CHAPITRE II

Depuis la publication de « l’Origine des Espèces » les anatomistes se sont efforcés de ranger les organes en séries faisant ressortir leur développement graduel et continu. Si l’on envisage les différents appareils isolément, sans s'inquiéter de leurs rapports avec les autres appareils et avec l’ensemble de l’animal, il n’est pas difficile de former des séries apparemment très satisfaisantes dont ou verra plus loin divers exemples. On obtient des résultats encore plus frappants en choisissant 2ertains organes particulièrement favorables ,comme les pattes des Ongulés fossiles et actuels. L'existence de semblables séries ne prouve rien en faveur du transformisme illimité qui est la doctrine classique, parce qu’elles sont partielles, souvent très artificielles, étant faites à un point de vue particulier,et parce qu’elles ne représentent pas,tant s’en faut, le tableau complet et exact de l’anatomie comparée. L’explication des formes animales bien loin de tenir dans le développement graduel et continu d’êtres modifiés par leur genre de vie et par les milieux qu'ils rencontrent, est infiniment plus complexe. Il n’y a pas une seule série poursuivie sans interruption depuis l'apparition de la vie, mais des multitudes de séries partielles et divergentes ; en outre leur formation ne résulte pas de l’adaptation à des conditions nouvelles d’un ou de quelques appareils seulement. Elle est due à des combinaisons organiques différentes, portant sur l’ensemble des organes et dominées par des corrélations impérieuses ne laissant aucune place aux modifications insensibles produites par l'usage, et qui ont joué à un moment donné un si grand rôle dans les spéculations transformistes.

Dans l'impossibilité de reprendre et de critiquer un à un tous les faits invoqués en faveur du transformisme classique, nous étudierons ci-après, dans un certain nombre d’appareils, quelques exemples montrant le côté artificiel des séries admises, l'impossibilité d'expliquer la formation de bien des types par des transformations graduelles, et nous insisterons sur l'importance des corrélations. |

1° Squelette. — Les homologies des pièces squelettiques ou leur sériation ont été parfois fondées d’une manière très insuffisante. L'étude

du bassin faite dans la première partie, montre comment, faute d’avoir envisagé ses connexions avec la paroi abdominale on a confondu des pièces qui diffèrent passablement les unes des autres. Le pubis des Sauriens par exemple n’est pas du tout la même chose que celui des Urodèles, des Crocodiles, des Dinosauriens, des Oiseaux, ni des Mammifères.

On représente souvent une série allant depuis le membre antérieur des Tortues jusqu’au bras de l'Homme en passant par l’aile des Chiroptères, celle des Oiseaux, la nageoire des Cétacés et les principales formes de pattes des Mammifères. Dans ces membres séparés de leur ceinture et tous orientés de la même façon, il est facile de prétendre que les diverses formes se relient aisément les unes aux autres parce qu’elle présentent essentiellement les mêmes pièces. Mais dans la réalité les choses ne sont point aussi simples. Le membre antérieur des Tortues a subi un déplacement de 1809 par rapport à celui d’un Mammifère ou d’un Oiseau. L’aile de ce dernier est orientée dans un plan horizontal, tandis que le membre correspondant d’un Mammifère marcheur l’est dans un plan sagittal. Pour passer des uns aux autres, il ne suffit pas de considérer seulement les pièces qui les composent, mais de se demander aussi comment ces changements d’orientation ont pu être obtenus. HuxLeY (1875 p. 268), a représenté un Crocodile à côté d’un Dinosaurien et d’un Oiseau, mais avec le membre postérieur dressé. Cela est facile à réaliser sur des squelettes secs où il n’y a plus ni muscles ni ligaments pour limiter les mouvements des parties et où l’on ne se gêne guère pour donner les postures les plus incompatibles avec la structure des parties (voy. fig. 44). Mais pour redresser le membre d’un Crocodile vivant, il aurait fallu changer l’orientation de son cotyle, la forme de la tête fémorale, celle du pied. Il aurait fallu aussi que les muscles pelvi-fémoraux externes insérés sur le plancher pelvien se contractent avec une énergie extrême et demeurent contractés. Sans s’arrêter à la remarque que la contracture est tout ce qu’il y a de plus opposé à la production de mouvements, il est bien certain que ce n’est point du tout la contraction de ces muscles qui a pu produire le redressement du membre, car dans les membres dressés des Oiseaux et des Ornithischiens, l’insertion des muscles correspondants a été reportée dorsalement et en arrière, sur l’ischion relevé derrière l’acétabulum. Le passage du membre horizontal des Crocodiles au membre dressé des Vertébrés supérieurs aurait donc exigé des modifications de la structure du bassin beaucoup trop importantes pour pouvoir se produire peu à peu chez des êtres vivants d’une vie libre, et qui ont dû s’effectuer forcément dans la période embryonnaire.

Ces difficultés montrent qu’il ne suffit pas pour comparer les membres

d'y retrouver d’une manière approchée des pièces correspondantes. Il faut aussi tenir le plus grand compte de l’orientation du membre tout entier et de la constitution de sa ceinture. Dès qu’on le fait, les transitions faciles à imaginer dans les schémas deviennent irréalisables.

De semblables difficultés se rencontrent même pour des cas beaucoup plus simples. Ainsi lorsque la patte à quatre doigts d’un Périssodactyle eocène s’est transformée en la patte monodactyle du Cheval, non seulement les doigts latéraux ont cessé de toucher le sol, mais le doigt médian et son métapodial se sont à la fois épaissis et allongés. La dernière pha- lange s’est transformée en un sabot qui, bien que formé par un seul doigt, couvre une surface aussi étendue que tous les doigts réunis du pied des ancêtres. En même temps le basipode a été remonté bien au-dessus de son niveau antérieur. Corrélativement les deux premiers segments du membre ont dû se raccourcir pour s’adapter à la forme nouvelle résultant de l’allongement du pied, et les angles qu'ils forment entre eux ont un peu modifié leur ouverture moyenne. Tous ces phénomènes concordants ne peuvent guère se produire dans un animal achevé, et par la seule action de l’usage. Celle-ci a d’ailleurs été beaucoup surestimée, et l’on a longtemps abusé de l'augmentation des muscles du bras des boulangers ou de ceux de la jambe des coureurs. Aujourd’hui da tendance est plutôt de regarder les relations observées entre le développement de certains organes et le genre de vie comme acquises préalablement à ce dernier par préadaptation (voy. p. 694). Chez l'Homme par exemple, les particularités anatomiques de certains types sportifs seraient plutôt la cause de la tendance à pratiquer les sports que le résultat de leur exercice prolongé (THooris 1921).

Faute d’avoir étudié l’ensemble d’un appareil on a souvent attribué à l’une ou l’autre de ses parties une fonction qui n’est pas la sienne. Ainsi l’on a considéré la forme si particulière de l’humérus des Monotrèmes comme liée au pouvoir de fouir, sans remarquer qu’elle dépend aussi en grande partie de la direction horizontale de cet os, et l’on a regardé comme des fouisseurs des Reptiles fossiles incomplètement connus, mais possédant un humérus du même type. Il est bien probable que cette forme indique plutôt un membre transversal. |

De ce que certains traits propres à certains types se retrouvent parfois d’une manière aberrante dans des types qui ne les possèdent point d’habitude, on a tiré la conclusion que ces derniers devaient avoir quelque parenté plus ou moins directe avec les premiers. C’est absolument injustifié. Ainsi de la présence chez l'Homme d’un troisième trochanter du fémur qui se rencontre chez divers Mammifères et chez quelques Prosimiens fossiles, on a conclu qu'il avait réapparu chez nous atavique-

ment venant de ces derniers. Mais ce caractère ne fait point de notre fémur l’égal de celui d’un Prosimien, car cet os garde tous ses traits propres (longueur et angle du col, proportions, forme et orientation de la poulie condylienne) qui n’ont rien de commun avec ceux de ces animaux. D'ailleurs l’origine de ce troisième trochanter s'explique très aisément sans avoir recours à une hérédité aussi éloignée que celle invoquée. Comme il représente simplement une crète locale de la ligne âpre en rapport avec certaines fibres des muscles superficiels, et que l’on rencontre dans divers groupes parfaitement indépendants les uns des autres, 11 y a tout lieu de croire que sa présence dépend de quelques conditions du complexe ostéo-musculaire de la région et qui peuvent se rencontrer soit d’une manière constante, soit d’une manière irréguère, dans divers Mammifères.

