CHAPITRE III

La classification naturelle, disait Sacns (Traité de Botanique, p. 1107), représente les relations actuelles de parenté des formes vivantes. « Une espèce se compose de toutes les variétés qui viennent de sortir d’une forme originelle ; un genre se compose de toutes les espèces issues d’une souche plus âgée et qui, dans le cours des temps ont acquis des différences plus grandes ; une famille embrasse tous les genres qui sont descendus par variation d’un type encore plus ancien. La forme primitive d’une classe, la souche originelle d’un groupe tout entier appartient à un passé beaucoup plus reculé encore, et enfin 11 y a dû y avoir un temps où une première plante, placée à l’origine de la série des développements du règne végétal, a été le type primordial d’où sont descendues par variations toutes les formes ultérieures. » ;

Les choses se sont-elles vraiment passées ainsi, peut-on voir des formes.

ni

successives avec les caractères correspondants à cette définition et se développant dans l’ordre indiqué ? Pour en juger il faut examiner les diverses catégories employées en systématique, essayer de voir leur valeur réelle et leur signification, en recherchant tout ce qui peut contribuer à mettre celles-ci en lumière.

Une telle préoccupation paraîtra peut-être superflue sinon tout à fait désuète. Les classifications ne sont-elles pas de simples jeux de lesprit sans aucune valeur objective ? Ne sont-elles pas condamnées par leur instabilité même et par les discordances qu’elles présentent chez les différents auteurs? Certes tout n’est pas à accepter les yeux fermés dans la systématique ; elle présente, comme toute chose, ses défauts et ses abus. Mais les classifications ont cependant pour elles cette preuve considérable de validité, que toutes les découvertes dues aux explora-

tions sous-marines ou géographiques faites depuis cent ans n’ont point

nécessité de remaniements sérieux de leurs cadres (L. Jousix). Il à fallu augmenter le nombre des cases, en dédoubler plusieurs, multiplier les divisions secondaires, mais le fonds est resté le même, preuve que la méthode de la systématique exprime bien une réalité profonde. Les discussions et les désaccords résultent bien plus de la faute des savants que de limperfection de l’instrument mis entre leurs mains.

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D'autre part les classifications sont le s ul moyen de prendre une vue d’ensemble des formes de la vie. Cela seul justifierait déjà la part importante que nous leur donnons 1e1, si elles n’avaient pas en outre l’avantage de nous faire pénétrer très profondément dans la connaissance de ces formes, en nous montrant la réalité de types morphologiques incontestables, ce qui est une des faces du grand problème de la vie. « La biologie tout entière pourrait être définie la science du type par lindividu « disait Is. GEOFFROY-ST-HiLaIRE. Mist. nat. des règnes organiques. T. II, 2e part. p. 269. Il est impossible de mettre plus en relief l’importance des types et de mieux justifier l'examen que nous allons faire maintenant.

ARTICLE |. — CARACTÈRES GÉNÉRAUX ET SUBORDINATION RÉCIPROQUE DES CATÉGORIES DE LA SYSTÉMATIQUE

Le règne animal est divisible en huit ou dix formes primordiales (embranchements ou phylums). Ces types sont absolument irréductibles les uns aux autres dans l’état actuel et ne peuvent se rattacher entre eux que par leur origine aux dépends d’une formeinitiale très simple de la valeur d’une gastrula par exemple ou à peine supérieure à celle-ct, dont elles seraient toutes issues en s’en écartant promptement dans des directions divergentes. Les principaux embranchements sont ceux des Protozoaires, Cœlentérés, Echinodermes, Vers, Mollusques, Arthropodes, Prochordés, Vertébrés. Leur nombre peut être augmenté par le dédoublement de certains d’entre eux, comme par exemple la division des Coœlentérés en Cnidaires et Spongiaires. Ces subdivisions dépendent beaucoup du sentiment personnel des auteurs qui ont une tendance à mettre en relief les groupes qu'ils ont particulièrement étudiés.

Certains de ces dédoublements paraîtront peut-être insuffisamment jJustifiés, lorsqu'on aura vu plus loin les différences considérables que peuvent présenter des types appartenant incontestablement à un même groupe. D’autres au contraire ont été rendus nécessaires. par une connaissance plus approfondie des formes animales et des différences qui les séparent. [ls ne diminuenten rien la valeur des catégories systématiques, bien au contraire, car ils nous font mieux comprendre l'importance des modifications qui peuvent séparer diverses formes trop hâtivement réunies ; ils nous montrent d’une manière plus parfaite l’existence : de types bien nets et les différences qui les séparent de leurs voisins. :

Dans certains cas on a cru devoir faire dans un embranchement des coupures nettes, suivies de groupements nouveaux ne tenant pas compte

des sous-embranchements déjà proposés. Ainsi on a opposé comme Agnatha (sans mâchoires) les Cyclostomes à tous les autres Vertébrés réunis en Gnathostomes. Le nom d’Agnatha fait bien ressortir une particularité très intéressante des Cyclostomes, mais en les séparant des Poissons on méconnaîit totalement leur véritable nature. Les Cyclostomes sont en effet de véritables Poissons, déformés par le parasitisme, mais que toute leur structure relie incontestablement aux Poissons. De plus c’est une faute grave en matière de classifications que de faire et d’opposer des groupes sur un seul caractère füt-1l aussi important qu’une mâchoire. C’est mettre dans l’ombre tout ce qui, d’autre part, réunit aux autres les êtres groupés sous ce point de vue particulier, c’est oublier que l’ensemble des caractères et de l’organisation tout entière doivent seuls être pris en considération en systématique. Et s’il est bon de faire ressortir des oppositions de la nature de celle dont il vient d’être question, ce ne doit jamais être en fondant sur elles une classification nouvelle que le reste des faits ne justifie pas.

Une autre cause intervient pour compliquer les difficultés qui se présentent dans la comparaison des grandes divisions du règne animal, c’est l’inégalité de valeur, d'importance ou de complication des embranchements. Certains de ces derniers sont riches en formes, d’autres pauvres. [Il est tout naturel que la valeur des catégories de même nom, classes, ordres, familles, genres, espèces, en lesquelles ces embranchements se divisent et qui se suivent et se subordonnent les unes aux autres suivant le rang de leur énumération, ne soit pas exactement la même dans les deux cas. Dans certains cas l’étude approfondie des formes a forcé de dédoubler ces cadres et même d’intercaler entre eux des divisions nouvelles, de sorte que l’ensemble des subdivisions systématiques entre lesquelles se répartit un groupe peut être donné par le tableau suivant :

1. EMBRANCHEMENT 2. CLASSE 3. ORDRE sous -embranchement. sous - classe. sous - ordre. &.- FAMILLE 5. TRIBU 6. GENRE 7. SECTION sous - famille. sous - tribu, sous - genre. , Sous-section. 8. EsPÈcE 9. VARIÉTÉ 10. FORME

sous - espèce. sous - variété.

Mais si l’infinie variété dans les détails nécessite parfois l'emploi de toutes ces catégories différentes, la morphologie n’a que peu à s’occuper d'elles, et 1l se trouve précisément que ces subdivisions innombrables se rencontrent là où l’organisation — qui est son principal objet — est la plus une, la plus indépendante, la plus précise, comme c’est le cas

pour les Oiseaux et les Téléostéens parmi les Vertébrés. I suffit donc d'étudier successivement les principaux termes de la série systématique en empruntant leurs définitions essentielles au livre célèbre de L. AGassiZ (1859).

1° Embranchements. — Les embranchements sont caractérisés par le plan de la structure, c’est-à-dire par les rapports réciproques des différents appareils. Ces rapports sont donnés, comme on l’a vu p. 556: par le mode de croissance ou de différenciation des feuillets embryonnaires, que l’on peut schématiser par les diverses évolutions de von BaAER. L'opposition qui existe entre les divers embranchements s’accentue d’ailleurs par la nature différente de certains organes (organes. des sens, appendices locomoteurs), par le groupement des organes en régions et par la constitution intime et les propriétés des tissus. Il en résulte une définition morphologique très précise lorsqu'on envisage, comme on le doit, toutes les parties, et qui situe parfaitement les divers embranchements les uns par rapport aux autres. Pour en donner une idée voici comment on peut caractériser l'embranchement des Vertébrés. Cette définition est presque entièrement basée sur les caractères. tirés de l'embryon ou sur les premiers états des organes, parce que c’est le seul moyen de la faire exacte et convenant à tous,

