—————> << LE = ES AE

F1G. 230. — Polypterus senegalus. Larve grossie 4 fois dans sa station habituelle sur le fond, d’après. BUDGETT.

l’angulation elle-même, s’opposeraient au glissement dans l’eau sous Pimpulsion de la queue. De fait on voit toujours les bords libres des nageoires tournés, ou faciles à tourner du côté de la queue pour s’appliquer contre le corps dans la progression en avant. Si maintenant on supposait l’angle de la pectorale ouvert en arrière on n’aurait pas pour cela enlevé toute difficulté car on comprendrajt très mal comment une nageoire ainsi faite pourrait par écartement brusque arrêter la progression en avant, ce qui est une de ses principales fonctions.

Ainsi l’acquisition de segments angulairement articulés n’aurait servi de rien à un Poisson vivant de la vie ordinaire de ces êtres. Il est cependant certains cas où cela se produit. Ainsi la Baudroïe qui a une tête démesurée par rapport au reste de son corps et qui vit appuyée sur le fond, à demi enfoncée dans la vase, a des nageoires à segments angulaires. Les membres antérieurs sont attachées à l’are pectoral par une assez longue tige osseuse, articulée elle-même avec cet arc et formée de deux. os appelés radius et cubitus, mais qui répondent vraisemblablement à des pièces carpiennes. Le corps de la nageoiïre est placé angulairement sur cette tige, faisant avec elle un angle ouvert en avant, et, par des changements dans l’ouverture de cet angle, il soulève l’animal et détermine sa progression. C’est un exemple saisissant de la manière

dont la nature peut plier à une fonction nouvelle un instrument qui n’est pas primitivement destiné à la remplir. Il montre en même temps comment la production de segments angulairement articulés est une nécessité mécanique quis’impose dès que le poids à soulever et la nature de l’appui sont différents de ce qu’ils sont dans les autres animaux aquatiques.

La disposition angulaire des segments des membres s’observe à la fois dans les membres horizontaux (rampants), transversaux (semi-rampants) et verticaux ou dressés.

Dans les premiers qui agissent bien plus comme des appendices laté- - raux propulseurs que comme porteurs, à quoi peut répondre la présence de cette articulation ? A la.nécessité de raccourcir le bras de levier compris entre les deux points d’appui: le sol d’une part, l’articulation zonale de l’autre (voy. p. 524) et en même temps à celle d’interposer entre ces deux points d'appui un angle qui pourra absorber une partie du déplacement qui, Sans sa présence, se serait forcément fait sentir Jusque sur la colonne vertébrale et aurait produit des mouvements inutiles du tronc. Cette disposition favorise évidemment le jeu du membre au même titre que sa segmentation qui permet une division du travail entre ses parties. Dans le membre antérieur des Lézards, par exemple, le stylopode fait un déplacement beaucoup moins marqué que le reste du bras, et dans la course les mouvements se passent principalement dans l’articulation du coude qui, par la fermeture et l’ouverture successives et rapides de l’angle cubital, permet le déplacement de la main et la traction du corps par elle.

D'autre part la présence d’un membre articulé permet de ramener celui-ci contre le corps, de manière à le protéger, à le mettre à l’abri des attaques dont il pourrait être l’objet, et aussi des obstacles qu'il rencontrerait en dehors de son emploi. Que deviendrait une aile qui ne pourrait se reployer pendant le repos ? Que serait pour un Mammifère dressé un membre vertical incapable de se plie. pour éviter les inégalités du sol ? Mais pour les membres articulés, plus encore que pour les nageoires, s'impose une orientation particulière de chaque paire qui devient rigoureusement complémentaire de l’autre. On peut trouver des cas ou les deux paires de nageoires ont à peu près la même orientation, sinon le même jeu; 1l est impossible de trouver des membres rampants ou dressés ayant leurs siylopodes tournés dans le même sens. L’inversion des stylopodes s'impose.

