ligaments internes, ces parties sont représentées par du précartilage persistant, comme réservé par l'interruption de la différenciation histologique à leur niveau, et dont la forme, voisine de celle qu’elles auront définitivement, est conditionnée, par la transformation autour d’elles du précartilage en mésenchyme clair. Ainsi se constituent ce que l’on a appelé les bandes articulaires à cause de leur aspect sur les coupes où elles forment une zone intermédiaire aux deux pièces cartilagineuses en rapport. Ces bandes sont simples sil n’y a

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ve) LAURE TO

r., rayons métapodio-digitaux ; — styl., stylopode ; — t., tarse; — o., vaisseaux; — zeug., zeugopode.

point de ménisques, elles sont compliquées dans le cas contraire, Finalement le mésenchyme clair disparaît çà et 1à par fonte cellulaire, et il se forme des cavités, d’abord limitées, puis qui s'étendent et confluent plus tard les unes avec les autres pour donner la cavité articulaire. La capsule qui limite cette dernière sur les côtés se différencie, en même temps que les ligaments qui la renforcent, aux dépens d’une couche du précartilage primitif qui n’a pas subi la transformation mésenchymateuse et qui forme un manchon réunissant les segments squelettiques. La formation des grandes cavités articulaires (épaule, hanche), ne commence guère que chez des fœtus de 25 à 30 millimètres (Homme). Celle des autres cavités suit peu à peu, en progressant de la racine à l’extrémité du membre. Les premières cavités articulaires du carpe s’observent dans les fœtus humains de sept centimètres.

La formation des fentes articulaires achève de donner aux pièces squelettiques leur forme et leur individualité. Cette dernière s’est manifestée peu à peu, au fur et à mesure que le cartilage se développait au sein du précartilage, les condyles et les tubérosités se formant en dernier lieu, lorsque la pièce squelettique se trouve amenée par l’état avancé de l’accroissement du précartilage dans des conditions topographiques telles que ces saillies se disposent naturellement au point où elles doivent se trouver pour exercer leur fonction. Ainsi le condyle proximal de l’humérus humain se forme sur le bord interne de la tête lorsque l’humérus a pris vis-à-vis du scapulum la situation particulière qu’il offre chez l'Homme. Par suite de cette situation les deux tubérosités occuperont aussi une position un peu spéciale, la médiale étant reportée en avant et beaucoup plus rapprochée du côté latéral que dans d’autres cas. Chez les Chauves-souris où l’axe huméral a une direction tout à fait particulière vis-à-vis de l’omoplate et où le-condyle huméral est placé tout entier sur la face d'extension de l’os, les deux tubérosités sont placées de part et d’autre de ce condyle aux deux extrémités d’un même diamètre comme elles devaient l’être dans l’archétype, la médiale étant toutefois située ventralement, la latérale dorsalement à cause de la situation de l’humérus.

On comprend dès lors pourquoi le cartilage apparaît d’abord au centre de chaque pièce, les extrémités de celle-ci restant longtemps encore à l’état de précartilage. Ce dernier tissu est l’instrument de l'accroissement et par suite des changements de forme auxquels sa mollesse et sa richesse en éléments actifs de prolifération (protoplasme et noyaux) se prêtent aisément. Le cartilage, plus dur, par suite moins déformable, n'apparaît qu’ensuite et sa forme — au moins dans ses traits essentiels — se modèle d’après les circonstances dans

lesquelles se trouve la pièce qu’il constitue, c’est-à-dire d’après les rapports qu’elle présente à ce moment avec les éléments voisins (squelette et muscles), et l’on a vu déjà pour l’un de ces éléments (le squelette), combien ses formes sont variables suivant les espèces, dans le bassin par exemple .La pièce squelettique ne subit donc point de transformations proprement dites au cours de son développement, elle n’a pas d’abord une forme qu’elle changerait plus tard en une autre. Elle n’apparaît que lorsque le segment de membre auquel elle appartient, représenté jusqu'alors par un syncytium embryonnaire, le précartilage, a pris ses connexions essentielles avec les autres parties, et par conséquent elle réalise d'emblée la forme commandée par ces connexions. La première ébauche des diverses pièces du squelette proprement dit n’est pas représentée en réalité par le précartilage, mais par le cartilage seulement et ce n’est que par métaphore que l’on peut parler d’un stylopode ou d’un zeugopode précartilagineux, car 1l est impossible de limiter exactement ces parties dans le précartilage continu ; mais cette manière dé s’exprimer n’a pas d’inconvénients si l’on a bien présent à l’esprit le développement qui vient d’être exposé. Le précartilage n’est que l’instrument de l’accroissement et des changements de forme qui en résultent : c’est le tissu embryonnaire riche en potentialités, qui fournit l’appareil squelettique tout entier, aussi bien ses pièces dures que leurs divers ligaments. Ce dernier fait, joint à la valeur du précartilage comme instrument d’accroissement rapide, explique la continuité parfaite de l’ébauche squelettogène au début et pendant une longue période de la vie embryonnaire.

Le cartilage une fois formé pourra bien évidemment modifier un peu sa forme, augmenter l’étendue de ses apophyses ou de ses tubérosités développer sous linfluence du fonctionnement ou modifier la saillie de ses condyles articulaires, comme on le voit pour la tête de l’humérus chez l'Homme, (torsion humérale intra-fœtale), mais ce ne sont que de bien faibles modifications à côté des transpositions des tubérosités ou du condyle proximal d’une face à l’autre de l’os comme on le voit chez l'Homme par rapport aux Quadrupèdes.

Dans le zeugopode le développement du cartilage se présente d’une manière identique à ce que nous avons vu pour le stylopode. Il apparaît dans les deux bords, cranial et caudal, de la lame précartilagineuse, deux tigelles cartilagineuses répondant aux deux os du zeugopode. Le milieu de la lamelle, devenu plus clair, formera la membrane interosseuse. Dans les animaux où celle-ci n’existe pas et où les deux os-se confondent plus ou moins, la bande claire du milieu n’apparaît pas et les deux tigelles cartilagineuses sont reliées entre elles par du précar-

tilage d’où facilité de la soudure ultérieure des deux os qui leur succèdent. Le cartilage apparu d’abord dans la partie moyenne du zeugopode envahit peu à peu ses extrémités. Dans l'embryon humain de 14-16 millimètres, il s'étend dans l’olécrane, mais il n’arrive dans les apophyses coronoïde et styloïide du cubitus que dans l’embryon de 18-20 millimètres (W. H. Lewis), et dans ce dernier, les extrémités du zeugopode sont encore reliées aux segments voisins par une épaisse couche de précartilage dans laquelle n’existe aucune fente articulaire.

