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cart con Lx; L.Cony. Fe

une courbe simple et non en lame à plicatures multiples, permet d’atteindre le résultat voulu. Il faut d’ailleurs remarquer que chez les animaux à croissance continue (Chéloniens, Crocodiliens), il persiste toujours sur les différentes saillies de la tête, en dehors de sa partie articulaire, une couche assez épaisse de cartilage capable de proliférer et de donner les changements de forme ou de volume nécessaires à l’achèvement de l’os. Chez les Oiseaux cette couche de cartilage s’observe tant que l’accroissement n’est pas achevé, puis elle disparaît avec sa terminalson.

Roy Moopie a décrit chez les Plésiosaures une masse importante d’os enchondral qui s'étend jusqu’au centre de la diaphyse et qui déborde les extrémités de celle-ci en formant les têtes osseuses. Il est probable qu'elle s’est développée par un processus analogue à celui qui vient d’être décrit, c’est-à-dire par prolifération d’une bande profonde du cartilage des extrémités osseuses. Toutefois, s’il s’agit bien d’os enchondral comme le dit l’auteur, il est évident que ce dernier était beaucoup plus abondant et plus serré qu'il ne l’est dans les Sauropsidés actuels, chez qui cet os manque au centre de la diaphyse et est presque entièrement remplacé par de l’os médullaire dans les extrémités. Mais ce ne serait là qu’une différence de quantité. |

Chez les Sauriens au contraire, le mode de développement est un peu différent. L’ossification de ces animaux présente de nombreux traits communs avec celle des Oiseaux : même mode de destruction du cartilage diaphysaire, faible importance de l’ossification enchondrale, qui ne commence aussi qu'après l’éclosion, enfin son remplacement rapide par de l’os médullaire disposé en larges aréoles. Mais la présence d’épiphyses entraine une différence importante, les distinguant des - Oiseaux.

Chez le Lézard gris, les os longs présentent d’abord une tête exclusivement cartilagineuse qui est un véritable cartilage épiphysaire, car, avant même de posséder un noyau osseux, elle est séparée de la diaphyse par un cartilage de conjugaison. Celui-ci est situé non dans l’épaisseur de la tête, mais à son union avec la diaphyse. Il est plan ou légèrement convexe du côté terminal. Ses cellules, jeunes, forment des files courtes, divergeant à partir du centre et de la face épiphysaire vers la périphérie et la face diaphysaire. Dès qu’elles atteignent la zone où elles s’hypertrophient, ces files se redressent et deviennent verticales, puis elles sont attaquées par les vaisseaux qui se comportent vis-à-vis d’elles à peu près comme chez les Mammifères.

Le cartilage épiphysaire est constitué à son centre par de grosses cellules hypertrophiées, à sa périphérie par une couche de cellules jeunes,

qui se conserve toujours et qui préside à l’accroissement indéfini de la tête, comme on l’a vu pour les Crocodiles et pour les Tortues. Cette facilité d’un accroissement propre des différentes parties de la tête par prolifération du cartilage qui en garnit la surface, explique la situation du cartilage de conjugaison aux extrémités même des diaphyses et Ja simplicité consécutive de sa forme. Pendant longtemps le cartilage épiphysaire ne renferme pas de vaisseaux n1 par conséquent d’os. Chez

VERS re UE

F1G. 219. — Coupe sagittale du distum fémoral d’un Lézard mesurant Om 044 muillim. du bout du museau au cloaque.

cart. calc,. cartilage calcifié ; — cart. conj., cartilage de conjugaison ; — enc., encoche d’ossification ; — ép., épiphyse ; — 0s., os périostique ; — pér., périoste.

un individu mesurant 44 mm du bout du museau au cloaque, aucune épiphyse, du genou inelus à l'extrémité du membre, ne possédait de vaisseaux, et chez des exemplaires plus âgés (52 mm. et 57 mm.), les épiphyses de certains métatarsiens n’en renfermaient pas non plus. Chez le Lézard de 44 mm, l’épiphyse du proximum fémoral était creusée d’une vaste cavité renfermant des vaisseaux, mais il n’y avait de lamelles osseuses que sur une très faible étendue du pourtour de cette cavité. Les nombreux cas d'absence d’épiphyses signalés chez les Sauriens se rapportent sans doute à des épiphyses purement cartilagineuses. La forme plane du cartilage de conjugaison s’accorde bien avec les figures de Roy Moopte où la plupart des épiphyses se terminent, du côté diaphysaire, par une ligne transversale régulière.