Il faut aussi se défier beaucoup de ressemblances portant seulement sur des parties de certains os, parce qu’elles peuvent conduire à des rapprochements erronnés qui ne tiennent pas devant l'examen de l’ensemble. Le proximum fémoral des Chiroptères rappelle assez bien, à la taille près, celui des Monotrèmes à cause de la présence de part et d’autre de leur condyle continuant l’axe de la diaphyse, de deux trochanters situés à la même hauteur et à peu près égaux. Mais en dehors de cela tout diffère entre les deux membres, et il serait bien imprudent de conclure de cette seule portion du fémur trouvée isolée, par exemple, au reste du membre postérieur. Enfin l'habitude de ne point se préoccuper des ensembles, notamment de l'orientation des membres et des conditions de fonctionnement de leurs divers segments, a conduit à des reconstitutions paléontologiques imparfaites sur lesquelles nous dirons quelques mots.

20 Reconstitutions d’êtres disparus. — Une des reconstitutions les plus singulières est celle donnée par STEINMANN-DODERLEIN, et restée longtemps classique, de l’Archæopteryx du Musée de Berlin. Dans cette figure la main droite de l’animal au lieu d’être inclinée du côté cubital du zeugopode, comme elle l’est du côté gauche et comme elle l’est dans la pièce elle-même, est redressée et prolonge la direction du zeugopode comme le ferait la main d’un Reptile. Pourquoi a-t-on ainsi redressé cette main ? Est-ce pour la rendre plus semblable à celle d’un Reptile et accentuer ainsi le caractère transitionnel de l’Archæopteryx ? Est-ce tout simplement pour réduire la figure et lui faire tenir moins de place ? Je ne sais n’ayant pas eu l’ouvrage de STEINMANN entre les mains. En tout cas la moindre réflexion montre qu’une position aussi différente des deux mains &ans un même individu est impossible. En effet chez

l'Homme, dont le poignet a les mouvements les plus amples dans tous les sens, l’inclinaison de la main sur le bord cubital ne dépasse guère | 500 pendant la supination où elle est la plus grande possible, et l’angle formé par le bord cubital de la main et l’avant bras est alors de 1309 au lieu de 979 qu'il mesure chez l’Archxopteryx. Par conséquent la position de la main gauche de ce dernier n’est pas simplement une des attitudes possibles de la main, mais bien sa situation naturelle qui lui est imposée par la constitution du membre (voy. VIALLE- TON. 1915), et le redressement de la main droite est impossible. D'ailleurs sur la pièce originale les deux mains sont pareillement inclinées sur le côté cubital et cela tranche toute discussion, Mails que penser de la liberté prise par les auteurs du redressement ?

. On à d’ailleurs commis d’autres fautes dans les

reconstitutions de l’Ar-

Fic. 253. — Archaeopteryx lithographica, exemplaire du chæopteryx C’est ainsi musée de Berlin (emprunté à ZITTEL). 3

K.Sch yes.

kaÎto

9 L k €., Carpe ; — cl., clavicule ; — co., coracoïde ; — h., humé- que | es PRÉSES son aile rus : —r., radius ; — se., scapulum : — w., ulna. avec des rémiges rangées

| .. comme chez les Oiseaux ordinaires, ce qui est impossible pour les rémiges primaires ; les trois doigts étant libres ces rémiges différaient forcément dans leur insertion de celles des Oiseaux. On a aussi figuré les doigts libres de l’aile entourant les branches comme le font les orteils (LuLzz, 1917 pl. x1v). C’est impossible, car ces doigts se trouvant étalés dans le plan cubital, c’est-àdire horizontalement, sont incapables de se refermer sur le côté ventral.

Ils n'auraient pu saisir les branches que latéralement, c’est-à-dire par fermeture de leur angle métacarpo-cubital; en outre leurs griffes, tournées du côté radial du membre, ne pourraient même pas servir dans cette position, et c’est pourquoi J'ai pensé qu’elles étaient employées simplement à appuyer sur le sol l’extrémité de l’aile à demi-pendante dans sa position habituelle (voy. VIALLETON, 1915). (1)

. Dans la figure de profil de Pteranodon le distum huméral est dirigé en avant, ce qui ne s’observe chez aucun Tétrapode en dehors des Tortues et m’a longtemps embarrassé, jusqu’au moment où la figure de

Ze ms PE Re F1G. 254. — Pteranodon ingens, profil, reconstruction d’après EATON.

not., notarium.

face donnée dans le mémoire de Earon (1910) m’a montré que les choses sont bien dans cet animal comme chez les autres, mais que la figure de profil a été faite ainsi sans doute à cause de difficultés d'exécution pour représenter les raccourcis de l'aile, et sans prendre garde qu’elle rendait

(1) Cette erreur sur l’arrangement des doigts de l’aile et sur leur faculté de préhension reparaît à chaque instant dans les articles de vulgarisation. A propos de l’Hoazin (Opisthocomus cristatus) dont les petits, encore dépourvus de plumes, grimpent dans les branches en s’aidant de leurs ailes, on a figuré l’extrémité de celles-ci, pourvue de trois . doigts libres embrassant une brindille, ce qui est manifestement faux et d’ailleurs démenti par une autre photographie du même article. Mais ces assertions accompagnées de titres retentissants, comme « un oiseau à quatre pattes », frappent beaucoup les personnes qui ne se sant jamais préoccupées de la constitution et du fonctionnement d’une aile, et qui acceptent sans sourcilier l’idée extravagante que l’Hoazin pourrait bien être, en quelque chose, intermédiaire entre un Quadrupède et un Oiseau.

De telles remarques ne devraient pas pouvoir être faites. J’y suis obligé cependant par ce que de semblables articles se multiplient chaque jour et sont, pour une grande partie du public cultivé, la seule source d’information.

incompréhensible la fonction de l’humérus. On a déja signalé page 150, d’autres erreurs dans la représentation des doigts des Ptérosauriens. Dans le livre dé LuLzz (Organic Evolution, p. 499), un Reptile rampant

F1G. 255. — Pteranodon ingens, reconstruction, vue par la face ventrale d’après EATON.

(Limnoscelis paludis) est représenté avec sa jambe gauche faisant avec la cuisse un angle ouvert en avant ce qui est matériellement impossible,

F1G. 256. — L’ancêtre supposé des Oiseaux,

Proavis, d’après Nopcsa.

La figure du Proavis de Nopcsa montre quelque chose de plus singulier encore. La cuisse droite a son extrémité inférieure dirigée en arrière, et cette position ne peut s’observer que chez un seul Bipède, l'Homme, parce que le fémur étant chez lui vertical dans sa position moyenne, peut être légerement déplacé en arrière de cette verticale, le tronc restant

debout, ou plus largement si ce dernier est incliné en avant. Mais chez tous les autres Bipèdes, comme chez les Quadrupèdes à membres dressés, le fémur est toujours dirigé en avant et ne peut jamais atteindre la verticale, ni a fortiori une ligne en arrière de celle-ci. D’autre

part le membre antérieur, bien que ne touchant plus le sol a encore la forme de celui des Quadrupèdes, avec la main dans le prolongement du zeugopode, et les écailles qui garnissent son bord postérieur et qui deviendront plus tard des plumes sont développées d’une manière prépondérante au coude, c’est-à-dire en un lieu tout autre que le sont chez les voiliers le patagium ou les pennes.

On a représenté des Ptérodactyles à membres dressés dont l'aile servant à l’appui sur le sol dans la marche, aurait dû décrire un angle d’au moins 909 pour se mettre seulement dans la position horizontale qui est la situation moyenne de l'aile en action. Un pareil déplacement n'est guère compatible avec un bon fonctionne- ns.

ment des muscles, et l’é- EU tude de l'aile des Chiroptères aussi bien que de « / celle des Oiseaux montrent que ce membre doit se déployer dans le plan horizontal, non se relever à angle droit à partir d’un plan sagittal.

JAECKEL (1911) représente, figure 156, le membre antérieur et le membre postérieur de Palaeohatteria longicaudata avec la même orientation, c’est-àdire avec les deux angles stylo-zeugopodiques ouverts dans le même sens, Ce qui aurait été d’autant plus impossible physiologiquement que ces deux membres sont assez inégaux, le postérieur étant plus long. Le même auteur dessine, figure 163, une restauration de Plésiosaure (voy. fig. 258) avec une nageoire antérieure pliée angulairement, ce qui est inadmissible, car même en supposant que le pli soit perpendiculaire au plan général de la nageoïire, comme il Pest au niveau du poignet chez l’Otarie à terre, on ne voit nulle part sur le squelette la ligne articulaire qui aurait permis sa formation, Toutes celles qui existent, outre qu’elles ne comportent point de surfaces arrondies opposées à des cupules, mais seulement des surfaces planes, sont beaucoup trop irrégulières et en zig-zag pour permettre un semblable mouvement. De plus l’attache au tronc de la partie proximale de l’humérus est beaucoup trop élevée et ne répond

F16. 257. — Reconstruction de Gycnorhamphus suevicus,

d’après SEELEY.

point à la situation très ventrale de l'articulation scapulo-humérale.