Les pièces squelettiques du zeugopode se modèlent ainsi peu à peu au sein de la masse embryonnaire du précartilage, et comme dans le stylopode, elles obéissent en se formant aux conditions que leur imposent leurs connexions. Ainsi, comme l’a montré RETTERER, dans l’embryon très jeune de Cheval, le cubitus arrive au niveau de lextrémité inférieure du radius, mais ce dernier seul se développe par en bas et dépasse bientôt la pointe inférieure du cubitus, formant à lui tout seul la surface articulaire pour le carpe, de sorte que l’extrémité inférieure articulaire du cubitus n’existe jamais chez les Solipèdes. Cet exemple, que l’on pourrait multiplier, montre à merveille que le développement de chaque pièce squelettique est propre à chaque espèce et ne reproduit point les formes successives d’une série ancestrale quelconque. Mais il faut pour s’en rendre compte examiner les choses d’une manière concrète, et ne pas prendre pour elles les idées générales que leur nom représente. Ainsi, de ce que l’on voit deux tigelles cartilagineuses sensiblement égales au début du développement de l’avant-bras des Chiroptères, on a conclu qu’à ce moment l’embryon répétait un stade ancestral dans lequel les deux os du zeugopode étaient également développés, tandis que le cubitus est très atrophié chez les Chauves-Souris adultes. Mais ces deux tigelles ne sont égales que parce que l’on se trouve au début même du développement et que les conditions de ce dernier leur imposent cette égalité. En effet, naissant chacune près d’un bord de la lamelle squelettogène primitive, elles ne peuvent être autrement qu’égales ou à peu près puisqu'elles sont séparées l’une de l’autre par un espace interosseux longitudinal. L’étendue que réclame le cartilage pour se former et qui doit répondre à un certain nombre de files de cellules, l'étendue de l’espace interosseux, font que forcément ces trois parties, les deux tigelles et leur intervalle, diffèrent peu entre elles. Mais il n’y a point là de stade ancestral, car 1l n’y a en réalité ni radius, ni cubitus, il n’y a qu’un commencement de ces pièces et ce commencement est forcément identique pour les deux cas puisqu'il répond à leur partie moyenne, celle qui n’offre pour ainsi dire aucun caractère spécial contrairement à leurs extrémités qui, elles, diffèrent beaucoup suivant les

types. Plus tard, à mesure que la forme définitive se précisera, et que les connexions s’établiront avec leur formule définitive, le radius l’emportera sur le cubitus qui, cessant tout simplement de s’accroître suivant le même pas que son voisin (comme l’a fait, dans l’exemple ci-dessus, le cubitus du Cheval) prendra bien vite les rapports et la: forme qu’il offre chez l’adulte, sans avoir pour cela besoin de subir une atrophie quelconque.

Dans le basipode précartilagineux continu apparaissent des noyaux cartilagineux répondant, d’une manière générale, aux os canoniques. Au carpe, chez l'Homme, l'apparition de ces centres cartilagineux se manifeste dans les embryons de 14-16 millimètres (W. H. Lewis) ; la série distale (trapèze, trapèzoïde, grand os, os crochu) est complète, dans la rangée proximale le scaphoïde et le pyramidal sont cartilagineux, mais le semilunaire et le pisiforme sont constitués uniquement de précartilage. Ils sont cartilagineux au stade de 18-20 millimètres seulement. Un central cartilagineux apparaît constamment chez l'Homme (embryon de cinq semaines), 1l disparaît plus tard, soit en se fusionnant avec l’un des os voisins, soit par résorption (GRAEFENBERG).

Il y a en général autant de noyaux cartilagineux que d’os canoniques, cependant il s’en faut que cette règle s’observe toujours. À mesure que les observations se sont multipliées pour un même type, et étendues à un plus grand nombre de types différents, on s’est de plus en plus rendu compte que l’on était loin de la simplicité et de l’uniformité supposées sur la foi de la loi biogénétique. Une pièce aussi importante, phylogénétiquement que le central, manque constamment dans les Artiodactyles actuels et dans les Équidés (ROSENBERG, RETTERER).

Dans l'aile des Oiseaux la chondrinisation de la plaque basipodiale précartilagineuse ne donne pas lieu à des cartilages distincts répondant aux pièces canoniques, et aussi faciles à distinguer que chez les Mammifères. Les auteurs qui ont étudié ce sujet sont trop peu d’accord pour qu'il soit possible d’indiquer ici leurs discussions, mais je résumerai les résultats du travail récent de SIEGLBAUER pour donner une idée de la manière dont les choses se passent. Au début il apparaît dans la plaque précartilagineuse un cartilage arrondi placé dans le prolongement du cubitus ; c’est le représentant de la pièce cubitale (fig. 215 B.). I s’étend bientôt distalement jusqu’à la base des-quatrième et cinquième métacarpiens et forme une pièce unique répondant à la fois au cubital et au quatrième et cinquième carpiens distaux. Sur le bord radial du basipode se différencie un cartilage représentant le radial et qui se continue, sans démarcation, avec l’intermédiaire (fig. 215. C.). Le reste du cartilage basipodial forme une masse homogène où l’on a peine à distinguer les

parties si diversement nommées par les auteurs. Cependant on lui reconnaît une forme en croissant épais, à concavité distale, qui laisse déjà deviner le futur condyle articulaire du carpo-métacarpien (c. fig. 215. C.). De la convexité de ce croissant se différencie un cartilage arrondi, représentant le central, qui va passer dans le ligament interosseux du carpe dont il fournira sans doute le ménisque. Le reste du croissant répond aux deuxième et troisième carpiens distaux. À mesure qu'il se chon-

Fi. 215. — Trois stades successifs du développemenx de la main du Canard, coupes frontales,

d’après SIEGLBAUER.

A, embryon de 7 jours, main gauche, grossi 35 fois; — B, embryon de 7 jours, main gauche,

grossi 25 fois ; — C, embryon de 8 jours, main gauche, grossi 20 fois.

Ai., artère interosseuse ; — ec, fig B, cubital ; — €, fig. C, central ; — cub., cubital ; — &., intermédiaire ; — n. r., nerf radial ; — p., pisiforme ; — r., radial ; — ©. m., veine marginale;

C., cubitus ; — R., radius ; — 2, 3, deuxième et troisième carpiens distaux; — 4 + 5,

quatrième et cinquième carpiens ; — I à V, les cinq rayons métapodio digitaux.

drinise il se sépare de la pièce radio-intermédiaire située au-dessus de lui, et il forme un arc cartilagineux continu, constitué maintenant par tous les carpiens distaux, les deux derniers s’étant séparés du cubital avec qui ils étaient d’abord confondus, et s'étant unis avec les deux précédents. Cet arc cartilagineux formera le condyle carpo-métacarpien comme on le voit dans la fig. 216, B. Il est séparé par la fente intercarpienne des carpiens proximaux représentés par le radio-intermédiaire et par le pisiforme avec qui s’est confondu le cubital, et qui forme la plus grande partie de la pièce souvent considérée comme représentant uniquement ce dernier (NorsA). La dernière description parue de la

Er

. rapports topographiques

genèse du carpe des Oiseaux (PREIN 1914) ne s'accorde entièrement avec aucune de celles de ses prédécesseurs, pas plus que celles-e1 ne s’accordaient entre elles, Toutes ces contradictions montrent combien la réalité répond peu à la simplicité et à la régularité que laissait supposer la loi biogénétique.

Mais il ne faut pas considérer dans le basipode que le nombre des pièces squelettiques et leurs homologies générales fondées sur leurs

et leurs connexions essentielles. I] faut aussi envisager leur structure propre et les parties que chacune d’elles comprend. On voit alors que dans l’autopode comme dans les autres segments ces pièces ont un développement particulier, spécifique, qui les diffé-

Ut] h F1G. 216. — Développement du squelette de la main He Er EN LEARN chez les Oiseaux (Schéma en partie d’après PREIN). Pbussédanssleautres. x Ghpryon de Poulet de:d ours BP. eibron de-Poulet types. Les pièces ex- de 14 jours.