Animaux bilatéraux, allongés, munis d’un squelette axial formé d’une tige cellulaire (chorde) entourée d’une gaine à différenciations multiples (élastique, cartilagineuse ou osseuse) et découpée en segments vertébraux ; pourvus d’un système nerveux central (cerveau et moelle) placé dorsalement à l’axe squelettique, tandis que la cavité viscérale est toujours située à la partie ventrale de ce dernier. Le système musculaire, initialement métamérique, est placé sur les côtés droit et gauche du squelette axial qui participe à sa métamérie dans la plus grande partie de son étendue, ainsi que les nerfs et les vaisseaux." Le corps est bipolaire avec une extrémité antérieure ou craniale et une extrémité caudale très différentes l’une de l’autre. L’extrémité antérieure forme la tête comprenant l'élargissement du squelette axial destiné à loger le cerveau et sur les côtés duquel s'ajoutent les capsules squelettiques des organes des sens (capsules nasale, oculaire, auditive), cette dernière entièrement encastrée dans les parois du crâne cérébral, les autres plus écartées de la boîte cranienne et contribuant à former en avant et sur ses côtés une région plus ou moins étendue, souvent bien supérieure en étendue au crâne proprement dit, la face, limitée en bas par le squelette buccal développé autour de l’extrémité orale du tube digestif aux dépens du squelette viscéral. Ce dernier dérive de parties propres

aux Vertébrés, les arcs viscéraux, formations embrycnnaires qui consistent à ce moment en des sortes de côtes, formées sur les parois latérales de l’extrémité céphalique, par la coalescence de poches entodermiques émanées du pharynx' avec l’enveloppe externe du corps. Ces poches s’ouvrant ensuite en manière de fentes découpent cette paroi latérale pharyngo-cutanée en arcs successifs, tandis qu’elles conduisent elles-mêmes du pharynx à l'extérieur. Les arcs viscéraux, toujours en petit nombre, sont bien différents par leur constitution, par leur topographie et par leur destinée, des baguettes branchiales du pharynx des Prochordés. Le premier d’entre eux forme le bord ventral de la bouche et fournit la plus grande partie du squelette des mâchoires, Ps autres forment le squelette branchial ou celui de l'appareil hyoïdien chez les Pulmonés. É

- Chez les embryons de tous les Vertébrés le feuillet moyen est formé de deux parties, le mésoderme proprement dit ou épithélial, et le mésenchyme, qui naît, en diverses places, du premier. Le mésoderme épithélial est divisé en deux parties l’une dorsale segmentée métamériquement en somites, réunis par un pédicule étroit, canaliculaire, (néphrotome) à la partie ventrale insegmentée (plaque latérale), qui se fend en deux lames séparées par la cavité générale (cœlome) : la lame fibro-cutanée qui est envahie secondairement par les produits segmentés de la partie dorsale, la lame fibro-intestinale, source des tuniques con- Jonctives et musculaires du tube digestif. Le cœlome s’étend à la face ventrale du squelette axial dans la portion moyenne du corps, et à la face ventrale du pharynx sous les arcs viscéraux jusqu’en arrière du premier arc. [Il s'arrête du côté caudal avec la terminaison du tube digestif.

Les appendices locomoteurs ou membres sont au nombre de deux paires, jamais plus, de forme et de constitution très variées, mais toujours homologues entre eux et ne ressemblant à aucun des appendices qui servent de membres dans les autres embranchements. Ks sont supportés par des ceintures squelettiques plus ou moins compliquées, placées au voisinage des extrémités de la cavité viscérale et qui contribuent à former une partie de la charpente squelettique de celle-ci.

Le système circulatoire est représenté par un premier cerele périintestinal comprenant un vaisseau dorsal, aorte, et un ventral, veine sous-intestinale, dont la partie craniale, développée en cœur, se loge sous les ares viscéraux dans la partie antérieure du cœlome et passe au vaisseau dorsal par des trones suivant chacun un des ares viscéraux. D’autres circuits s’implantent secondairement sur ce premier cercle. Le système digestif fournit toujours dans sa partie initiale l’appareil

respiratoire formé soit par des lamelles nées sur les arcs viscéraux, SOI par des diverticules ventraux de la partie immédiatement consécutive à ces derniers (poumons). À sa terminaison caudale il entre, au moins initialement, en rapport avec les organes uro-génitaux. Ceux-e1 sont formés (reins) par des segments mésodermiques (néphrotomes) interposés aux somites et à la plaque ventrale, et par un système de canaux longitudinaux consacrés aussi en partie au service des glandes génitales situées elles-mêmes entre les reins et le mésentère.

La moitié du corps située en dessus du squelette axial constitue l’'épisome, et s'oppose nettement à la moitié ventrale ou hyposome par la rigueur avec laquelle l’ordre et la grandeur des segments y sont conservés, tandis qu’ils sont très modifiés dans l’hyposome où des déplacements considérables peuvent se produire à la suite du développement viscéral. Le corps est divisé par le groupement des organes dans le sens antéro-postérieur en régions (tête, tronc, queue).

Les tissus ont des propriétés spéciales. L’épiderme est toujours épais, pluristratifié, contrairement à celui de tous les autres embranchements ; le tissu conjonctif, susceptible de se présenter sous des formes multiples {tissus muqueux,conjonctif lâche, adipeux, fibreux, cartilagineux,osseux) et dont la substance fondamentale, collagène, prend un grand développement par fapport aux cellules, est toujours la source du squelette qu’il forme à l’aide de ses variétés fibreuse, cartilagineuse ou osseuse. Le sang, riche en globules, en contient toujours au moins deux sortes, dont les uns sont les vecteurs de l’hémoglobine et par suite sont colorés. -

Cette définition est beaucoup trop longue il est vrai pour une diagnose systématique. Elle est cependant nécessaire pour bien faire ressortir les nombreux traits particuliers qui caractérisent les Vertébrés et les opposent à tous les autres. Elle montre notamment l'impossibilité de réunir les Vertébrés aux Prochordés qui s’en séparent très nettement par leur épiderme unistratifié, le tissu de leur chorde, leur tissu conjonctif incapable de donner du cartilage ou de Pos — si bien que la substance de soutien nécessaire à beaucoup d’entre eux sera fournie par une sécrétion de l’épiderme, la tunicine ; par la nature de leurs baguettes branchiales, si différentes des ares viscéraux, par l’absence d’un véritable hyposome (distribution spéciale du cœlome) et, chez l'Amphioxus, par le manque de régions comparables à celles des Vertébrés, enfin par le petit nombre de leurs formes diverses opposé au grand nombre de celles des Vertébrés. En effet les Prochordés ne comprennent guère que 400 espèces à opposer aux 33.500 des Vertébrés actuels ; et parmi les Prochordés, l'Amphioxus est une forme isolée, unique, représentée

par un seul genre subdivisé quelquefois en six sous-genres et comprenant en tout une dizaine d’espèces.

L’embranchement se présente donc comme un type morphologique spécial, caractérisé non seulement par l’ordre de superposition des organes et l’arrangement particulier des axes autour desquels ceux-e1 sont disposés, mais par une multitude d’autres traits (constitution et distribution des régions, structure des organes, particularités histologiques). Seul l’ensemble de tous ces faits morphologiques permet de définir l’embranchement.

L'existence dans des embranchements différents d’organes présentant des ressemblances plus ou moins étroites, par exemple des néphridies dans les Annélides et les Vertébrés, de corbeilles branchiales pharyngiennes chez ces derniers les Tuniciers et les Entéropneustes, ne doit pas être considérée comme la preuve de rapports généalogiques entre ces embranchements. En effet ces ressemblances sont le plus souvent assez grossières et n’ont que la signification générale de celles que l’on rencontre dans les tissus ou les organes affectés à des fonctions analogues (cellules nerveuses, fibres musculaires, tube digestif); en outre ces organes sont toujours isolés et ils ne jouent point un rôle essentiel dans la morphologie du type. D'ailleurs sous leurs ressemblances apparentes ils gardent dans chaque cas leur nature propre tenant à leur histologie et à leurs propriétés chimiques. Entre un tube segmentaire d’Annélide et le tube rénal d’un Vertébré il n’y a guère de commun que la forme tubulaire et l’ouverture, au moins temporaire, dans le cœlome, caractères qui dépendent avant tout des fonctions de l’organe.

Il y a entre les divers embranchements une sorte de hiérarchie établie d’après leur perfection physiologique. Mais cette perfection n’est point graduelle et sériée d’une manière continue avec l’état des embranche: ments voisins. Chaque embranchement est très isolé et se montre dès son apparition avec toutes les caractéristiques essentielles qui le distinguent. [Il est dès le début aussi parfait morphologiquement qu'il peut l’être et c’est justement pourquoi sa durée est en quelque sorte indéfinie, ou en tous cas bien plus longue que celle de ses principales divisions. Et si parmi celles-ci, il en est de plus élevées que les autres, elles ne le doivent pas à un perfectionnement graduel des organes des plus basses, mais à un arrangement nouveau de ces organes.

Chaque embranchement comprend des formes capables de fonctions bien diverses et qu’on peut disposer dans une ou dans plusieurs séries plus ou moins longues et plus ou moins ramifiées, mais il garde toujours un caractère propre, imposé par son architecture. et qui lui assigne une place particulière dans le monde vivant. Ainsi les animaux du type

rayonné ont toujours un pouvoir locomoteur faible parce qu’une locomotion rapide est peu compatible avec cette forme. Les embranchements construits sur ce type géométrique sont mal organisés pour la locomotion et en même temps pour la poursuite de leur nourriture. [ls sont conraints par là à se contenter de proies minimes qui sont, pour les exemples indiqués ci-après, les suivantes : 10 animaux microscopiques ou de petite taille amenés à leur portée par les courants des eaux, ou par les tourbillons qu'ils déterminent eux-mêmes à l’aide de cils (Rayonnés fixés) ; 20 vase riche en débris organiques, directement ingéré (divers Échinodermes), ou bien 30 êtres fixés formant des proies incapables de se défendre (Oursins, Astéries). Par suite leur taille est forcément limitée et leur importance comme masse est toujours faible, pour les individus isolés au moins, bien qu’elle puisse devenir considérable lorsque ces individus se réunissent en colonies.