OsBorn (1916) a donné d’après W. BEEBE, BARNUM BROWN, GRE- GoRY et lui-même, quatre reconstructions d’un Dinosaurien (Struthiomimus) ayant quelque ressemblance avec l’Autruche. Aucune ne le satis-

Fic. 258. — Reconstruction de Plésiosaure du Jurassique, d’après JAECKEL.

fait ; on l’admettra sans peine en les voyant dans son livre récent (1921), où elles sont reproduites. Examinons d’eux d’entre elles (fig. 259 et 260) : la première montre l’animal courant avec le distum fémoral gauche en arrière de la verticale menée par le cotyle. C’est une erreur fréquente comme on la déjà fait remarquer. La seconde est plus critiquable. Elle montre en a

3 à F1G. 260. — Reconstruction de Struthiomimus F16G. 259. — Reconstruction de Struthio- dressé appuyé nire Un'arbre

£ 2 mimus courant, d’après OSBOoRN. d’après OsBoñn.

une courbure de la colonne vertébrale absolument incompréhensible et qui ne pourrait se réaliser qu'après une fracture. On ne peut objecter que cette courbure serait due à un déplacement du bord spinal de l’omoplate, comme il s’en produit parfois dans certaines attitudes chez les Quadrupèdes non claviculés (Chats, Lapins), car il ne faut pas oublier que le scapulum des Dinosauriens n’est pas libre comme celui de ces animaux, étant engagé dans la formation d’un zono-thorax. D'autre part le segment b de la jambe gauche

hs à

paraît bien, d’après son contour, répondre au zeugopode, car il est pourvu d’un mollet et l’angle que son bord caudal forme avec le tronc ressemble tout à fait à l’angle poplité. Mais s’il en est ainsi qu'est-ce que le segment compris entre lui et l’angle pédieux ? Il ne répond à aucune partie connue de la jambe, c’est une création de toute pièce, intercalée entre le zeugopode et l’autopode parce qu’on ne s’est pas rendu compte du rôle des divers segments du membre et des conditions rigoureuses de situation, d'orientation, d’angulation auxquelles ils sont assujettis. S1 Fic. 261. — Trachodon à bec de camaintenant on répliquait que le segment b RS M ME ne DER représente la cuisse, l’incorrection de son 4 +». muscles caudo-cruraux. bord postérieur simulant un mollet et un creux poplité, montre que l’on s’est peu préoccupé de la disposition des muscles. |

Il y a du reste d’autres preuves du peu d’attention accordée à ces

F1Gc. 262. — Reconstruction de Stegosaurus ungulatus, d’après O. ABFL.

derniers. La figure 95 d’OsBorn (1921) représente trois Dinosauriens divers, Trachodon. Corythosaurus, Kriüosaurus, d’après Browx et DEckEerT dans lesquelles les muscles caudo-cruraux s’insèrent au dessus de l’axe de la queue, c’est-à-dire dans l’épisome, comme le montre la

fig. 261, tandis qu’ils sont au contraire toujours attachés à la moitié ventrale du squelette caudal. La reconstruction de Stegosaurus ungulatus donnée par O. ABEL (1912, figure 219), et reproduite ici (fig. 262), fait supposer un scapulum avec épine scapulaire, muscles sus-et sousépineux, qui n'existent point chez les Reptiles.

OsBorn (1921, fig. 98) représente un Archaeopteryx debout contre un arbre qu'il embrasse de ses deux mains, continuant toutes deux la direction du zeugopode et pliant leurs doigts ventralement, comme ceux d’une main préhensile. L'auteur n’a évidemment pas songé aux conditions que doivent réaliser les divers segments d’une aile. Comme on le fait trop souvent, il a simplement regardé le segment terminal du membre, avec ses métacarpiens et ses doigts libres, et il a imaginé que cela suffisait pour constituer une main préhensile. Les détails donnés dans la première partie montrent son erreur.

Ces observations, qu’il serait facile de multiplier, montrent combien beaucoup de reconstitutions laissent à désirer. Elles justifient pleinement la remarque de CARAZZt (1920) se demandant quelle serait la stupéfaction de bien des paléontologistes s’ils pouvaient voir en chair et en os les animaux qu'ils croient avoir parfaitement reconstruits.

30 Appareil respiratoire. — Cet appareil montre aussi peu que le squelette un développement progressif, continu, résultant simplement de l’adjonction de parties nouvelles, ou du développement plus avancé de celles qui existaient déjà. On a déjà fait allusion à plusieurs reprises à la constitution différente de l’appareil branchial dans les divers groupes de- Poissons, il serait trop long d’y revenir et nous renvoyons le lecteur qui voudrait en prendre une idée plus nette à notre Morphologie des Vertébrés, page 416. Mais nous insisterons davantage sur l’organisation de l'appareil pulmonaire.

Il y a deux formes fondamentales d'appareils pulmonaires, qu’on pourrait désigner sous les noms de poumons à surface respiratoire en culs-de-sac terminaux appendus à l’extrémité des conduits aériens, et en poumons à surface respiratoire disposée latéralement aux conduits aériens. Ce dernier cas appartient aux Oiseaux seulement et constitue une déviation très spéciale du premier type.

Dans celui-ci le poumon est essentiellement un sac dont la périphérie se boursoufle en diverticules plus ou moins prononcés et subdivisés eux-mêmes en alvéoles dont la paroi, très mince, porte le réseau de l’hématose et sert à la respiration. La cavité centrale du sac qui conduit dans tous ces diverticules forme l’arbre aérien, qui est plus ou moins individualisé en bronches, suivant que la complication de la paroi pri-

mitive est plus ou moins grande. Ainsi dans le poumon des Amphibiens où cette complication est peu avancée 11 n'y a pas de bronches et on trouve simplement un sac dont les parois envoient à l’intérieur des . cloisons plus ou moins saillantes et garnies d’alvéoles comme la paroi externe elle-même. Chez les Reptiles les principales cloisons de la paroi pulmonaire font une saillie plus prononcée, et laissent entre elles, à l’intérieur de l’organe, une sorte de couloir médian qui s’individualise peu à peu par le développement de lames convenablement disposées à l'extrémité des cloisons et devient bientôt un canal bronchique. Chez les Mammifères, où la surface pulmonaire est considérable par rapport à celle des Reptiles, les sacs pulmonaires ne se cloisonnent point ainsi par un développement centripète qui serait insuffisant pour donner le nombre d’acini respiratoires nécessaires, et ils se développent plutôt comme une glande en grappe, le premier diverticule pulmonaire devenant le tronc principal sur lequel se produisent, par une prolifération extrémement abondante, des ramifications nombreuses qui se terminent par des culs-de-sac renflés, tandis que les pédicules de ces derniers forment l’arbre bronchique.

Dans le second type au contraire (Oiseaux) le poumon se développe d’abord comme celui des Mammifères avec une bronche principale sut laquelle naissent des bronches de second et de troisième ordre (voy. p.190). Mais ces bronches au lieu de se terminer pardesculs-de-sac renflés, les acini pulmonaires, restent cylindriques, s’anastomosent entre elles et forment des cireuits fermés, communiquant les uns avec les autres sur divers points, tandis que les cavités respiratoires se développent sur tout leur pourtour. Certaines bronches sortent du poumon formant les sacs aériens, mais ceux-Ci, qui ne sont que des bronches extra-pulmonaires dilatées, se comportent comme les autres bronches, et forment aussi des circuits, en émettant vers le poumon des bronches récurrentes qui s'unissent aux Circuits intrapulmonaires. Les sacs aériens servent de ventilateurs ; ils font circuler dans le poumon l'air qu'ils ont reçu directement de la bronche principale, et qui se répand dans tout l’organe par les anastomoses des circuits bronchiques. De cette façon de l’air pur est amené au contact des cavités respiratoires aussi bien pendant l'expiration que pendant l'inspiration, et les échanges gazeux entre le sang et l’atmosphère sont très augmentés.

Cette disposition est absolument propre aux Oiseaux et n’est annoncée par rien chez aucun autre Sauropsidé, car les diverticules pulmonaires sans alvéoles de certains Sauriens, rapprochés des sacs aériens, n’ont absolument rien de commun avec ces derniers puisque ce sont des bronches terminales et non des portions d’un circuit bronchique.