Le développement des griffes est moins avancé à cet âge

trêmes des séries basique dans la figure.

podiques qui, chez les

cent., central ; — cl., cubital ; — cub., cubitus ; — c?—5,

Ongulés, se prolongent deuxième, cinquième carpiens ; — «cÿ, troisième carpien ; A4 . — c5+4, quatrième et cinquième carpiens ; — gr., griffe ;

du côté palmaire pour 7; iiiermédiaire : — L. (fig. A) cubital: — L. &. 0, ligaformer le basipode cylin- ment interosseux ; — rad., radius ; — 7l1., radial ; — 2, 3, , deuxième, troisième, quatrième doigt ; — IT, III,

drique de ces animaux, possèdent évidemment des parties qui manquent aux pièces correspondantes du basipode des pentadactyles, étalé sur un plan. De même celles de la rangée proximale du carpe des Artiodactyles présentent des saillies ou des cavités s’emboitant dans des formations correspondantes de l’extrémité zeugopodique et qui manquent totalement dans les mêmes pièces chez les pentadactyles où la rangée proximale forme une seule

IV, V, deuxième à cinquième métacarpien.

surface articulaire convexe, simple et sans ressaut, jouant dans tous les sens sur l’extrémité légèrement concave du zeugopode. RETTERER, a longuement insisté sur ce fait que, dès sa formation, la surface articulaire zeugo-autopodique montre tous les caractères essentiels qu’elle offre chez l’adulte et est disposée pour le seul fonctionnement qui est propre à ce dernier, loin de présenter des formes diverses se succédant. La formation du cartilage dans les rayons de l’autopode suit les mêmes règles que dans les autres segments et commence à la base de ces rayons pour se poursuivre jusqu’à leur extrémité, le cartilage formant naturellement dans chaque phalange un noyau propre qui reste longtemps séparé de ses voisins par une abondante couche de précartilage. Le squelette de chaque doigt se termine par une masse de précartilage qui prend de très bonne heure la forme caractéristique de l’adulte, de manière à fournir à la formation cornée qui s’appuiera sur elle un modèle propre à l'espèce considérée, comme on l’a vu plus haut à propos des sabots des Ruminants et de ceux des Chevaux (p. 335). Aussi entrevoit-on dès l’origine « la forme définitive que prendra la production cornée et l’usage que l’animal devra faire de ses membres. En d’autres

termes, 1l v a appropriation des parties à l’accomplissement d’actions : ?

déterminées. » (RETTERER, 85. p. 223).

Chez les Oiseaux les rayons de la main présentent aussi des dispositions qui font prévoir, dès l’origine, leur mode d’utilisation ultérieur. Les métacarpiens se développent énormément par rapport aux doigts. Les deux rayons moyens (LIT et IV), restent constamment enveloppés dans une membrane commune jusqu’à leurs extrémités digitales qui ne font point saillie au dehors. Le IT® rayon qui d'habitude est réuni avec les autres sur une assez grande longueur par des parties molles s’en sépare 101 pour former le seul doigt libre, souvent appelé pouce, le métacarpien correspondant restant très court. Les métacarpiens III et IV, il est vraï, ne sont pas encore soudés à leur extrémité distale (fig. 216, A) et se comportent en cela, comme ceux des animaux dont la main ne s’est pas transformée en aile avienne. Mais cela n’est pas l'indice d’une disposition ancestrale; comme tant d’autres soudures observées dans diverses parties du squelette, celle-ci est une formation secondaire qui doit être nécessairement précédée d’un stade où les pièces sont encore indépendantes, car l’état de parties équivalentes, séparées les unes des autres, est évidemment plus simple et plus favorable aux développements futurs que la présence d’une pièce nouvelle, ayant la forme de la pièce définitive et qui n’aurait pu l’acquérir que par un développement propre très différent de celui des parties voisines. La disposition des phalanges est aussi très variable, la dernière étant toujours très

réduite et pouvant aussi manquer ou se rencontrer, soit dans des espèces voisines, soit chez les divers individus d’une même espèce comme on l’a vu à propos du squelette page 215.

30 Développement des muscles. — D'après les observations faites chez les Poissons et chez les Reptiles les muscles des membres viennent certainement de bourgeons émis par les myotomes voisins, mais on n’observe rien de semblable chez les animaux supérieurs. Pourtant certains observateurs ont vu dans des embryons humains de # à 5 millimètres une migration diffuse, dans le mésenchyme qui remplit le bourgeon du membre de cellules venues de la partie .ventrale et ventro-latérale des myotomes. Bientôt ces cellules émigrées perdent leurs caractères propres et ne se laissent plus distinguer des cellules du mésenchyme dense du bourgeon. Dans l'embryon ayant atteint 9 millimètres, la différenciation des muscles des membres commence. Ils apparaissent sous la forme d’amas plus denses plongés au sein du mésenchyme qui entoure le précartilage, et qui répondent à des muscles ou à des groupes de muscles faciles à déterminer par leur position qui correspond à celle qu'ils auront chez l’adulte. Pour donner une idée concrète nous résumerons 101 le développement des muscles de l’épaule et du bras chez Homme d’après BARDEEN et Lewis.

La masse cellulaire qui donnera les muscles branchiaux de lépaule apparaît dans l'embryon humain de 7 millimètres comme un amas sombre situé ventralement aux deux derniers myotomes occipitaux et aux deux premiers cervicaux, mais plus en rapport avec les arcs branchiaux qu'avec les myotomes, sans qu’on puisse toutefois déterminer sa première origine. À 9 millimètres elle s’étend jusqu’au quatrième segment cervical et se clive en le trapèze et le sterno-cléido-mastoïdien. À 11 millimètres le trapèze atteint jusqu’au 6€ nerf cervical et le sterno-mastoïdien arrive jusqu’au voisinage de l’ébauche claviculaire, alors située loin en avant de la première côte, mais sans l’atteindre. A 16 millimètres le trapèze s’est attaché à l’épine de l’omoplate et à la clavicule, mais il n’est pas encore fixé à l’occipital qu’il n’atteint qu’à 20 millimètres. Le grand dentelé, les rhomboïdes et le levator scapulæ apparaissent dans l'embryon humain de 9 millimètres comme une colonne unique sur la limite ventrale des derniers myotomes cervicaux, sans attaches visibles aux côtes et aux vertèbres qu’elle recouvre. A 11 millimètres, releveur et grand dentelé se distinguent séparément, mais ne s’attachent pas encore à l’épaule, bien qu’ils s'unissent au squelette vertébral. À 14 millimètres, leur attache à l’omoplate se fait.

Les muscles du bras se développent in situ, et quand ils se différen-

cient du blastème dans lequel ils sont contenus, ils ont déjà à peu près la même place que chez l’adulte. À 9 millimètres le précartilage s’est déjà différencié, tandis que les muscles n'apparaissent que plus tard dans la gaine de mésenchyme qui entoure le précartilage et qui se continue très graduellement avec lui comme on l’a vu plus haut. Les ébauches musculaires se voient dans l’embryon de 10 à 11 millimètres et une seule existe en général pour, un groupe de muscles voisins. Le deltoïde, le petit rond, les sus- et sous-épineux naissent d’une masse commune avec celle du pectoral. À 11 millimètres le deltoïde se sépare en partie des autres et l’acromion, se formant, sépare le sus-épineux du sous-épineux. De 14 à 16 millimètres ces muscles prennent leur forme propre et à 20 millimètres ils montrent leurs insertions comme chez l’adulte.

