CHAPITRE PREMIER

L’embryologie est certainement la base morphologique du transformisme la plus souvent invoquée parce qu’elle se résume, pour beaucoup de biologistes, dans la célèbre formule de la récapitulation des formes ancestrales au cours du développement (loi biogénétique fondamentale, HAECKEL, loi de patrogonie, En. Perrier). Ilest clair que si les embryons montrent dans leur développement une complication graduelle dont les principaux stades répondent à l’état permanent de formes inférieures, ou même s'ils possèdent quelques organes inutiles, transitoires, ne donnant rien dans l'organisme définitif et rappelant au contraire des structures observées dans d’autres types, une très forte présomption s'élève en faveur du transformisme. Mais le parallélisme entre les stades embryonnaires des animaux supérieurs et certaines formes inférieures a-t-il été vrai-

he : ten dd Éd Sd és

ment observé ? Existe-t-1l des organes inutiles au cours du développement ? Bien des critiques déjà ont été élevées contre ces vues ; on a depuis longtemps fait remarquer le caractère métaphorique des comparaisons entre embryons et formes adultes, de même que l’on a battu en brèche la conception des organes inutiles, Nous ne reviendrons pas sur ces critiques que l’on retrouvera ailleurs, mais nous essayerons de montrer que les erreurs commises peuvent se rattacher presque toutes à deux causes principales.

Premièrement, à ce que l’on a confondu le développement graduel des parties considérées isolément avec le développement de l’ensemble de l'individu et avec le développement phylogénétique qui est tout autre chose.

Secondement, à ce que l’on a méconnu la véritable signification des parties de l’embryon, qui ne sont point des organes ayant jamais fonctionné sous la forme qu’elles revêtent chez lui, mais. de simples ébauches.

Il faut done examiner d’abord le mécanisme général du développement ontogénique et voir ce qu’il a de commun ou de différent avec le développement phylogénétique, ensuite étudier ce que c’est qu’une ébauche et voir en quoi elle diffère des organes simples auxquels elle a été comparée. Ceci fait nous examinerons un certain nombre de questions se rapportant à notre sujet, telles que : le mode d’accroissement de embryon et les grands types d’organisation, la précocité de l’apparition des formes spécifiques, le rôle organogénétique du développement et les falsifications, les applications de la loi biogénétique, et nous terminerons par quelques conclusions.

1° Mécanisme du développement ; l’épigenèse. — Le mécanisme du développement est incontestablement épigénétique, c’est-à-dire qu'il | s'effectue par des adjonctions successives et des transformations graduelles conduisant d’un état initial très simple à un état définitif plus ow moins compliqué. Les divers organes de l'embryon ne sont point, comme on l’avait cru à un moment donné, déjà présents dans l’œuf ou dans le spermatozoïde, de façon à n’avoir qu’à grandir pour devenir visibles (théorie de la préformation), mais ils naissent au contraire de parties très simples et qui se compliquent peu à peu (théorie de l’épigenèse).

L’œuf répond à la définition d’une cellule, l'embryon est d’abord composé de cellules, puis ces cellules se groupent en lames ou feuillets. Ceux-c1 se replient sur eux-mêmes en tubes ou engendrent, par des proliférations localisées, des parties qui n’existaient pas tout d’abord. En un mot l'embryon n’est pas anatomiquement préformé dans l’œuf, mais il se forme peu à peu, graduellement, en revêtant des structures et