La structure pulmonaire des Oiseaux est donc toute nouvelle et ne peut être tirée n1 de celle de leurs plus proches parents les autres Sauropsidés, ni de celle des autres Pulmonés. D'ailleurs les modifications corrélatives qu’elle exige dans les autres organes affirment davantage encore son indépendance et font des Oiseaux un groupe autonome très distinct de tous les autres. On a vu pp. 164-180, l'influence que l’appareil respiratoire a exercé sur la constitution du squelette du tronc tout entier. Il n’est pas douteux non plus que la température obtenue par l’hématose, si bien assurée, des Oiseaux à quelques rapports aussiavec la présence des plumes, moyen de protection contre le rayonnement ; et comme les plumes font aussi la main, la structure si particulière du poumon se trouve en fin de compte en rapport avec des organes sur lesquels elle paraissait ne devoir posséder aucune influence.

L'appareil respiratoire des autres Amniotes montre aussi des corrélations avec le reste de l’organisme qui, pour être moins frappantes que chez les Oiseaux, n’en proclament pas moins l’indépendance et la spécialisation profondes de formes dont il est si facile de sérier d’une manière continue des parties séparées. Ainsi chez les Sauriens on a vu l’emploi spécial de la chambre aérienne postérieure. Mais 1l ne faut pas oublier que celui-ci nécessite une extension en arrière du poumon qui dépasse beaucoup ce que l’on trouve ailleurs, car cet organe se prolonge latéralement de chaque côté de la masse intestinale jusqu’au voisinage du bassin. Il n’est séparé de l’intestin que par le repli péritonéal qui forme le méso des conduits génitaux, et par ces conduits eux-mêmes placés sur le bord ventral de ce repli. La partie de la cavité abdominale qui renferme les poumons est une chambre pleurale, incomplètement fermée, puisque les replis génitaux ne se soudent pas à la paroi ventrale, mais qui a une étendue et des rapports tout à fait caractéristiques de ce groupe.

‘Chez les Crocodiles les plèvres sont fermées, mais on a vu plus haut comment est disposé le diaphragme musculaire capable de les dilater et d’assurer la ventilation pulmonaire (voy. p. 107). Ce diaphragme, avant tout ventral, est une nouveauté parmi les Reptiles et n’a rien non plus de commun avec celui des Mammifères. Ce dernier lui-même, principal instrument de la ventilation pulmonaire n'est-il pas disposé conformément aux nécessités d’équilibration du corps dans l’eau ou de son mode de station sur le sol ? (voy. p. 279).

Sans doute il est facile de rattacher les uns aux autres les divers modes de cloisonnement du cœlome et d’expliquer la disposition des plèvres par la coalescence plus ou moins parfaite des divers replis (mésos Wolffiens, mésohépatique antérieur, mésocardes latéraux), saillants dans la cavité viscérale. Mais cette explication ne vaut que pour le mécanisme de cette

fermeture. Elle n’explique point les différences de proportions des régions ou des organes intéressés, et surtout elle ne nous révèle point les corrélations qui relient ces différences à d’autres et font de l’organisme considéré un tout indépendant et spécial, alors que l’examen d’une seule partie, fait à un seul point de vue, peut faire croire à une continuité avec d’autres formes qui en réalité n’existe pas. Un poumon de Mammifère n’est pas plus un poumon de Lézard renfermé dans une plèvre close, que le poumon de Lézard n’est un poumon d’embryon de Mammifère. Tous deux sont des organes dont la fonction essentielle est la même, mais cette fonction ne s’accomplit pas chez un Reptile comme chez un Mammifère, L'appareil chargé de l’effectuer ne présente point les mêmes rapports avec l’ensemble du corps ni avec chacune de ses parties. Ce n’est que d’une façon abstraite, en isolant dans chaque organe l'essentiel seulement de sa fonction, que nous pouvons le comparer à l’organe correspondant des autres animaux et par conséquent sérier tous ces organes entre eux. Mais dès que, cessant d’abstraire, on saisit les liens innombrables qui rattachent toutes les parties entre elles, on se rend compte combien cette conception évolutive est trop simpliste, et l’on entrevoit une morphologie plus fouillée dans laquelle les rapports des êtres s’expliqueront non plus par le développement imaginaire d’une fonction, mais comme le résultat de lois très précises parmi lesquelles la loi de corrélation paraît déjà comme devant jouer un rôle prépondérant, et comme l’explication probable de la limitation si curieuse du nombre des types morphologiques.

49 Appareil cireulatoire. — La partie centrale de cet appareil (cœur et gros vaisseaux) est disposée suivant deux types, l’un en rapport avec la respiration branchiale, l’autre avec la respiration pulmonaire.

Dans le premier les arcs aortiques de l’embryon se dédoublent comme on l’a vu, leur partie ventrale fournissant le vaisseau afférent du cœur aux branchies (artère branchiale), leur partie dorsale le vaisseau efférent (veine branchiale, artère épibranchiale ou racine de l’aorte). Ces deux vaisseaux sont reliés entre eux par le réseau capillaire branchial. Les vaisseaux branchiaux afférents partent de l’aorte ventrale dont la forme, la longueur et le mode de division varient dans chaque ordre de Poissons sans pouvoir être rangés en une série régulière. Le premier arc aortique, appartenant à l’arc viscéral qui donne la mandibule et qui ne porte pas de branchies, ne peut jamais servir à la respiration et disparaît toujours dans sa plus grande partie. Le second en fait autant dans les êtres où le second arc ne porte point de feuillets respiratoires. D’autre part comme le sang destiné à nourrir la face doit être artériel et que le cœur ne

Pod *

renferme que du sang veineux chez I2s Poissons, les artères de la face ne viennent point, comme elles le feront chez les Vertébrés supérieurs, des parties ventrales des deux premiers arcs aortiques qui disparaissent alors ; elles sont fou.nies par les vaisseaux dorsaux constituant les racines de l'aorte.

Lorsque la respiration pulmonairé doit succéder à la branchiale (Amphibiens), le système circulatoire des branchies n’est pas profondément changé et l’origine des artères de la face ne passe pointsurle côté ventral où

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cet. aa

cap.per. RENTE F1G. 263. — Transformation des arcs aortiques et origine des carotides chez les animaux branchiés. Schéma.

a. a!, premier arc aortique ; — cav. pér., cavité péricardique ; — c. ext., carotide externe ; — c. int., carotide interne ; — d. p. p., diaphragme péricardiaco-péritonéal; — 7j. b5, cinquième fente branchiale; — or., oreillette ; — 7. c. h., réseau capillaire de l’hématose ; — e. b4, quatrième veine branchiale ; — ventr., ventricule.

il siège chez les Amniotes, mais un vaisseau nouveau se forme sur l’arc aortique entre l’extrémité inférieure ou ventrale de l’artère afférente et l’origine dorsale de l'artère eflérente, racine de l'aorte. Ce vaisseau ne correspond ni à l’arc aortique primitif, n1 non plus à la crosse correspondante des Amniotes, car celle-ci n’est autre chose que l’are primitif resté indivis. C’est une néoformation, un capillaire longitudinal qui restera mince

et peu important chez la larve, mais qui se développera à la métamorphose, portant vers les racines dorsales de l’aorte et des carotides du sang artériel ou mixte venu du cœur. Cette disposition montre à l’évidence que jamais notre système artériel céphalique ne présente dans son développement un état ichthyen. Il est à la fois moins développé que ce dernier puisque les arcs ne se dédoublent point, et plus développé puisqu'il donne les puissantes crosses aortiques. Plus exactement il est autre. []l ressemble à celui des Ichthyopsidés tant que les branchies ne sont pas encore développées, puis il subit d'emblée les transformations nécessaires avec la respiration pulmonaire. En somme il y a un

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état neutre commun à tous les embryons (ébauche) et d’où les différenciations partent en divergeant, mais 1l n’y a jamais sériation anatomique de formes successives répondant à la sériation physiologique qui est admissible entre Poissons et Pulmonés d’après le perfectionnement de la repiration.

L'appareil circulatoire des Poissons montre aussi des exemples fort intéressants de corrélations avec les divers organes céphaliques ses voisins. Chez les Lamproies par exemple, où les poches branchiales très développées s'étendent jusque sur la partie ventrale ne laissant point

F1G. 265. —- Formation du sinus veineux chez la Lamproie (schématique).

A. larve très jeune avec deux canaux de Cuvier ; — B. forme définitive du sinus veineux.

Les coupes passant par l’extrémité craniale du foie sont vues d’arrière en avant, les organes occupent ainsi leur place naturelle.