Les insertions musculaires et les tendons se forment donc assez tard et seulement lorsque le squelette a déjà atteint un développement assez avancé, notamment lorsque son orientation, ses angles et ses torsions sont à peu près complètement fixés. Elles se forment par une différenciation locale du mésenchyme au milieu duquel les ceilules musculaires originelles sont plongées, et elles se trouvent ainsi en union parfaite avec le squelette si parfaitement continu lui-même avec le mésenchyme (v. p. 438). Mais la différenciation de ces Insertions ou de ces tendons ne se fait que lorsque l’ébauche musculaire à déjà pris au sein du mésenchyme sa position par rapport au squelette et a revêtu sa forme (au moins dans ses traits essentiels), de sorte que le muscle achève son développement sur place sans avoir à subir ensuite de transpositions ou de modifications importantes. Sa formation est retardée jusqu’au moment où les parties squelettiques auxquelles il doit s’attacher ont pris leurs rapports définitifs, comme le montre la fixation tardive des insertions musculaires à ces pièces. Tant que celles-ci n’ont pas atteint leurs rapports essentiels, et sont susceptibles d’être tordues ou écartées les unes des autres, les cellules musculaires restent soit invisibles au sein de la gaine mésenchymateuse qui entoure le précartilage, soit déjà visibles, mais libres de toute attache, et permettant par conséquent des déplacements assez étendus aux pièces squélettiques qui peuvent les accomplir sans être gènées par la résistance que les muscles ne manqueraient pas de leur opposer s'ils avaient pris appui sur elles. Par ce retard de leur fixation les ébauches musculaires suivent le sort des pièces squelettiques auxquelles elles sont dévolues et peuvent garder aisément la place qu’elles occupent au début, ce qui leur serait impossible dans certains cas, si elles se fixaient de bonne heure. Ainsi la masse des muscles fléchisseurs du bras, toujours placée sur la face ventrale de l’humérus,

peut se trouver reportée avec celle-ci du côté caudal du bras chez les Tortues alors qu’elle est située du côté cranial chez tous les autres, parce qu’elle ne prend ses insertions qu'après la rotation de l’humérus. Si ces insertions avaient été plus précoces, elles se seraient opposées à cette rotation ou bien le muscle aurait été tordu sur lui-même, ce qui aurait gêné ou empêché sa fonction. Le fait que les muscles d’un même groupe naissent généralement d’une ébauche commune justifie amplement la manière dont nous avons décrit les muscles dans la première partie, nous attachant surtout aux groupes de ces derniers et laissant systématiquement de côté les détails particuliers qui ne sont que des adaptations spéciales.

La pénétration intime qui existe dès le début entre le mésenchyme et le tissu musculaire, dont les cellules sont plongées une à une pour ainsi dire au sein de ce dernier, explique bien l’union parfaite qui existe ensuite entre les fibres contractiles et le tissu conjonctif. Ce dernier ne fournit pas seulement aux premières le tissu de soutien et les voies de nutrition qui leurs sont nécessaires, mais 1l s'associe à elles beaucoup plus intimement et participe dans une large mesure à leur fonctionnement. Comme l’a montré DusreuiL (1910), il forme autour des fibres des manchons hyalins qui leurs sont étroitement accolés et qui jouent un rôle considérable dans la contraction en fournissant aux fibres des “appuis échelonnés sur toute leur longueur et non pas limités à leurs extrémités seulement. Ainsi l’action de la fibre contractile et celle de la fibre ou de la substance conjonctive sont synergiques et toutes deux contribuent largement au résultat final. De même l’union si parfaite, anatomique et fonctionnelle, des deux tissus dans le muscle, explique ce que l’on a appelé si improprement la transformation du muscle en tissu fibreux. Il ne peut en effet être question de la transformation d’une fibre musculaire en une fibre conjonctive. Mais une fois le muscle formé, il est parfaitement possible que ses fibres contractiles s’atrophient et disparaissent. Si alors le squelette conjonctif du muscle persiste et peut jouer un rôle comme ligament, 1l n’est pas douteux qu’il deviendra plus fort, transformant ses minces gaines hyalines en tissu fibreux épais. |

L'association fonctionnelle de la fibre contractile et du tissu conjonctif sur laquelle nous venons d’insister se montre non seulement dans la constitution microscopique du muscle, mais aussi dans son anatomie macroscopique où elle est comme depuis bien longtemps au titre des aponévroses de contention ou d'insertion des muscles. Mais les détails donnés ci-dessus ne seront pas inutiles pour faire mieux comprendre le rôle de ces aponévroses et pour expliquer leur développement prépon-

dérant chez les Mammifères où les mouvements musculaires ont une force et une variété infiniment plus grandes que partout ailleurs. Ils doivent faire penser aussi que muscles et aponévroses vont toujours ensemble, et qu'il est injustifié de Les opposer trop fortement comme on le fait quelquefois,

Certains ligaments dérivent de muscles existant chez d’autres animaux et on ne peut les considérer comme des formations absolument nouvelles. Il ne faut pas oublier en effet que ces muscles comportaient déjà une forte proportion du tissu fibreux et qu'ils n’ont pas été à proprement parler le siège d’une transformation, mais qu'ils ont simplement développé l’une de leurs parties jusqu’à faire disparaître l’autre.

49 Rapports neuro-musculaires, développement des nerfs. — Le premier développement des muscles et des myofibrilles paraît indépendant d’excitations venues du système nerveux central et de l’activité fonctionnelle du muscle lui-même. Les expériences de HARRISON montrent que la formation de muscles isolés aux dépens des myotomes et de groupes de muscles est indépendante du système nerveux. De même il ne semble pas que la végétation du tissu conjonctif, des vaisseaux ou des nerfs joue un rôle dans la subdivision des masses musculaires. La cause de cette subdivision réside plutôt dans les masses musculaires elles-mêmes. On peut donc dire finalement que le tissu musculaire strié et les individus musculaires naissent par auto-différenciation. Plus tard, lorsque l’activité fonctionnelle est apparue, le muscle dépend du nerf pour son maintien normal, soit par suite d’influences trophiques, soit par suite de l’activité fonctionnelle.

D'ailleurs au début il n’y a pas liaison immédiate entre nerf et muscle et ces deux parties apparaissent séparément. Les nerfs d’un membre sont déterminés par la place et la largeur de son bourgeon (HARRISON). Un bourgeon transplanté emprunte ses nerfs à sa nouvelle région. La distribution des nerfs dans un membre est conditionnée par la structure de ce dernier, c’est-à-dire par la place des divers muscles et des interstices conjonctifs qu'ils laissent entre eux. Même les nerfs étrangers qui pénètrent dans un bourgeon de membre transplanté s’arrangent de manière à donner les nerfs habituels du membre.

Au début de leur apparition (embryon humain de 4 mm. 5), les bourgeons des membres ne renferment aucun nerf, Mais bientôt les branches ventrales des nerfs spinaux atteignent la base du bourgeon et, excitées par sa présence, entrent en prolifération et forment une plaque solide ou un épais plexus de fibres qui s’avance vers l’extrémité en émettant des

branches distinctes. Le plexus pénètre dans le bourgeon à un moment où le précartilage est déjà formé, mais où les ébauches musculaires ne sont pas encore distinctes (embryon de 9 mill.). Cependant les expériences montrent que la situation et la ramification des nerfs dépendent tout à fait des muscles se développant et du squelette. Les principaux nerfs musculaires suivent les septa conjonctifs intra-musculaires de ce muscle.

Le plexus brachial forme dans l'embryon de 9 millimètres une plaque fibrillaire qui, lorsqu'elle atteint le précartilage huméral se fend en une partie dorsale et une ventrale. La dorsale répond au nerf axillaire et au radial, la ventrale aux nerfs musculo-cutané, médian et cubital. A la fin du premier mois les nerfs du bras diffèrent à peine de ceux de l’embryon achevé.