Supposons en effet les membres articulés les plus simples, avec un seul angle, l’angle stylo-zeugopodique et étudions leur action. Leurs extrémités périphériques (autopodes) élargies pour donner un appui meilleur,

font un léger angle avec le zeugopode qu’elles prolongent. Cet angle, formé à un niveau quelconque de l’autopode suivant que l’on a affaire . à un plantigrade ou à un digitigrade, est lui-même un perfectionnement, parce que la brisure qu'il fait dans la tige du membre amortit le choc reçu par l'extrémité de ce dernier au contact du sol, mais il ne change rien d’autre part à la mécanique du membre ; on peut donc le négliger pour le moment. Ces membres ont leurs segments correspondants tournés dans ie même sens et leurs angles stylo-zeugopodiques tous deux ouverts en avant, 1ls sont isotropes et isomorphes. A cause de la céphalisation du corps ils doivent tous deux être propulseurs, c’est-à-dire qu’en ouvrant leur angle ils feront avancer

Y le corps. Mais ce mouvement doit Dore feffectuer dans les deux paires à la

TX sois car, s'ils fonctionnaient alterna-

tivement, le postérieur demeuré inerte

POI et touchant le sol devrait, ou bien laisser s'ouvrir passivement son angle

# stylo-zeugopodique, — ce qui consom-

Le Et merait, sans profit pour la progression,

une partie de la force déployée par le

Fic. 231. — Membres dressés à angles on b ter re stylo-zeugopodiques dirigés dans le même ’ L'ÉAARORRIEUTEEE ES HER ISERE CUS sens (m. isotropes). Schéma. lever et fermer son angle pour re-

prendre ensuite à son tour son ouverture. Mais ce serait encore une force perdue. En outre comme l’on peut faire pour le membre antérieur la même remarque que pour le postérieur, lorsque celui-ci agirait à son tour, il est clair que les membres isotrôpes ne peuvent s’employer l’un après l’autre, comme dans la marche ordinaire, mais qu'ils doivent agir synergiquement, donnant un effort puissant, très efficace, mais qui ne produirait que des bonds. Sans doute ces bonds pourraient être plus ou moins forts et par conséquent permettre une sorte de marche, mais ceci est probablement mauvais, car on ne voit pas d'exemples d'animaux à membres ainsi disposés, ou ceux qui ont été figurés ainsi, par inadvertance, choquent les moins avertis des observateurs.

Au contraire, dans les membres inverses le membre postérieur com-. mence sa course quand l’antérieur a fini la sienne, les membres sont complémentaires l’un de l’autre et le maximum d’effet utile est obtenu. Mais cette inversion même a produit au membre postérieurunnouvelangle, Pangle pédieux qui s'ajoute forcément à l’angle poplité. En effet ce dernier étant devenu postérieur, d’antérieur qu’il était dans les membres isotropes, le socle pédieux doit se plier en un angle ouvert en avant,

sous peine que l’extrémité de l’autopode n’appuie sur le sol que par son

extrême pointe, et l’angle pédieux — qui au membre antérieur pouvait

être à peine marqué, parce que l’autopode prolongeait insensiblement

le zeugopode tout en contractant néan-

moins un large contact avec le sol —,

prend ici une valeur toute différente

parce qu'il se place toujours entre le zeu- a.

gopode et le tarse, ou, chez les Saurop- |

sidés, dans l’articulation intertarsienne.

En avant de l’angle pédieux se forme

un nouvel angle, analogue à celui de la | N

main et placé au niveau des métatarsiens / /

ou de la dernière phalange. Cet angle est

bien différent de l’angle pédieux nouvel- A RUES RE COR

zeugopodiques inversés (m. aniso

lement formé qui est un élément de tropes). Schéma.

premier ordre dans la locomotion à cause

de la fonction, complémentaire de celle de l’angle poplité, qui lui incombe. L’inversion des stylopodes existe aussi bien chez les rampants que

chez les dressés et les fig. 233 et 234 montrent sa nécessité, Elle est

toutefois moins frappante à

cause de l’étendue de la course f\ que peut accomplir le fémur et !