des formes de plus en plus compliquées. Pour chaque organe considéré isolément l’épigenèse est un simple mécanisme, c’est-à-dire un déroulement régulier de phénomènes rigoureusement liés entre eux et dont aucun ne peut-être supprimé ni déplacé dans la série à laquelle il appartient. Ce mécanisme est général et se répète assez exactement pour tous les organes de même nature, au moins dans un même phylum. Pour l'embryon considéré dans son ensemble, le mécanisme de sa formation, n’est plus aussi général, et présente au contraire des particularités d’abord très peu accusées, puis qui se précisent davantage, de manière à lui donner de très bonne heure une forme spéciale qui permet de le distinguer des autres. Cette différence est due, non pas au développement propre de chaque ébauche qui est toujours sensiblement le même pour toutes les ébauches de même nature, mais à des différences qui se manifestent bientôt dans le nombre, la grandeur, la situation réciproque des ébauches, et à l’accroissement différentiel des régions formées par elles. Tout se passe comme si, à l’aide de matériaux semblables et donnant toujours les mêmes produits, l'embryon manifestait de bonne heure sa nature propre par la manière dont il distribue et répartit ces matériaux. L’épigenèse est la loi de développement des parties, elle est toujours régulièrement suivie dans l’évolution de celles-ci et paraît un mécanisme inéluctable, mais ce ne sont pas les parties qui font seules le développement de l'embryon puisque celui-ci superpose de bonne heure à chacune d’elles quelque chose de particulier par la manière spéciale dont il l’emploie, par le groupement ou l’accroissement qu'il lui donne.

Les phénomènes épigénétiques obéissent à des lois de deux ordres : 19 aux lois de toutes les constructions qui exigent une certaine succession dans l’ordre de la formation des parties ; 20 aux lois de la biologie cellulaire qui dominent la constitution des êtres organisés. Tous les êtres ‘organisés en effet, dès qu'ils atteignent une certaine taille doivent être formés de cellules, et les quelques exceptions connues (algues unicellulaires de grande taille, myxomycètes, plasmodes divers, etc.), n’infirment en rien cette loi. D’ailleurs la constitution cellulaire facilite singulièrement le développement et les constructions qu’il suppose. Des cellules peuvent toujours glisser les unes sur les autres, se déplacer aisément pour former des groupements nouveaux. Certaines d’entre elles peuvent : devenir le siège de proliférations qui jouent un grand rôle dans l’accroissement et dans la diversification de la forme. Grâce à cela il est beaucoup plus facile de construire un organisme compliqué à l’aide de cellules, que s’il fallait le faire en creusant au sein d’un plasmodium continu des cavités systématisées, entre lesquelles les restes du plasmode formeraient des lames, des travées, ou des organes. S

[est donc tout naturel de considérer la segmentation de l’œuf comme le mécanisme nécessaire pour séparer et former les premiers matériaux de la construction embryonnaire. Ce mécanisme compliqué, modifié profondément par la présence ou l’absence du vitellus nutritif, aboutit toujours à la présence d’une masse ovoïde ou sphérique qui constitue la morula. Le stade morula n’est pas du tout la répétition d’une forme ancestrale car ses cellules n’ont aucune des propriétés de celles qui constituent les colonies cellulaires auxquelles les morula ont été comparées. Le seul point commun entre ces deux formes est qu’elles peuvent être réunies sous le même concept de colonies cellulaires, mais cette dénomination n’a en réalité aucune signification, car de ces deux colonies, l’une est un individu naturel qui vit sous cette forme, exerce des fonctions déterminées et se reproduit sous la même apparence, tandis que l’autre est incapable de vivre indépendamment et de se reproduire comme telle, elle n’est qu’un pur état transitoire qui doit se modifier ou périr.

On peut en dire autant pour les stades blastula et gastrula, simples arrangements cellulaires nécessaires pour passer de la morula à un organisme formé de deux lames cellulaires ou feuillets, emboîtés l'un dans l’autre et circonscrivant une cavité digestive primitive ouverte au dehors par le blastopore. O. HerTw1G (1903, p. 293-98) a fait remarquer qu’une telle forme est le modèle fondamental de l’organisation . animale, tandis que la forme en lames minces, aplaties (feuilles) ou en filaments (racines), est caractéristique de l’organisation végétale. La première doit donc se rencontier forcément dans le développement comme une construction primordiale indispensable, mais cela n'indique point du tout qu’elle répète réellement des formes l’ayant précédée, et O. HErTWIG (1906, p. 165) a expressément indiqué que l’on ne peut aucunement comparer les gastrula des divers types entre elles. En effet si les gastrula d’un Echinoderme, d’un Cœlentéré, d’un Brachiopode, d’un Amphioxus, se ressemblent extraordinairement par leur forme extérieure, elles diffèrent cependant beaucoup, d’autre part, car elles renferment les ébauches, invisibles pour nous, des organes caractéristiques de leur embranchement et de leur classe. On peut donc conserver le terme de gastrula pour désigner la forme en coupe à double paroi qui est nécessaire pour la distribution des matériaux des organes futurs, suivant la place que ceux-ci doivent occuper ensuite, mais en lui donnant la signification de simple stade mécanique. | |