Comme, à cet âge, 1l ne peut être question d’excitation fonctionnelle quelconque, il semble clair que tout ce développement (squelette, muscles et nerfs) est uniquement le résultat d’une auto-différenciation commandée par l’hérédité. La liaison entre nerfs et muscles ne s’établit qu’assez tard dans le bourgeon du membre, et notamment après que l’embryon a atteint 10 ou 11 millimètres (Homme), c’est-à-dire à un moment où l'orientation et les relations réciproques des segments sont déjà indiquées. Il n’en est pas ainsi pour tous les muscles. Ainsi le muscle diaphragme qui apparaît chez les embryons .de 9 millimètres comme une ébauche paire située à droite et à gauche, à la partie caudale de l’ébauche des muscles infra-hyoïdiens, à peu près au niveau du cinquième segment cervical, s’unit dès ce moment à une branche nerveuse, venue de ce segment, le nerf phrénique, et il subit ultérieurement un déplacement très considérable dont le trajet de ce nerf peut donner une idée. Mais il faut remarquer que le nerf phrénique, en raison de son rôle dans la respiration, doit avoir son centre voisin de celui des autres nerfs respiratoires de manière qu’il puisse être influencé en même temps que ces derniers par les mêmes terminaisons nerveuses intra-bulbaires. IT y aurait donc dans ce cas une appropriation précoce à la fonction, comme l’on pourrait en voir une autre dans le retard des liaisons neuro-musculaires dans le membre.

D'ailleurs la liaison entre nerf et muscle n’est pas toujours unique et établie en une seule fois, Ainsi le trapèze apparait en une masse commune avec le sterno-mastoïdien dans la région occipitale. De très bonne heure le nerf spinal s’unit à cette masse et est entraîné avec elle caudalement, mais plus tard le trapèze reçoit de nouveaux rameaux nerveux venus du plexus cervical. Ces faits illustrent bien les différences de temps que peut offrir la liaison neuro-musculaire. [ls montrent en outre que

bien qu’un musele soit habituellement innervé par un seul nerf, et que lorsqu'il est innervé par deux nerfs ou plus, c’est quil a une origine seementaire multiple, comme les muscles droits et obliques de l’abdomen, le contraire peut aussi arriver et qu’il n°y a pas à ce point de vue de règle absolue.

50 Déplacements où migrations des membres. — Les bourgeons des membres ne sont pas situés tout d’abord à l’endroit même où sera plus tard la racine de ces derniers. Les plus grandes différences s’observent pour le membre antérieur et s'expliquent par la formation et le dégagement du cou qui glisse en avant de la région thoracique. Le déplacement de la ceinture scapulaire et du bras a été plus soigneusement étudié chez l'Homme pour des raisons qui se comprennent d’elles-mêmes. Nous la résumerons brièvement d’après W. H. Lewis. Au début dans un embryon de 4 millimètres 5, le bourgeon brachial est large et s’étend du cinquième disque intervertébral cervical au premier disque thoracique. Dans embryon de 9 millimètres, lomoplate est une masse quadrilatère de précartilage placée au niveau des quatrième et cinquième disques cervicaux. Elle ne présente n1 acromion, ni coracoïde et se continue avec la tête de l’humérus, arrondie, placée au-dessus de la première côte. À 11 millimètres le scapulum s’est approché de sa forme définitive et possède un acromion continu avec la clavicule et un large coracoïde, le tout est encore précartilagineux et s’étend des quatre dernières cervicales sur les deux premières dorsales. À 14-16 millimètres le scapulum est en grande partie cartilagineux ; 1l a émigré en arrière de telle façon que moins de sa moitié seulement est au-dessus de la première côte. A 18-20 millimètres le bras a encore reculé ; l’angle inférieur de l’omoplate est au niveau de la sixième côte, son bord antérieur est sous la septième cervicale. Ces déplacements sont trop en rapport avec la formation du cou qui succède à la disparition des arcs branchiaux effectuée chez des embryons de 14 millimètres pour qu'il soit nécessaire d’insister davantage sur leur explication et nous renvoyons pour plus ample informé à notre travail sur la formation du cou.

Au membre postérieur, les déplacements sont beaucoup moins marqués et le siège de l’articulation sacro-iiaque ne change guère que de la longueur d’une ou deux vertèbres. Mais ce sont là des variations qui se tiennent dans les limites des variations ordinaires, et il n’y a pas lieu d’y insister davantage, si ce n’est pour faire ressortir la différence énorme de la manière de se comporter de la région cervicale à cause précisément. de la formation du cou.

3° Première différenciation des os longs et rôle des différentes parties de leur ébauche.

On a vu plus haut que le cartilage se différenciait au sein du précartilage par la formation d’une substance fondamentale claire interposée aux corps nucléo-protoplasmiques qui forment les cellules cartilagineuses. Toutefois substance fondamentale et cellules ne sont point désormais deux formations indépendantes, ayant chacune leur évo- Jution et leur destinée propres. Elles continuent à être très étroitement hées entre elles, quelques nettes que paraissent les limites des cellules, et même si cette limite est marquée par ce que l’on appelle les capsules” cartilagineuses, comme le prouvent les mutations incessantes qu'eiles présentent à leur contact pendant tout le cours du développement et qui peuvent être considérables sans que le contour extérieur de la pièce soit affecté. L'apparition du cartilage est la première différenciation des os longs, les autres ne vont pas tarder à suivie dans l’ordre indiqué au paragraphe suivant. |

19 Premières difjérenciations histologiques des os longs. — L'orientation des cellules cartilagineuses contribue autant que la présence de la substance fondamentale à distinguer le cartilage diaphysaire du précartilage qui l'entoure. En effet, tandis que le grand axe des cellules cartilagineuses est principalement transversal, perpendiculaire à l’axe de la diaphyse, le précartilage, toujours à l’état syncytial, voit ses noyaux s'orienter tangentiellement à la diaphyse et il forme dès maintenant le périchondre embryonnaire. ;

Contrairement à ce que l’on dit parfois, ce périchondre ne se confond point avec la périphérie du cartilage, 1l en est séparé par une lame collagène très mince, qui, a été confondue avec l’étui d’osséine formant la première croûte osseuse périchondrale, mais qui doit en être soioneusement distinguée. En effet, cette lame ou pellicule collagène péridiäphysaire, comme nous lappellerons désormais, apparaît avant qu'aucun ostéoblaste ne soit encore visible, comme une mince enveloppe continue, étroitement appliquée contre le cartilage de la diaphyse et qui prend d’une manière très élective les colorants de la substance collagène. Le picro-noir-naphtol lui donne une teinte bleu foncé, qui la rend très visible ‘et permet de la suivre aisément jusque vers la tête “les pièces squelettiques où elle s’'amincit de plus en plus et se décompose en deux ou trois feuillets très délicats, englobant entre eux les noyaux les plus internes de la couche périchondrale. Ces noyaux ne tardent

pas à entrer en dégénérescence pycnotique et à disparaître plus ou moins complètement, en même temps que les lamelles entre lesquelles 1ls étaient situés se confondent entre elles pour en former une seule comme vers le centre de la diaphyse.

La pellicule collagène s’observe avant la formation de toute lamelle d’osséine, dans les cartilages très jeunes, par exemple sur les métacarpiens et les phalanges de l’embryon de Poulet de 8 jours. Autour d’elle, le syncytium périchondral qui l’enveloppe est homogène, à noyaux dirigés longitudinalement. Bientôt, à partir du centre de la diaphyse et tout contre la pellicule collagène, certains de ces noyaux deviennent plus volumineux, s’arrondissent et se distinguent par là de leurs voisins, en même temps qu’une légère couche de protoplasma chromophile apparaît autour d’eux. Ce sont les premiers ostéoblastes, encore bien différents des ostéoblastes typiques, plus voiumineux, à protoplasme plus chromophile, que l’on observera plus tard. * Simultanément les noyaux du périchondre situés en dehors des ostéoblastes embryonnaires, s’allongent, deviennent plus étroits, et :1l apparaît entre eux des fibrilles collagènes très déliées ; ainsi se forme la couche fibreuse du périoste, dès lors bien reconnaissable.