Tous les embranchements des Invertébrés, quels que soient leurs modes de locomotion et de capture de leur proie, sont tous également microphages, c’est-à-dire ne peuvent ingérer qu’une nourriture finement divisée ou tout au moins de quantité minime pour un individu. Ils restent de petite taille, ne jouant un rôle important dans l’économie de la nature que par le nombre de leurs individus. Les quelques exceptions apparentes ne contredisent point cette règle, et les grands Céphalopodes actuels de haute mer, leurs parents de l’époque secondaire ou les Gigantostracés paléozoïques, n’avalaient point des proies volumineuses que l’organisation de leur appareil bucco-œsophagien ne comporte pas. Ils n’étaient du reste que des nains à côté des grands Reptiles secondaires, des grands Cétacés ou des Proboscidiens de nos jours. Les différents Invertébrés empruntent d’ailleurs leur nourriture à tous les groupes indistinctement, et les plus inférieurs peuvent se repaître des formes les plus élevées, soit directement, soit en utilisant les débris que ces dernières laissent après leur mort dans la vase ou dans l’humus. Il est très remarquable aussi que dans la plupart des groupes renfermant plusieurs formes distinctes, l’une d’elles est carnivore et se nourrit des autres espèces du groupe, mais son pouvoir prédateur ne s'étend guère sur les types d'ordre supérieur et il ne s'exerce surles Vertébrés, par exemple, que sous la forme de parasitisme. A toutes les formes invertébrales de puissance individuelle médiocre, qui mangent pour s’accroitre et pour se reproduire, s’oppose l’embranchement des Vertébrés qui pourrait être considéré comme une adaptation à des fonctions locomotrices actives, exigeant naturellement un développement correspondant des organes des sens, et une nourriture plus abondante. Les animaux de ce groupe mangent comme les autres pour s’accroître et se reproduire, mais aussi

pour emmagasiner de l’énergie qu’ils dépensent ensuite dans leurs mouvements de locomotion. Ce sont des animaux puissants, tous macrophages et les quelques exceptions à cette règle (Ammocètes qui ingèrent de la vase, Cyclostomes qui rongent leurs proies et en font une pulpe très fine avant de l’ingérer etc.) ne la détruisent point, car elles sont fournies par des êtres de petite taille et de faible puissance. Tous les autres se nourrissent de proies plus ou moins volumineuses absorbées en grande quantité et s’attaquent soit aux Invertébrés des différents groupes, soit aux végétaux supérieurs, soit encore à d’autres Vertébrés dont ils dévorent la chair.

Sous-embranchements. — De même que c’est l’architecture c’est-àdire l’ordre de croissance des parties suivant certains axes particuliers qui fait les embranchements,de même aussi dans ces derniers le mode de développement spécial d’ébauches importantes détermine la formation de groupes distincts qui constituent les sous-embranchements. Un exemple très remarquable en est donné chez les Vertébrés qui, suivant le développement des arcs viscéraux et des appareils en relation immédiate avec eux, se divisent en deux sous-embranchements depuis longtemps établis : 1° celui des Anallantoïdiens ou Anamniotes (Pois-

sons et Amphibiens) dépourvus d’allantoïde, d’amnios, et respirant

toujours, au moins momentanément, par des branchies ; 29 celui des Allantoïdiens ou Amniotes (Reptiles, Oiseaux, Mammifères), pourvus d’allantoïde, d’amnios et ne respirant Jamais par des branchies. Les dénominations anciennes de ces groupes sont tirées d’annexes embryonnaires. Il vaut mieux les emprunter au développement de leurs arcs viscéraux, car celui-ci est la cause de modifications profondes de leur organisation qui ont un retentissement considérable sur toute leur structure. On peut donc appeler les premiers Alaimates (dépourvus de cou), les seconds Laimates ou pourvus d’un cou. ’

Dans les Alaimates les arcs viscéraux atteignent leur développement maximum et portent des lamelles branchiales qui, lors même qu’elles peuvent disparaître chez l'adulte (Amphibiens), impriment toujours un caractère particulier au système des crosses aortiques, les carotides naissant sur le côté dorsal et non sur le côté ventral de ces crosses. La cavité viscérale s'étend sous le pharynx dans toute la région branchiale, jusque derrière le premier are viscéral. Le cœur est logé dans la partie antérieure de cette cavité, immédiatement au-dessous des arcs branchiaux. Il n’y a pas de cou, c’est-à-dire de région pleine, acœælomique, s'étendant entre la tête et l’extrémité antérieure de la cavité viscérale reportée plus ou moins loin en arrière des ares, comme c’est le

TEEN

cas dans l’autre sous-embranchement. La cavité viscérale n’est divisée qu’en deux chambres, péricardique et pleuro-péritonéale, séparées par un diaphragme non musculaire, situé très en avant, au niveau de la ceinture pectorale. La partie médiane de ce diaphragme (mésohépatique antérieur) donne attache au foie qui atteint ainsi cette ceinture contrairement à ce que l’on observe chez les Laimates. L’ombilic, lorsqu'il en existe un (Sélaciens), est très antérieur et très rapproché de la ceinture pectorale, Cette architecture générale est vraiment propre à ce groupe et ne se retrouve que chez lui.

Le groupe des Laimates est caractérisé par la régression des derniers arcs viscéraux qui, pas plus que les premiers du reste, ne portent jamais de lamelles branchiales et par le développement, à leur place, d’une région nouvelle, acælomique, le cou. qui s’interpose entre le premier arc transformé en mandibule et le bord antérieur de la cavité viscévale repoussé en arrière pour former l’orifice antérieur du thorax. La loge péricardique est ainsi refoulée en arrière dans la partie antérieure de la cavité pleuro-péritonéale qui tend à se subdiviser elle-même en cavités pleurale et péritonéale isolées. Le mésohépatique antérieur recule jusqu’en arrière du thorax et le bord cranial du foie est ainsi beaucoup plus postérieur que chez les Alaïmates. Cette architecture qui est en rapport avec certains modes spéciaux d’accroissement des parties de l'embryon, et notamment avec la courbure nuchale, caractérise beaucoup mieux les Laimates que tous les autres traits empruntés à leurs divers organes, parce que seule elle est identique chez tous, et seule aussi elle n'est qu’à eux.

29 Classes. — Les embranchements et les sous-embranchements sont fondés exclusivement sur le plan général de l’organisme, c’est-à-dire sur les dispositions relatives de ses parties essentielles et sur la nature de celles-ci, sans tenir compte des modifications secondaires qu’elles peuvent subir, ni de la forme extérieure générale dépendant de ces modi. fications ou du développement des membres.

Les classes sont caractérisées par la façon dont le type de l’embranchement est réalisé dans chacune d’elles, par les voies et moyens employés à cette réalisation ou parles combinaisons de systèmes adoptées. Elles ae prennent pour leur définition que ce qu’il y a de général dans la structure, c’est-à-dire son plan et ses grandes lignes. La forme extérieure ni les détails ne les concernent point. Chez les Vertébrés les particularités anatomiques qui permettent de distinguer les classes s’accompagnent en même temps de propriétés histologiques très spéciales et très apparentes de leurs productions tégumentaires (écailles, plumes, poils)

qui, bien que paraissant de prime abord constituer de simples détails, forment cependant les meilleurs caractères distinctifs des classes.

L'examen des principaux caractères des différentes classes des Vertébrés fera mieux comprendre leur propre valeur. Il y a deux classes chez : les Alaimates, celle des Poissons et celle des Amphiiiens. Ceile des Poissons est caractérisée par le développement parfait de l’appareil branchial comme organe respiratoire ; par l’absence de poumons vrais ; par des membres pairs en forme de nageoires ; par un système musculaire formé de myotomes s’insérant surtout sur les myoseptes et destinés à donaer les mouvements de flexion latérale de la colonne, essentiellement, chargés de la locomotion ; par un tégument à écailles osseuses dermiques, différentes dans les diverses subdivisions, qu’elles caractérisent.

La classe des Amphibiens se distingue par l’atrophie chez l’adulte des lamelles branchiales et des arcs squelettiques qui les supportaient ; par l’oblitération des fentes branchiales ; par l’utilisation de la corbeille branchiale restante comme paroi du pharynx ; par le développement de poumons vrais ; par l’ouverture des sacs nasaux dans la cavité buccale (voie d’accès de l’air dans la glotte) ; par des membres chiridiens à segments pliés les uns sur les autres; par une ceinture pectorale large formant seule le squelette du thorax en l’absence des côtes ; par la réduction du rôle des muscles vertébraux à mesure que se développent les membres chiridiens et leur musculature. |

Le sous-embranchement des Laimates comprend deux classes principales : celle des Sauropsidés et celle des Mammifères (la classe des Oiseaux, légitimée jusqu’à un certain point par leur fonctionnement élevé et leur spécialisation si particulière, n’est point morphologiquement séparable de celle des Reptiles).

Les Sauropsidés ne possèdent Jamais de cavités pleurales entièrement séparées du reste de la cavité viscérale. Le poumon, présentant une organisation très particulière chez les Oiseaux, forme toujours un organe étendu soit par lui-même (partie alvéolée), soit par les diverticules qu’il émet dans la cavité viscérale et qui sont très différents chez les Lézards et chez les Oiseaux. Membres chiridiens adaptés aux fonctions les plus diverses. Ceinture pectorale combinée avec les côtes pour former la charpente viscérale du thorax ; rein sécrétant de l’acide urique et non de l’urée ; conduits urinaires et génitaux débouchant dans un cloaque interne divisé en chambres successives et non superposées, jamais de sinus uro-génital, jamais de cordon génital formant chez la femelle une chambre incubatrice ; globules rouges du sang nucléés ; abondante substance cornée à la superficie des téguments, formant souvent des écailles et soumise à une desquamation périodique plus ou

moins totale, Chez les Oiseaux présence de plumes. Ossification spéciale sans véritables épiphyses comparables à celles des Mammifères. Oviparité.