La formation de cette gastrula s'effectue suivant des procédés multiples en raison de la constitution différente des œufs. Délamination, invagination vraie ou embolie, recouvrement ou épibolie, différenciation sur

place des cellules profondes d’une blastula à

types très voisins. C’est pourquoi la détermination précise d’un stade gastrula dans une ontogenèse est parfois si difficile, et qu’il y a autant de manières de le concevoir que d’auteurs pour le décrire (HENNEGu Y, 1913). Ce

stade ne représente done pointunerépétition de formes ayant jamaisexisté

à l’état libre et il témoigne uniquement de la nécessité de faire, on pourrait presque dire n'importe comment, un organisme gastruléen. C’est en somme un processus analogue à celui qui préside à la construction

d’un édifice quelconque, dont les parties ne peuvent s'élever que les:

unes après les autres et dans un ordre rigoureusement déterminé par leur place relative et par leurs fonctions.

À partir du stade gastrula les phénomènes se compliquent de plus en: plus, mais chaque partie considérée en elle-même est toujours dans son

développement soumise à un ordre régulier. Appareils, organes, tissus, cellules ne peuvent se développer qu’en allant du simple au compliqué:

ou encore, comme le disait VON BAER (1828, p. 221-224), en allant du général au particulier. Une cellule qui naît par division d’une autre

cellule ou qui se sépare dans un syncytium continu, est d’abord très.

simple et comprend seulement un noyau, relativement banal et qui sert peu à la caractériser, puis un protoplasme très réduit, à peu près homo-

gène, et ne présentant aucune des différenciations qu’il montrera plus

tard. Un neuroblaste de lécorce cérébrale, d’abord arrondi, pousse en pre-

mier lieu son axone, puis sa dendrite principale et ensuite d’autres

dendrites qui se ramifient plus ou moins richement, tandis que le cylndraxe émet des collatérales. Ce développement est si régulier, si nettement progressif chez les embryons des animaux supérieurs, ou s1.bien représenté par les cellules nerveuses des types adultes de la série des. Vertébrés, que l’on a pu en donner un schéma comprenant comme phases successives la Grenouille, le Lézard, le Rat et l'Homme. Comme cette série n’a aucune valeur généalogique, ce schéma ne représente point du tout une répétition du développement phylétique, mais simplement le développement fonctionnel d’une cellule nerveuse dont les prolongements se multiplient au fur et à mesure que ses connexions augmentent en nombre. Là encore on a affaire à un phénomène épigénétique exprimant la succession nécessaire du développement, et jt du tout une répétition ancestrale,

Il en est de même pour les tissus. Tous les tissus du groupe conjonctif

sont d’abord représentés sous la forme mésenchymateuse de laquelle dérivent ensuite les différentes variétés, fibeuse, cartilagineuse,

parois pluricellulaires qui.

s’ordonnenten un feuillet interne venant se continuer secondairement avec: le blastopore, tous ces mécanismes s’observent et parfois même dans des

osseuse, etc., dans un ordre réglé par le temps et par les conditions du

restant de l’organisme. Le cartilage précède toujours l’os parce que ses propriétés sont favorables à cet ordre de développement. En effet le cartilage vivant sans vaisseaux peut apparaître à un moment où le système vasculaire est peu développé. De plus il est susceptible d’un accroissement interstitiel intense qui lui permet de réaliser facilement des changements de forme importants. Il doit donc forcément précéder l’os qui exige des vaisseaux abondants et dont l’accroissement est beaucoup plus compliqué que le sien. C’est pourquoi il ne faut point voir dans le développement successif du squelette suivant les phases conjonctive, cartilagineuse, osseuse, une répétition de lAmphioxus ou des Vertébrés à squelette cartilagineux, mais une nécessité mécanique basée sur les propriétés de ces tissus.

