III. — COMPARAISON DES MEMBRES ANTÉRIEURS ET POSTÉRIEURS

L'observation la plus superficielle suffit pour se convaincre de l’homologie des membres antérieurs et postérieurs qui est pour ainsi dire de connaissance vulgaire et a été admise depuis fort longtemps. Mais l’analyse plus poussée de leur structure a montré des différences qui ont beaucoup embarrassé les anatomistes et ont donné matière à des controverses interminables. EIsLeR citait en 4895, 292 notes ou mémoires se rapportant à cette question, c’est dire l'importance qu’elle a en anatomie comparée, et justifier en même temps les détails qui vont suivre. D'ailleurs nulle question n’est plus propre à montrer les difficultés que soulèvent les comparaisons anatomiques et à mettre en évidence les pièges qui se dressent à tout instant sur le chemin de cette recherche.

Un premier fait frappe tout d’abord, c’est que les muscles ayant le même rôle, et que l’on est d’autant plus porté à regarder comme homologues, parce que l'identité de fonction leurimpose d’étroites ressembiances, sont placés en sens inverse, les extenseurs se trouvant en arrière au bras, en avant à la jambe, et les fléchisseurs dans le même rapport retourné. Pour expliquer cette disposition on a imaginé diverses théories.

La première est celle de Vice Dp’Azyer (1778) qui eût l’idée de comparer non pas les deux membres d’un même côté, mais le bras droit par exemple et la jambe gauche en plaçant leurs têtes articulaires zonales dans la même direction, du même coté d’une ligne droite, ce qui revient à faire subir à la jambe une rotation de 1809 sur son axe longitudinal. Dans ces conditions la jambe a sa face de flexion tournée en avant comme celle du bras supiné, sa face d'extension regarde en arrière, le genou est dirigé en arrière comme le coude, et les muscles extenseurs et fléchisseurs se correspondent exactement sur les mêmes faces des membres. Mais les os du zeugopode et de l’autopode n’ont point les homologies que font supposer d'habitude leur importance fonctionnelle, et contrairement à ce qui paraît évident a priori, la situation des divers os force à établir les homologies suivantes : radius — péroné ; cubitus — tibia ; rotule — olécrane ; pouce — cinquième orteil; le gros orteil = le cinquième doigt. D’autres auteurs sont arrivés ultérieurement à des conclusions analogues; on les appelle antitropistes par opposition aux syntropistes qui comparent entre eux les membres d’un même côté. Toutefois 1l faut ranger aussi parmi les antitropistes les auteurs qui, tout en comparant les membres d’un même côté, les regardent comme l’image en miroir, c’est-à-dire renversée, l’un de l’autre. Nous y reviendrons plus loin. |

Cependant l’homologie entre le pouce et le cinquième orteil ne satis-

faisait pas les anatomistes et CRUVEILHIER pensa améliorer la théorie de VicQ p'Azyr en comparant les membres comme il lavait fait, mais l’avant-bras étant en pronation. De cette façon le pouce était ramené du même côté que le gros orteil et comparable avec lui, mais le croisement des deux os de l’avant-bras créait une difficulté qui forçait CRU VEILHIER à admettre que la partie proximale du cubitus — partie proximale du tibia, tandis que sa partie distale était comparable au péroné. Des difficultés analogues portant sur l’un ou l’autre des os des membres se rencontrèrent dans toutes les théories proposées, et cela indique clairement combien l’idée d’homologie est difficile à appliquer, combien il faut se méfier des solutions proposées, souvent accueillies avec empressement, parce qu’elles tranchent une des principales questions qui se présentent à l’occasion de ces comparaisons. Il faut bien examiner avant de les accepter, si, en résolvant une difficulté très visible, elles n’en font pas naître une autre qui passe d’abord inaperçue. C’est à ce titre seulement, et comme premier exemple des complications inattendues surgissant à chaque tentative d'explication, que nous avons rappelé ici la théorie bien oubliée de CRUVEILHIER.

A la comparaison renversée de VicQ D’AZYRr, FLOURENS substitua la comparaison directe des deux membres du même côté en mettant l’avant-bras en pronation. Alors la main et le pied sont tournés dans le même sens, radius = tibia, cubitus — péroné, pouce = gros ortell. La rotule ne répond point à l’olécrane, c’est un sésamoïde particulier développé dans le tendon du triceps crural. La direction différente du coude et du genou ne signifie rien pour FLOURENS, car le sens dans lequel se meut une articulation ne peut évidemment changer la valeur morphologiquedes os qui la composent. Cette manière de voir, à laquelle SriEpA s’est rallié entièrement par la suite, laissait en suspens la difficile question de l’homologie des muscles des parties antérieures du bras et de la jambe, et l’explication du croisement des os de l’avant-bras, tandis qu’ils sont parallèles à la jambe. Pour les résoudre CH: MARTINS a imaginé sa célèbre théorie de la torsion (1857).

a. Théorie de Ca. MarrTixs. Considérant que l’humérus est tordu sur son axe longitudinal, comme le montre la gouttière dite de torsion, CH. MarrTixs admet qu'il a été l’objet d’une torsion de 1800 qui en fait un fémur retourné. Dès lors si on le scie transversalement au niveau de son tiers supérieur et qu’on fasse effectuer à sa partie inférieure, prolongée par l’avant-bras et par la main, une semblable rotation, on arrive à mettre les deux membres du même côté dans une position semblable, avec les principaux os fonctionnels dans la même situation, et la comparaison n'offre plus aucune difficulté. En effet le

col de l’humérus est dirigé en dedans comme celui du fémur ; la partie postérieure ou tricipitale de l’os du bras se trouve en avant comme la partie convexe ou quadricipitale de l’os de la cuisse. Les deux os sont done semblables, leurs condyles distaux se contournent en arrière, le cubitus parallèle au radius est externe comme le péroné et sans croisement comme lui, le pouce est tourné en dedans comme le gros orteil.