Les Mammifères se distinguent par leur thorax purement costal, mobile, fermé en arrière par un diaphragme musculaire propre, par des poumons à alvéoles très multipliés, très petits. Ventricules cardiaques toujours bien séparés, pas de crosse aortique droite. Vivipares avec incubation interne du fœtus et allaitement des petits. Division du cloaque interne en une portion uro-génitale qui donnera la chambre incubatrice et une portion rectale bien séparée, orifices uro-génital et anal séparés. Présence de glandes mammaires, Musculature bien développée, ligaments articulaires puissants, os avec épiphyses et cartilages de conjugaison très actifs, globules rouges du sang sans noyau, poils,

Comme les embranchements, les classes sont fondées sur des combinaisons morphologiques particulières faites dans le type de l’embranchement à l’aide de modifications apportées au développement de telle ou telle partie ou à la constitution histologique. Mais, comme eux, elles ne comportent entre elles ni gradation continue ni transitions morphologiques. Sans doute le taux de la nutrition, la puissance musculaire et intellectuelle s’accroissent régulièrement en allant des Poissons aux Mammifères, mais cela n'implique point du tout un perfectionnement morphologique continu et régulièrement progressif.

De même chaque classe est bien isolée des autres. Les Monotrêmes

ne sont pas moins Mammifères que les plus hauts Euthériens si l’on considère leur histologie et leur anatomie tout entière. Ce sont des Mammifères vrais par leurs poils, leurs hématies sans noyaux, leurs épiphyses osseuses, leur sinus urogénital, leur diaphragme musculaire, leur thorax purement costal, etc., etc. On a vu ce qu'il fallait penser des caractères reptiliens de-leur épaule, et quant à leur oviparité, c’est un caractère physiologique qui ne peut balancer l'importance des autres. Les classes ne sont pas non plus des types adaptatifs parce qu’elles diffèrent les unes des autres par une multitude de caractères à la fois, dont aucun ne peut résulter d’une simple adaptation. La perte de leur noyau par les hématies des Mammifères est évidemment une adaptation Où une Spécialisation plus parfaite des éléments chargés de porter l’hémoglobine, mais elle est liée à tant d’autres dispositions anatomiques qu’on ne peut voir comment elle se serait développée sans toutes cellesci. Et toutes ces dispositions liées entre elles ne sont pas non plus des adaptations particulières. Peut-on dire qu'un Mammifère a pris des poils Pour conserver sa chaleur ? Mais les Oiseaux ont fait la même chose avec des plumes. Chaque classe est un type général fait du concours d’un certain nombre de dispositions morphologiques, et ce type, loin de

Pr.

résulter d’une adaptation, est lui-même la source d’adaptations nombreuses, comme le montrent les diverses formes que chaque classe peut offrir. C’est pourquoi la classe n’a point une forme particulière, Ses organes sont rangés suivant un ordre et des axes particuliers, mais cela ne se traduit pas par une forme extérieure propre, qui apparaîtra plus tard à l’intérieur des ordres et qui caractérisera alors, au moins d’une manière générale, les subdivisions de ces derniers.

30 Ordres. — Les Ordres étaient fondés pour L. AGassiz sur le degré variable de perfection que peuvent atteindre les organismes appartenant à une même classe. Ainsi dans la classe des Mammifères les Ongulés sont au-dessous des Carnivores et ceux-ci au-dessous des Primates. Cette gradation résulte de dispositions anatomiques spéciales des membres, de la tête et de la dentition qui se combinent entre elles de manières différentes dans chacun de ces groupes et leur donnent une supériorité plus ou moins grande. Mais cette définition est insuffisante pour donner une idée de ce que représente un ordre, et il vaut mieux examiner dans un cas particulier, dans la classe des Mammifères par exemple, comment et sur quoi les ordres ont été fondés.

Prenons, en la rejeunissant un peu par les notions contemporaines, l’ancienne classification de Cuvier.qui donne un tableau suffisant des. principales formes. Elle divise d’abord la classe en deux groupes : les Onguiculés et les Ongulés. Les premiers ont le plus souvent cinq doigts, libres dans la majeure partie de leur étendue et terminés par des griffes ou par des ongles. La liberté de leurs doigts non enfermés dans une gaine cornée enveloppant totalement leur extrémité est une des conditions de la supériorité qu’ils montrent sur les Ongulés et de la multiplicité des adaptations qu'ils peuvent réaliser. On les divise en plusieurs ordres qui sont : 19 les Insectivores, principalement terrestres (Hérisson, Musaraigne, Macroscélides), avec des espèces fouisseuses (Taupes), arboricoles (Tupajas), à parachute (Galéopithèque) et volantes (Chiroptères), ces dernières formant un ordre au même titre que les Insectivores eux-mêmes. À ce groupe peuvent se rattacher, pour la commodité de l'exposition, les Marsupiaux qui, venus d’Insectivores primitifs, isolés dans une terre sans liaison avec le reste des continents, ont donné des rameaux adaptatifs, multiples, herbivores, insectivores et carnivores formant une série parallèle à celle des Mammifères ordinaires ; 20 les Primates, pentadactyles arboricoles à peu près exclusivement frugivores ; 39 Les Carnassiers au sens le plus large du mot, dont le régime est fait surtout de chair empruntée presque exclusivement (sauf Cétacés mysticètes) aux Vertébrés, et qui donnent les ordres des

Créodontes, des Fissipèdes, des Pinnipèdes et des Cétacés ; 49 les Ron- - geurs qui s’attaquent presque exclusivement à des matières végétales, mais ne peuvent les ingérer que réduites par leurs dents en une pulpe fine. Peut-être pourrait-on rattacher à ce groupe les Multituberculés et les Tillodontes fossiles ? 50 les Édentés, groupe multiple, composé de formes peut-être non parentes, dont le régime, très variable, s'allie à une imperfection caractéristique des dents ou même à leur manque total. Les uns (Gravigrades fossiles et Paresseux actuels) se nourrissent de feuilles comme les grands herbivores, mais vivent dans des conditions bien différentes et forment des types nettement séparés. D’autres, eomme les Tatous, se nourrissent de racines, de vers ou de débris d’animaux morts ; ils sont obligés de fouir pour se procurer leur nourriture. Un dernier groupe enfin est celui des Fourmiliers, également fouisseurs, représentés dans le Nouveau et dans l’Ancien Monde par des formes spéciales rangées dans des ordres distincts. Peut-être faut-il Joindre à ce groupe celui des Monotrèmes qui s’en rapproche tant par son genre de vie, par son régime, et qui n’est sans doute pas aussi éloigné des Édentés qu'on l’imagine ?

Le groupe des Ongulés est caractérisé par des doigts tendant de très bonne heu:e à se réduire en nombre, le plus souvent réunis entre eux par la peau sur une grande longueur et dont l'extrémité est totalement enfermée dans une gaine cornée. Il comprend exélusivement des herbivores se nourrissant surtout des parties tendres des plantes, Il donne naissance à des ordres divers dont on ne voit pas aussi nettement que pour les Onguiculés la nature adaptative à genre de vie particulier. Les principaux ordres des Ongulés sont ceux des Condylarthrés, des Amblypodes, des Hyracoïdes, des Proboscidiens, des Périssodactyles, des Artiodactyles et enfin celui des Siréniens adaptés à la vie aquatique aussi et même plus complètement que le sont les Phoques parmi les Carnivores, moins complètement toutefois que les Cétacés.

OsBorx (1910) pense que les divers ordres des Mammifères ont pris naissance à la suite de l’adaptation à quatre genres de vie principaux ; vie Cursoriale, aérienne, souterraine, aquatique. Il appelle radiation adaptative le développement et la multiplication des formes résultant de cette adaptation. De formes primitives représentées probablement par de petits insectivores ou omnivores terrestres à mouvements lents, à pieds plantigrades pentadactyles munis de griffes, sont sorties, pour lui, des formes ongulées marcheuses aboutissant au type coureur parfait avec le Cheval, des formes arboricoles (Galéopithèques), puis volantes (Chiroptères) ; des êtres fouisseurs (Taupes, Édentés), enfin des animaux aquatiques comme les Cétacés et les Siréniens. Il explique ces adapta-

tions bien plus par la manière de rechercher et de se procurer la nourriture que par le régime lui-même. Ainsi un herbivore peut-être aquatique comme un Lamantin, arboricole comme un Paresseux, coureur comme un Cheval. C’est pour quoi il n’y a pas de corrélation absolue entre les membres et les dents et qu’il est impossible, contrairement à ce que croyait CUuviER, de prédire la forme des uns d’après celle des autres. Lorsqu'un genre de vie a donné naissance à un ordre certaines espèces de celui-ci peuvent changer de régime sans se modifier cependant d’une manière importante : ainsi le Rat musqué attaque les Poissons pour les dévorer, mais 1l est le seul qui se comporte ainsi parmi les Rongeurs dont il garde les caractères.