Les premières ébauches qui apparaissent dans les feuillets sont aussi soumises aux mêmes nécessités mécaniques. Les protovertèbres sont chez les Vertébrés la première différenciation du mésoderme axial, partout où s’étend ce feuillet 1l ne peut faire autre chose que de donner des protovertèbres, et celles-ci apparaissent aussi bien dans la région céphalique que dans l'extrémité caudale. Elles disparaîtront plus tard dans la première par suite de la concurrence des parties, mais au moment où ces parties concurrentes n’existaient pas ou n’avaient qu’un développement infime, les protovertèbres n’avaient aucune raison de ne pas exister. Et si on les rencontre si avant dans la région céphalique chez les très Jeunes embryons, ce n’est certainement pas pour rappeler un ancêtre, car on n’a jamais trouvé de forme inférieure adulte pouvant se comparer exactement à ces stades inférieurs, mais c’est parce que le mésoderme axial se segmente partout où il n’y a pas une cause actuelle s’opposant à cette segmentation. On s'étonne parfois de voir le sacrum des Mammifères représenté chez l’embryon par une série de vertèbres libres et l’on admire là encore une des répétitions de la phylogénie. Mais s’est-on demandé comment une pièce composite, comme le sacrum, pourrait apparaître dans un embryon formé d’ébauches simples, régulièrement disposées en série comme les protovertèbres, alors que le membre postérieur et le bassin n’existant pas encore ne pourraient déterminer la place où elle devrait se former ?

Dans le développement des arcs aortiques on a souvent considé.é la formation d’un certain nombre d’entre eux, destinés à disparaître par Ja suite, comme un magnifique exemple de la loi biogénétique, sans prendre

garde qu’elle résulte simplement de nécessités épigénétiques impé-

rieuses. En effet les arcs aortiques, servent à faire communiquer le cœur placé à la face ventrale de l'intestin, avec l’aorte placée à sa face dorsale.

Les premiers apparaissent toujours, bien que purement temporaires, parce que les arcs ne se formant point tous en même temps, mais les uns après les autres, d’avant en arrière, ils sont à un moment donné les seuls à pouvoir faire communiquer le cœur et l’aorte.

D'autre part le premier arc aortique qui ressemble à ses similaires

postérieurs ne peut jamais, chez aucun animal achevé, avoir été le même que ces derniers, parce qu’il appartient à uu are qui, formant le bord postérieur de la bouche a forcément des fonctions, par suite une structure et une vascularisation bien différente de celle des arcs suivants. La similitude que présentent au début de l’ontogenèse les différents arcs aortiques et les ares viscéraux qui les renferment, n’est donc pas la répétition d’une disposition ancestrale, mais le résultat des conditions auxquelles est soumis le développement de la région et des nécessités ontogéniques auxquelles celle-ce1 répond.

Pour bien comprendre l’erreur contenue dans la loi biogénétique, il faut avoir une idée très précise de la constitution des embryons. Trop souvent on admet que les embryons sont formés d’organes simples, analogues par exemple à ceux d’animaux moins élevés dans la série. Cette idée fondée sur un examen trop superficiel, a été combattue au début du dix-neuvième siècle par Vox BAER (1828). De nos jours O. HErTwiG (1906) a montré que les organes d’un embryon sont des parties devenues embryonnaires, incapables de fonctionnement, et qu'ils ne peuvent par conséquent être comparés à des organes d’animaux même inférieurs. De mon côté (1908-11-16), j'ai beaucoup insisté sur ce fait, que les parties constituantes des embryons ne sont que des ébauches, comparables entre elles lors de leur apparition, mais changeant bien vite dans chaque cas de telle façon que les comparaisons faites sont bientôt purement métaphoriques. Il est nécessaire de revenir sur ce point.