F1G. 228. — Comparaison des membres, l’humérus étant détordu et l’avant-bras P ramené au type de la rambe, d’après Ca. MarrTins. 1, humérus détordu de 1800 ; — 1’, fémur ; — 2, olécrane, homologue de 2’ rotule; — 3 et 4,

radius et cubitus, homologues de 3’ et 4”, tibia et péroné (on voit que l’extrémité supérieure du cubitus a été sciée et rattachée au radius).

Quelques difficultés de détail subsistaient cependant encore : l'absence d’une rotule au coude, puis le développement si différent du proximum du cubitus et de celui du péroné, dont le premier s’articule largement avec l’humérus, tandis que le second ne prend aucune part à l’articulation du genou. CH. Marrins rétablit la concordance en sciant transversalement l’olécrane, puis longitudinalement la moitié environ de la face postérieure du cubitus qu’il rattachait, ainsi que l’olécrane, à la face devenue antérieure du radius (voy. fig. 228). Celui-ci prenait alors tout à fait la place d’une rotule, en même temps que le proximum du radius, agrandi, ressemblait davantage à celui du tibia. Ces expédients, acceptables à un examen superficiel, sont inadmissibles ou inutiles en y

regardant de plus près. Inadmissibles parce qu’on ne peut imaginer que lPindividualité d’une pièce telle que le radius soit assez peu déterminée pour qu’elle puisse faire des emprunts aussi mal définis à ses voisines. Inutiles, parce que s'ils résolvent la question pour l'Homme, ils la laissent entière pour d’autres, tant sont variables les manières d’être des articulations du genou et du coude et la part qu’y prennent chacun . des os du zeugopode. Chez les Reptiles, par exemple, le péroné s’articule avec la plus grande partie du condyle externe du fémur bien que celui-e1 reçoive aussi une partie du plateau tibial. Chez les Ruminants le radius envahit toute la largeur de l'articulation humérale sans que le cubitus soit obligé pour cela de lui abandonner une partie de sa tête qui reste au contraire bien développée, mais passe entièrement du côté caudal de l'articulation. L'examen d’autres cas montrerait qu’il en est partout de même, c’est-à-dire que les os du zeugopode ont dans chaque type un développement particulier dans leur articulation stylopodique, développement conditionné par le reste de la structure du membre et par son fonctionnement. |

Ainsi, sans même entrer dans la critique complète de la théorie de la torsion, on voit déjà par l’examen des homologies du genou et du coude que cette théorie ne résout point le problème général de la comparaison des membres, parce que ce problème, posé comme il l’était dans cette théorie, n’existe pas. Il n’y a pas ici de problème général, mais seulement des cas particuliers qui doivent être traités chacun séparément ; toute solution générale s’accroche à des particularités de détails qui la s'endent impossible. C’est la confirmation éclatante de ce fait bien souvent proclamé par les morphologistes, mais toujours méconnu, qu’il ne saurait y avoir d’homologies parfaites qu'entre parties d’espèces très voisines,

Mais ces critiques ne se firent pas jour tout d’abord et la théorie de la torsion jouit d’une grande vogue pendant plusieurs années. CH. MaR- TINS supposait d’abord que la torsion de l’humérus était purement virtuelle, mais lorsque GEGENBAUR (1868) eût montré qu’elle s’accroît chez le fœtus puisqu'elle passe de 1210 (fœtus de douze semaines), à des chiffres de plus en plus élevés pour arriver chez l'adulte à 1680 environ, il admit que cette torsion est initialement virtuelle et en partie acquise dès le début, puisqu'elle se montre déjà si avancée chez les Jeunes fœtus, mais qu’elle s’accuse à partir de la douzième semaine.

La torsion de l’humérus se mesure par l’angle formé entre un premier plan passant par l’axe bitrochléen et l’axe de la diaphyse et un second donné par la direction de la tête proximale sur ce même axe de la diaphyse. P. Broca a imaginé un instrument destiné à le mesurer et avec lequel il à pris un grand nombre de mensurations chez des animaux

divers. Ses recherches ont mis en lumière les faits suivants : 10 la torsion humérale atteint son maximum chez l'Homme et en particulier chez le Blanc ; 20 les Nègres sont intermédiaires sous ce rapport entre les races supérieures et les Singes anthropoïdes ; 3° l’humérus gauche est généralement moins tordu que le droit ; 4° la torsion humérale est en général plus prononcée chez la Femme que chez l'Homme. Ces numérations qui ont beaucoup contribué à affermir à un moment donné la théorie de la torsion et qui ont eu un grand retentissement, ont beaucoup perdu de leur intérêt. Les conclusions qu’elles avaient donné pour l'Homme et les races humaines n’ont pas toute la valeur que leur attribuait BrocaA. Une différence de quelques degrés n’a pas une grande signification si l’on pense à la difficulté de placer exactement à des points correspondants des os les tiges qui servent à déterminer les axes et. aux différences qui résultent des moindres divergences à cet égard. D’autre part les grandes variations mises au jour dans les différents indices anthropométriques, au fur et à mesure que se sont multipliées les observations, appuient dans le même sens. Il reste donc simplement des longues recherches de BrocA une grande quantité de données numériques sur la direction des axes articulaires proximal et distal de l’humérus et sur les angles qu’elles font entre elles. C’est une acquisition précieuse qu'il serait bien désirable de voir étendre à un plus grand nombre d’espèces, mais qui ne suffit pas à démontrer la théorie de la torsion à laquelle on peut faire encore d’autres reproches que ceux indiqués plus haut.