qui permet à ce dernier d’être \ SNS. | & parfois dirigé en arrière comme e- 74 l’humérus, mais elle existe toujours comme le prouve l’inver- | sion de l’angle poplité qui est | toujours ouvert en arrière quelle A | 27 Ne qe soit la position du distum Li N DA fémoral en avant ou en arrière Ze | de l’articulation de la hanche. K | Chez les animaux semi-ram- Fic. 233. — Menibres pants, il semble à première vue F16- 28%. — Membres

horizontaux à angles : horizontaux à angles stylo-zeugopodiques di- que ] inversion des stylopodes stylo-zeu gopodiques

rigés dans le même sens n’existe pas, maïisil faut prendre infersés (m. anisotro- (m. 1sotropes). Schéma. : 7 ; pes). Schéma.

É garde que cela n’empêcherait

pas leur action alternative, parce que les deux membres étant dans deux plans transversaux et le stylopode pouvant décrire un demicercle autour de son articulation, les muscles de la racine du membre répartis également de part et d’autre de celle-ci ne sont point aussi nettement divisés que dans le cas précédent en antérieurs et posté-

rieurs puisque leur rôle varie suivant le point de la course du fémur. Les muscles antérieurs du membre postérieur pourraient donc commencer leur action au moment même où les postérieurs du bras termineraient la leur, mais 1l y aurait encore le trainage du membre immobile Aussi dans la nature le membre semi-rampant n'est-il jamais rigoureusement transversal et il emprunte quelques traits aux autres membres, soit dans la direction de son autopode, qui au lieu de rester transversal devient antéro-postérieur, soit dans son zeugopode, qui est en pronation complète (Monotrèmes), soit même dans son stylopode qui devient légèrement oblique. Ces remarques montrent que dans tous les cas où existent des membres à segments angulairement articulés, le membre antérieur et le postérieur sont complémentaires l’un de lautre. Cette règle anatomique n’est pas violée, mème là où ces deux membres agissent isolément, comme par . exemple chez les Bipèdes (voir plus loin).

Chez les animaux dressés les angles formés par les segments des membres prennent une importance beaucoup plus grande, que chez les rampants et une valeur moyenne constante pour chaque espèce. Ils sont maintenus ouverts par l’action de muscles qui en font de véritables angles à ressort, susceptibles de subir des changements de grandeur importants, mais qui se rétablissent pour ainsi dire automatiquement dans leur valeur moyenne. Grâce à cette disposition les membres forment des tiges brisées qui oscillent à la manière de pendules, mais de pendules qui auraient alternativement deux points de suspension opposés. En effet dans le lever le membre oscille autour de sa suspension somatique, qu’elle soit fournie par l’une ou l'autre des articulations zono-styliques, ou par la suspension musculaire trapézo-dentelée. Dans l'action propulsive, au contraire, le membre oscille autour de son appui sur le sol, tandis qu’il déplace son attache somatique en même temps: que le corps lui-même.

Ainsi le membre se montre essentiellement comme un appendice à puissance principalement disposée de son côté caudal de manière à faire progresser en avant le corps auquel il appartient, mais en même temps. pourvu de puissances propres à le relever et à le faire osciller dans le sens de la progression. Ces deux puissances s’ajoutent pour fournir le soutien du corps et c’est par l’action tonique antagoniste des muscles fléchisseurs et des extenseurs que l’animal se maintient debout.

Il peut se présenter chez les animaux dressés des cas où les membres, bien que toujours pliables angulairement — ce qui est indispensable pour que leur oscillation puisse se faire sans soulever le corps d'une manière inutile et déperditrice de force — agissent cependant

dans l’arrêt et dans le soutien de la marche comme une colonne verticale, c’est-à-dire dont les segments sont dans la continuité directe les uns des autres. C’est le cas pour le membre postérieur de l'Homme et pour les quatre membres des Eléphants. La présence de membres dressés en forme de colonne a attiré depuis longtemps l’attention de ‘GauDrY (1906), qui appelait rectigrades les animaux chez qui on les rencontre. Œ