20 Les ébauches. — Le terme d’ébauches est employé en embryologie dans deux sens un peu différents. Tantôt il s'applique à ces parties invisibles que l’on suppose exister dans l’œuf et qui seraient les germes des différentes parties qui doivent sortir de ce dernier. Tantôt au contraire 1l s'applique à des parties bien délimitées qui ont une existence incontestable et un devenir connu. Nous n’envisagerons ici que ces dernières et pour en donner quelques exemples nous citerons dans les embryons de Vertébrés : la plaque neurale, ébauche du névraxe, les somites mésoblastiques, ébauches des myotomes et des sclérotomes qui sont eux-mêmes les ébauches respectives des muscles volontaires et du squelette axial, la chorde dorsale, l'intestin primitif, les arcs viscé-

Fa ct tn he dti

raux, ete. En réalité toutes les parties de l'embryon sont à l’état d’ébauches, parce que toutes sont dans cet état indifférencié ou très primitif qui est au début de l’épigenèse de chaque organe. Ainsi l’ectoderme tégumentaire n’est qu’une ébauche de l’épithélium cutané, car il ne présente ni le nombre de couches, ni les différenciations cellulaires qu'il offrira plus tard. Mais comme il recouvre toute la surface de l’embryon, on ne le considère pas comme une ébauche et on réserve ce nom aux organes mieux délimités, comme ceux que nousavons parlé plus haut. Les régions elles-mêmes de l’embryon se comportent comme des ébauches. Ainsi la tête formée par la réunion d’une série d’ébauches diverses (ébauche cérébrale, fossettes olfactives, fossette stomodæale et premier arc viscéral) se comporte de manières bien différentes suivant les divers types, parce que telle ou telle de ces ébauches subira dans chaque type un développement un peu particulier. De même le tronc, la queue, bien que fort complexes, peuvent être considérés chacun en tant que région comme une ébauche. Enfin les premiers linéaments des membres sont également des ébauches qui viennent se superposer au tronc et former avec lui des combinaisons diverses qui donnent les différents types des Vertébrés. Des ébauches aussi différentes que le névraxe, les somites, la chorde, les arcs viscéraux ou les membres ne se comportent naturellement pas de la même façon. Certaines d’entre elles disparaissent totalement par leur développement même et ne peuvent plus se retrouver dans leurs produits. Les somites par exemple en se séparant en myotomes et en sclérotomes perdent leur individualité primitive, tandis que d’autres ébauches comme celles des membres, celle du névraxe, celles des ares viscéraux des Ichthyopsidés, gardent cette individualité intacte.

Le caractère le plus important des ébauches embryonnaires est que les ébauches correspondantes ont la même constitution et la même forme à leur début, chez tous les animaux d’un même embranchement (lot d’isoschémie phylétique). Ainsi les arcs viscéraux d’un embryon d’Homme ou d’un embryon de Poisson occupent une place semblable dans l’organisme et sont formés de même par un axe mésodermique renfermant un arc aortique simple, et revêtu en deho:s d’ectoderme, en dedans d’entoderme. Ces arcs sont rigoureusement limités à la partie - latérale du cou et ne se rejoignent point sur la ligne médiane ventrale ; ils ne sont point non plus tout d’abord séparés les uns des autres par les fentes branchiales, qui à ce moment ne s'ouvrent pas encore en dehors.

De même la chorde dorsale est constituée chez l'embryon d’un Poisson très jeune, comme chez celui d’un Mammifère, par une baguette de cellules épithéliales embryonnaires, ne présentant encore aucune

vacuole à contenu hyalin, comme cela ne tardera pas à se produire chez les Ichthyopsidés. Les somites offrent également une ressemblance étroite et, s’ils sont plus allongés dorso-ventralement chez les Sélaciens que chez les Mammifères, cette différence n’est point essentielle et tient simplement à la forme de l'embryon plus comprimé chez les Poissons. On connaît assez la ressemblance étroite que présentent beaucoup d’autres ébauches embryonnaires comme les fossettes cristalliniennes, olfactives, auditives, pour qu'il soit inutile d’insister.