La tendance à former des noyaux d’ossification séparés (épiphyses), est très marquée chez les Sauriens. Ainsi on observe une épiphyse au proximum cubital contrairement à ce qui se passe chez les Mammifères ; leurs os métapodiaux ont des épiphyses à leurs deux extrémités (PaRsons), enfin des noyaux osseux indépendants peuvent se former même dans les parties épaisses des ménisques articulaires du genou où ils donnent naissance aux petits osselets décrits à la page 97. Dans nombre de cas les épiphyses restent simplement calcifiées, ce qui s’ex-

plique aisément après ce qui vient ;:

7 d’être dit de leur développement | assez tardif, et si l’on se rappelle que (ICT | |

l'accroissement des Sauriens est lent

/ et pour ainsi dire indéfini, de sorte | “he que l’on peut toujours trouver chez | eux des points en voie de développe- | ment et notamment des épiphyses HA au stade de calcification qui précède Di ri . : , : : DS RES toujours celui de l’ossification véri- \ table. Il faut signaler aussi à propos #1 1 \' d’épiphyses calcifiées, que chez les YŸ Batraciens âgés la tête cartilagineuse

PES De p des os longs est d habitude calcifiée pie 294. — Membre à sa surface immédiatement au- antérieur d’'Heloder- 90 > s 3 S : s .

MO Me os usi du cartilage articulaire. , S2speciuns mor bre antérieur d’un k : à trant les épiphyses en jeune Iguane, (PARSONS). Maïs cette calcification noir, d’après Roy

montrant les épi- n’aboutit jamais à l’ossification. USE physes, en noir, | O., olécrane. Il y a deux

d’après Roy épiphyses au central

LATE 30 Signification des épiphyses. — du carpe, et deux E SPR EE 9% Parsons a essayé d'expliquer la for- See, RU

mation des épiphyses, dont 1l admet au moins trois sortes : 10 celles qui sont sous-jacentes à l’extrémité articulaire des‘os longs, épiphyses de pression, 2° celles à qui s’attachent des muscles (épiphyses de traction) ; 3° celles qui représentent des parties du squelette autrefois importantes, mais qui, ayant perdu leur fonction, se sont fusionnées avec les os voisins et n’apparaissent distinctes qu’au début de la vie (épiphyses ataviques).

L'origine des premières n’a pas besoin de plus longues explications. Celle des secondes est à rechercher, d’après PARsoNS, dans des sésamoïdes développés par frottement ou pression dans un tendon au voisinage de son insertion, et qui se sont secondairement soudés à 1 os. Ainsi l’épiphyse

qui surmonte l’olécrane chez certains Reptiles serait formée par un sésamoïde développé dans le tendon du triceps glissant à angle droit contre la tête humérale, et qui se serait ensuite soudé à los. L’épiphyse postérieure du calcanéum des Mammifères et celle du petit trochanter du fémur rentrent dans le même cas. Cela ne veut pas dire que tous les sésamoides doivent fatalement se joindre à l’os voisin pour devenir une épiphyse de ce dernier, comme le montrent nombre d'exemples, mais lorsque la+ quantité de mouvement et la distance entre le point de pression du tendon et son point d’attache le permettaient nombre de sésamoides sont devenus des épiphyses.

Comme épiphyses ataviques l’auteur cite celles des symphyses pubienne et ischiatique de divers Mammifères, qu'il rapporte au ligament moyen des symphyses des Reptiles et aux F1G. 222. — Coupe sagittale du coude d’un ons adulte ©$ (épipubis, hysoischion)

long de 0m 057 du bout du museau au cloaque. qui les prolongent.

C: art, cavité articulaire ; —— Cart. art., cartilage arti- Les explications de PARculaire ; — cart. conj., cartilage de conjugaison ; — NA ST RS cub., cubitus ; — ép. dist. h., épiphyse distale de SONS SOnt très Ingénieuses,

l’'humérus ; — ép. olécr., épiphyse olécranienne ; — mais elles sont susceptibles k., humérus ; — r. fib. hy., rotule olécranienne fibro- $ .,. hyaline : — pr». ol. os., rotule olécranienne osseuse. AUSSI de quelques critiques.

Pourquoi les épiphyses de pression manquent-elles chez les Mammifères en certains points doués d’un rôle mécanique très important, comme dans le proximum eubital ? D'autre part comment dans le distum de l’humérus, le$ deux noyaux épiphysaires de pression peuvent-ils se combiner avec le noyau épicondylien de traction, et souvent aussi avec le noyau épitrochléen de même valeur pour former un seul cartilage de conjugaison continu si comparable à celui des extrémités à noyau épiphysaire unique ? Toutes ces difficultés s'expliquent mieux semble-t-il, en pensant au rôle du cartilage de conjugaison dans l’accroissement des os, qu’en envisageant les noyaux épiphysaires eux-mêmes. Enfin pour ce qui regarde les épiphyses ataviques, on a vu plus haut que la symphyse pubienne des Sauriens

n'avait rien de commun avec celle des Mammifères. Une épiphyse osseuse de cette dernière ne peut donc être comparée à rien de ce que l’on observe chez les Reptiles.