Cu. MarTixs admettait d’abord, on l’a vu, que la torsion de l’humérus était virtuelle, et même après les recherches de GEGENBAUR il pensait que 470 seulement étaient dus à une torsion réelle, le reste étant acquis d’avance. Mais cela même ne résolvait pas tout. Où se faisait la torsion ? Les données de Broca faisaient penser qu’elle avait lieu dans le corps même de l'os, et c’est l’opinion à laquelle se rattache encore TESTUT, tout en admettant que la torsion pouvait être moins grande, et que la différence de 1800 se partageait pour ainsi dire entre les deux os, conformément à la théorie de la rotation (voy. p. 504). Mais d’autres auteurs À. JULIEN (1878), A. SABATIER (1880), pensaient qu’elle se faisait dans les articulations. En réalité comme on l’a déjà indiqué, il n’y a ni torsion, ni rotation parce que les changements de forme ne se passent pas dans un corps rigide à faces et à bords déterminés, ne pouvant être modifiés que par une sorte de violence qui leur serait imposée du dehors, mais bien dans un blastème mou dont les parties, en voie d’accroissement interstitiel, peuvent se déplacer les unes sur les autres, et n’ont rien de fixe, comme le montrent les remaniements du présquelette »t

l’insertion des muscles retardée jusqu’à leur achèvement. De plus, toute tentative de localiser exactement les torsions ou les rotations est vaine, parce que tout change à la fois, les relations du membre avec la ceinture, comme celles des différents segments de membres entre eux et celles des ceintures elles-mêmes avec le tronc. C’est un point que CH. MARTINS avait parfaitement senti, de même qu’il avait bien entrevu les différences des orientations des membres chez les animaux rampants et les dressés. Malheureusement lui-même et ses successeurs, éblouis par la mesure des prétendus angles de torsion, ont laissé de côté ce point capital de l’histoire des membres.

D'autre part la notion de torsion est si peu définie et si peu évidente que certains auteurs nient toute torsion là où d’autres l'avaient affirmée. L’un des derniers qui aient écrit sur cette question, LE DamanYy (1903), soutient qu’une torsion de l’humérus et du fémur ne s’observent que chez l'Homme et chez les Anthropoïdes, contrairement à l’idée commune. Faisant subir aux chiffres de Broca une réduction de 900, il considère que l’humérus de l'Homme blanc s’est tordu de 740 sous l’action contraire des rotateurs en dedans (grand rond, grand pectoral, grand dorsal) insérés sur la diaphyse, et des rotateurs en dehors (sus-épineux, petit rond, sous-épineux), attachés à l’épiphyse. Cette torsion, qui se passerait

dans le cartilage de conjugaison, est nécessaire selon lui, car sans elle « le bras étendu aurait comme chez l’Oiseau, le pli du coude dirigé en dehors. » Il arrive à cette conclusion parce que pour lui la tête articulaire de l’humérus est toujours placée au-dessus de la face d’extension de cet os. Dans ces conditions, la cavité glénoïde de l'Homme étant tournée

en dehors, la face de flexion de l’humérus regarderait aussi en dehors

si cette torsion n’avait pas eu lieu. Mais l'hypothèse de LE DAMANY est toute gratuite. Il n’y a aucun rapport nécessaire entre la tête articulaire et une face quelconque de la diaphyse humérale, comme Je montrent les nombreux exemples rapportés dans la première partie. La tête articulaire et les faces de la diaphyse sont entre elles dans les rapports voulus par l’orientation du membre et de ses segments, et celle-ci varie beaucoup suivant ies cas. D’autre part, lorsqu'il a imaginé sa torsion dans le cartilage de conjugaison, l’auteur n’a pas songé que ce dernier n’était point un disque plat, coupant transversalement laxe de l'os et dans lequel à la rigueur des torsions pourraient se produire. C’est une surface compliquée à saillies diaphysaires emboîtées dans des cavités épiphysaires et qui s'opposent par conséquent d’une manière absolue à toute torsion intra-cartilagineuse.

D'ailleurs les changements indiqués par le mot de torsion peuvent aussi bien résulter d’un tout autre processus que celui indiqué par sa

signification littérale. CAmPANA a montré, il y a longtemps, (1873) que la prétendue torsion fœtale de l’humérus humain était due simplement à la direction particulière de l'accroissement de sa tête, qui se fait principalement du côté de la face interne de la diaphyse.

b. Théorie embryonnaire ou de la rotation. Au plus fort du succès de la théorie de la torsion (1875-80), les observations embryologiques venaient montrer qu'il était injustifié d’attribuer, dans l’inversion des os, tout le rôle à un seul des deux membres. Dans l’embryon en effet (p. 434), les deux membres ont au début la même direction ; la saillie du coude et celle du genou sont dirigées toutes deux en dehors, les os du Zzeugopode sont placés dans un même plan parallèle au plan sagittal, le radius et le tibia en avant (préaxiaux), le cubitus et le péroné en arrière (postaxiaux), le pouce et le gros orteil sont tous deux préaxiaux. Plus tard l’humérus subit un mouvement de rotation de 900 en arrière ‘qui porte la saillie du coude en arrière et le pouce en dehors, tandis que le fémur accomplit un mouvement égal, mais de sens inverse, qui porte le genou en avant et le gros orteil en dedans. Ainsi se trouve réalisée l’opposition de 1800 entre les deux os, et qui se réduit en réalité pour chacun d’eux à la moitié de cet écart.