OsBorN interprétait ces membres comme une adaptation résultant de lPaccroissement graduel du poids, et destinée à faire porter sur une colonne verticale un poids de plus en plus lourd. Il est : clair en effet qu’un membre vertical pourra supporter plus aisément un poids considérable sans imposer un travail aussi grand aux muscles chargés de maintenir l’ouverture moyenne des angles que formeraient ses segments s’ils étaient angulairement disposés. Ce paléontologiste distinguait parmi les Mammifères marcheurs trois types principaux : 19 les cursoriaux avec angles bien marqués (Artio-et Périssodactyles) ; 29 les graviportaux (Eléphants, Coryphodon) avec membres verticaux ; 39 entre les deux, une catégorie intermédiaire, plus voisine cependant des graviportaux, celle des mnédiportaux renfermant des formes fossiles appartenant aux ordres des Titanotheridæ (Brontops robustus), des Amynodontidæ (Metamynodon), Rhinocerotidæ (Teleoceras) et des Toxodontiæ (Toxodon).

GREGORY qui a repris récemment (1912) l'étude de cette question pense que le redressement des membres a évolué pari passu avec la formation d’un pied court, rectigrade, et avec une marche à l’amble combinée avec un long pas, doué d’un faible pouvoir d’accroissement d’accélération, tandis que l’angulation des membres du Cheval est liée avec un très long pied élancé, une allure trottante ou galopante et un grand pouvoir d’accélération. Celui-ci consiste dans l’impulsion donnée au corps par le pouvoir balistique du membre et qui entraîne le pied en avant. Le pouvoir balistique n’est autre chose que l’excès du pouvoir propulsif au-delà de ce qui est nécessaire pour mouvoir les membres comme échasses et pour porter le poids du corps. Pouvoir balistique et accroissement d’accélération sont mesurés par la longueur du temps pendant lequel au moins trois pieds sont au-dessus du sol dans la marche. Chez l'Eléphant cela n'arrive pas, il n’y à guère qu’un pied de soulevé à la fois ; chez le Cheval trois pieds sont soulevés pêndant au moins sept sur neuf phases du pas. Chez l’Eléphant trois pieds reposent sur le sol pendant les 5/6 d’un grand pas, et durant le dernier 6e, le corps est supporté par un pied antérieur et le pied postérieur opposé. Donc, l'accélération et le pouvoir balistique sont au maximum chez les

eursoriaux, au minimum chez les graviportaux, et GREGoRY en conclut que l’évolution de leurs membres a été déterminée bien plus par l'usage et par la structure de leurs pieds, qui a une si grande importance pour leur allure, que par l’adaptation à supporter un poids de plus en plus lourd. |

Cette conception paraît séduisante à première vue. L'existence de petits Proboscidiens, de volume peu considérable et pourtant rectigrades si l’on en juge par les reconstructions d'ANDREWS qui représente Maœritherium aussi rectigrade qu’Elephas, est toute en sa faveur. Mais à la réflexion elle est beaucoup moins défendable. En effet l’angulation

Fic. 235. — Moœritherium, reconstruction d’après C. W. ANDREWS.

des membres précède de beaucoup l’attitude dressée, puisqu'elle existe chez les rampants et les demi-rampants. C’est une disposition initiale du membre chiridien. Elle est masquée, mais masquée seulement, dans les membres verticaux, puisque le pouvoir de former des angles, disposés comme d’habitude et inversés aux deux membres, existe toujours chez ceux-c1 et s'exerce à chaque pas. D’autre part la rectigradie se réalise dans des cas très différents puisqu'on la trouve dans des digitigrades comme l’Eléphant, des plantigrades parfaits comme le Coryphodon, et surtout comme l'Homme. Elle est sans doute liée, dans certains cas, avec une marche à l’amble combinée avec un long pas doué d’un faible pouvoir d’accroissement d’accélération, mais dans d’autres, comme l'Homme elle tient certainement à d’autres causes. GREGORY pense que l'adaptation graviportale s’est réalisée indépendamment dans maintes lignes phylétiques distinctes (Amblypodes, Proboscidiens, Titanotheres, Amynodontes, Toxodontes), et 1l montre que dans tous ces cas, le bassin plus ou moins incliné sur l’horizon dans les formes