La signification des épiphyses et leur raison d’être, doivent être cherchées dans les conditions de l’accroissement des pièces squelettiques. L’ossification enchondrale ne peut se faire que dans un point où le cartilage ne s’accroît plus et a subi la calcification. De nouvelles couches périphériques peuvent se produire autour d’un point d’ossification préexistant et augmenter progressivement son volume dans tous les sens ou seulement dans certaines directions données, mais cela s’effectue par apposition de nouvelles portions de cartilage calcifié qui subissent à leur tour la transformation osseuse. L’os: ne s’accroît pas interstitiellement.

Au contraire le cartilage, tant qu'il n’est pas calcifié, est susceptible d’un accroissement interstitiel intense qui se produit soit dans tous les sens comme on le voit sur les pièces cartilagineuses des embryons qui s’accroissent très vite tout en conservant parfaitement leur forme, soit dans une direction prépondérante comme sur la face diaphysaire des cartilages de conjugaison. Mais même dans ce cas il ne faut pas oublier que l’accroissement se fait également dans le sens transversal.

L’accroissement des têtes articulaires des pièces squelettiques est extraordinairement compliqué pour pouvoir donner le modelé de leur surface, et 1l doit pouvoir se continuer pendant longtemps pour réaliser les modifications corrélatives à la croissance générale de l'individu. Par conséquent il doit exister dans le cartilage des têtes osseuses un certain nombre de points dont l’accroissement interstitiel est nul et qui peuvent par suite devenir le siège d’un noyau osseux, tandis qu’en dehors d’eux le cartilage s'accroît interstitiellement dans les directions nécessaires. Ces points répondent aux épiphyses et l’on comprend comment dans les os de forme compliquée tels que les vertèbres, l'os iliaque, etc., il puisse y en avoir un nombre assez grand, chacun d’eux répondant au centre d’un territoire cartilagineux dont la périphérie subit des changements multiples pour garder sa continuité avec le reste et pour réaliser en même temps l’accroissement propre qui lui incombe dans l’édification de l’ensemble.

Un fait vient à l’appui de cette conception du rôle subordonné des épiphyses, c’est ce qui se passe dans les os composés des Oiseaux (tibiotarse, carpo-métacarpe). Ces os résultent de la fusion de pièces squelettiques distinctes, ayant la valeur d'os propres, et qui se soudent entre elles de très bonne heure. Elles sont à ce moment uniquement composées de cartilage et ne renferment pas le plus petit noyau d’ossification.

Ts. 7 ÿ -

Leur périphérie même est constituée par du précartilage quise confond, sans limites visibles, avec celui de l’autre pièce dès qu’elles sont arrivées au contact. Il existe des vaisseaux assez volumineux au niveau de leur soudure, mais ils n’indiquent point une séparation réelle des parties et ne leur forment point de véritables limites. En effet ces vaisseaux ne tardent pas à être englobés dans le cartilage hyalin qui succède au précartilage et ils se comportent alors comme ceux du cartilage épiphysaire des Oiseaux représenté dans la figure 218 et que l’on ne saurait, à aucun point de vue, considérer comme une pièce distincte et indépendante. La pièce squelettique formée par la soudure des divers os indépendants est devenue une unité nouvelle dont l’accroissement est ordonné par rapport à l’ensemble et ne dépend pas du tout de l’accroissement propre de chacun des composants qui serait demeuré le même que s'ils étaient restés libres. Aïnsi le distum tibial des Oiseaux ne se développe pas comme il le fait à où il ne se soude pas avec la première rangée du tarse, puisque dans ce dernier cas 1l fournit la tête articulaire distale que le tarse donne chez les Oiseaux. De même la fusion du carpo-métacarpe fait sphere des parties qui ne s’observent Jamais là où une semblable fusion n’a pas lieu.