Cette théorie si séduisante n’est elle-même qu’une approximation grossière de la réalité. D’abord la rotation, s’il y en a une, et l’on verra plus loin les corrections qu'il y a lieu d’apporter à cette idée, ne porte

pas que sur le stylopode, au moins pour le membre antérieur, et les,

pièces du zeugopode font tout autre chose que subir passivement le déplacement qui leur serait imposé par le transfert du distum huméral. On a vu page 446, les déplacements successifs du radius chez l Homme. Des mouvements analogues de cette pièce doivent exister dans une foule d’autres cas. ALBRECHT à insisté 1l y a longtemps (1876) sur ce point et décrit ce qu’il a appelé la migration préaxiale du radius. Pour lui chez les Plésiosaures le radius est médial (en dedans), le cubitus latéral (en dehors). Chez les Reptiles et les Mammifères inférieurs, le radius est cranial, le cubitus caudal; chez les Mammifères supérieurs le radius est latéral, le cubitus médial. Ces différentes pesitions sont, pour lui, les stades d’un processus continu. Dans le premier stade les os sont parallèles, les deux extrémités du radius sont en dedans (médiales). Dans le second le proximum du radius passe en avant, son distum restant médial (Ruminants). Dans le troisième son proximum est devenu latéral, son distum étant toujours médial, il y a croisement complet des deux os; ensuite chez l'Homme los devient entièrement latéral dans la position de supination, mais la possibilité du croisement est conservée (pronation). Les nombreux exemples rapportés plus haut ne permettent pas de penser qu'il

y ait là un processus continu, parce qu'ils font voir trop de différences dans des groupes voisins par d’autres côtés, mais en tout cas la rotation est beaucoup moins simple que ne l’indiquait la théorie. Lorsque les ébauches des membres ont une situation identique leur présquelette est luimême dans un état tout à fait embryonnaire qui ne permet pas de préciser, comme on l’a fait quelquefois, la direction de ses éléments. Ainsi l’on ne peut pas dire que la ligne âpre du fémur et la partie correspondante de Phumérus ont la même direction médiale, car elles n’existent pas et personne ne peutindiqueroùse trouvent placés en ce moment dansle présquelette les points qui leur donneront naissance. Comme on l’a vu page 478, tous ces mouvements se passent dans un blastème mou et pour ainsi dire sans forme, ou plutôt changeant constamment de forme par suite d’un accroissement interstitiel dont le résultat est bien saisissable par suite du changement de l’ensemble, mais qui ne peut se réduire à des séries consécutives de formes dont chacune aurait une précision déterminée. On verra plus loin les conséquences théoriques que l’on doit en üirer, pour le moment nous continuerons l’examen des théories proposées pour la comparaison des membres par celle de SriepA (1897).

c. La théorie de StiEepA et les recherches récentes. SriEp A pense que toutes les théories proposées jusqu'ici sont fausses sauf celles de FLOURENS et d’ALBRECHT parce que dans toutes on regarde les extenseurs du membre pectoral comme homologues à ceux du membre pelvien, les fléchisseurs de l’un à ceux de l’autre, et parce que l’on croit devoir comparer l’avantbras supiné à la jambe.

Pour lui le bras égale le fémur et les parties molles antérieures du bras égalent les parties molles antérieures de la cuisse. Il n’y a torsion, ni des parties molles, ni des os de l’extrémité inférieure de l’humérus. Il n’y a pas eu de rotation des membres en sens opposé autour de leur axe longitudinal. Coude et genou sont homologues malgré leur direction contraire. Les muscles antérieurs du bras (fléchisseurs) sont homologues aux antérieurs de la cuisse (extenseurs), les postérieurs du bras (extenseurs), aux postérieurs de la cuisse (fléchisseurs). La jambe est pronée comme l’avant-bras, car le proximum du péroné est dirigé un peu en dedans, son distum en dehors. On ne peut pas identifier le côté dorsal de Pébauche du membre-avec la face d’extension de l'os.

Ces affirmations, qui dans le mémoire de STIEDA paraissent un peu hasardées, se comprennent bien mieux aujourd’hui avec les connaissances embryologiques et comparatives que nous possédons. Ainsi 1l est bien certain qu’il n’y a pas rotation des membres entiers sur leur axe. longitudinal, et que s’il se passe dans le présquelette des changements auxquels on peut à la rigueur donner le nom de rotation ou de torsion,

rien d’analogue n’a lieu dans les parties molles et personne n’a le droit de dire que l’ectoderme du bord cranial de l’ébauche du membre pectoral se trouve à un moment donné transporté en arrière et sur le bord latéral. Il en est de même pour les muscles. À cause de leur insertion tardive aux os, ils ne subissent point les changements que montrent ceux-c1 et se laissent toujours grouper en dorsaux placés au-dessus de l'axe squelettique du membre, et en ventraux placés en dessous de cet axe. Suivant l’orientation que prendront le membre ou ses différents segments, tels de ces muscles prendront une fonction tout à fait différente, sans cesser pour cela d’être homologues puisqu'ils ‘occupent la même situation relative dans l’ensemble. On à vu que certains muscles pelvi-cruraux externes des Urodèles ou des Sauriens pouvaient être rétracteurs ou protracteurs du fémur suivant la position qu’occupe ce dernier sur l’arc de cercle de près de 1800 qu’il est susceptible de parcourir. Rien ne fait mieux comprendre comment un même muscle peut devenir protracteur ou extenseur à la jambe (triceps crural), tandis que les fibres correspondantes formeront au bras le biceps, fléchisseur.

En partant de la disposition des muscles des Urodèles, il est facile de donner un schéma d’ensemble des muscles des membres qui permet de fixer très suffisamment les homologies des groupes musculaires. Ceux-ci comprennent un groupe de muscles sous-articulaires ou ventraux, et un groupe de sus-articulaires ou dorsaux. A la jambe les muscles ventraux sont représentés : 19 par les muscles pelvi-cruraux superficiels allant de la plaque pelvienne au bord tibial du membre s'attacher au tibia plus ou moins près de sa tête; ce sont des muscles indirects n’agissant pas sur le segment qui suit l’os leur servant d'insertion, mais sautant ce segment pour s’insérer au suivant ; à ces muscles s'ajoutent les caudo-cruraux ventraux venus de la queue;29 viennent ensuite les museles pelvi-cruraux profonds, directs, aliant de la plaque pelvienne au fémur et formés de deux groupes distincts, l’un (pelvi-fémoral externe) s’attache à la face ventrale de la plaque pelvienne, c’est l’origine des adducteurs et de lobturateur externe, on peut lui rattacher les caudo-cruraux dorsaux ; l’autre (pelvi-fémoral interne) vient de la face viscérale de la plaque pelvienne, s'attache également au fémur et donne, d’une part le groupe psoas-iliaque protracteur du fémur, de l’autre le ou les rétracteurs (obturateur interne, carré crural).