Dès que les premiers ostéoblastes embryonnaires ont apparu il se forme entre eux et la pellicule collagène une couche continue d’osséine qui se colore d’abord beaucoup moins vivement que la pellicule et qui ne renferme aucun ostéoblaste dans son épaisseur. Peu à peu cet étui d’osséine englobe des ostéoblastes, puis 1l se colore plus fortement et sa teinte se rapproche de celle de la pellicule, mais celle-ci se distingue encore longtemps comme un liseré plus foncé sur le bord interne de l’étui. Il ne faut pas prendre cette pellicule pour la couche la plus externe de la substance fondamentale du cartilage, car elle se manifeste bien avant que cette substance prenne, au moment de la calcification, une teinte analogue à la sienne, et elle forme souvent des plis saillants qui se soulèvent librement à la surface du cartilage.

Le premier étui périchondral formé autour de la diaphyse comprend donc à la fois la pellicule collagène et une lame d’osséine qui la double. Il importe de le distinguer sous le nom d’étui périchondral primaire du. reste des formations périostiques. En effet, 1l est d’abord continu sur tout le pourtour de la diaphyse, tandis que les lames périostiques qui se forment autour de lui ne le sont point. Ces dernières naissent dans des nids d’ostéoblastes embryonnaires, et apparaissent çà et là comme de petites flaques irrégulières d’osséine, d’abord faiblement colorables. Certaines d’entre elles s'appuient contre l’étui primaire avec lequel elles se confondent en partie, mais la plupart sont situées en dehors de cet

étui dont elles sont séparées par des vaisseaux et par du tissu conjonctif embryonnaire, de sorte qu’elles forment des plaques discontinues, comme des écailles, ainsi que l’a déjà fait remarquer D'UBREUIL, à peine réunies entre elles par quelques ponts insignifiants.

La pellicule collagène est une limite très importante pour lindividualisation du cartilage. En effet, elle se trouve partout où la différenciation du précartilage produit des tissus qui doivent évoluer à part, en formations distinctes et jusqu’à un certain point autonomes. Elle sépare le cartilage diaphysaire du périchondre, et cette séparation est si efficace que les nombreux vaisseaux rampant à la face interne de ce dernier ne pénètrent dañs la diaphyse qu’en un seul point, par le trou nourricier. Lorsque la diaphyse s’enfonce dans la tête à la manière d’un emporte-pièce, la pellicule collagène se poursuit autant que la diaphyse elle-même, puis le précartilage qui l’entoure se transforme en deux parties ; l’une externe qui devient du vrai cartilage, et forme la partie latérale de la tête, l’autre interne qui reste molle et donne le périchondre de l’encoche d’ossification. Celle-c1 n’est rien autre qu’un nœud de différenciation à partir duquel les transformations s'effectuent dans des sens différents. En effet du sommet de l’encoche enfoncée entre la diaphyse et le pourtour de la tête de la pièce, qui la déborde, partent les formations suivantes : en dedans le cartilage diaphysaire, en dehors le cartilage de la tête et entre les deux l’étui osseux primaire appliqué contre la diaphyse, et en dehors de lui le périchondre répondant à la couche ostéogène d’OrrrEr. Toutes ces formations s’accroissent à partir du sommet de l’encoche d’oùil est facile de suivre des files cellulaires se rendant dans chacune -d’elles. Lorsque l’encoche n’est point enfouie dans l’épaisseur de la tête, c’est-à-dire quand la diaphyse ne s’enfonce point dans cette dernière, les choses sont disposées de la même façon, sauf qu’il n’y a pas de cartilage autour de l’encoche, qui reste superficielle et s’incruste simplement dans la surface de l'extrémité squelettique, s’arrêtant un peu au-dessous du cartilage articulaire.

La couche ostéogène ne s’étend pas aussi loin que le périoste fibreux. Elle est limitée, comme l’avait déjà signalé OLLIER, à l’étendue comprise entre les deux cartilages de conjugaison lorsqu'ils existent, ou entre les deux encoches lorsqu'ils n’y a pas d’épiphyses. Au delà des encoches, qui peuvent d’ailleurs être à peine marquées, la couche fibreuse seule du périoste se poursuit jusqu’au cartilage articulaire et se confond dans sa profondeur avec le tissu squelettique quel qu’il soit cartilage ou os, sans l’interposition de couche ostéogène.

L’étui périchondral primaire est primitivement continu comme la première paroi diaphysaire des os longs des Vertébrés inférieurs et 1l

forme, comme elle, un système de Havers unique comprenant toutefois une seule ou au plus deux lamelles concentriques. Il ne s’ossifie pas tout d’abord dans toute sa longueur comme le montrent les coupes d’embryons fixés par l’alcool et non décalcifiés. La partie de la diaphyse où le cartilage est calcifié ne subit point de rétraction par l’action des réactifs, tandis que les parties situées de part et d’autre de cette zone sont rétractées et que l’étui d’osséine qui les entoure s’infléchit doucement pour les suivre. La portion molle de l’étui primaire subit au cours de la croissance de l'embryon un accroissement interstitiel comme le cartilage lui-même sur lequel elle se moule ; c’est pour cela que l’étui, dans certains os longs, a la forme de deux troncs de cône opposés par leur petite base située au centre de la diaphyse. Cet étui est lui-même secondairement morcellé par des vaisseaux venus de la cavité médullaire, en segments dont le bord distal se renverse un peu en dehors, tandis que le bord central reste immobile, et ainsi se forment, au moins dans les cas typiques, des troncs de cônes successifs, orientés en sens inverse à partir du centre de l’os, plus ou moins emboîtés les uns dans les autres et doublés en dehors d’autres cônes analogues d’os périostique. Cette disposition est très favorable à l’accroissement interstitiel de l’ensemble formé par les cônes écailleux et le tissu conjonctif, et cet accroissement alterne avec des phases de résorption modelante, lorsque celle-ci devient nécessaire pour permettre à l'os périostique de s’adapter à la forme du reste de l’os accru.

Le comportement de l’os périostique chez les embryons est très différent pour les différents os ; le schéma d’après lequel l’os périostique formerait dans les os longs une écorce épaisse, représentée sur les coupes longitudinales, par deux cônes surbaissés dont les sommets viendraient presque au contact l’un de l’autre au centre de la diaphyse, tandis que leurs bases répondraient aux bords de la diaphyse en suivant toute leur longueur, n’est vrai que dans certains cas ; dans d’autres, l’épaisseur maxima de l’os périostique n’est point au centre de la diaphyse, mais vers son distum (premières phalanges) ; dans d’autres enfin une bonne partie de l’os périostique piovient de l’ossification des insertions ligamenteuses (ligament interosseux de l’avant-bras p. ex.) et se limite, en outre, à une faible portion du contour de la pièce, D’une manière générale, et l’étui primaire, si particulier, mis à part, l’os périostique ne forme point dans l’ébauche squelettique des Mammifères une masse aussi considérable qu’on l’imagine parfois, et l’os enchondral a une part beaucoup plus grande dans la croissance du squelette, quitte à être bientôt plus ou moins complètement détruit ou remplacé par de l’os médullaire. La surface de l’os achevé répond à peu près, pour ce qui regarde sa forme,

à la surface de la pièce cartilagineuse embryonnaire, et tout se passe comme si, dans le développement, les contours primitifs avaient été simplement distendus en conservant tous leurs rapports et toutes leurs proportions de façon à ne rien changer à la forme de la pièce squelettique.

