‹ Membres et ceintures des vertébres tétrapodes; critique morphologique du transformismeChapitre 62 sur 83 · RENÉE PRE · texte numérisé non relu

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(RS TAiné F16. 236. — Coupe frontale d’un embryon de

Mustelus long de 65 millimètres, passant près de la face ventrale.

L’arc pectoral soutient les parois du cœlome (péricarde) et donne insertion aux muscles latéraux et aux muscles hypobranchiaux.

add., muscle adducteur de la mandibule; — a. pec., arc pectoral ; — b., bouche ; — caæl., cœlome ; — ép., épiderme ; — m. a., membre antérieur ; — m. d., mandibule ; — m. hyp., muscles hypobranchiaux ; — mn. 1. b., muscles interbranchiaux ; — mm. €. b., muscle constricteur des branchies ; — m. L. v., muscles latéraux ventraux ; — mm. m., muscles des membres ; — p. b1... p. b5, première, cinquième poches branchiales ; — p. q., palato-carré ; — sept. b., Sseptum branchial ; — sq. m., squelette du membre ; — thyr., thyroïde.

existe un rétrécissement considérable du corps au niveau du dernier arc branchial, corrélativement à la diminution graduelle des arcs d’avant en arrière. La paroi somatique se continue directement avec le dernier arc branchial, situé en arrière de la dernière fente. Le corps est donc très rétréci à ce niveau (fig. 236).

mais il ne tarde pas à récupérer un diamètre plus large ; en effet la paroi somatique se porte rapidement en dehors en formant la paroi postérieure oblique de la chambre branchiale (fig. 237).

Cette chambre ne s’étend naturellement que dans la région où se trouvent les branchies, c’està-dire sur les côtés de l'extrémité céphalique. Du côté dorsal elle est limitée par le crâne, du côté ventral par la région jugulaire.

Elle est particulièrement déve-

- loppée chez les Téléostéens, où

l'espèce de défaut ou d’interruption qu’elle cause entre la région hyoïdienne et le tronc est plus facile à saisir, mais les choses sont essentiellement les mêmes chez les Sélaciens, seulement chez ces derniers la corbeille branchiale s’étendant plus en arrière est limitée dorsalement par les muscles dorsaux du corps, et la chambre branchiale, occupée par les septa et les poches branchiales secondaires, n’apparaît pas avec la même netteté. Mais on observe toujours ce fait capital que sur une grande partie de ses faces

latérales, en arrière des branchies, le tronc est très réduit de diamètre, la paroi somatique s’infléchissant brusquement en dedans pour aller se fixer en s’effilant sur les côtés du pharynx.

La ceinture thoracique fournit un point d’appui solide lors de la con-

4. Aimé FiG. 237. — Coupe frontale d’un embryon de Mustelus long de 65 mullimètres, passant au-dessus de la précédente.

-Obliquité de la paroi du corps formant la paroi postérieure de la dernière poche branchiale et se portant vivement de dedans en dehors et d’avant en arrière.

a. pec., arc pectoral ; — cæl., cœlome ; — d. p. p., diaphragme péricardiaco-péritonéal ; — hy., hyoïde (cartilage) ; — m. a., membre antérieur ; — m. d., mandibule (cartilage) : — m. L., muscles latéraux ; — m. m., muscles du membre ; — op. h., opercule hyoïdien ; — pér., péricarde ; — p. b'... p. b5, première à cinquième poches branchiales ; — r. br., rayons branchiaux (cartilage) ; — sq. m., squelette du membre ; — s. s., sillon de soudure de deux arcs branchiaux consécutifs pour former la poche ; —- sept. br., septum branchial.

traction des muscles latéraux qui produisent les mouvements de progression. Ces muscles ne s’insèrent pas directement sur la ceinture pectorale, ils sont en effet, pour la plus grande part, situés en dedans d’elle mais l’aponévrose qui les enveloppe s’y attache solidement ainsi qu’un certain nombre de myoseptes. Grâce à ces attaches fibreuses qui lui