4o., aorte ; — b/ «4. g., bourrelet adipeux gauche (remplaçant en B le canal de Cuvier correspondant) ; — card. d., veine cardinale droite ; — card. g., veine cardinale gauche ; — c. Cuv. d. et c. Cuv. g., canaux de Cuvier droit et gauche ; — ch., chorde ; — f., foie ; — or. sin. au., Orifice sinu-auriculaire ; — p. s. c., passage sus-cardiaque ; — p. sous-c., passage sous-cariliaque ; — sin. 6., sinus veineux ; — ©. k. o., veine hépatique ventrale.

de place pour la partie du cœlome qui s’y trouve d'habitude et qui loge le cœur, ce dernier, refoulé en arrière des branchies (fig: 264) présente une structure toute spéciale en rapport avec celle du reste de la région. Le canal de Cuvier gauche s’atrophie (GOTTE), ce qui n’a pas empêché, pour le dire en passant, de représenter les deux canaux de Cuvier dans des livres ou des mémoires ultérieurs (voy. VIALLETON, 1903, p. 284). Il se forme un sinus veineux tout spécial, dirigé de haut en bas et constitué dans sa partie supérieure par le canal de Cuvier droit, dans l’inférieure par un vaisseau néoformé, venu de la grande veine branchiale impaire et de la veine hépatique, laquelle est placée dans la paroi ventrale du corps, contrairement à la règle. Par suite de cette

disposition le ventricule et l'oreillette sont situés non plus comme chez les Poissons, l’un au-dessus de l’autre, mais l’un à côté de l’autre, le ventricule à droite, l'oreillette à gauche, le sinus compris entre les deux. Le cœur est logé non en dessous, mais tout à fait en arrière des branchies. Comme d’autre part le tronc artériel qui prolonge le ventricule est fixé sur la ligne médiane et qu’il forme un des points d'appui principaux

Fig. 266. — Coupe frontale de Lamproie pour montrer le cœur et le ligament ventriculaire.

br., branchies ; — cav. p., cavité péritonéale ;: — e. p. b., espace péribranchial ; — e. p. p., espace post-péricardique ; — L. c., ligament coronaire du foie ; — L. o., ligament ventriculaire ; — me., mésocarde ; — or., oreillette ; — p., péricarde cartilagineux ; — p. a. p., paroi antérieure de la cavité péricardique ; — s. o., sinus veineux ; — val. a. 0, valvule auriculo-ventriculaire ; — val. s., valvule sinu-auriculaire ; — e., ventricule.

pour les contractions du ventricule, ce dernier tendrait à être entraîné vers la partie inférieure et sur le milieu du péricarde, comme chez les autres: Poissons, s’il ne se développait entre la paroi de la cavité péricardique et lui, un ligament spécial très puissant (1. v. fig. 266) qui maintient le ventricule en place et permet à la disposition que nous avons décrite ci-dessus de se iéaliser. S'il n’en était pas ainsi le sinus veineux serait comprimé et tiraillé, de façon à rendre son fonctionnement impossible (pour les détails voy. VIALLETON, 1903). Voilà donc une série de

dispositions corrélatives qui font un appareil vasculaire très spécial n'ayant de commun avec ceux des êtres les plus voisins qu’une même ébauche fondamentale. Maïs cette ébauche ne garde ses traits communs avec celles des autres Poissons que pendant le temps très court où les relations topographiques particulières que nous avons indiquées entre le cœur et les poches branchiales ne sont pas encore développées.

Le deuxième type d’appareil circulatoire appartient aux Amniotes.

F1G. 267. — Dispositions initiales des arcs aortiques chez les Amniotes (schématique). - À, stade plus jeune, les six arcs sont présents ; — B, stade ultérieur, séparation des principaux arcs, du tronc aortique et du tronc pulmonaire. T à VI, premier à sixième arcs aortiques ; — 40., aorte ; — C. B., canal de Botal ; — c. e., La Le “. . \ . Carotide externe ; — c. i., carotide interne ; — p., artère pulmonaire ; — t. a., tronc aor-

tique ; — t. p., tronc pulmonaire.

Là, les arcs aortiques ne sont jamais subdivisés en artères et veines branchiales, ils disparaissent totalement ou persistent d’une manière plus ou moins complète sous la forme de crosses. On dénomme ainsi les gros troncs courbes qui naissent du cœur et se portent en dehors pour former les origines du système artériel général ou pulmonaire. Les deux premiers arcs aortiques disparaissent dans leur partie moyenne (crosse), les parties restantes fournissant les vaisseaux de la face et leur insertion sur l’arc suivant. Celui-ci, troisième arc aortique ou arc carotidien, persiste dans sa partie moyenne, d’ailleurs très courte, fournissant le tronc qui rattache la carotide interne à la carotide externe. Le quatrième arc forme toujours l’origine du système artériel général ou crosse aortique, qui peut être développée d’un seul ou des deux côtés. Le cinquième

disparaît de très bonne heure. Le sixième ou pulmonaire forme l’origine du système artériel pulmonaire. Comme, chez tous les Amniotes, la respiration est aérienne, le cœur renferme toujours les deux sangs, artériel et veineux, séparés complètement dans les oreillettes droite et gauche bien distinctes, ou incomplètement dans le ventrieule qui tend à se subdiviser, mais qui n'y arrive pas toujours d’une façon complète. Ce cloisonnement incomplet ne représente pas simplement, comme on limagine, les étapes successives de la division du ventricule d’abord simple et unique en deux chambres distinctes. Il est en rapport avec quelque chose de bien plus complexe, c’est-à-dire avec les multiples relations existant entre la constitution du cœur et l’étendue de la surface respiratoire d’une part, la possibilité de suspendre momentanément la respiration, fréquente chezbeaucoup d’animauxinférieurs, d’autre part.

Le tronc aortique primitif des Poissons (aorte ventrale) qui était chez eux unique se divise naturellement pour distribuer un sang différent aux deux parties (pulmonaire et aortique) du système vasculaire lorsque la respiration aérienne s'établit. Chez les Grenouilles le tronc artériel se divise simplement en deux rampes incomplètement séparées par une lame spirale, qui, fixée par un de ses bords tout le long de la paroi du tronc artériel est libre par l’autre bord. On trouvera dans les traités d'anatomie comparée les détails nécessaires pour faire comprendre comment cette subdivision permet de distribuer d’une manière assez parfaite du sang presque purement artériel aux crosses aortiques et du sang veineux aux artères pulmonaires.

Chez les Amniotes à ventricules communiquants le tronc artériel primitif n’est point subdivisé en deux seulement, mais en trois conduits qui s’enroulent sur eux-mêmes en spirale pour venir déboucher séparément d’une part dans le cœur, de l’autre dans le tronc commun pulmonaire ou dans les deux crosses aortiques fournies par les quatrièmes ares viscéraux droit et gauche. Ces orifices sont disposés de telle façon que l’artère pulmonaire s’ouvre dans le cœur droit tout près de l’orifice de la crosse aortique gauche, tandis que dans la portion gauche du ventricule s'ouvre la seule crosse aortique droite. Lors de la contraction du ventricule le sang de l'oreillette droite passé dans la moitié correspondante du ventricule est chassé de préférence dans le tronc pulmonaire et dans la crosse gauche, tandis que celui de l'oreillette gauche, artéril par conséquent, passe dans la crosse droite, laquelle a d’ailleurs capté tous les troncs antérieurs du système artériel (fig. 268) qui s'ouvrent sur elle et qui portent ainsi à la tête du sang artériel presque pur, tandis que les parties du corps situées en arrière de la réunion des deux crosses droite et gauche reçoivent du sang mixte.

Le perfectionnement de l'appareil se fait par un cloisonnement plus parfait du ventricule qui va du même pas que le perfectionnement de ja surface respiratoire. Mais, comme le fait déjà prévoir ce qui a été dit à propos de celle-ci, ce perfectionnement n’est point graduel et continu, il s’opère de diverses manières, à l’aide de procédés multiples et du concours de dispositions anatomiques différentes pour chaque cas. La subdi-

F1G. 268. — Les dérivés des arcs aortiques chez les Reptiles, vus par la face ventrale (schématique).

A. Varan, type avec arc carotidien situé à l'extrémité distale du cou. — B, Thalassochelys, type avec arc carotidien situé à la base du cou ou dans le tronc. La figure étant vue par la face ventrale, le tronc pulmonaire devrait être situé en ävant des crosses aortiques, mais on l’a

rejeté en arrière pour laisser voir le croisement de ces dernières ; — III, arc carotidien (troisième arc aortique) ; — IV, crosses aortiques (quatrième arc) ; — VI, artères pulmonaires (sixième. arc).