Dans ces pièces composées les bandes cartilagineuses de prolifération

occupent nécessairement une place un peu différente de celle qu'elles occupaient dans les os libres. Ainsi le cartilage d’accroissement du distum tibial des Oiseaux n’est plus placé sous l’épiphyse cartilagineuse de cet os qui s’est confondue avec les pièces tarsiennes, et 1l se trouve lors de l’ossification, rappeler exactement un cartilage de conjugaison de Mammifère, parce qu'il est compris entre le noyau osseux de l’astragale par exemple et l’os diaphysaire tibial. Histologiquement on ne peut donc distinguer un simple noyau épiphysaire développé dans la continuité d’une pièce squelettique, du noyau osseux d’un os indépendant qui s’est ajouté à cette pièce. Seule l’observation poursuivie pendant une certaine durée du développement, et avant l’apparition des stades avancés, permet de trancher la question de la nature simple ou complexe d’une pièce squelettique donnée.

L'exemple des os composés montre aussi que les différentes parties de ces derniers ne sont pas exactement homologues à leurs composants demeurés libres, puisqu'elles développent des parties un peu différentes. Par conséquent la forme d’une pièce squelettique dépend en définitive des conditions dans lesquelles elle se trouve et non de son ancestralité. Ni le carpo-métacarpe, ni le tibio-tarse des Oiseaux ne peuvent être considérés comme formés simplement de la soudure d’os libres ailleurs. Ce sont des pièces qui s’en sont annexé d’autres, mais qui en même temps

présentent un accroissement propre, diffèrent de celui de chacun de leurs composants, et réglé par leurs conditions topographiques et fonctionnelles nouvelles.

Ainsi avec un seul jeu de pièces la nature peut arranger diverses combinaisons, mais celles-ci sont indépendantes les unes des autres et réalisent dès leur formation une unité propre qui a sa raison d’être en soi et non dans le passé des pièces qui entrent dans sa composition. Ce point, sur lequel ñous reviendrons, vient à l’appui des observations rapportées plus haut sur l'inégalité de développement, d'importance topographique et de connexions, pour montrer que l’homologie des pièces osseuses est beaucoup moins parfaite qu’on ne le dit souvent. Sans doute les maîtres de l’anatomie comparée ont répété à maintes reprises qu'il n’y avait d'homologies complètes que dans des groupes assez restreints, mais les manuels continuent à relater des rapprochements inexacts avec une rigueur pédantesque contre laquelle 1l faut être en garde. Dans nombre de cas les homologies se réduisent à une simple correspondance dans l’ordre ou dans le rang qu’occupent les pièces comparées. En dehors de ce caractère topographique il n’y a plus rien de commun. Tous les autres caractères, grandeur, développement dans un sens particulier, connexions nouvelles, ete., ete., sont différents et ïls sont toujours subordonnés dans chaque cas à la forme, à la spécificité de l'être qu’ils contribuent "à assurer pour leur part.

40 L’histogenèse et les torsions des membres.

Ce n’est point encore le moment de discuter la théorie des torsions des membres ; cette discussion doit être réservée pour le moment où seront examinées les théories générales sur la nature et sur la comparaison des membres, mais 1l faut examiner 101 ce que l’embryologie nous apprend sur ces torsions et sur leur nature réelle.

- Le mot torsion est absolument impropre à représenter exactement ce qui s’est passé dans le développement des membres et de leurs différents segments. En effet un objet ne peut être tordu que si, construit avec une forme donnée, il est ensuite dévié de cette forme. En d’autres termes, toutes les fois qu’on parle d’une torsion on sous-entend que c’est une modification apportée à un objet ayant eu auparavant une forme autre que celle qu’il a après la torsion. Ainsi on peut tordre sur leur axe longitudinal un faisceau de baguettes parallèles, ou une lame de fer rectangulaire. Les baguettes ou les bords de la plaque, primitivement verticaux et parallèles entre eux, prendront une direction spiralée, on aura passé d’une forme à une autre.

Rien dans l’ontogénie du système squelettique ne rappelle un semblable phénomène. Au début lorsque le squelette est à l’état de précartilage les changements de forme qu’il subit résultent d’un accroissement. interstitiel de la masse syncytiale homogène, sorte de poussée intérieure s’exerçant dans une substance molle, et qui par les variations locales de son intensité, modifie le volume et les contours du précartilage tout autrement que ne le ferait l’action exercée du dehors sur un corps rigide bien que ductile, comme dans le cas d’une torsion.

Il en est de même lors de la chondrinisation. Le cartilage se formant à partir du centre de la pièce squelettique, et gagnant peu à peu ses extrémités, ne fait que fixer par la dureté relative de sa substance fondamentale les résultats obtenus par le précartilage, et si plus tard la pièce cartilagineuse peut elle-même changer de forme, comme le cartilage est capable d’un accroissement interstitiel très considérable, ces changements se font par le même mécanisme que les précédents et n’ont rien de commun avec les torsions.