20 Épiphyses. — Pour bien comprendre cet accroissement il est nécessaire d’insister sur certaines formations auxquelles on a fait jouer un grand rôle dans sa production, les épiphyses. Les épiphyses sont des points d’ossification spéciaux que l’on trouve aux extrémités des os longs, et que l’on a souvent considérés comme des foyers de production osseuse allant au devant du foyer diaphysaire. De là l'expression d’épiphyse fertile employée par les chirurgiens pour désigner l’épiphyse placée vers l’extrémité de l’os où l’accroissement de celui-ci est prépondérant, cet accroissement étant en effet très inégal d'importance dans les deux extrémités d’un même os. Cette expression est malheureuse parce qu’elle confère à l’épiphyse un rôle qui n’est pas le sien. Loin en effet de participer en quoi que ce soit à l’accroissement, l’épiphyse n’y Joue aucun rôle, et ne se trouve à l'extrémité que comme.un témoin des changements internes que le cartilage est obligé d’y subir pour pourvoir à l’accroissement des parties de formes très variées qui s’y rencontrent.

Voyons d’abord comment se forment les épiphyses chez les Mammifères où elles existent toujours. Le premier point d’ossification chez ces animaux, comme d’ailleurs chez tous les’ Vertébrés, est le point diaphysaire, Il est formé chez les Mammifères à la fois par la zone déjà calcifiée de l’étui périchondral primaire qui est située à la hauteur du centre diaphysaire, et par une ossification très discrète du cartilage de ce centre au même niveau. Cette ossification enchondrale est très peu importante et représentée seulement par de fines aiguilles calcifiées discontinues, simples travées directrices cartilagineuses. Elle ne tarde pas d’ailleurs à faire place, par destruction opérée par les vaisseaux, à la cavité médullaire primitive, de sorte que le tout premier point d’ossification de la diaphyse se montre en définitive comme un anneau osseux entourant une petite cavité médullaire. Cet anneau correspond à la partie moyenne de l’étui périchondral primaire. Chez les Mammifères 1l est bientôt complété par l’os enchondral qui se forme en dedans de lui, de part et d’autre de la petite cavité médullaire primitive limitée tout d’abord au voisinage immédiat du centre diaphysaire. Bientôt l’ossification enchondrale se poursuit vers les deux extrémités de los en formant une masse importante de travées, ou de lames osseuses verticales, anastomosées entre elles,

Contrairement à des assertions basées sur l'examen de cas particuliers ou d'os trop jeunes, l’os enchondral, dès qu’il approche de la tête de la pièce squelettique, ne se termine pas par une surface plane mais bien par une surface irrégulière, présentant une ou plusieurs saillies qui s’emboîtent dans le cartilage, non encore entré en voie d’ossification, de l’extrémité, comme l’ont représenté, il y a longtemps RamBaup et RENAULT. Cette irrégularité de la ligne d’ossification enchondrale est la première indication de la forme irrégulière que revêétira par la suite le cartilage de conjugaison. La croissance de l’os enchondral diaphysaire est plus ou moins rapide suivant les os et suivant les espèces. Dans les pièces proximales des membres cet os atteint, à peu près à la naissance, la tête de la pièce squelettique, entièrement cartilagineuse encore en ce moment, et s'articule avec elle par emboîtement réciproque (RAmBAUD et RENAULT). Le mot articuler exprime ici simplement la pénétration de l’os diaphysaire dans la tête cartilagineuse, résultant de l’irrégularité de leurs surfaces correspondantes expliquée ci-dessus. Dans l’extrémité cartilagineuse un ou plusieurs points d’ossification (épiphyses) apparaissent avant la naissance (Ongulés), ou seulement après elle (Homme). Dans les pièces distales (phalanges), l'extension de l’os diaphysaire est beaucoup moins rapide, celui-ci n’approche de la tête que bien après la naissance et l’épiphyse apparaît seulement après la cinquième année (Homme).

On appelle cartilage de conjugaison la bande de cartilage comprise entre les os épiphysaires et diaphysaires. Le cartilage de conjugaison est une lame de cartilage capable d’un travail de prolifération intense, placée, non pas comme on le représente souvent dans les schémas, au point où le cylindre diaphysaire s’élargit pour se continuer avec la tête, mais en plein dans cette dernière, au niveau de son plus grand diamètre transversal. Il n’est pas formé par ce qui reste du cartilage entre l’os diaphysaire et le noyau osseux de l’épiphyse, car il existait déjà avant l'apparition de ce dernier, représenté par une zone épaisse de caruilage formée de couches de cellules empilées les unes sur les autres et qui occupe chez l'embryon la partie supérieure de la diaphyse et l’inférieure de la tête. C’est une zone de prolifération que l’on retrouvera toujours dans tout cartilage à quelque distance de sa surface articulaire, qu’il y ait où non une épiphyse osseuse.

Classiquement cependant, on réserve le nom de cartilage de conjugaison à la bande mince (ne dépassant guère un millimètre d’épaisseur) qui, pendant une longue période après la naissance relie la diaphyse avec les épiphyses et qui ne disparaît qu'avec la fin de la croissance.

Chez les Mammifères le cartilage dé conjugaison n’est pas plan comme

on le figure schématiquement, ni simplement ondulé ou même gondolé ; mais il offre une forme très tourmentée quoique très précise, différente pour chaque extrémité osseuse dans une même espèce et pour la même extrémité dans les différentes espèces. ARTHUR THoMson a fait remarquer que la suture diaphyso-épiphysaire, représentée par le cartilage de conjugaison, a la forme d’une série de projections coniques de la diaphyse emboîtées dans des cavités correspondantes de l’épiphyse. Cet emboîtement est si parfait que dans les premières phalanges des animaux de boucherie (fig. 217), si l’on fait disparaître le cartilage par

F1G. 217. — Première phalange d’un doigt du Porc jeune, avec son épiphyse.

A, la phalange entière vue latéralement; — B, surface diaphysaire de l’épiphyse montrant au milieu une saillie cruciforme avec des cavités entre les bras de la croix; — C, surface épiphysaire de la diaphyse montrant à ses angles les saillies s’emboîtant dans les cavités correspondantes de l’épiphyse, et une dépression cruciforme pour la saillie de l’épiphyse.

l’ébullition, 1l est impossible de déplacer latéralement les deux segments de l’os remis dans leur situation naturelle. La même chose s’observe, à des degrés divers, dans les autres os.

A. THomsox pense que la forme de cette suture est déterminée directement par le fonctionnement du membre et il a donné, pour le distum du fémur, la description d’une série de formes qui témoigne en faveur de cette idée. Mais comme les épiphyses apparaissent souvent (Ongulés) avant la naissance, on ne peut pas dire que leur forme tient à cette cause. Elle paraît plutôt en rapport avec la forme de la tête osseuse et avec le fait que le cartilage de conjugaison, étant situé en plein dans celle-ci,

se trouve en rapport par sa face diaphysaire avec le bulbe de l'os, à la forme compliquée duquel 1il doit s'adapter. En effet l’os enchondral s’épanouit dans le bulbe de los en faisceaux divergents et inégaux de travées osseuses. Ces travées ne peuvent être formées que par des files de cellules cartilagineuses dirigées comme elles-mêmes, et, comme ces files sont toujours perpendiculaires au plan du cartilage de conjugaison, dans le point où elles prennent naissance, ce cartilage doit avoir lui-même des directions variables suivant Îa direction des faisceaux d’os enchondral qui en partent, | |

C’est donc dans le mode d’accroissement et dans la forme de los, plus que dans une raison de solidité articulaire, qu’il faut chercher la cause de la forme compliquée du cartilage de conjugaison. D'ailleurs, on sait que les prétendus décollements épiphysaires se font dans l’os et non dans le cartilage, ce sont des fractures juxta-épiphysaires.