cursoriales, est devenu de plus en plus vertical dans les graviportales. Je ne puis discuter convenablement cette opinion n’ayant pas sous les yeux les pièces qui lui ont servi de base pour ses reconstructions. Mais il est parfaitement possible qu'il n’y ait là aucune évolution et simplement des orientations différentes des membres, comme on en observe tant de cas chez les Mammifères (Chiroptères, Taupes, Monotrèmes, Cétacés, etc., etc.). Comme l’angulation des membres n’a pas été envisagée sous le point de vue où elle a été traitée 1c1, on peut admettre que ce point de vue a échappé aux auteurs, et qu’il aurait peut-être modifié leurs manières de voir sur cette question. D’autre part GREGORY luimême reconnaît que les résultats des mensurations faites sur les membres antérieurs ne concordent pas absolument avec ceux tirés du membre postérieur. Ainsi le radius est beaucoup plus long par rapport à l’humérus, que le tibia par rapport au fémur et la proportion radio-humérale répond moins clairement au changement de mode de locomotion que la tibiofémorale. |

Ces difficultés seraient peut-être plus aisément résolues si, au lieu d'envisager d’une manière assez vague une adaptation générale à une course plus ou moins rapide, on avait étudié les différents segments et leurs angles au point de vue mécanique dans un certain nombre de cas particuliers bien choisis. On sait par exemple que pour le Cheval, la règle de la disposition des membres est que les centres plantaires et les lieux moyens des attaches au tronc sont sur une même verticale. Pourtant ces lignes peuvent aussi être un peu obliques en avant pour le membre antérieur, en arrière pour le postérieur (LE HELLO), (1902, p. 277). Les rapports des angles supérieurs (épaule et rotule) et inférieurs (coude ou jarret et boulet), doivent entretenir des subordinations assez précises, sans quoi certains d’entre eux seraient surchargés. Ce sont ces subordinations qui règlent les longueurs relatives des divers segments ; de même l’ouverture des angles doit être conforme aux dispositions qui assurent le mieux la résistance à l’usure. Chez le Cheval les règles à ce sujet sont les suivantes (BOURGELAT) : 10 la verticale qui longe la pointe de l'épaule, en avant, doit être parallèle au profil du canon et tomber un peu en avant de la pince ; 20 Ja verticale qui passe en arrière de la pointe de la fesse doit rencontrer la pointe du jarret et suivre le profil postérieur du canon. Sans sortir de ce cadre l’inclinaison des bras, des jambes ‘et des paturons peut varier un peu, mais ces variations doivent être corrélatives.

Dans les animaux à membres dressés, mais plus particulièrement chez les Mammifères coureurs où le membre antérieur et sa ceinture sont reliés au tronc uniquement par des muscles, le rôle de ces derniers est tout à fait

capital, et le tonusincessamment employé pour maintenir l’animal debout représente une force considérable. C’est pourquoi il ne faut pas être trompé par le bénéfice apparent qui résulterait de l’emploi de membres verticaux qui sembleraient à première vue supprimer la nécessité d’une partie de ce tonus. En effet la verticalité n’est jamais absoiue, le squelette des pieds de l’Eléphant par exemple est toujours oblique et pour le maintenir dans l’angle qu’il comporte, il faut une certaine tension constante des muscles fléchisseurs. Il en est de même pour les jumeauxsoléaires dans la station debout chez l'Homme. Enfin au membre antérieur qui a moins d’angles que le postérieur et qui paraîtrait par conséquent plus favorisé que lui dans la station, le rôle des muscles est cependant plus considérable qu’au membre postérieur. On sait en effet que dans la majorité des Quadrupèdes, et contrairement à l’idée commune, c’est le membre antérieur qui supporte la plus grande charge, car le centre de gravité est plus rapproché de lui que du membre postérieur. C’est pourquoi les connaisseurs apportent tant d’attention à l’examen du membre antérieur et de l'épaule du Cheval qui périt surtout parl’usure de ce membre. La même raison fait que les muscles de l’épaule sont beaucoup plus riches en aponévroses et en tendons internes, beaucoup plus nerveux et plus durs, beaucoup moins estimés au point de vue alimentaire, par conséquent, que ceux de la cuisse.