Le mot torsion représente bien la relation idéale qui peut exister - entre deux os correspondants dans deux espèces différentes ; le radius d’un Chiroptère est réellement tordu sur son axe longitudinal par rapport à celui de l'Homme, mais ce mot ne répond à aucun processus ontogénique réel parce qu'il exprime une action secondaire exercée sur un corps, rigide, de forme préalablement fixée, et qu’il n’y a rien de semblable dans l’ontogenèse.

L’édification de l’embryon, comme celle de ses organes, ne s’effectue ni par déformations de parties douées d’une forme déterminée, ni par l’apposition aux parties déjà formées de paities nouvelles de forme fixe et plus ou moins rigide, mais par la différenciation d’une masse homogène, en cellules ou en ébauches pluricellulaires qui se développent à leur tour par différenciation et par accroissement interne de chacune de leurs parties ou de leur ensemble. L’intussucception est donc, avec la différenciation, le moyen le plus puissant de la formation des êtres organisés et la créatrice de leur forme. Toutefois les tissus participent à cette morphogénèse d’une manière un peu différente pour les divers embranchements. Chez les Vertébrés, l'instrument principal de la forme est incontestablement le squelette, pris dans le sens le plus large, c’est-àdire le tissu de soutien. C’est lui qui diffère le plus chez les embryons des différentes classes par ses proportions, sa répartition, la direction de ses travées essentielles comme celle de ses appendices, tandis que les autres parties au contraire (protovertèbres, névraxe, ébauches viscérales), sont beaucoup plus semblables chez tous. Et comme la substance de soutien qui s’accroît, bien que composée de noyaux et de protoplasme,

peut être considérée comme homogène à cause de la répartition égale de ses composants, comme d’autre part sa forme n’est fixée par chondrinisation que lorsque l’accroissement général a donné à l’embryon une forme de plus en plus approchée de la définitive, on peut dire qu’ontogéniquement la forme s’édifie peu à peu par un processus continu et non par des mutations de formes successives, fixées chacune à un état déterminé d’où elle ne pourrait sortir que sous l’action de forees extérieures comparables à des torsions. C’est pourquoi toutes les pièces squele:tiques, qu’elles soient cartilagineuses ou osseuses, ont une structure régulière par rapport à leur axe longitudinal ou sont comme on dit de droit fil, bien que, par comparaison avec d’autres,elles soient incontestablement tordues. |

Ces remarques faites, il faut examiner en outre comment les torsions supposées se répartissent le long du membre. Dans son schéma célèbre de la théorie de la torsion CH. MaRTINS sciant un humérus d’Homme et le tournant sur son axe longitudinal de 1800 en même temps que l’avantbras (supiné) et la main qui lui restaient attachés, réâlisait une identité parfaite de position entre les parties correspondantes des deux membres, et surtout dans la direction des angles cubital et poplité, tous deux ouverts alors en arrière. Seule la direction de la main était un peu changée, son extrémité distale regardant en arrière, tandis que celle du pied était tournée en avant. Ce procédé accordait beaucoup trop aux torsions opérées dans la longueur d’un même segment, et il est bien évident que l’humérus n’a pas subi dans son corps une modification pareille. On lui rapportait la somme des modifications intervenues non seulement dans sa continuité, mais encore dans les cavités articulaires séparant les divers segments. De là la distinction entre torsions intra-osseuses et torsions intra-articulaires ; mais cela même ne suffit pas, et 1l faut ajouter les torsions subies par les ceintures elles-mêmes. Déjà Cu. Mar- TINS avait reconnu l'existence de ces dernières, comme la différence d'orientation des membres, mais préoccupé d'évaluer ses torsions pour la comparaison des deux membres antérieur et postérieur, il donna peu de développement à cette partie de son travail qui fut complètement négligée par ses successeurs. La longue étude que nous en avons faite, montre toute l’importance de ces orientations qui sont dues ellesmême à la manière dont s’effectue l’accroissement de toutes les parties en présence, menbres, ceintures, et même squelette du tronc, comme le font ressortir les rapports de l’omoplate avec le thorax ou ceux de la partie postérieure du tronc avec les membres postérieurs chez les Oiseaux. Ces phénomènes sont infiniment trop complexes pour pouvoir être désignés sous le mot de torsion. Ils relèvent de tous les moments

d’accroissement des différentes parties du corps et sont coordonnés avec eux d’une manière étroite, pour donner tous ensemble, comme résultat, la forme générale de l’animal, son port et son allure. La précocité avec laquelle cette forme se dessine chez l’embryon montre qu’elle , est évidemment une des caractéristiques majeures de l’espèce et qu’elle mérite d’être considérée avec la plus grande attention.

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