Les muscles dorsaux sont représentés par les ilio-cruraux superficiels et profonds. Les premiers, de par leur attache dorsale au bassin, ne peuvent pas aller se ffxer à la face ventrale du membre comme le faisaient les précédents. Ils resteront donc cantonnés : 19 à son bord antérieur où ils formeront les ilio-tibiaux, indirects, convergeant vers la rotule

pour s'attacher au-delà d’elle au tibia, 20 à son bord dorsal avec l’iliopéronéal ou biceps. Les profonds, directs, donneront un seul 1lio-fémoral. Ces trois groupes de muscles les deux ventraux et le dorsal se retrouveront toujours et garderont toujours les mêmes rapports réciproques. Les muscles ventraux pourront devenir verticaux d’horizontaux qu'ils étaient et prendre une insertion dorsale lorsque le membre sera redressé et que le plancher pelvien sera reculé en arrière ou reporté du côté dorsal comme chez les Oiseaux ; ils n’en seront pas moins sous-jacents à l'ilio-péronéal et à un dérivé de lilio-tibial (grand fessier Les rapports essentiels sont conservés.

Mais on voit en même temps qu'il est injustifié de regarder les muscles dorsaux comme extenseurs, les ventraux comme fléchisseurs. Ces expressions n’ont d’ailleurs aucun sens précis comme on l’a fait remarquer à différentes reprises, et STIEDA a beaucoup insisté pour montrer que le sens dans lequel se fait le mouvement d’une articulation n’a aucune valeur pour l’homologie de celle-ci, le coude et le genou étant parfaitement homologues, bien que l’un et l’autre soient de direction inverse. Et d’autre part l’on voit des muscles aussi nettement dorsaux que liliotibial des Oiseaux et leur biceps crural être l’un fléchisseur du fémur, l’autre extenseur, et un même muscle comme leur large fessier superficiel être l’un ou l’autre suivant que l’on en considère sa portion antérieure ou la postérieure. Pour comprendre les homologies des membres, il faut donc leur considérer deux parties : un cœur squelettique central, une enveloppe musculaire composée de deux parties l’une ventrale ou soussquelettique, l’autre dorsale ou sus-squelettique.

Dañs le changement de position des bourgeons des membres il ne faut pas voir une torsion sur lui-même ou une rotation de l’ensemble du bourgeon, mais un simple accroissement différentiel au cours duquel les faces et les bords du bourgeon et les parties molles sous-jacentes gardent à peu près leur situation primitive, tandis que, à l’intérieur du bourgeon, le cœur présquelettique subit un accroissement un peu particulier pour chaque membre, ce qui l’amène à prendre pour chacun d’eux une direction différente qui lui est d’ailleurs imposée par le fonctionnement futur, et qui s'accompagne des différences anatomiques qui ont frappé les observateurs et ont fait admettre les rotations ou les torsions.

Le fonctionnement des membres antérieur et postérieur exige linversion de leur segment proximal. Si ce dernier avait aux deux membres la même direction et par suite si l’angle stylo-zeugopodique avait le même sens, la marche ne pourrait s'effectuer que par sauts (voy. p. 522), parce que les-deux membres devraient agir simultanément et de la même

façon, leurs muscles‘extenseurs et fléchisseurs étant placés du même côté dans les deux membres. Au contraire si le segment proximal a une direction inverse aux deux membres, ses muscles changent de fonction sur la face correspondante, les muscles antérieurs du bras étant fléchisseurs, ceux de la jambe extenseurs. Alors les membres peuvent travailler alternativement et lorsque l’humérus est au bout de sa course le fémur est prêt à commencer la sienne, ce qui assure la régularité de la progression. Au-delà du stylopode 1l n’est pas besoin d’inversion. IL faut au contraire l’uniformité de direction qui existe en réalité malgré la présence de l’angle pédieux à la jambe, et qui est affirmée par le fait que, à partir du proximum zeugopodique jusqu’à la dernière phalange, le mouvement principal se fait toujours dans un seul sens, le sens caudal, sous l’influence des fléchisseurs qui sont continus et sans inversion entre ces deux points (LAvocaT, 1880).

Le cas des Mammifères non claviculés où le scapulum arrive presque à représenter fonctionnellement le fémur du membre postérieur et à former avec l’humérus un angle ouvert en arrière comme l'angle poplité, ne signifie rien contre la nécessité de l’inversion des deux premiers segments des membres, car ce n’est là qu’une adaptation imitative et point du tout une ressemblance morphologique, et si le scapulum se comporte au point de vue mécanique, dans la tige brisée à angles alternes qui forme le membre antérieur, comme le fémur dans celle du membre postérieur, il n’en reste pas moins un scapulum avec ses muscles propres, il rattache le membre à la colonne thoracique comme le bassin le fixe à la colonne sacrée, et, comme pour consacrer et bien affirmer la différence des membres liée à la polarisation du corps, la protraction du membre antérieur est obtenue dans ce cas, non par un muscle intrinsèque du membre, comme le droit antérieur à la cuisse, mais par un muscle extrinsèque le masto-huméral. é

L’inversion des stylopodes a entrainé l’inversion des détails anatomiques de ces os qui à été la cause principale des théories de la torsion ou de la rotation. La face antérieure de l’humérus, devenue face de flexion, présente forcément les caractères de cette face, les lignes pour l’insertion des muscles vastes, les attaches des muscles fléchisseurs coracobrachial et brachial antérieur, les condyles distaux tournés en avant, etc. Et comme les muscles prendront eux aussi des caractères particuliers en devenant fléchisseurs, qu’ils occuperont une place plus:étendue, qu'ils seront accompagnés des principaux nerfs et des principaux vaisseaux, l’idée de leur homologie avec ceux de la face postérieure de la cuisse s’implantera de plus en plus dans les esprits. Mais si l’on réfléchit à tout ce qui vient d’être dit, il n’est pas difficile de voir où est l’erreur et d'accepter

es idées de STIEDA, et si à la suite des changements d'orientation des os dont il a été parlé la fonction d’un même muscle peut devenir opposée dans deux cas différents (biceps brachial et triceps crural par exemple) cela n’empêche pas de reconnaître assez aisément la véritable nature de ces muscles lorsqu'on a su se dégager de l’idée fonctionnelle pour ne voir que la notion morphologique, c’est-à-dire avant tout celle des rapports des parties vis-à-vis des grands axes du corps.