La bipédie n’est point opposée, comme on pourrait le-croire tout d’abord, à l’idée que les deux membres sont complémentaires. En effet si elle est rendue possible par des conditions assez différentes chez les êtres où on l’observe (voyez p. 342), l’une des plus importantes est l’antéversion du fémur, conséquence de la rétroversion de l’humérus. L’attitude bipède exige que l’axe du membre, tombe verticalement dans le polygone de sustentation, fort petit, de l’animal, ou si l’on veut qu’il soit très voisin du plan vertico-transversal (animaux) ou vertical (Homme) dans lequel est situé leur centre de gravité. Dans ces Bipèdes par excellence que sont les Oiseaux, cette condition est très aisément remplie, parce que le genou, qui est placé dans ce plan, se déplace très peu et que sa verticale tombe dans la surface couverte par les doigts étalés sur le sol, ou serrés autour des branches. Maïs encore faut-il que l’axe du fémur soit très oblique en avant, à partir du cotyle, et c’est là le propre dé l’inversion stylopodique du membre postérieur. Il en est de même partout ailleurs, et l’on comprend combien le soutien par une seule paire de membres aurait été plus difficile, si le genou au lieu d’être porté en avant comme il l’est toujours par l’inversion fémorale, avait été dirigé en arrière comme le coude. On voit donc que, là même où les deux membres n’agissant jamais ensemble la loi de leur disposition

complémentaire semblerait devoir ne pas s'appliquer, cette loi intervient comme la principale des causes qui permet cette attitude nouvelle.

Telles sont les conditions générales du fonctionnement et par suite de la constitution des membres des Tétrapodes. Il y en a d’autres plus spéciales et n’ayant point la même portée, mais qui influent cependant considérablement sur la structure de l’autopode. Il suffit pour en donner une idée de rappeler la constitution de la main chez les voiliers à patacium (Ptérosauriens, Chiroptères) et chez ceux pourvus de plumes (Oiseaux). Dans le premier cas la main garde bien mieux sa structure et tous ses rayons restent libres ; seuls un ou plusieurs doigts s’allongent d’une manière extrême pour soutenir le patagium. Dans le second au contraire les doigts s’atrophient presque complètement, les rayons extrêmes du membre disparaissent, mais deux métacarpiens considérablement agrandis par rapport à la taille de l’animal, et soudés par leur extrémité distale forment un cadre sur lequel reposent la plupart des rémiges. La formation d’une lame de soutien — confiée dans les cas précédents au patagium renforcé par le ou les rayons digitaux et par conséquent résultant de la liaison de deux parties différentes, l’une cutanée, l’autre squelettique — est ici entièrement réservée à une production cutanée, les plumes, dont les tiges ont à la fois la force et la souplesse nécessaires, fournies dans l’aile des Chauves-Souris par les baguettes phalangiennes pluriarticulées minces et flexibles, et le pouvoir de former une surface de soutien par leurs barbes liées entre elles par les crochets sinculiers permettant leur écartement passager et leur réunion nouvelle.

De même dans l’autopode des animaux marcheurs 1l y a un rapport très net entre la forme et la puissance des phalanges et l’absence ou la présence de coussinets élastiques annexés à ces dernières, comme le montre la différence frappante qu'il y a entre les dernières phalanges des Chameaux, minces et peu volumineuses et celles des autres Artiodactyles, en particulier celles des Bœufs.

20 Ceintures.

Les ceintures répondent à une double condition : 10 elles forment une charpente de soutien indispensable aux extrémités de la cavité viscérale ; 20 elles servent d’appui aux membres et de surfaces d’insertions pour leurs muscles.

19 Charpente viscérale. — L'importance des ceintures comme charpente pour le tronc et en particulier pour les extrémités de la cavité viscérale est déjà très marquée chez les Poissons. Chez ces animaux il