La théorie de la radiation adaptative est très séduisante, mais il y a entre les Artiodactyles, les Périssodactyles et les Proboscidiens des différences bien trop considérables pour qu’on puisse les attribuer seulement à leurs genres de vie qui se ressemblent en somme assez. Il faut donc ajouter quelque chose, c’est le terrain sur lequel s’est développée l’adaptation.

D'ailleurs on à vu à diverses reprises dans la première partie la difficulté qu’il y aurait à passer graduellement d’un type généralisé à des ordres nettement spécialisés tels que les Cétacés, les Siréniens ou les Chiroptères. Il faut en effet pour former ces ordres un ensemble trop complexe de dispositions corrélatives pour que l’on puisse‘imaginer qu’elles se sont faites graduellement. Les Cétacés par exemple sont rattachés légitimement par divers caractères morphologiques au grand groupe des Carnassiers primitifs (Créodontes), mais le passage d’un Créodonte aux Cétacés peut à peine être imaginé. Les Phoques sont des carnassiers déjà assez bien adaptés à la vie aquatique, mais toute leur topographie montre que les Cétacés ne peuvent aucunement provenir d’eux. La tête, le cou, la courte queue, le développement toujours bien marqué des membres postérieurs, éloignent tout à fait les Pinnipèdes de la forme cétacée. Et les premiers Cétacés connus, s’ils ont encore des caractères se rapprochant de ceux des Vertébrés ordinaires, comme la position des orifices nasaux externes vers l’extrémité du museau et non au sommet de la tête, le membre antérieur cubité, les dents biradiculées et à couronne compliquée, ont déjà toute la topographie squelettique des Cétacés : tête allongée, cou très court, thorax volumineux, lombes et queue bien développés, pas d’articulation sacro-iliaque. Leur forme extérieure est déjà nettement orientée dans le sens cétacé, et cette forme traduisant un ensemble de caractères profonds, qui concordent à assurer le développement de la vie aquatique à laquelle ces animaux et leurs descendants sont désormais astreints, l'emporte singulièrement sur

la ressemblance plus ou moins parfaite que l’on pourrait trouver entre quelques-uns de leurs os et ceux des Créodontes vrais.

Mais si les ordres ne paraissent pas pouvoir prendre naissance par des adaptations graduelles et progressives, de formes généralisées et sans destination spéciale, à des fonctions mieux définies, ils se montrent comme la réalisation précoce et rapide des diverses formes générales qui, tout en gardant l’organisation fondamentale d’une classe déterminée, peuvent remplir les principales attributions dévolues d'habitude aux divers représentants d’une faune. Aïnsi la classe des Mammifères donne de très bonne heure des- espèces aériennes, aquatiques, terrestres, etc., qui forment les grands ordres signalés plus haut. Ces réalisations exigent naturellement des formes un peu spéciales pour chaque cas, non seulement pour les cas extrêmes comme les Cétacés ou les Chiroptères chez qui l’équilibration dans le milieu où ils sont suspendus est capitale, mais encore pour les cas où cette complication n'intervient pas et où le support à la surface du sol n’a pas les mêmes exigences. Mais alors les membres se modèlent suivant d’autres conditions, celles d’une locomotion plus ou moins rapide ou celle des préhensions diverses. Et par conséquent il y a toujours dans la forme générale quelques traits particuliers tenant à la forme des extrémités, à celle de la tête conditionnée elle-même en grande partie par la denture, etc., etc., qui jouent un rôle important dans la caractérisation des ordres.

À la définition des ordres donnée par AcGassrz il faut donc ajouter deux caractères : 19 une forme générale assez strictement déterminée, bien que susceptible de nombreuses modalités secondaires, et qui se distingue de celle des autres ordres d’une manière le plus souvent très nette. Cette forme dépend surtout des proportions des différentes parties de l'orientation et de la nature des membres. C’est une marque personnelle qui, dans le grand type de la classe, permet déjà de distinguer les principales potentialités de celle-ci. Elle peut ne pas suffire parfois comme le montrent les ressemblances bien connues entre Insectivores et Rongeurs, mais c’est là une exception et dans la règle la forme d’un ordre fournit un élément important à sa diagnose ; 20 des caractères profonds d’organisation portant surtout sur les propriétés des tissus, et par suite beaucoup moins apparents que ceux indiqués jusqu'ici, mais cependant très nets. Ainsi chez les Mammifères la constitution de la peau et surtout de la fourrure caractérisent assez bien les divers ordres. Ces derniers traits se rattachent évidemment à la nature chimique et aux propriétés de leur sérum sanguin qui précipite d’une manière plus ou moins marquée celui des autres ordres. Tout cela, joint aux caractères particuliers du squelette des extrémités et de la denture,

donne un ensemble imposant de marques distinctives qui permet le plus souvent de bien séparer les ordres les uns des autres.

Sous-ordres. — Au fur et à mesure que les études zoologiques se sont étendues, on a beaucoup subdivisé les ordres des anciens auteurs. Les neuf ordres reconnus dans les Mammifères par Cuvier (1817) ont fait place à vingt-quatre pour Max WEBER (1904). Cette augmentation a été obtenue soit en élevant à la dignité d’ordres distincts des formes un peu spéciales, représentées par une seule ou par un petit nombre d'espèces, comme par exemple le Galéopithèque parmi les Insectivores ou lOryetérope parmi les Édentés, soit en dédoublant, d’après les adaptations particulières de leurs représentants, les grands ordres des anciens, comme il est arrivé pour l’ordre des Carnassiers de Cuvier qui correspond à quatre ordres actuels : les Chiroptères, les Insectivores, les Fissipèdes et les Pinnipèdes.

Cette tendance à dédoubler les anciens groupes est très intéressante. Elle montre la nécessité qui s'impose de reconnaître des types bien séparés parmi des ensembles que l’on avait cru homogènes. Elle fait ressortir la discontinuité de ce que l’on a trop longtemps considéré comme continu. CEE

Parmi les difficultés qui se présentent pour déterminer et limiter les ordres, il en est une dont il n’a pas encore été parlé jusqu'ici et qui est d’une importance capitale. Dans les groupes très riches en espèces et d’une structure cependant assez uniforme, l’adaptation à un même genre de vie produit des formes convergentes qui ont conduit à rapprocher dans un même groupement (ordre ou sous-ordre) des espèces sans rapport immédiat de parenté et même différant profondément par leur constitution intime. Tel est le cas de l’ordre des Ratités formé d’espèces appartenant à divers ordres d’Oiseaux, mais qui se ressemblent toutes par l’atrophie plus ou moins prononcée de leurs ailes. Cet exemple montre le caractère artificiel que peut avoir une catégorie systématique en apparence bien fondée. C’est la première fois que nous rencontrons dans la série des classifications une subdivision prêtant à une aussi grave critique. Ce ne sera pas la dernière et dans les catégories suivantes on trouvera souvent des groupements aussi peu naturels. Cela ne diminue en rien la valeur de la systématique, et les seules conclusions à en tirer sont : d’abord la nécessité de bien choisir les critériums qui servent à établir les groupes, et ensuite celle de ne pas attribuer une rigueur trop pédantesque aux dénominations employées pour les groupes moyens de la systématique dont la détermination prête à quelque flottement parce qu'ils sont éloignés à la fois des premiers, si bien caractérisés par

l'organisation générale, et des derniers nettement déterminés par la forme. CuvieRr lui-même nous en donne l’exemple, qui, dans son texte du « Règne animal », emploie souvent les mots ordre ou famille pour désigner un seul et même groupe.

49 Familles. — Pour L. AGass1z les familles sont caractérisées par une forme extérieure, une allure ou un port communs, associés bien entendu avec une structure essentiellement la même pour tous les membres de la famille et ne différant que dans les détails qui permettent de distinguer parmi eux des genres et des espèces.

Si l’on considère les ordres comme formés par l’ensemble des espèces d’une même classe adaptées à un même genre de vie, dans un sens large bien entendu, les familles répondent aux modalités secondaires que ce genre de vie peut présenter. Dans les Carnivores par exemple certains sont plus spécialement coureurs (Chiens), d’autres arboricoles (Ours), d’autres plus adaptés à la capture de proies vigoureuses (Chats). Ges diverses fonctions exigent des modifications corrélatives des membres, de la tête, des dents, etc., qui, unies à la forme extérieure spéciale nécessaire dans chaque cas, formeront les caractères des familles correspondantes. |

Il n’est pas toujours possible d'attribuer la formation des familles à des adaptations aussi évidentes. Souvent on est contraint pour les former d'employer des caractères dont on ne saisit n1 le rôle ni la genèse, mais que l’on retrouve dans un certain nombre d’espèces. Les multiples combinaisons de caractères qui servent à distinguer beaucoup de familles parmi les Téléostéens ou parmi les Oiseaux, rentrent dans ce cas. Ceci s'explique d’aileurs par le fait bien connu (p. 609) que, dans la richesse inouie des formes naturelles, bien des dispositions structurales peuvent n’avoir aucune utilité et qu'il suffit pour qu’elles puissent exister qu’elles ne soient pas nuisibles. 2

Des familles ainsi formées peuvent évidemment être artificielles. Mais cette possibilité n’est pas exclue pour les familles adaptatives, l'exemple des Ratités le prouve. Il faut donc bien savoir qu’une famille bien fondée en apparence n’est pas forcément un groupe naturel issu d’un ancêtre unique dont les descendants se seraient diversifiés. Il faut, avant d'affirmer cette généalogie, s'assurer par tous les renseignements zoologiques, géographiques et paléontologiques, qu’elle est véritable. Dans beaucoup de cas, pour des animaux récents, cette exigence est satisfaite et l’on peut considérer leurs familles comme de véritables groupes naturels.