Cet état initial des ébauches peut-ilreprésenter un organe ancestral très simple d’où seraient sorties ensuite les diverses formes que cet organe peut revêtir ? Ou bien répondent-elles à des organes d’Invertébrés ? La réponse est négative dans les deux cas. Aucun organe ancestral ne pouvait exister avec la constitution connue des ébauches, puisque celles-c1 sont absolument incapables de fonctionner, autrement que comme parties constituantes de l’embryon, jouant, comme telles, un rôle topographique de premier ordre absolument nécessaire au développement de l’ensemble, et comme source de tissus. Certaines ébauches peuvent cependant remplir en même temps que ces fonctions morphogénétiques un rôle physiologique. Ainsi les arcs viscéraux servent de chemin aux arcs aortiques qui portent le sang du ventricule à l’aorte dorsale. Ces arcs peuvent-ils répondre aux baguettes branchiales de l'Amphioxus ? Si on les considère simplement comme des travées découpées dans la paroi du pharynx et contenant un vaisseau sanguin ventro-dorsal, la comparaison peut se soutenir, mais elle est purement physiologique, c’est une simple analogie, car en dehors de ce caractère fonctionnel commun, les différences s’ac- cusent. L’axe mésenchymateux épais de l’arc des Vertébrés fait déjà prévoir les importantes formations squelettiques et musculaires qui s’y rattacheront plus tard. Son épithélium, bas, est bien différent de l’épithélium épais qui recouvre les baguettes branchiales de l'Amphioxus. La fente branchiale chez ce dernier est précoce et largement ouverte, il n’y a pour ainsi dire pas de poche branchiale, tandis que celle-ci est très marquée chez les Vertébrés. La région hypobranchiale des Vertébrés manque à l’'Amphioxus. Si l’on envisage toutes les différences, histologiques, topographiques et anatomiques qui s’observent entre ces deux appareils (cages branchiales de l’Amphioxus et des Vertébrés), on se rend bien compte que l’opposition entre elles est précoce et déeisive, empêchant toute comparaison un peu serrée et tout rapprochement généalogique. I n’y à de comparable que l’idée de fentes pharyngiennes latérales présentes dans les deux cas, à part cela tout difière.

Sans doute certaines ébauches présentent chez les Vertébrés des caractères qui les rapprochent des états inférieurs ; mais cela tient sim-

En

plement à des raisons biologiques générales, par exemple aux propriétés primitives des tissus et non à la transmission de traits d’un ancêtre déterminé. Ainsi le fait que la plaque neurale des Vertébrés est une différenciation de l’ectoderme s'explique suffisamment par les relations que ses éléments définitifs doivent avoir avec la surface cutanée. D'ailleurs les transformistes les plus convaincus n’ont Jamais comparé directement la plaque neurale des Vertébrés, partie séparée de l’ectoderme, et qui ne renferme plus aucun élément comparable aux cellules du reste du tégument, à l’ectoderme ventral des .Archiannélides par exemple, où le mélange des éléments nerveux et des cellules tégumentaires est si intime. Mais on a eu recours aux abréviations, aux falsifications du développement pour expliquer la différence qu’il y avait entre les deux cas. Est-ce que ces falsifications ne sont pas aussi difficiles à expliquer que le fait lui-même ? Doit-on plus s’étonner de voir naître dans l’ectoderme un tissu qui ira puiser dans ce dernier tous les éléments de son excitation, ou au contraire de voir un vaste territoire ectodermique soustrait à la fonction tégumentaire pour être exclusivement affecté à la formation du système nerveux ? Au début des études histo-embryologiques le moindre rapprochement, même superficiel, entre des formations embryonnaires d'animaux supérieurs et celles correspondantes des Invertébrés, était accueilh comme la preuve indubitable de liens généalogiques entre ces divers groupes, mais depuis on a vu que les ressemblances étaient moins profondes qu’on ne croyait, qu’elles portaient sur des organes isolés ne jouant pas un rôle prépondérant dans la constitution des types, et personne ne songe plus, par exemple, à rattacher les Vertébrés aux Annélides, malgré les analogies que présentent leurs systèmes excréteurs. Des somites mésoblastiques se voient dans tous les embryons de bilatéraux segmentés tant Invertébrés que Ver- - tébrés, mais si l’on suit leur développement dans chaque groupe, on pourrait presque dire dans chaque classe, il montre des différences très considérables (voy. VIALLETON, Morphol. Vert. p. 267).

Les ébauches des embryons de Vertébrés ne répondent point à des organes d’Invertébrés. Celles des Vertébrés supérieurs répondent-elles à : des organes permanents chez les Vertébrés inférieurs ? Pas davantage. Elles répondent simplement à leurs ébauches, comme l’a fait remarquer il y a bien longtemps von BAER (1828) dans la quatrième de ses lois générales du développement. Il importe de rappeler ici ces quatre lois, tant à cause de leur importance, que pour l’oubli singulier su a été fait de l’une d’entre elles.