Le cartilage de conjugaison s’accroît à la fois en longueur et en largeur comme la tête osseuse elle-même. Sur ses bords, il est en rapport (OLLIER) avec le périoste qui suit ainsi l’accroissement transversel de cette dernière. | La face diaphysaire du cartilage de conjugaison prend une part très considérable à l’allongement de l'os et qui diffère pour l’une et l’autre extrémité du même os. L’accroissement sur sa face épiphysaire est au

contraire très faible et presque insignifiant. La totalité de l’accroissement

due aux cartilages de conjugaison, dès qu'ils ont atteint leur forme parfaite et une individualité indubitable, est considérable. Pour lhumérus humain par exemple on peut admettre d’après les données de RamBaup et RENAULT qu'ils ont fourni au moins 15 ou 20 centimètres de Ja longueur totale de l’os et ceux du fémur environ 30 centimètres. L’épiphyse est toujours une plaque assez mince, relativement à la tête de l’os. Elle peut êt e formée d’un ou de plusieurs noyaux osseux qui se réunissent entre eux plus ou moins tard. C’est là un épisode de l’ossification dont la signification est encore obscure, mais, de ce que l’on sait déjà, de ce qui a été dit ci-dessus et d’observations comparatives qu’on trouvera plus loin, il est clair que ce n’est pas l’épiphyse osseuse qui importe, mais le cartilage qui doit prendre la première place dans les considérations sur la formation des os. De cette manière le problème de cette formation est porté sur son vrai terrain et étendu à tous les cas, car le cartilage de conjugaison ne s’observe pas dans les os longs seulement, mais dans tous les os. Ainsi le cartilage unissant les arcs et le corps de la vertèbre est un vrai cartilage de conjugaison, et les cartilages qui occupent la rencontre des trois os du bassin dans la cavité cotyloïde se comportent exactement de la même façon. D'autre part, lorsque la

forme de la tête osseuse est simple, comme dans le distum des premières phalanges, l’accroissement se fait par une bande de cartilage située à quelque distance de la surface articulaire qu’elle suit, et qui se comporte comme un véritable cartilage de conjugaison. Le cartilage compris entre cette bande de prolifération et la surface articulaire renferme de gros vaisseaux comme les cartilages épiphysaires. Il est facile de distinguer l’os enchondral de la tête distale ainsi formée, de l’os périostique de la diaphyse qui s'appuie sur lui, et de se rendre compte ainsi de l'importance du cartilage dans la formation du distum osseux.

Chez les Sauropsidés actuels on peut considérer deux groupes différents relativement à la présence d’épiphyses. Dans le premier qui comprend les Oiseaux, les Crocodiles et les Chéloniens, il n’y a jamais de vraies épiphyses. Dans le second (Sauriens) on en trouve au contraire le plus souvent.

Chez les Oiseaux qui peuvent être pris comme type du premier groupe, l'ossification des os longs diffère beaucoup de celle des Mammifères. Avant l’éclosion 1l ne se fait point d’os enchondral.: La diaphyse est revêtue dans toute sa longueur d’un étui paucilamellaire d’os périostique. Les vaisseaux ont bien pénétré dans le cartilage diaphysaire comme chez les Mammifères, mais ils ne le font pas disparaitre régulièrement en donnant lieu à la formation d’une cavité médullaire centrale, continuée à ses deux extrémités par de l’os enchondral. Ils creusent simplement dans ce cartilage de larges canaux tortueux, renfermant un peu de moelle et sur lesquels ne se dépose point de tissu osseux. Au voisinage de l’écloison ou peu après, ces sortes de tunnels intra-cartilagineux s’agrandissent, les restes du cartilage subsistant entre eux sont résorbés, et toute la diaphyse est remplie de moelle riche en vaisseaux. La résorption du cartilage s'arrête au voisinage des extrémités où le cartilage reste plein. Mais bientôt la partie profonde, juxta-médullaire, de ce cartilage se calcifie, puis elle est attaquée par une série de vaisseaux verticaux venus de la moelle, d’abord assez écartés les uns des autres et qui la découpeñt en larges travées directrices formée de plusieurs rangées consécutives de cellules. Du côté de la tête articulaire ces travées se continuent avec du cartilage sérié non calcifié issu d’une couche de cellules cartilagineuses en voie de prolifération, et qui se comporte comme un cartilage d’accroissement ou cartilage de conjugaison. Cette couche proliférante n’est point plissée comme le cartilage de conjugaison des Mammifères. Elle est à peu près plane ou légèrement courbe suivant la forme de la tête et constitue une sorte de voûte à rayon plus ou moins erand, au-dessus de laquelle se trouve un cartilage à l’état quiescent que l’on peut considérer comme un cartilage épiphysaire. En effet il renferme

comme ce dernier de gros vaisseaux venus de deux sources : 10 de la périphérie de la tête cartilagineuse et en particulier de l’encoche d’ossification ; 20 de la diaphyse, où quelques-uns des vaisseaux verticaux dépassent les autres, perforent le cartilage de conjugaison et vont s’anastomoser avec ceux de la première catégorie disposés perpendiculairement à eux.

Vers la fin de l’accroissement les vaisseaux ossificateurs verticaux se multiplient beaucoup, réduisant l’épaisseur des travées directrices, et ils envahissent le cartilage épiphysaire respecté jusque-là. L’ossification enchondrale formée autour d’eux est très discrète et n’est en rien comparable en quantité à celle que l’oû observe chez les Mammifères, Bientôt elle est remplacée par des lamelles d’os médullaire qui se développent dans l’épaisseur de la tête et sous le cartilage de la périphérie de celle-ci, réduit à une mince couche articulaire:

Chez Crocodilus vulgaris jeune (0 m. 60), on trouve dans le F1G. 218. — Coupe sagittale du proximum tibial distum du fémur exactement les

d'un Poulet de 15 jours après l’éclosion. mêmes dispositions que chez le

cart. cale. cartilage calcifié ; —— cart. con]., var- Poulet en croissance, sauf que le tilage de conjugaison ; — cart. ép., cartilage ) RU L :

épiphysaire ; — enc., encoche d’ossification ; — cartilage épiphysaire ne renferme

08., OS ; — tr. d., travée directrice Ar AN d. é pas de vaisseaux.

vaisseau diaphyso-épiphysaire ; — +o.é., vais- : ‘

seau épiphysaire. Les observations faites chez

Testudo græca de taille moyenne montrent que le processus a dû être le même que dans les exemples c1dessus. Dans ces divers cas, il n’y à point d’épiphyse, la tête de l’os est formée par du cartilage articulaire au-dessous duquel setrouve surtout du tissu osseux d’origine médullaire qui a remplacé presque entièrement l’os enchondral toujours peu développé. C’est probablement la faiblesse du développement de l’os enchondral qui a permis la simplification de la disposition du cartilage de conjugaison. Comme il n’y a jamais un bulbe osseux enchondral aussi puissant que chez les Mammifères, la prolifération d’une couche profonde du cartilage de la tête, disposée suivant