IL semble donc que la question de l’homologie des membres est maintenant résolue d’une manière satisfaisante, au moins dans ses grandes lignes et pour ce qui regarde les généralités, s’il reste encore beaucoup de cas particuliers à examiner et à expliquer individuellement. Mais, quelque satisfaisante que paraisse cette solution, 1} faut encore avant de passer à d’autres questions, examiner le point de vue des antitropistes.

d. Théories antitropistes. On a vu que Vice Dp’Azyer est le premier des antitropistes. Il a été suivi par beaucoup d’autres qui admettent tous les rapports suivants : cubitus — tibia, :’adius — péroné, olécrane = rotule. Pour les rayons terminaux, il y a des divergences assez marquées entre les auteurs. FoLrz regarde le pouce comme binaire et homologue aux deux derniers orteils. EisLer le compare au contraire au 3° orteil, et regarde le gros orteil comme homologue au 3e doigt de la main. Mais ces différences de vues importent peu étant donnée la répugnance souvent manifestée par divers anatomistes pour les idées antitropistes, et nous pouvons les négliger ici.

STIEDA trouvait l’idée antitropiste trop peu d’accord avec les faits pour que l’on eût à s’y conformer. Elle a cependant rencontré depuis un nouveau défenseur dans GEDDES. Si l’on se rappelle les données de cet auteur on comprend que les ébauches des membres étant formées aux extrémités opposées de l’aire centrale viscérale insegmentée, là où cette aire est en contact avec ceiles des projections céphalique et caudale, chaque membre possède un bord dérivé de la région viscérale centrale et tourné vers l’ombilic (bord paromphalique) et un autre issu de la région viscérale projetée au-delà de la centrale, bord opposé naturellement à lombilhic (bord apomphalique). En d’autres termes l’un est l’image en miroir de l’autre, leur situation est antitropique. Pour appuyer cette idée GEDDES Imvoque divers auteurs ayant soutenu la comparaison antitropique des membres, tels que HumPRHY qui donnait un tableau complet des membres construit d’après cette conception, et récemment Parsons (1908) qui a publié un schéma très suggestif de la symétrie en miroir des muscles des membres reproduit dans la fig. 229.

La conception d'HuxLey rattachant les membres à un système

céphalisé et attribuant à chacun d’eux un bord préaxial et un bord post-axial rigoureusement homologues semble, dit GEDDES, avoir tué l’idée de l’antitropisme, mais il n’en est rien, parce que les membres ne sont point des processus définis des segments axiaux, et ne sont point segmentaires dès leur racine. S'ils létaient, 1l est bien évident que, comme le disait SABATIER (1880), quiconque n'accepte pas la correspondance du bord préaxial du bras avec celui de la jambe homologue le crâne au coccyx. Mais avec la constitution des membres telle qu’elle est exposée par l’auteur, l’antitropisme devient cud. parfaitement possible, et 1l est paromphalique démontré pour GEDDES, non

pas tant par le squelette n1 par

les muscles que par les nerfs.

HERRINGHAM a montré,eneffet,

apo mphalique

paromphalique que, de deux muscles du memee 07e ” bre antérieur, le plus superficiel rar PS dr à Es, nd à être i I DE D le, . tend à être innervé par le plus “ (ÉRMÉSSS A re ES re :

pér. élevé, le plus profond par le apomphalique plus bas desnerfs. SHERRINGTON

a fait voir que cette loi ne se | - vérifie pas à la jambe, où le feuillet musculaire profond est

F1G.:229, NT Schéma pour la comparaison RE innervé par des racines anté-

bre antérieur avec le membre postérieur, d’après . ,

Parsons et GEDDES. rieures à celles du superficiel. La a, grand rond et sous-scapulaire ; — a’, ilio psoas ; contradiction disparaît si l’on

ET rt mie abandonne le principe de la cé-

main ; — ce’, extenseurs du cou-de-pied et du phalisation primitive des mem-

pied; — d, trapézc-deltoïde ; — d’, grand fessier. bres et la loi d'HERRINGHAM-

SHERRINGTON peut s'exprimer

ainsi : de deux muscles des membres celui qui est le plus superficiel est d'habitude innérvé par un nerf d’origine apomphalique,

D'autre part on voit que le gros orteil a subi dans son développement un changement secondaire. Dans l’image en miroir le pouce correspond au petit orteil, tandis que fonctionnellement il répond au gros orteil. Ceci est dû à une transformation tardive. La peau du gros orteil est innervée par un nerf paromphalique contrairement à celui qui innerve le petit orteil, mais le nerf de sa musculature dérive, en partie au moins, du nerf du petit orteil. Donc secondairement, après l'établissement de

la céphalisation du corps, quand les membres sont appelés à fonctionner comme parties d’un animal à tête et à queue, le gros orteil se rapproche du pouce en prenant à l’homologue de ce dernier, le petit orteil, une partie de son innervation et de sa musculature pour s’équiper en vue de sa nouvelle position (origine apomphalique, péronéale, du long fléchisseur du gros orteil).