1. Ce qui est commun à un plus grand groupe d’animaux se développe plus tôt dans l’embryon que ce qui est particulier.

2. Des dispositions les plus générales dérive quelque chose de moins général, et ainsi de suite jusqu’à ce qu’enfin arrive ce qui est le plus spécialisé.

3. Chaque embryon d’un animal donné, au lieu de traverser d’autres formes déterminées, se distingue au contraire de celles-ci.

4. Au fond, l'embryon d’une forme supérieure ne ressemble jamais à an autre animal, mais seulement à l'embryon de ce dernier (1828, p. 224).

HEACKEL qui paraissait vouloir s’abriter derrière l’autorité de von BAER a longuement cité sa manière de voir. Il écrit en effet (Anthropogénie, trad. française, 1877, p. 39). « Le développement d’un individu appartenant à une classe zoologique quelconque s’opère conformément à deux données générales : premièrement, il y a perfectionnement continu du corps animal par l'effet d’une différenciation histologique et morphologique toujours croissante ; secondement la forme générale du type se modifie en une forme plus spéciale. Le degré de perfection du corps animal est déterminé par le plus ou le moins d’hétérogénéité des éléments et des diverses parties d’un appareil complexe, en un mot par le plus ou le moins de différenciation histologique et morphologique. Le type, au contraire, dépend de la position relative des éléments organiques et des o’ganes. Le type est absolument indépendant du degré de perfection ; un même type peut se retrouver à divers degrés de perfection et, Inversement, un même degré de perfection peut être atteint dans les divers types ». Toutes ces idées sont bien de von BAER, mais comme on le voit par cette longue citation, HAECKEL a complètement omis de parler de la quatrième loi qui contredisait si nettement sa théorie de la récapitulation. Cette loi se concilie parfaitement avec toutes les données de von BAER exposées par HAECKEL, maïs elle met en même temps en lumière d’une manière frappante ce fait capital que les embryons jeunes des animaux supérieurs ne ressemblent qu'aux embryons des animaux inférieurs et point du tout à ceux-ci à l’état adulte.

En d’autres termes tous les Vertébrés ont des ébauches organiques communes pendant un temps très court de leur vie embryonnaire et ils se ressemblent à ce moment par ces ébauches sinon par leur forme d’ensemble qui est déjà différente pour. les divers types et ne permet pas de les confondre. Mais, par suite de l’interprétation défectueuse des ébauches, et en particulier de celles que l’on a désignées sous le nom

d’arcs branchiaüx, une confusion s’est produite dont n’ont pas su se

garer les meilleurs auteurs.

La dénomination d’ares branchiaux appliquée aux formations présentes à la fois chez les très jeunes embryons des Amniotes etchez ceux des

Poissons était malheureuse, car elle consacrait une méconnaissance

À. sie so dal ds tébé,neS DÉRO D. de id:

complète de leur véritable rôle et conduisait en même temps à un rapprochement généalogique injustifié. Au début en effet, les arcs des embryons des Poissons ne sont pas plus branchiaux que ceux des Amniotes, car ils ne portent point de lamelles branchiales. Ils représentent simplement des ébauches communes à tous les Vertébrés et qui remplissent chez tous plusieurs fonctions organogénétiques indépendantes de la fonction respiratoire. En effet les ares branchiaux forment la partie latérale du corps située entre le stomodæum en avant et la ceinture pectorale en | arrière (voy. fig. 238 et 240). Ils prennent naissance dans les parois latérales du pharynx formées par l’ectoderme en dehors et l’entoderme en dedans réunis par une couche de mésenchyme d’abord peu épaisse. Des | diverticules latéraux F1G. 238. — Embryon de Torpille au stade K, del’entoderme (poches ou de côté par transparence.