50 Genres. — Les genres sont des groupes d'espèces très étroitement

alliées et présentant toutes, en dehors de leurs traits propres, certains détails communs de quelques parties, comme par exemple la présence ou l’absence de certaines dents, la même nature des griffes, ete. Comme les individus d’une même famille, ceux d’un même genre ont la même allure et la même forme. Celle-c1 est plus précise encore que dans la famille, c’est-à-dire comporte moins de variations et se rapporte davantage à un type unique. |

Le genre était pour LINNÉ une catégorie assez compréhensive répondant à peu près à nos familles actuelles, quelquefois même à un groude encore plus large comme c'était le cas pour son genre Vespertilio renfermant tous les Chiroptères. Les successeurs immédiats de LINNÉ ont déjà beaucoup subdivisé ses genres et cette tendance s’est accentuée encore après eux au point qu'aujourd'hui beaucoup d’espèces des naturalistes de la fin du xrx® siècle sont devenues des types de nouveaux genres. La valeur de ces subdivisions des genres se comprendra mieux après l'étude des espèces.

Co Espèces. — L’espèce est formée, pour L. AGassiz, par les individus qui, dans un même genre, se distinguent les uns des autres : 10 par certains détails constants de la forme résultant de proportions diverses des parties ; 20 par la possession ou le manque de parties peu importantes ; 30 par leur stature ; 4° par leur couleur ou leur ornementation. A ces caractères fondamentaux peuvent s’en ajouter d’autres tirés : 19 de l’époque géologique à laquelle appartient l'espèce ; 20 de sa distribution géographique ; 3° de son habitat spécial (eau douce ou salée, rivage ou mer profonde, plaine ou montagne) ; 4° de son alimentation, spéciale ou non, etc., etc. Par conséquent l’espèce est une catégorie dépendant d’une série de conditions, par suite difficile à bien délimiter dans certains cas et pouvant donner lieu à des discussions, Néanmoins elle occupe dans la systématique un rang spécial, parce que l'identité de type présenté par les animaux qui en font partie résulte de leur origine commune par la voie de génération, comme le montre la simple observation. L'idée d’espèce est donc donnée par la nature elle-même en dehors de toute considération spéculative. Il importe de l’examiner plus en détail à cause de l'importance qu’elle a pris dans la discussion des théories transformistes.

De tout temps, remarque GoproN (1859), les Hommes ont vu se renouveler les végétaux et les animaux. Des générations succèdent aux générations détruites ; les individus périssent, mais les formes persistent et semblent se perpétuer sous nos yeux. C’est à chacune de ces séries inimterrompues d'individus semblables, nés successivement les uns des

autres, que l’on a donné le nom d’espèce, Mais on s’est aemandé de très bonne heure si cette succession d'individus se poursuivait toujours avec les mêmes caractères, ou si des types nouveaux ne naissaient pas des types anciens, si en un mot l’espèce était un type primordial, nécessaire et par suite fixe, ou si, au contraire, elle était variable, et sil n'y aurait pas dans ce cas des formes intermédiaires tendant à réunir et à confondre les espèces regardées comme distinctes. Les deux opinions ont été soutenues presque dès les débuts des scienres naturelles. Un bref exposé des idées principales émises sur ce sujet est indispensable.

LiNNÉ, après s’être demandé dans ses premiers écrits si toutes Îles espèces d’un même genre n’avaient pas pu former dans le principe une seule espèce, devint plus tard un partisan convaincu de la fixité absolue, dans sa célèbre définition devenue classique « species tot sunt, quot diversas formas ab initio produxit infinitum Ens. » Pour lui les variétés ne sont qu'un produit de l’art, et il engage ses disciples à s’en désintéresser. Il combat avec vigueur la tendance d’élever les variétés au rang d’espèces et les espèces au rang des genres.

BurFon, d’abord partisan de la fixité absolue de lespèce (1749), devint partisan de la variabilité extrême (1761), lorsqu'il admettait que des animaux d’une même origine peuvent être d’espèce différente, et que la nature est dans un mouvement de flux continuel. Il revint ensuite (1765) à la variabilité limitée, dans sa dernière définition ainsi conçue : « L’empreinte de chaque espèce est un type dont les principaux

traits sont gravés en caractères ineffaçables et permanents à jamais,

mais toutes les touches accessoires varient » (1).

Cuvier regardait les espèces comme des formes qui se sont perpétuées depuis l’origine des choses sans dépasser jamais les limites assez étroites des variétés. Celles-ci résultent pour lui de ce que les circonstances du développement des êtres sont plus ou moins favorables et influent sur tout le corps, ou seulement sur certains organes. Mais ces variations ne sont pour CUvIER jamais très considérables et en tout cas jamais assez étendues pour produire les différences qui distinguent aujourd'hui les espèces et à plus forte raison lee groupes. Lorsque les variétés sont transmissibles par génération aux descendants, elles déterminent la fomation des races. ;

Lamarck dans sa Philosophie zoologique (1809) soutint l'opinion de la variabilité des espèces poussée jusqu’à la formation de types différents. Pour lui lorsque des individus d’une espèce changent de situation, de climat, de manière d’être ou d’habitudes, ils en reçoivent des influences

(1) Ce résumé des idées de Burron sur l’espèce est tiré de l’étude approfcndie qu’a faite de celles-ci Is. GEOFFROY ST HILAIRE (T. II, 2e partie, p. 385-396).

Le

qui modifient peu à peu leur forme, leurs facultés, leur organisation même. La continuelle différence des situations des individus qui se reproduisent dans les mêmes circonstances amène en eux des différences qui deviennent essentielles à leur être, de manière qu’à la suite de beaucoup de générations ces individus se trouvent transformés en une espèce nouvelle. La nature, par des générations directes (spontanées), a donné naissance aux premières ébauches de l’organisation, aux êtres simples que l’on observe au commencement de l’échelle organique. Puis, en opérant peu à peu, à la suite de beaucoup de temps, de changements croissants, et eu conservant par la reproduction les modifications acquises, elle en fait dériver tous les êtres que nous voyons aujourd’hui. Tout le transformisme tient dans-ces quelques lignes résumant la pensée de LAMARCK.

DARwIN n’y a ajouté, comme facteurs des transformations, que la lutte pour l'existence et la sélection naturelle qui en découle. Comme LaAmARCK il ne fait naturellement aucune distinction entre espèces, races et variétés, ces dernières n'étant pour lui que des espèces commençantes. Pour l’école transformiste par conséquent l’espèce est une pure abstraction, il n’y a que des individus variant et ces variations sont pour ainsi dire sans limites puisqu'elles aboutissent à donner les types si différents que l’on connaît.

Cette opinion est partagée à l’heure actuelle par un grand nombre de naturalistes, IT faut ajouter que l’augmentation considérable du nombre des exemplaires rapportés par les explorateurs, leur étude minutieuse et la multiplication des détails considérés comme des caractères ont conduit à subdiviser presque à l’infini les anciennes espèces. Cette pulvérisation des espèces, comme on l’a appelée, n’est pas toujours justifiée. Bien des particularités élevées au rang de caractères distinctifs ne sont sans doute que des variations du type spécifique pouvant se rencontrer dans des individus issus d’un même couple. BouLe (1910, p. 118) rapporte que, se basant sur des débris incomplets (mâchoires, dents, os isolés des membres), on a fait quatorze espèces de Chevaux quaternaires, mais que chez le cheval actuel on constate des variations plus étendues que celles qui séparent ces prétendues espèces. Mais la zoologie de Musées qui ignore souvent tout des mœurs et du genre de vie des individus qu’elle examine, est portée à exagérer ces différences, et le désir d’attacher leur nom à une forme nouvelle pousse aussi beaucoup de naturalistes à séparer des êtres qui appartiennent peut-être à une seule lignée. Ainsi s’est de plus en plus répandue l’idée que l'espèce n'existait pas en réalité, qu’il n’y avait dans le monde que des formes différant à peine les unes des autres et témoignant pa” leur variété et

s TRANSFORMISME ET SYSTÉMATIQUE É 635

par l'apparition, pour ainsi dire continue de caractères nouveaux, de la mutabilité incessante des êtres.

Cependant l’idée contraire a eu aussi ses défenseurs et il y a eu, depuis le moment même où paraissait le livre de DARWIN jusqu’à nos jours, des partisans décidés de la réalité de l'espèce.

Is. GEOFFROY-SAINT-HILAIRE a étudié avec soin la variabilité des espèces dans son grand ouvrage sur l'Histoire naturelle des règnes organiques (1854-60). Il admet que les caractères des espèces ne sont ni absolument fixes, ni surtout indéfiniment variables. [ls sont fixes pour chaque espèce tant qu’elle se perpétue au milieu des mêmes circonstances. Ils se modifient si celles-ci viennent à changer. Dans ce cas les caractères nouveaux sont la résultante d’une force modificatrice, l’influence des circonstances ambiantes, et d’une force conservatrice du type, l’hérédité. De là les limites très étroites des variations des animaux sauvages dont le milieu change peu ou pas, et l’extrême variabilité des animaux domestiques qui sont dans des conditions toutes différentes. Chez les animaux domestiques (quarante espèces environ), les races sont très nombreuses et plusieurs offrent même des caractères génériques. En somme l’observation des animaux sauvages montre la variabilité limitée des espèces. Les expériences sur les animaux domestiques et sur ceux d’entre eux devenus sauvages démontrent encore cette variabilité et prouvent que les différences produites peuvent être de valeur générique (T. I, p. 431 et suivantes).