Ao., aorte ; — an., anastomose abdominale entre les deux crosses aortiques ; dése sc., artère sous-clavière ; — a. vis., artères viscérales ; — c., carotide ; — e. a. d., crosse aortique droite ; — c. a. g., crosse aortique gauche ; — c. B., canal de Botak; — c. c., carotide commune ; — ce et ci, carotides externe et interne ; — c. pr., carotide primitive ; — p., artère pulmonaire ; — t. p., tronc pulmonaire ; — X, X, ligne indiquant la limite entre le cou et le tronc.

vision du tronc artériel en trois troncs voisins qui donne lieu à la . formation des deux crosses aortiques est étroitement liée au cloisonnement incomplet du cœur en rapport lui-même avec la faible étendue de la surface respiratoire comme l’a aussi remarqué SPITZER (1919-21). Dans les cœurs à ventricules séparés les deux ventricules ayant à peu près la même capacité et se contractant synergiquement doivent envoyer dans le système artériel une quantité de sang

‘sensiblement égale à chaque systole. Mais si ce sang est distribué à deux territoires d’une étendue très inégale, il arrivera un moment où celui des ventricules qui correspond au plus petit des deux territoires vasculaires ne pourra point écouler son contenu qui le distendra de plus en plus. Or c’est bien le cas de l’appareil respiratoire des Reptiles dont le réseau capillaire est si restreint par rapport à ceux du reste de l’organisme. Dans un tel cas la présence à côté de l’artère pulmonaire d’un second tronc artériel comme la crosse gauche, qui permet de décharger le ventriculesera donc une disposition favorisante. L’imperfection de la cloison ventriculaire s’ajoute à ce premier moyen de décharge du ventricule droit dans les cas où la surface pulmonaire est plus réduite, comme chez les Sauriens et chez les Chéloniens, contrairement aux Crocodiles qui ont des ventricules distincts. En un mot le cloisonnement incomplet du ventricule n'apparaît pas chez les Reptiles comme une étape obligée du dédoublement ventriculaire, mais bien comme une disposition corrélative d’autres conditions de la vie reptilienne, c’està-dire d’une surface respiratoire réduite, et de ce fait, aggravant encore cette condition, que la respiration peut être longuement suspendue chez beaucoup de ces animaux. On sait en effet que dans ce cas, la circulation pulmonaire s'arrête et que le ventricule droit se distend de plus en plus. Le pertuis de Panizza des Crocodiles semble justement : destiné à pallier cette distension et à donner les moyens de ramener les choses à l’état normal. Cet orifice creusé dans la paroi commune des deux crosses aortiques droite et gauche, au-dessus de leurs valvules sigmoïdes, est disposé de telle façon que, lorsque la pression augmente dans le ventricule droit et par suite dans la crosse aortique gauche, une partie du sang veineux contenu dans celle-c1 passe par le pertuis dans la crosse droite, et arrive par elle jusqu'aux centres bulbaires où elle provoque des mouvements réflexes qui amèneront l’animal à respirer de nouveau.

Le cloisonnement complet du cœur des Crocodiles, amendé par lexistence de la crosse aortique gauche, est le summum du développement cardiaque chez les Reptiles. Il diffère profondément de celui du cœur des Oiseaux et des Mammifères. Chez ces derniers il n’y a jamais qu’une crosse aortique débouchant dans le ventricule gauche c’est la droite chez les premiers, la gauche chez les seconds; le cloisonnement du ventricule a sa raison d’être dans le passage de la circulation simple du début à la circulation double ; il est lié à la respiration pulmonaire qui aboutit à une séparation parfaite des deux sangs, tandis que chez les Crocodiles cette séparation n’existe que dans une partie du système circulatoire à cause de la présence des deux crosses aortiques. De plus chez les animaux où la séparation des cavités ventriculaires précède l’éta-

blissement de la respiration aérienne, le canal de Botal, formé par une partie de la sixième crosse aortique (arc pulmonaire) permet la décharge dans la circulation générale d’une partie du contenu du ventricule droit. C’est là un fait physiologique comparable à ce quise passe chez les Reptiles, mais 1l est obtenu par une autre disposition anatomique, c’est-à-dire:

F1G. 269. — Les dérivés des arcs aortiques chez les Oiszaux et les Mammifères, ous par la face ventrale (schématique).

À, Oiseau ; — B, Mammifère. , HI, arc carotidien (troisième arc) ; — IV, crosse aortique (quatrième arc) ; — VI, artères: pulmonaires (sixième arc).

4o., aorte ; — a. sc., artère sous-clavière ; — c. a., crosse aortique ; —c. B., canal de Botal; — c., carotide ; — c. e., carotide externe ; — c. 1., carotide interne ; — c. pr., carotide

primitive ; — p., artère pulmonaire ; — t. p., tronc pulmonaire ; — X, X, ligne indiquant la limite entre le tronc et le cou. |

par le dernier arc aortique toujours en rapport avec le cœur droit et non par la formation d’une double crosse appartenant au 4®-*arc et se continuant vers le cœur par deux troncs séparés. Enfin il faut signaler le fait remarquable que le canal de Botal se rencontre même chez les adultes dans les grands Cétacés. [Il a été trouvé avec des dimensions appréciables chez un Balaenoptera musculus long de 19 mètres, chez un B. Sibbaldii de 25 mètres, chez un Cachalot de 5 mètres, et BoUvIER,

de

qui rapporte ces données (1889) l’a observé chez un jeune Baleinoptère long de 4 mètres, où 1l admettait une sonde de la grosseur d’un crayon, et chez Hyperoodon rostratus adulte, où son calibre mesurait trois à quatre millimètres (Bouvier 1892). Cette perméabilité doit certainement jouer un rôle chez des animaux exposés à prolonger leurs plongées et à surcharger ainsi leur cœur droit qui peut alors se vider par ce canal de dérivation. L’absence de ce dernier chez les Dauphins et les Mar- souins s'explique sans doute parce que ceux-ci sont, beaucoup plus que les précédents, des animaux de surface.

Ces divers arrangements montrent comment, sur un même canevas organique, de multiples adaptations peuvent prendre naissance par l'utilisation différente des unes ou des autres de ses parties et non par le développement progressif de celles-c1.

5° Autres exemples de corrélation. — Les corrélations rapportées ci-dessus sont des arrangements organiques nécessités par des dispositions mécaniques ou topographiques très évidentes, elles sont donc faciles à apercevoir dès que l’on étudie l’ensemble de l'individu et non ses parties isolées. Il en est d’autres moins directes et à première vue moins évidentes, par exemple celles qui existent entre le squelette de l’aile des Oiseaux et les plumes, entre le vol et le mode de reproduction ou bien certaines corrélations histologiques. |

On a imaginé parfois que les premiers Oiseaux avaient possédé d’abord un patagium, qui s’était ensuite couvert de plumes, lesquelles l’auraient peu à peu remplacé. Mais s’il y avait un patagium quel besoin y avait-il de plumes ? Les Chauves-Souris s’en passent fort bien, et quelques-unes volent à merveille. Les plumes remplissent le même rôle que le patagium, elles forment la surface portante ; si cette dernière existe déjà, pourquoi se développeraient-elles ? De plus, un patagium d'animal volant est toujours soutenu par un squelette (doigt unique des Ptérodactyles, ou multiples des Chiroptères), où aurait été le soutien des Oiseaux ? On ne voit ni dans leur ontogénie, ni dans leur anatomie comparée de rayons allongés capables de remplir ce rôle, et leurs -doigts sont toujours courts. L’Archæopteryx ne forme aucunement un intermédiaire entre les différents types volants énumérés ci-dessus, car si ses doigts sont libres et plus longs que ceux des Oiseaux, ni eux ni leurs métacarpiens ne sont disposés de manière à pouvoir soutenir un patagium. D’ailleurs ce dernier n’existe point et il y a une lame de pennes comme chez les Oiseaux. Par conséquent bien qu’on ne sache pas encore parfaitement comment les rémiges de l’Archæopteryx étaient en rapport avec leur main, il y a cependant un

rapport évident entre la forme de laile et l'existence de plumes, et c’est un exemple très net de corrélation.

