CHAPITRE IT

CONDITIONS GÉNÉRALES DE STRUCTURE ET DE FONCTIONNEMENT DES MEMBRES ET DE LEURS CEINTURES

On à vu dans la première partie bien des exemples de structure et de fonctionnement des membres. Il est bon après ces détails, et après les considérations générales qui viennent d’être développées, de jeter un coup d’œil d’ensemble sur les conditions qui président à la structure et au fonctionnement des membres et de leurs ceintures. On pourra du même coup envisager certaines données générales qui ne pouvaient être étudiées à propos des cas spéciaux présentés dans la première partie, et qui se comprennent beaucoup mieux après les théories développées dans le chapitre précédent.

1° Membres.

L'observation a montré que les membres pairs, instruments principaux sinon exclusifs de la locomotion chez les Tétrapodes, ne sont jamais au nombre de plus de deux paires. C’est là une condition qui intervient puissamment dans leur morphologie, en contraignant chaque paire à être complémentaire de l’autre, et par suite à revêtir une forme un peu particulière, bien qu’établie sur un modèle commun pour les deux membres. Cela est vrai même lorsque les deux paires de membres sont entièrement dissociées dans leur fonction, comme les ailes et les pattes des Oiseaux, car ces dernières, assumant dans ce cas à elles seules toute la charge de fournir le soutien du corps en dehors du vol, doivent prendre en même temps que leur ceinture, un développement et des dispositions spéciales en rapport avec cet accroissement de fonction.

A côté de cette limitation de leur nombre, interviennent pour les membres leur nature non segmentaire et leur localisation en des points parfaitement déterminés du corps, aux deux extrémités de la cavité du tronc. Cette localisation entraîne des arrangements particuliers du tronc et de son squelette suivant l’équilibration du corps dans le milieu où il est placé, comme on le voit à merveille chez les Oiseaux, où le tronc, en tant que cage viscérale et surtout en tant qu’appui pour la locomotion, subit des modifications si marquées (soudure de la colonne dorsale,

extension du bassin, extension longitudinale et expansion latérale du sternum).

Au point de vue de leur fonction mécanique les membres des Ver- tébrés se présentent sous deux formes principales suivant le milieu dans lequel ils agissent et la nature du point d’appui qui leur est offert. Ces deux formes sont celles de nageoire, et de membre angulairement articulé. Nous ne disons pas de ptérygium (nageoires ichtyennes en général) et de chiridium (membre articulé pourvu d’un autopode en forme de main), Car ces deux types morphologiques distincts, si nettement séparés l’un de l’autre par leur constitution, peuvent offrir chacun des modèles de l’un et de l’autre de ces types d’organes locomoteurs : le ptérygium donnant un membre articulé chez certains Poissons (Baudroie. etc.), le chiridium une nageoire chez les Reptiles marins du Mésozoïque, et chez les Cétacés. Cette double potentialité est déjà une preuve que ces deux types de membres ne dérivent pas l’un de l’autre, puisque chaeun d’eux peut réaliser, sans changer de nature, les dispositions exigées par les fonctions nouvelles qu'il est appelé à remplir. Elle montre en même temps que les deux modes de fonctionnement auxquels ils sont adaptés ont une importance capitale et sont à la base de la locomotion des Vertébrés. Il faut donc voir en quoi ils consistent et à quelles conditions étroites ils répondent.

a. Nageoires. — Les nageoires sont des membres en forme de lames continues, planes ou légèrement courbes, au moins dans l’action (AMaxs), souples, de dessins très variés, attachées au tronc par une articulation mobile, la seule qui dans toute leur étendue soit susceptible de mouvements un peu étendus. En effet, le squelette des nageoires, très différent d’ailleurs dans ses détails suivant qu'il appartient au type du ptérygium ou à celui du chiridium, est toujours formé de pièces articulées entre elles par synarthrose, et qui ne peuvent subir les unes par rapport aux autres que des déplacements très limités. La plus grande souplesse de l'extrémité ou de certains bords des nageoires leur est donnée soit par la présence de longs rayons osseux, pluriarticulés (métacarpiens et phalanges multiples des Tétrapodes aquatiques), soit par l’existence au-delà du squelette fondamental de la nageoire de rayons très fins et très flexibles (Poissons;.