Les observations de l’auteur faites dans un Jardin et dans un Musée zoologiques d’une grande richesse ont une valeur considérable. Elles précisent la grandeur des transformations possibles et montrent que celles-ci ne dépassent jamais les limites des familles. C’est aussi l'opinion à laquelle s’en tenait d’abord Broca dans la discussion sur le transformisme devant la Société d'Anthropologie de Paris (1868, p. 194-204) et lorsqu'il se rallia complètement au transformisme, ce ne fut pas à la suite de la démonstration de transformations plus considérables que celles qu’il admettait auparavant, démonstration qui n’a d’ailleurs jamais été donnée, mais pour des considérations purement philosophiques corroborées sans doute, d’ailleurs, par les écrits d'HAECKEL.

D'un autre côté l’étude minutieuse des variations, poursuivie par de nombreux naturalistes contemporains, a montré qu’elles ne sont point indéfinies, désordonnées, fugaces, mais au contraire qu’elles sont bien systématisées et pour ainsi dire permanentes. Les espèces linéennes sont formées d’un plus ou moins grand nombre d’espèces élémentaires bien définies, véritables unités systématiques naturelles. Le mélange de ces espèces élémentaires existant côte à côte, mais en réalité indépen-

Lits {IAE CRITIQUE MORPHOLOGIQUE DU TRANSFORMISME

dantes les unes des autres, donne à la fois l’impression d’uniformité qui a fait créer l’espèce linnéenne et de variabilité qui à fait croire à ses modifications constantes.

Le Mendélisme a montré que les individus ne se rangent au point de vue génétique qu’en deux catégories : homozygotes ou purs, provenant d’un zygote produit par des gamètes ayant les mêmes porte-caractères ou gènes, c’est-à-dire appartenant à la même espèce élémentaire, et hétérozygotes, ou non purs, provenant de l’union des gamètes de deux espèces élémentaires distinctes. La postérité des premiers est homogène et forme les espèces élémentaires dont tous les individus ont la même composition héréditaire ou génoptypique. Celle des seconds est polymorphe à cause des dissociations des caractères observés dans le croisement et du regroupement nouveau des gènes.

Les individus homozygotes peuvent-ils varier éventuellement ou bien sont-ils immuables et leur postérité aussi ? JoRDAN pense que les espèces élémentaires sont immuables. DE VRIES s’appuyant sur le cas d’ŒÆnothera Lamarckiana pense qu’elles peuvent varier d’une manière brusque, mais Lorsy regardant le cas d'Œnothera comme celui d’un héterozygote, arrive à la conclusion que les espèces sont constantes et que la variabilité n’existe sous aucune forme. L’espèce élémentaire est pour Lorsy une combinaison indéfiniment constatée tant que ses gamètes ne se rencontrent pas avec celles d’une autre espèce élémentaire. Dans ce cas l’hybride est très polymorphe à cause du groupement nouveau des gènes et 1l peut se faire de nouvelles combinaisons, dont quelques-unes sont hétérozygotes, les autres homozygotes qui constituent de nouvelles espèces élémentaires. Seul donc le croisement donne naissance à des formes nouvelles.

D'un autre côté à la suite d’études approfondies sur diverses espèces ou races de Harengs, HEINCKE (cité d’après RAFFAELE, 1907) a formulé des vues très intéressantes sur la nature des groupes inférieurs de la systématique. [1 pense que les groupes tels que espèces, genres, familles, sont tous aussi réels que les individus et que cette subdivision du monde organique en individus et en groupes d'individus d’ordre supérieur doit être une nécessité organique, une condition de la vie elle-même. Il est faux de croire que deux espèces très voisines devraient toujours se distinguer par un ou plusieurs caractères constants légèrement différents dans les deux, parce que chaque caractère particulier oscille autour d’une certaine moyenne, de telle sorte que le même nombre de parties, par exemple de rayons d’une nageoire, d’écailles, etc., pourrait très bien se rencontrer dans deux espèces distinctes. Pour HEINcCKE les différences individuelles ne sont pas des commencements de transformations, mais

des états aussi nécessaires que l’existence de l'individu lui-même. L’absolue égalité des individus est impossible, leurs différences résultant des déviations accidentelles multiples du type idéal. La variabilité est un état, non un processus se continuant jusqu'à produire la divergence complète des jormes. *

BaresoN (1913) critique aussi la conception transformiste de l’espèce. Il est facile, dit-il, « d'imaginer comment l'Homme a évolué à partir de l’Amibe, mais nous ne pouvons pas former une conjecture plausible, quant à la façon dont Veronica agrestis et Veronica polita ont évolué soit l’une de l’autre, soit toutes deux d’une forme commune. » D'ARWIN et ses successeurs pensaient que la diversité spécifique n’a pas d’autre cause que l’adaptation et que les espèces sont des groupes transitoires dont les délimitations sont déterminées par les exigences du milieu, BATEsoN montre au contraire que chaque bonne espèce a une individualité très distincte qui lui est propre et se manifeste souvent dans chacun des détails de sa structure et de ses habitudes. Pour lui la proposition que les animaux et les plantes dans leur ensemble peuvent être divisés en espèces définies et reconnaissables, est une approximation de la vérité, tandis que la proposition contraire serait une absurdité.

Au milieu de l’enthousiasme qu'ont suscité les idées évolutionnistes, dit-il, on avait à peu près oublié la spécificité des êtres vivants. L’exactitude avec laquelle les membres d’une espèce se conforment si souveat aux caractères spécifiques diagnostiques, a été négligée ; et en appuyant avec une force constante sur le fait de la variabilité, le monde scientifique a fini par se persuader volontiers à lui-même que les espèces n'étaient, après tout, qu’une simple invention de l’esprit humain. Sans avoir la présomption d’annoncer ce que des recherches futures peuvent seules révéler, je n’en pense pas moins, ajoute-t-il, que lorsqne la variation aura été sérieusement examinée et lorsque les différents genres de variabilité auront été distingués avec succès, selon la nature respective de chacun, le résultat obtenu ne pourra que contribuer à rendre de plus en plus apparent le caractère naturellement défini de l'espèce. |

Il y a donc üne tendance très nette à admettre de nouveau l’existence de formes bien distinctes les unes des autres, et susceptibles d’une très longue durée. Elles répondent aux espèces prises dans un sens large, c’est-à-dire à des «formes organiques primordiales », comme le disait MorTon, ou bien aux «unités qui toutes ensemble composent et représentent la nature vivante » (BurFon). Il est généralement aisé de les retrouver sous la multiplicité des variétés qu’elles peuvent offrir, car elles ne se confondent point les unes avec les autres, surtout si, pour les

définir, on ne se conténte point des seuls caractères de conformation pris sans discernement, mais si l’on fait appel à toutes leurs propriétés, à leur comportement et à leur histoire telle qu’elle peut être établie aujourd’hui par l’observation attentive de leur genre de vie et de leurs mœurs aussi bien que par la paléontologie. Ce sont les grandes espèces, groupes bien supérieurs aux espèces couramment admises et qui se confondent parfois, lorsque leurs formes secondaires sont nombreuses et diverses avec des catégories systématiques d'ordre plus élevé tels que les genres ou même les familles.

Un exemple très frappant de ce qu’est l’espèce ainsi comprise, et très apte en même temps à faire saisir la valeur des groupes imférieurs de la systématique, est donné par l’espèce humaïne. Il importe de l’examiner à part. |

70, — La place de l'Homme dans les classifications.

La classification des races humaines a donné lieu à des discussinos sans fin. Cuvier distinguait parmi les Hommes quatre à cinq races ou variétés ; [sib. GEOFFROY-SAINT-HILAIRE quatre types primordiaux et douze races ; DE QUATREFAGES cinq troncs et dix-huit branches munies chacune de plusieurs rameaux ; DENIKER vingt-neuf races ou sous-races. BoryY SAINT-VINCENT admettait quinze espèces d’Hommes ; HAECKEL, quatre tribus, douze espèces, trente-quatre races ; SERGI compte trois genres, onze espèces, quarante et une variétés ; SERA (1918) divise les Primates en six groupes, chacun avec des formes simiennes et une forme humaine ; 1l y aurait donc six types humains bien distincts.

Toutes ces divergences n’empêchent pas nombre d’anthropologistes actuels d’être monogénistes, c’est-à-dire partisans d’une seule espèce humaine, parce que la discordance des auteurs, l'impossibilité de fixer des limites définies à leurs groupes ou à leurs espèces, montrent qu'il s’agit évidemment d’une seule espèce (GIUFFRIDA-RUGGERI, 1910).

La place de cette espèce dans la systématique a été aussi très discutée. L’Homme a reçu dans l’échelle des classifications toutes les valeurs 1maginables : règne, embranchement, classe, ordre, sousordre, tribu, famille, genre et enfin espèce. BLUMENBACEH en fit un ordre distinct, celui des Bimanes, ou plutôt, par un singulier très expressif, l’ordre Bimane, (Ordo F, Bimanus) et en donna tout d’abord la diagnose suivante : animal rationale, loquens, erectum, bimanum. Plus tard les deux premiers caractères, d’ordre psychique, ont été laissés de côté et les deux derniers seuls ont persisté.