Brancont (1874, p. 273 et suiv.) a montré que les animaux volants ne pouvaient pas porter plusieurs embryons à la fois, parce que leur répartition le long d’un oviducte allongé changerait le centre de gravité et par suite contrarierait le vol. Aussi,chez ceux de cesanimaux qui produisent plusieurs petits, le mode de génération est ovipare et les œufs, pondus successivement, ne se trouvent jamais à la file (Oiseaux). Chez les Mammifères, dont le type ne paraît pas s’accommoder de l’oviparité, sauf dans les cas des Monotrêmes, les animaux volants ne produisent qu’un, ou au plus deux petits à la fois (Chiroptères). En conséquence l’utérus des Chiroptères tend à devenir unique et globuleux comme celui de l'Homme. Les mamelles sont pectorales, c’est-à-dire placées près du centre de gravité, de sorte que le petit qui est attaché à sa mère pendant toute la lactation, et transporté par elle dans son vol, ne gêne point son équilibration comme il le ferait si les mamelles étaient abdominales. Utérus simple et mamelles pectorales sont des caractères de Primates, et comme les Chauves-Souris avaient été placées autrefois dans ce groupe on ne s’en est pas trop étonné, mais après les remarques de BIANCONI, il est permis de se demander si ces caractères des Chauves-Souris peuvent vraiment être pris comme tels, c’est-à-dire comme marques de leur parenté avec les Primates ou bien, et cela paraît plus probable, s’ils ne représentent pas tout simplement une condition de leur adaptation au vol. Dans ce cas ils perdent toute signification au point de vue des affinités réelles et ne doivent plus être regardés comme caractères systématiques, mais simplement comme des structures nécessaires, absolument indépendantes des structures similaires observées dans d’autres cas, et sans aucun rapport génétique avec elles.

Au point de vue histologique il y à plus de relations entre les écailles cornées des Reptiles et les plumes des Oiseaux nées tous deux sur un . épiderme dépourvu de couche granuleuse, qu’entre elles et les poils des Mammifères engendrés sur un épiderme pourvu de cette couche et qui en renferment eux-mêmes un équivalent très remarquable dans leur gaine interne. Les poils rudimentaires du museau des Cétacés, dont lépiderme n’a pas de couche granuleuse, diffèrent profondément des autres et manquent de gaine interne. D'autre part le renouvellement des écailles et des plumes se produisant périodiquement, à des intervalles beaucoup plus grands que celui des poils qui s’effectue en quelque sorte d’une manière permanente, est vraisemblablement lié aussi à lPabsence de la couche granuleuse. Si l’on réfléchit que ces mues périodiques chez les Sauropsidés coïncident pour beaucoup d’entre eux

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(Reptiles) avec des poussées de croissance on entrevoit une corrélation certaine entre la structure de l’épiderme et les cycles de la nutrition. Toutefois cette corrélation n’est pas aussi claire que dans les cas cités plus haut. Il lui manque la preuve que ces dispositions histologiques sont bien complémentaires les unes des autres, caractère indispensable des corrélations. Il est bien probable aussi que les caractères histologiques particuliers des différentes classes des Vertébrés (pp. 623-625) : dépendent de corrélations multiples avec le reste de l’organisation, mais celles-e1 sont encore trop mal connues et demandent de nouvelles observations. |

60 Structures isolées et adaptations spéciales. — Nous réunirons sous ce titre quelques exemples de structures qui sont limitées à certaines espèces seulement d’un groupe et offrent par conséquent un caractère frappant d'indépendance et pour ainsi dire de spontanéité. Ainsi les glandes sudoripares manquent totalement chez le Chien et cette circonstance entraîne la participation très active du poumon à la régulation de la température. Par sa ventilation très rapide et qui s’accelère lorsque la température de l’animal s’élève, le poumon abaisse cette dernière. Le concours établi entre ces deux organes, peau et poumons, ne s’est sans doute pas réalisé graduellement, et n’a été précédé par aucune modification pouvant permettre de la supposer. C’est en somme quelque chose d’aussi nouveau que le cas de la Taupe avec son coracoïde-clavicule en rapport avec l’orientation nouvelle du bras.

Les créations nouvelles d'organes adaptés à un rôle spécial, et qui ne répêtent rien, ne sont d’ailleurs point aussi rares-qu’on le croirait d’après certaines théories. AGAR (1909, p. 373 et suiv.), a décrit, dans les griffes des embryons de divers Onguiculés (Edentés, Rongeurs, Insectivores, Carnivores, Chiroptères, Oiseaux, Sauriens), une structure embryonnaire additionnelle qu'il appelle le néonychium et qui disparaît à la naissance.

Dans les fœtus de Tatous c’est une sorte d’enveloppe mousse, formée

d’un tissu plus lâche que la muraille et que la sole, et qui les recouvre

toutes deux. Le plus souvent c’est une masse molle, limitée à la face

ventrale de la griffe de manière à remplir sa concavité et à en émousser la pointe qui, ainsi, n’est plus exposée à déchirer les membranes de l’œuf pendant les mouvements du fœtus. Cette intéressante adaptation embryonnaire avait été déjà signalée en 1822 par DE BLAIN VILLE chez les fœtus de Chat. :

BasHFoRD DEAN (1904, p. 14), a montré également dans l’œuf de la Chimère une adaptation particulière de la coque qui ne peut être expliquée que par une sorte de prévision de son rôle, Enfin chez l Homme la

présence de poils dans le creux axillaire, autour des orifices génitaux et du pli de l’aine est également une adaptation nouvelle en rapport avec la structure de la peau et la nécessité de protéger celle-ci contre la macération. Cette prolifération pileuse est nouvelle non seulement en ce qu’elle est placée en des points ou rien ne la fait prévoir chez les autres Mammifères, mais aussi en ce qu’elle est contraire à la disposition des poils de ces derniers plus abondants à la face dorsale qu’à la ventrale. On trouvera d’autres exemples de dispositions anatomiques isolées à la p. 651.

70 Loi de corrélation (Cu vier). — Cette loi est capitale en morphologie,elle est la clef detoute organisation. Pourtant elle a été souvent l’objet de vives critiques. Faut-il donc douter de sa valeur ? En aucune façon. Il y a lieu en effet de considérer deux choses, la loi elle-même et les applications qui en ont été faites. La loi est inattaquable et les-plus grands anatomistes l’acceptent, mais certaines de ses applications ont donné lieu à quelques erreurs parce qu’on a voulu trop lui demander. Cuvier qui, grâce à elle, avait admirablement compris l’anatomie des Vertébrés, s’en est servi en paléontologie, dont il est le fondateur, pour interpréter avec le succès que l’on sait, certains débris d'animaux disparus. C’est elle qui lui a permis de reconnaître pour un Reptile le Ptérodactyle, pris pour un Mammifère par un anatomiste tel que SŒMME- RING, c’est elle qui l’a guidé dans sa magnifique détermination des os du crâne des Crocodiles, dans celle des restes des Éléphants fossiles et dans tant d’autres descriptions qui rendent si attrayante et si instructive la lecture de ses:« Ossements fossiles » Encouragé par d’aussi brillants résultats, 1l a cru que des pièces aussi spéciales qu’une dent ou une phalange terminale pouvaient caractériser un ordre, et permettre par conséquent d’affirmer son existence sur ces seuls vestiges. Il a commis sur ce point quelques erreurs qui seront signalées plus loin. Mais en anatomie comparée il avait une conception beaucoup plus juste de la portée exacte et des limites de la loi de corrélation, comme le montreront les citations suivantes empruntées à ses leçons (2e. édit. t. I).

Après avoir fait remarquer que «ce qui est commun à chaque genre d'organes, considéré dans tous les animaux, se réduit à très peu de choses et que les organes affectés au même emploi ne se ressemblent souvent que par les faits qu'ils produisent »tandis que leurs différences, surtout dans le détail sont mnombrables, il ajoute « qu’en supposant chacune [des différences d’un organe] unie successivement avec celle de tous les autres, on produirait un nombre très considérable de

combinaisons qui répondraient à autant de classes d'animaux ; mais ces combinaisons qui paraissent possibles lorsqu'on les considère d’une manière abstraite, n'existent pas toutes dans la nature, parce que dans l’état de vie les organes ne sont pas simplement rapprochés, mais qu’ils agissent les uns sur les autres et concourent tous ensemble à un but commun. D’après cela les modifications de l’un d’eux exercent une influence sur celles de tous les autres. Celles de ces modifications qui ne peuvent point exister ensemble s’excluent réciproquement, tandis que d’autres s'appellent pour ainsi dire, et cela non seulement dans les organes qui sont entre eux dans un rapport immédiat, mais encore dans ceux qui paraissent au premier coup d’œil les plus éloignés et les plus indépendants » (p. 48-49).