relient les muscles la ceinture pectorale, bien que n’étant pas placée dans l’épaisseur des muscles eux-mêmes comme on le dit quelquefois, remplit le même rôle que si elle était ainsi disposée. Elle peut donc être considérée comme une pièce de charpente de premier ordre, servant à la fois à donner insertion aux muscles latéraux dans toute la hauteur de la chambre branchiale et à maintenir la forme du corps en formant : une ceinture rigide en arrière de cette chambre. Placée dans la somatopleure, c’est-à-dire en dehors du cœlome, elle sert aussi de soutènement à la partie craniale de cette cavité et représente son squelette ou, si l’on veut, elle constitue la première forme du squelette thoracique. Sa partie inférieure logée dans la paroi du corps ventralement à la cavité péricardique constitue un puissant organe de protection pour le cœur et pour les organes contenus dans la partie craniale de la cavité abdominale. L’arc pectoral forme même le seul squelette thoracique des Sélaciens qui ne possèdent point de côtes, et dans ce cas le rôle protecteur que nous venons de lui attribuer apparaît encore plus nettement. La portion moyenne de la ceinture pectorale est toujours située dans le maître couple dont AMAns (1888) a fait voir l'importance et la situation toujours très craniale.

La ceinture pelvienne a une importance beaucoup moins grande parce qu'il n’y a point à son niveau un brusque changement de diamètre entre le tronc et la queue, mais au contraire un passage graduel. Aussi est-elle toujours très réduite par rapport à la précédente et ne forme-t-elle jamais un anneau complet soutenant l’hyposome, mais seulement une plaque formée par la réunion de deux pièces, droite et gauche, placées sous la peau entre celle-ci et les muscles ventraux qui s’y attachent par leurs myoseptes. |

Chez les Tétrapodes ces ceintures sont bien plus importantes, au point qu’elles sont présentes même dans certains cas où manquent les membres (Sauriens apodes) ce qui témoigne bien de la place qu’elles occupent dans la charpente du tronc. Leur absence chez les Serpents ne prouve rien contre cette remarque parce qu’elle est compensée par la disposition très spéciale des côtes.

Chez les Amphibiens la ceinture pectorale est le seul soutien de la cavité thoracique puisque les côtes manquent. Et comme il est nécessaire pour le bon fonctionnement du cœur (ampliation de l’oreillette par vide péricardique) qu’il soit contenu dans une cavité à parois rigides, comme l’extrémité craniale des poumons doit être protégée contre les pressions latérales qui pourraient leur être imprimées du dehors si une cage thoracique n’existait pas, le rôle protecteur de la ceinture pectorale est évident. On à vu qu’en même temps elle fournit des points

d'appui aux muscles hyposomatiques alors même que ces derniers ne s'arrêtent pas à son niveau. La ceinture pelvienne est moins importante parce que les viscères qu’elle entoure ont un besoin de protection moins évident. Cependant elle forme un cadre maintenant la cavité viscérale dans des dimensions exigées par le volume des organes qui y sont contenus et elle contribue en même temps au modelage de la forme générale de l’animal. ,

Chez les Sauropsidés la ceinture pectorale se combine avec les côtes et le sternum pour former une cage thoracique, immobile dans sa partie antérieure, mobile au contraire en arrière, et qui offre au cœur, aussi bien qu’aux poumons, l'enveloppe rigide dont ils ont besoin. La ceinture pelvienne, sans prendre encore des rapports étroits avec les organes de la génération comme elle le fera chez les Mammifères, joue un rôle très important comme charpente du tronc et fournit en particulier à la cavité viscérale, chez les Oiseaux, un toit fort étendu qui protège les sacs abdominaux si importants dans la respiration.

Chez les Mammifères la ceinture pectorale ne participe plus du tout à la formation de la cage thoracique en dehors de laquelle elle est entièrement placée. En revanche la ceinture pelvienne contracte avec les voies génitales des rapports importants pour lesquels ont est prié de se reporter aux pages 264-266.

29 Appui des membres et insertions des muscles. — L’anneau osseux qui soutient chacune des extrémités de la cavité viscérale sert aussi. à l’attache des membres. 11 doit donc présenter une cavité articulaire pour recevoir chacun de ces derniers, et des surfaces d’insertion pour ses muscles. Naturellement ces parties sont en rapport avec l'orientation des membres et leur mode de fonctionnement. Ainsi les cavités articulaires destinées dans le plus grand nombre des cas à recevoir un membre qui repose comme un pilier sur le sol, sont ouvertes en dehors et en bas, mais celle de Paile des Oiseaux, sur laquelle presse l’aile battante est ouverte en haut, celle des animaux rampants l’est en dehors. Les surfaces d’insertions des muscles sont développées dans des sens différents suivant l’orientation des membres ; ainsi dans les membres horizontaux les attaches musculaires les plus étendues sont dipossées dans un plan horizontal, tandis que dans les membres dressés elles le sont dans un plan vertical, Mais en dehors de cette règle générale leur situation est aussi déterminée par le type d’organisation. Ainsi dans les Tétrapodes inférieurs, Amphibiens, Sauriens, Crocodiliens, ete., les principales attaches des muscles de la jambe se font sur le plancher pelvien, c’est-à-dire dans la portion la plus ventrale du bassin, tandis que chez les Chiroptères où le membre postérieur est aussi horizontal, linsertion de ses muscles