Les vues de GEDDES ne sont pas, pour ce qui touche l’antitropisme des membres, à l’abri de toute critique. On n’a pas le droit d'imaginer que chaque bord du blastème mésenchymateux des membres ait une p'édétermination telle qu’il doive donner des parties nécessairement disposées en miroir par rapport à celles qui sont issues du bord correspondant de l’autre membre, et l’indépendance du présquelette dans le bourgeon des membres vis-à-vis des parties molles, montre bien qu'une telle prédétermination n’existe pas. Il est donc bien probable que les apparences favorables à l’antitropisme, tirées des muscles et des nerfs, n’ont pas une valeur plus décisive que celles tirées du squelette et qui s'expliquent aisément, comme on l’a vu, par la fonction.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS. — L'étude des théories précédentes montre à merveille la nature des difficultés qui se présentent au morphologiste dans la comparaison des parties. L’homologie générale des membres ne peut faire de doute pour personne et leurs segments comparables se reconnaissent à la plus simple inspection. Mais si l’on entre dans les détails, des difficultés surgissent de toutes parts : la face antérieure de l’humérus paraît homologue à la face postérieure du fémur et d’ailleu:s les muscles qui répondent à chacune de ces faces se correspondent aussi assez aisément. Pour expliquer cette disposition Vice p’Azyr imagine sa théorie du renversement qui donne satisfaction pour ce qui regarde le premier segment et ses muscles, mais qui conduit à la comparaison choquante du pouce et du petit orteil si opposés dans leur fonction. CRUVEILHIER, pour y parer met l’avant-bras en pronation, mais alors il est obligé de considérer chacun des os de ce dernier comme issu de deux sources, sa moitié proximale répondant à un des os de la jambe, la distale à un autre os. FLOURENS n’accepte pas le renversement et compare les deux membres d’un même côté, l’avant-bras en pronation. Dans ce cas les homologies du squelette répondent bien à ce que suggère le rôle des parties, le radius répond au tibia et le pouce au gros orteil, mais la difficulté résultant de l'opposition des faces correspondantes des stylopodes et de leurs muscles persiste. CH, MARTINS imagine alors sa théorie de la torsion qui semble à première vue résoudre toutes les difficultés. Mais cette conception toute théorique, puisque la torsion n’est point suivie dans sa

formation, et même qu’elle est simplement virtuelle pour CH. MARTINS, se heurte à d’autres difficultés, et notamment elle doit être complétée par des remaniements apportés dans le proximum de l’avant-bras pour pouvoir comparer ses os à ceux de la jambe. La théorie de la rotation n’aboutit pas à des résultats plus satisfaisants.

Mais instruits par les discussions résumées plus haut et par les recherches embryologiques des trente dernières années, fixés par les données de GEDDES sur la première origine des membres, nous pouvons facilement nous représenter les choses d’une manière plus satisfaisante.

Les membres dérivent d’ébauches spéciales, au nombre de quatre, placées de chaque côté du corps aux extrémités de la cavité du tronc, entre ce dernier et les processus céphalique et caudal. Leur ébauche squelettique est formée d’une masse de précartilage présentant grossièrement la forme du squelette futur, ou plus exactement de la place que ce dernier occupera dans le membre, car le précartilage est partout continu, sans cavités articulaires, sans division en pièces séparées, et son contour, assez incertain, ne présente point les détails qu'il offrira chez l’adulte. Cette ébauche se compose d’une partie somatique représentant la ceinture avec ses trois portions principales et d’une partie appendiculaire comprenant le stylopode, le zeugopode et l’autopode. Ainsi constitué, le présquelette placé au sein du bourgeon du membre va subir les changements de forme nécessaires à sa fonction, sans que les parties molles, au sein desquelles il est plongé, soient aucunement forcées de suivre les déplacements des faces ou des bords de ses divers segments,

La plicature des segments du membre chiridien suivant des angles déterminés, est une condition essentielle de son fonctionnement. II faut de plus, pour la régularité de la marche, que le premier segment ait une disposition alterne au membre antérieur et au membre postérieur, mais celle-c1 s'obtient, non pas par une torsion ou une rotation de ce segment, elle résulte simplement de ce que le stylopode, par suite de la marche de son accroissement, prend une direction inverse dans chaque membre. De cette manière sa face antérieure et sa face postérieure gardent exactement la même position par rapport à l’ensemble, elles restent donc homologues au sens géométrique du mot, mais, elles se trouvent mises en rapport avec des groupes de muscles qui ont une fonction opposée et qui leur impriment, par les insertions et par les empreintes qu'ils leur imposent, des caractères propres qui amènent les faces opposées des os à présenter des analogies frappantes, prises à tort pour des homologies. Que cela se soit fait sans torsion ni

rotation, c’est ce que prouve le comportement des zeugopodes. Si le stylopode s'était tordu sur lui-même ou s'il avait simplement suivi la rotation que suppose la théorie, la pièce préaxiale du zeugopode serait toujours po ‘tée en dedans, à la jambe, en dehors au bras. Or, la manière dont elle se comporte vis-à-vis de ce dernier est beaucoup moins simple puisque le proximum du radius est en dehors (Homme), en avant (Ruminants), en dedans (Monotrèmes). En réalité les stylopodes antérieur et postérieur étant de direction inverse, le zeugopode qui les continue s’arrange dans chaque membre pour que le pilier principal de ce segment soit placé en dedans. Au membre antérieur les déplacements des deux os du zeugopode sont les plus considérables et comportent les degrés extrêmes qui viennent d’être indiqués. Au membre postérieur ils sont infiniment moins marqués, mais 1ls n’en existent pas moins, et ce n’est que schématiquement que l’on peut supposer la situation définitive du Zzeugopode au genou, comme le résultat pur et simple de son transfert passif suivant ia rotation du fémur.