Il énumère ensuite les rapports qu'il y a entre la respiration et la circulation, entre les organes digestifs et ceux du mouvement ou de la sensibilité. Les relations qui existent entre toutes les parties du système des organes de mouvements, l’amènent à dire (p. 58), qu’ «il n’est presque aucun 0s qui varie dans ses facettes, dans ses courbures, dans ses proéminences, sans que les autres subissent des variations proportionnées ; et on peut aussi, à la vue d’un seul d’entre eux, conclure jusqu’à un certain point celle de tout le squelette. » Les mots soulignés, et qui ne le sont pas dans le texte, montrent bien que CUVIER ne poussait pas la loi de corrélation jusque dans ses conséquences extrêmes et qu'il en voyait parfaitement les limites. La suite le fera mieux ressortir encore. Il écrit en effet à la page suivante (p. 59). « En demeurant toujours dans les bornes que les conditions nécessaires de l’existence prescrivaient, la nature s’est abandonnée à toute sa fécondité dans ce que ces conditions ne limitaient pas ; et sans sortir jamais du petit nombre des combinaisons possibles entre les modifications essentielles des organes importants, elle semble s'être jouée à l'infini dans toutes les parties accessoires. Il ne faut pas pour celles-ci qu’une forme, qu’une condition quelconque soit nécessaire ; il semble même souvent qu'elle n'a pas besoin d'être utile pour être réalisée ; il suffit qu’elle soit possible (1), c’est-à-dire qu’elle ne détruise pas l’accord de l’ensemble. Aussi trouvons-nous, à mesure que nous nous éloignons des organes principaux, et que nous nous rapprochons de ceux qui le sont moins, des variétés plus multiphées ; et lorsqu’on arrive à la surface, où la nature des choses voulait que fussent précisément placées les parties les moins essentielles et dont la lésion est la moins dangereuse, le nombre des variétés devient si considérable, que tous les travaux des naturalistes n’ont pu encore parvenir à en donner une idée. »

(1) Non souligné dans le texte.

Ces dernières lignes ne paraissent-elles pas prévoir justement les objections qui ont été faites plus tard à la loi de corrélation, ne montrent-elles pas qu’il connaissait à merveille la richesse des combinaisons possibles. S'il l’a oubliée dans certains cas c’est qu'il fut entraîné par le césir d'utiliser tous les matériaux, même insuffisants, qu'il avait recueillis, e& par la nature des fossiles qu'il observait, tous relativement récents, voisins des animaux actuels qu’il connaissait si bien et paraissant par suite devoir présenter les mêmes combinaisons organiques.

Sa conclusion revient encore sur cette multiplicité des combinaisons possibles dans les détails, en même temps qu’elle précise l’importance des corrélations pour la limitation du nombre des grands types. «.. La nature inépuisable dans sa fécondité, et toute puissante dans ses œuvres, si ce n’est pour ce qui implique contradiction, n’a été arrêtée dans les innombrables combinaisons de formes d’organes et de fonctions qui composent le règne animal, que par les incompatibilités physiologiques ; elle a réalisé toutes celles de ces combinaisons qui ne répugnent pas, et ce sont ces répugnances, ces incompatibilités, cette impossibilité de faire coexister telle modification avec telle autre, qui établissent entre les divers groupes d’êtres ces séparations, ces hiatus qui en marquent les limites nécessaires, et qui constituent les embranchements, les classes, les ordres et les familles naturelles. » (p. 64).

Ces longues explications corrigent ce qu’il y a de trop absolu dans la dernière phrase de la loi de corrélation telle qu’elle est énoncée dans les « Ossements fossiles. » « Tout être organisé forme un ensemble, un système unique et clos, dont les parties se correspondent mutuellement et concourent à la même action définitive par une réaction réciproque. Aucune de ces parties ne peut changer sans que les autres changent aussi; et par conséquent chacune d’elles prise séparément indique et donne toutes les autres. » Il est bien évident qu’une partie quelconque prise séparément n'indique et ne donne pas toutes les autres ; les parties. accessoires sont trop multiples, donnent lieu à des combinaisons trop variées pour avoir une telle valeur.

Aussi lorsqu'il voulut s'appuyer sur des débris insuffisants, CUVIER commit certaines erreurs. DE BLAIN VILLE, qui ne manque jamais de le prendre en faute, fait remarquer (Ostéog. T. IV p. 167 et suiv.} qu'il rapprocha successivement les dents du Palæotherium, de celles des Chiens, puis de celles des Rhinocéros ; qu’il rangea d’abord les Palæotherium parmi les Tapirs, qu'il attribua au genre Anoplotherium des os de Palæotherium et ainsi de suite. I cite aussi ses incertitudes sur la véritable nature du Dinotherium regardé d’abord par lui comme un Tapir, puis considéré par d’autres comme un Paresseux, un

Phoque, un Cétacé, un Lamantin, et il se range à l'idée de KauPP qu'il n’y a «rien de moins infaillible que certaines théories, qui sur la vue d’un fragment d’ossement prétendent reconstruire à linstant tout l'animal. (Ostéogr. Art. Dinotherium, p. 17). »

Plus tard on s’aperçut que CuviEr avait pris des phalanges de Calicotherium pour celles d’un Pangolin gigantesque alors que c’est un vrai herbivore. GAuUDRY, OSBORN, BOULE, etc., s’élevèrent en différentes occasions contre la loi de corrélation. OsBorN (1910, p. 2-4), soutient qu'il n’y à pas d’invariable association entre les différentes parties des Mammifères. Il y a un nombre illimité de combinaisons entre pieds, membres, crâne et dents. Il est impossible de prédire l’entière structure avec une seule partie. Ainsi le Singe américain eocène Notharctus à des membres arboricoles et des dents très voisines de celles d’Orohippus qui vit sur le sol et est coureur. Ses dents l’auraient fait prendre pour un Ongulé. Donc les dents ne nous font point connaître la forme des ongles, ni ceux-C1 celles des dents.

Tout ceci est parfaitement vrai, mais c'était pour ainsi dire prévu par CuviEr lui-même comme le montrent les citations ci-dessus. Par conséquent s’il faut se garder de vouloir reconstituer un être à laide de quelques-unes de ses parties seulement — et c’est là une faute de laquelle ne savent pas toujours se garantir même les paléontologistes qui l’ont parfaitement reconnue chez les autres — il se faut se garder encore davantage de rejeter la loi de corrélation telle que la expliquée et développée Cuvier dans ses leçons sur l’anatomie comparée, mais se rappeler les paroles de GEGENBAUR (1874, p. 69) qui mettent en sa vraie valeur cette loi célèbre et qui montrent ce que l’on peut en atten-. dre pour la compréhension des organismes.

« Comme il découle de la notion de la vie qu’elle est l’expression harmonique d’une somme de phénomènes se causant les uns les autres en vertu d’une loi, on ne saurait considérer aucune fonction d’un organe pouvant exister par elle-même. Tous les organes sont en rapports plus ou moins étroits entre eux, ces rapports, qui constituent les corrélations de CUVIER, nous montrent le chemin par lequel nous pouvons arriver à une appréciation rationnelle de l'organisme animal. Celle-ci comporte avant tout l’estimation de l’organismie comme un tout individuel qui dépend de ces parties comme chacune d’elles commande les autres. »

Cette formule est la vraie ; le seul moyen de comprendre un organisme est de le considérer comme un tout individuel dont toutes les parties sont liées. Comme le disait Cuvier (Anat. comp. 29 éd. T. I, p. 161) on verra « que toutes ces parties du squelette sont admirablement adaptées à la nature de chaque animal, qu’elles concourent toutes à le

faire ce qu'il est ; c’est là, selon nous, la véritable loi qui a présidé à leur disposition. » Ce qu'il disait du squelette s’étend d’ailleurs comme il l’a indiqué en d’autres passages, à toutes les parties du corps.

Certaines corrélations s’aperçoivent au premier coup d’œil. D’autres demandent beaucoup plus d’attention, mais il faut toujours,avant d’en admettre une, la discuter de la manière la plus approfondie et s’entourer de toutes les garanties que peuvent donner l’observation comparative la plus minutieuse et l’expérimentation lorsque celle-ci est possible. Ceci entendu, on ne saurait trop s'attacher à saisir ce côté de l’organisation. C’est le seul moyen d’avoir une idée complète d’un être, de le comprendre, et l’on est surpris, dans la pratique, des clartés que cette méthode apporte dans l’étude, de la facilité qu’elle donne pour apprendre et pour retenir la complexité des dispositions anatomiques. Les possibilités d’erreur, toujours à redouter comme le montrent les exemples rapportés ci-dessus, sont d’ailleurs beaucoup diminuées lorsqu'on ne s’adresse pas à des parties isolées et seules connues d’un animal, mais à celui-c1 tout entier.

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