est reportée sur le côté dorsal et se fait sur l’ilion et l’ischion très rapprochés de la colonne vertébrale. Mais même dans le premier cas 1l y a des différences importantes témoignant du développement propre de chaque disposition principale. Ainsi le plancher pelvien est entièrement confondu avec la paroi abdominale chez les Urodèles, tandis qu'il en est dégagé en grande partie chez les Sauriens. D'autre part il apparaît chez certains Insectivores à fémur horizontal (Taupes, Musaraignes), une ‘plaque osseuse analogue à la symphyse pubienne des Sauriens, bien que rattachée à l'ilion et non au pubis (voy. p. 259).

Chez les animaux à membres dressés les attaches musculaires sont nécessairement transportées du côté dorsal, mais il y a autant de cas particuliers que de grands types, c’est-à-dire que les insertions portent sur des os ou des parties d’os qui ne se correspondent pas complètement, l’attache des ischio-tibiaux par exemple, remontant chez les Oiseaux jusque sur lilion, tandis qu'elle ne le fait pas habituellement. Si la constitution du bassin des Saurischiens a été bien interprêtée plus haut, page 140, il y a lieu de remarquer que leur pubis a perdu une fonction qu'il exerce partout ailleurs, celle de fournir attache aux muscles de la jambe, et n’a gardé que son rôle de soutien viscéral ou d’anneau d’insertion pour la paroi abdominale. Enfin il importe de noter que la ceinture pelvienne entre en rapport chez les Mammifères avec les fonctions génitales et avec divers muscles du bassin annexés aux voies génitales et au rectum, comme le releveur de l’anus et les muscles péniens, au point que chez les Cétacés par exemple, ce qui reste du bassin n’est plus en rapport qu'avec ces organes. Ainsi ce qui était une condition accessoire du bassin des Mammifères ordinaires, devient chez ces animaux l’unique raison de sa conservation. |

La connaissance des conditions générales communes aux membres et aux ceintures des Vertébrés tétrapodes permet de comprendre leur formation. Comme ils sont constitués partout à l’aide de matériaux . comparables entre eux on a pensé qu'ils ne pouvaient venir que d’une forme initiale unique, placée à l’origine des Tétrapodes actuels auxquels ils se seraient transmis par héritage. On peut aussi bien imaginer que leurs ressemblances tiennent simplement à ce qu’ils remplissent tous les mêmes fonctions, dans des organismes d’un même type, et sont soumis à des conditions identiques. Partout le bassin est à la fois la charpente du tronc et de la cavité générale, en même temps que l’appui du membre postérieur et de ses muscles. De même chaque segment d’un membre a des rapports, des fonctions, des muscles propres qui lui donnent dans les divers cas une physionomie assez uniforme.

On peut donc comprendre ces appareils comme comparables seule-

ment d’une manière abstraite et comme ne devant point leurs ressemblances à une descendance commune. Leur origine ontogénique ne contredit aucunement cette conception. Ils n’apparaissent point en effet comme des organes très simples capables de fonctionner même sous leurs formes les plus primitives, mais bien comme des ébauches, c’est-à-dire comme des organes embryonnaires, incapables de fonctionnement, mais chargés de potentialités multiples (voy. 542). Ces ébauches ne se développent point indépendamment les unes des autres, mais au contraire en liaison avec celles des autres membres et même avec celles des autres parties du corps. Ainsi les ébauches des deux paires de membres ne se développent point de la même façon dans un animal donné, mais de telle manière que les membres d’une paire sont complémentaires de ceux de l’autre paire, et en même temps l’orientation du membre est étroitement liée aux proportions de l’animal et à son équilibration. Chaque partie de l’organisme est en corrélation avec les autres comme le disait CUVIER, et un organisme ne peut être compris que comme un ensemble, comme un système clos particulier.

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