Les nageoires ne peuvent servir que dans un milieu tel que l’eau et ne peuvent prendre appui que sur celle-ci, ou, lorsqu'elles s’appuient sur le fond, comme les rayons digitaux des Trigles, etc., elles n’exercent qu’une force très minime, le poids du corps étant très peu différent de celui de l’eau qu’il déplace. En un mot les nageoires paires sont des instruments

de locomotion qui déploient une force peu considérable et jamais appliquée contre un corps solide. Leur rôle dans la locomotion aquatique est beaucoup moins important au point de vue quantitatif que celui de la queue ; mais au point de vue qualitatif 1l est considérable, bien qu’elles n’agissent jamais, contrairement à la croyance vulgaire, comme deux paires de rames battant de concert. Elles servent principalement à arrêter le corps dans la filée, en s’écartant brusquement, ou bien à produire de petits mouvements de déplacement dans divers sens ; ce sont des moteurs accessoires, des équilibrateurs, des vireurs, en un mot des instruments manœuvriers qui perfectionnent considérablement, la mobilité des individus auxquelles elles appartiennent. La multiplicité de leur forme chez les Poissons est en rapport avec les formes infiniment variées de ces êtres et avec leur comportement. Comme les membres chiridiens, les nageoires paires des Poissons ne sont point absolument semblables à la ceinture pectorale et à la pelvienne, mais inégales et surtout inégalement orientées. La pectorale, plus mobile, a une tendance à se disposer obliquement de haut en bas ou dans un plan presque transversal, d’où son rôle de moteur ou d’instrument d’arrêt ; l’abdominale, plus fixe et incapable d’aussi grands mouvements, reste plus exactement dans un plan horizontal ou très peu oblique par rapport à l’horizon. C'est une quille latérale de roulis, un équilibrateur, sauf chez certains Poissons osseux, où, se rapprochant des pectorales elle devient plus mobile, sans atteindre cependant à la mobilité de ces dernières. Ainsi se trouve réalisée, au moins jusqu’à un certain point, même chez les Poissons, l'inégalité des deux membres pairs et leur disposition complémentaire.

b. Membres angulairement articulés.—Les membres angulairement articulés sont indispensables aux animaux bien plus lourds que le milieu dans lequel ils se meuvent, et qui doivent se soulever dans ce milieu en prenant appui sur une surface solide résistante. À cause de cela ils deviennent les principaux instruments de la locomotion chez les animaux terrestres.

Il est facile de comprendre à quelle nécessité répond leur disposition en segments angulairement articulés. On a supposé, pour expliquer leur genèse, que certains Poissons qui ont l'habitude de s’appuyer sur le fond par l’extrémité de leurs pectorales abaissées verticalement, auraient pu voir se développer à un moment donné une articulation transversale mobile au milieu de ces nageoires. Cette supposition est invraisemblable, car cette articulation n’aurait servi à rien chez des animaux où le principal appareil moteur est la queue et où le poids du corps est toujours peu différent de celui du milieu dans lequel ils vivent.

Prenvus en effet l'exemple de Polypterus dont la larve s’appuie sur le fond par ses deux extrémités antérieures. Si la nageoire pectorale se ployait angulairement, elle pourrait sans doute servir par une détente brusque de son angle à projeter l’animal en hauteur et un peu en avant, mais en même temps elle aurait perdu une partie de sa flexibilité. Son angle ouvert en avant ne pourrait qu’apporter une gêne à la locomotion par la queue, qui reste toujours la principale tant que l’être garde la forme d’un Poisson. En effet s’il restait ouvert cet angle gênerait la progression par sa forme même: s’il se fermait, il emploierait pour cela une force bien inutilement dépensée relativement au gain qu'il aurait donné, et ses rayons terminaux dirigés en avant, par

£ 3 5 > SIRNNS NN KA KR RS mao aa al tea AS