Les différences considérables que montrent dans leur volume ou dans leurs connexions avec le stylopode les os correspondants du zeugopode, suivant qu'ils appartiennent au coude ou au genou, sont en rapport avec leur fonction. Elles tiennent à ce que, lors de la chondrinisation, le cartilage de la diaphyse de tel ou tel rayon du zeugopode, du radius ou du tibia par exemple, en s’accroissant vers son extrémité proximale, envahit une étendue plus ou moins considérable de la masse précartilagineuse commune jusqu'alors aux deux rayons, et arrive à exclure ainsi son voisin de la participation à l'articulation avec le stylopode, comme le fait chez les Mammifères le plateau tibial. Cet achèvement tardif de la pièce squelettique explique la nécessité des traits de scie de Cu. MarTiss, obligé de détacher une partie du cubitus pour l’ajouter au radius et le rendre plus semblable au tibia. Il fait comprendre aussi comment les pièces squelettiques considérées comme homologues ne le sont jamais d’une manière complète dans les deux membres complémentaires d’un même animal, ni même dans le membre correspondant d'animaux divers, parce que chaque pièce prend dans le blastème commun ce qui lui est nécessaire pour sa fonction, ou si l’on préfère ce qui lui est attribué par les conditions générales et particulières de l'individu à qui elle appartient.

Ceci montre combien est difficile à établir l’individualité d’une pièce squelettique. OwEx distinguait les os composés en homologiques et en téléologiques. Les premiers résultaient de la fusion de pièces typiquement indépendantes, comme par exemple les éléments de la vertèbre. Les seconds provenaient de la fusion de points d’ossification qui facili-

taient les progrès de l’ossification et avaient pour but le bien-être de l'animal dans sa croissance. Ainsi les noyaux épiphysaires des jeunes Mammifères s’expliquaient pour lui par la nécessité du cartilage de conjugaison interposé entre les centres d’ossification pour amortir les chocs dus aux sauts et protéger ainsi les centres nerveux délicats, et 1l croyait trouver dans la marche lente des Reptiles la raison de l’absence des noyaux épiphysaires. La raison d’être de ces noyaux est évidemment à chercher dans les conditions de l’ossification et de l’accroissement des pièces squelettiques, comme nous l’avons montré plus haut page 475. Cette raison est aussi valable pour les vertèbres que pour les os longs, et par conséquent l’idée d’'OwEN qu'il existe des pièces squelettiques ayant une individualité propre parfaitement déterminée, n’est pas démontrée par la seule présence de points d’ossification spéciaux. |

L’étude des membres et des ceintures montre que la consitution des pièces qui les composent est sujette à des variations étendues dès que l’on passe d’un type à un autre, et que par conséquent le passage d’une forme dans une autre est beaucoup moins probable et moins facile qu'il ne semble à première vue. L’examen du proximum zeugopodique au genou fait voir combien tibia et péroné ont une importance et une étendue variables dans les différentes formes ; 1l en est de même pour les pièces de la ceinture, comme le montrent la non homologie des symphyses pubiennes chez les Urodèles, les Sauriens, les Crocodiliens, les Mammifères. Enfin 1l ya des cas où malgré beaucoup d’apparences en faveur de l’homologie de certaines pièces, un examen attentif montre que cette homologie n’existe pas. Tel est le cas de la ceinture scapulaire des Monotrèmes dont les prétendus coracoïde et épicoracoïde ne sont point en rapport avec le cœlome et avec le péricarde, mais sont situés en avant de lui et dont l’épisternum et la clavicule ne servent point d’attache aux sterno-hyoïdiens, qui s’insèrent bien en arrière d’eux, au manubrium sterni et au pourtour de l’orifice antérieur du thorax, suivant la règle, de manière que ni l’épisternum ni la clavicule ne répondent à ceux des Reptiles.

Chaque pièce de l’organisme d’un Vertébré est homologue d’une manière générale à une pièce correspondante des autres animaux de ce groupe, parce que ceux-c1 sont construits d’après des lois rigoureuses, qui exigent la présence des mêmes organes dans les points correspondants, de même que dans les figures géométriques semblables, on trouve des parties rigoureusement comparables entr’elles. Mais justement parce que les Vertébrés sont des animaux extrêmement compliqués et différents dans leur forme, leur allure et dans le détail de leurs

fonctions, leur squelette et leur appareil locomoteur comportent, à côté d’une homologie générale de leurs pièces essentielles, des dispositions spéciales qui créent des difficultés considérables, compliquées par les analogies trompeuses, résultat de l’adaptation des parties à leurs fonctions (pseudo-homologie des faces opposées du fémur et de l’humérus).

Toute comparaison poussée à ses moindres détails entre des organes achevés d'espèces non voisines est intenable. Seuls leurs états embryonnaires permettent de trouver à ces organes une forme primitive commune. Mais leur développement au-delà de cette dernière conduit pour ansi dire dans chaque cas à des dispositions particulières dont les éléments diffèrent chacun un peu, de sorte qu’il n’est pas possible de les comparer exactement. L’homologie complète par correspondance absolue de situation, de connexions et de rapports ne peut se rencontrer que chez des êtres très voisins. Ceci nous ramène avec Osc. HERTwIG (1906, p. 181), aux idées de Von BAER, de Jo. MULLER, ALEx. BRAUN, etc., qui voient dans les homologies seulement l’expression des lois de l’organisation des êtres qui les présentent, sans faire intervenir l’idée d’une dérivation généalogique des organes homologues. Ceux-ci comportent en effet dans chaque forme animale toute une série d’orientations, de déplacements, de rapprochements ou d’écarts, de changements de volume ou de forme qui ne sont qu’à elle et sont en rapport avec l’ensemble de la forme considérée.

Pour mieux illustrer la conception ci-dessus des membres, il faut développer dans un chapitre d’ensemble les conditions de leur fonctionnement, telles qu’elles résultent des recherches exposées dans la première partie de ce livre et des considérations théoriques qui commencent la seconde.

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