: a. e. 1, premier arc viscéral ; — c., cœur ; —-*e. Cuv., canal de branchiales)se forment Cuvier ; — e. h., ébauche hépatique ; — e. m. k., ébauche du consécutivement î la méso-hépatique antérieur ; — f. v. 4, quatrième fente viscé-

: - rale ; — oc., œil ; — æs., œsophage ; — or. &., oreille interne ; paroi latérale du pha- —- p. c., paroi du cordon ombilical ; — pér., péricarde ; — ryYnX s’épaissit par l’in- hk. p. p., paroi prépéricardique ; — +. 0. m., veine omphalo-

: mésentérique.

tervention des arcs

aortiques qui montent du ventre au dos entre les poches, et par la formation d’ébauches musculaires et squelettiques qui ne tardent pas à apparaître dans leur voisinage. En même temps l’ectoderme se déprime en face de chaque poche en un sillon branchial et vient s’accoler au fond entodermique de la poche. pour former avec lui la membrane obturante qui persiste pendant un certain temps et ferme latéralement le pharynx. Entre les poches consécutives se sont ainsi différenciés des arcs bien visibles extérieurement, constitués par un axe mésenchymateux renfermant l'arc vasculaire, des ébauches musculaires et squelettiques, et par un revêtement épithélial ectodermique sur leur face externe, entodermique sur tout le reste de leur pourtour. Chez les Ichthyopsidés les membranes obturantes se résorbent, les arcs se séparent latéralement les uns ‘des autres et les fentes latérales sont ouvertes. Les arcs grandissent et forment une partie importante des paroïs du tronc en arrière de la tête, partie couverte d’ailleurs par un

opercule général, issu du second arc (Téléostomes) ou par des opercules propres à chaque arc et plus*ou moins fusionnés par leurs bords libres

Frc. 239.

US

Coupe frontale d’un embryon de Torpille pour montrer la formation des ares branchiaux.

AM, arc mandibulaire ; — AH, arc

hyoïdien ; — AB'-AB‘, premier, quatrième arcs branchiaux propre-

ment dits; — 1, cerveau ;

2, œil ; — 8; bouche ; — #4, première fente branchiale oblitérée à ce niveau ; — 5, 5, cavités céphaliques des arcs correspondants ; — 6, 6, arcs aortiques ; — 7, 7, fentes branchiales ; — 8, cinquième poche branchiale ; — 9, sixième poche branchiale ; — 10, sillon branchial;

— 11, membrane obturante ; — 12, intestin.

(Sélaciens). Dès que les fentes branchiales se sont ouvertes des feuillets respiratoires se produisent sur elles, suivant des modes particuliers pour chaque type, et non sériables d’une manière continue. En même temps l’arc aortique se subdivise en deux troncs parallèles, l’un se continuant en bas avec l’aorte ventrale (artère branchiale), l'autre se poursuivant du côté dorsal pour former l’aorte dorsale (veine branchiale), mais réunis entre eux par le réseau capillaire de l’hématose. Des organes glandulaires se développent soit sur le plancher du pharynx (thyroïde), soit sur la portion dorsale des poches (thymus).

Chez les Amniotes il se forme de même six arcs branchiaux dont les quatre premiers sont visibles à l'extérieur, tandis que les deux derniers ne se voient pas du dehors, leurs poches n’atteignant jamais l’ectoderme. Les membranes obturantes ne se résorbent jamais, les arcs, apparemment gènés dans leur développement dorsoventral par la forte courbure nuchale, restent petits. Ils ne forment donc ultérieurement qu’une partie insignifiante de la région comprise entre la tête et le cou.

Celui-ci est constitué dans sa partie ventrale par le développement interstitiel et l’étirement d’une portion de la paroi ventrale du corps (paroi prépéricardique), située en arrière de l’angle correspondant, sur cette face de l’embryon, à celui que forme sur le dos la courbure nuchale (angle- cervico-ventral). Cet allongement accompagne le glissement en avant de l'extrémité craniale du cœlome, de toute la

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partie antérieure de la série des protovertèbres. La portion de paroi prépéricardique qui s’est accrue interstitiellement pour suivre le

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ghssement en avant des protovertèbres n’est pas la même dans les différents animaux, tantôt elle est située entre le troisième et le quatrième arcs, comme dans la figure 246, tantôt elle est entre le second

et le troisième comme chez le Lézard et chez les Oiseaux (fig. 245). x |