Cuvier accepta la classification de BLUMENBACH et maintint l’ordre

des Bimanes, opposé en quelque sorte à celui des Quadrumanes. Isrp. GEorrroy-SaINT-HiLaIRE lui reprocha plus tard d’avoir mis l'Homme à la fois trop près et trop loin des premiers Mammifères. Trop près si l'on regarde $es facultés, trop loin si l’on regarde ses affinités organiques.

La discussion de ces dernières, telle qu’elle est faite par Îs. GEOFFROY, est fort intéressante et mérite d’être rapportée. Des trois caractères principaux : situs erectus, manus duæ, pedes bini, qui ont toujours été invoqués en faveur de l'isolement de l'Homme, aucun, d’après lui, ne lui est absolument exclusif. Le situs erectus se trouve en effet, non chez les Anthropomorphes dont l'attitude naturelle habituelle est oblique, mais chez les Pingouins et chez les Gerboises (1). Pour les mains, [s. GEor- FROY, regardant comme main tout membre à pouce opposable, fait remarquer que leur possession est commune à plusieurs familles de Mammifères, mais qu’elles siègent tantôt aux membres postérieurs seuls, tantôt aux quatre membres, les mieux conformées appartenant aux membres postérieurs. L'Homme seul présente un système inverse, ayant les mains les plus parfaites en avant. Le caractère « nudus » (dépourvu de poils) n’est pas exclusif non plus (Chiens turcs, Cétacés), mais la distribution des poils est très spéciale. L'Homme est partiellement nu, partiellement velu et d’une manière inverse de celle des animaux, les poils étant plus nombreux sur le ventre que sur le dos. La barbe et la chevelure de certains Singes indiquent aussi que ces traits ne sont pas propres à l'Homme,

Les caractères tirés du crâne (angle facial, présence d’un menton, position plus ou moins centrale du trou occipital) ne sont que relatifs et non absolus. k |

Le nez extérieur ou saillant de l'Homme manque aux Anthropo- morphes, mais se retrouve chez le Nasique. Les ongles plats s’observent chez le Gorille, mais déjà chez l’Orang et plus encore chez les autres Singes ils sont en gouttière ou même comprimés. L’appendice vermiculaire existe chez le Chimpanzé, l’Orang, les Gibbons.

En somme pour Is. GEOFFROY SAINT-H1LAIRE les caractères observés chez l'Homme peuvent se distribuer en trois catégories : les premiers sont distinctifs et absolus et ont en systématique la valeur de caractères familiaux : les seconds sont distinctifs, mais relatifs et de valeur secondaire : les troisièmes sont communs à l'Homme et à une partie ou à l’ensemble des Singes. Done au point de vue systématique, l'Homme peut former une famille, mais pas un groupe supérieur à celle-ci.

Toutefois l’auteur va immédiatement chercher au delà des caractères

(1) Pour la valeur de ces caractères, voir p. 657.

matériels de l'Homme « une expression plus large et plus vraie de sa double nature ». Les traits tirés de la conformation sont bons, pense-t-il, pour les divisions secondaires et inférieures des règnes végétal et animal, mais c’est dans une région plus haute. que réside la notion vraie des grandes divisions de la nature. C’est par ses facultés propres et seulement par elles que l’animal diffère essentiellement du végétal, c’est par elles que l'Homme à son tour se sépare du règne animal. La plante vit, l’animal vit et sent, l'Homme vit, sent et pense. Aussi forme-t-1l pour lui un règne à part, opinion déjà soutenue par SERRES, adoptée ensuite par de QUATREFAGES. Mais pour éviter l’objection qu'entre l'intelligence de l'Homme et celle des Mammifères supérieurs il y a seulement des différences de degré, ce dernier employa comme caractère psychique propre à l'Homme la religiosité.

A l’époque même où Is. GEOFFROY-SAINT-HILAIRE achevait la publication de $on livre parut l’Origine des Espèces de Darwin. L’application des doctrines de ce dernier ne tarda pas à être faite à l'Homme et TH. HuxLEY fit paraître en 1868 ses conférences retentissantes sur la place de l'Homme dans la. Nature. Il rattachait sans hésitation l'Homme à l’ordre des Primates et soutenait qu'il y a moins de différences entre lui et les grands Singes, qu’il n’y en a entre ceux-c1 et certains autres Singes.

L'un des principaux arguments de l’auteur était que les Singes ayant un pied véritable, caractérisé par la présence d’un astragale, d’un calcanéum et d’un scaphoïde, l’ordre des Quadrumanes ne pouvait exister. Mais CUvVIER connaissait parfaitement le pied des Singes et lorsqu'il l’opposait à celui de l'Homme c'était au point de vue fonctionnel seulement, et c’est cela qu'il fallait discuter. HuxLEY ne le fit pas et préféra représenter dans une même figure la série des squelettes de l'Homme et des Anthropomorphes, tous debout ou presque, et ne différant entre eux que par leur taille, les dimensions de leur crâne ou de leurs bras et une légère inclinaison de la colonne vertébrale. Ce dessin qui dissimule l’opposition existant entre les Anthropomorphes et l'Homme (voy. p. 422 et suiv.), a beaucoup servi à faire pénétrer dans les esprits des incompétents l’idée de continuité parfaite entre ces deux groupes ; c’est un des exemples les plus frappants de la schématisation souvent employée à l’appui des idées transformistes.

Quoi qu’il en soit, à partir de ce moment on fut généralement d'accord pour admettre que l’ Homme ne formait zoologiquement qu’une famille des Primates, et dans l’enthousiasme des espérances que faisaient naïtre ces rapprochements zoologiques pour trancher le problème de l Homme, on oublia complètement l’autre côté de sa nature.

Mais que sont devenues, depuis, les brillantes promesses entrevues alors ; qu'est-ce que nous ont appris sur l’origine de l'Homme les recherches zoologiques ou paléontologiques effectuées depuis cinquante ans ?

On admet aujourd’hui que les diverses branches du groupe des Primates ont commencé à se différencier au moins dès l’Oligocène, car on a trouvé dans les formations du Fayoum, datant de cette époque, un type, Propliopithecus, qui peut passer pour un Anthropomorphe généralisé. Mais dans la série d’Anthropomorphes fossiles connus, on n’a pas trouvé ou pas su distinguer (BouLe) celui qui aurait été une forme pré-humaine, Le célèbre Pithecanthropus de Java, qui à passé à un moînent donné pour être cette forme, paraît devoir être une espèce généralisée de grande taille d’un rameau anthropoide indépendant. En l’absence d’une forme précise pouvant représenter l’ancêtre probable du groupe humain, on est donc forcé de rechercher simplement, pour le moment, auquel des divers sameaux de l’arbre des Primates il peut être rattaché. L'ordre des Primates peut-être considéré comme formant trois branches maîtresses : 19 celle des Lémuriens qui s’insère le plus bas possible sur le tronc commun de tout l’ordre ;-20 celle des Platyrrhiniens, attachée un peu plus haut et enfin 30 celle des Catarrhiniens qui continue la direction générale du tronc et qui se divise elle-même en deux rameaux : les Cynomorphes et les Anthropomorphes. Certains auteurs rattachent le tronc humain à la branche des Anthropomorphes plus ou moins près de son origine ; d’autres le font implanter plus bas, près de l’origine du rameau des Catarrhiniens ; un troisième groupe le rattache au tronc des Platyrrhiniens ; un quatrième à celui des Lémuriens ; un cinquième enfin le fait s'implanter sur la branche des Catarrhiniens cynomorphes avant la séparation de la branche des Anthropoides ou même encore beaucoup plus bas sur le tronc commun des Primates (BouLe).

Ces diverses opinions montrent le peu d'accord qui existe à propos de cette question. De plus elles supposent toutes pour l’ordre des Primates un de ces arbres généalogiques parfaitement continus, dont les branches sont soigneusement rattachées au tronc dans un ordre déterminé. Or les données paléontologiques récentes montrent que le développement des formes est représenté par des rameaux phylétiques distincts, parallèles, et dont la réunion à un tronc ou à des branches maïtresses ne s’observe pour ainsi dire jamais. Le rattachement du groupe humain à tel ou tel rameau des Primates est donc purement théorique et n’est pas plus démontré que les liaisons supposées entre tant d’autres groupes. Quant à la date de son apparition, elle n’est pas davantage précisée,

Divers auteurs font remonter l’origine de l'Homme à l’époque ter-

tiaire, et croient avoir trouvé des traces de son industrie dans des silex de cette époque qui leur semblent intentionnellement taillés (éolithes). Les éolithes ont fait et font encore l’objet de discussions très vives. BouLe, en compagnie d’autres anthropologistes, les considère comme accidentellement cassés ou éclatés ; 11 admet donc que jusqu'ici rien ne prouve l’existence de l'Homme tertiaire, mais en raison de ses convictions transformistes, 1l regarde comme un stade déjà très avancé de l’évolution humaine les premières pièces squelettiques observées (Pleistocène inférieur et moyen), et 1l pense qu’ «un être en possession des principaux attributs physiques sinon psychiques des Hominiens a dû exister pendant le Pliocène et même peut-être au Miocène (H. foss., p. 446). » Les silex taillés trouvés depuis en Angleterre à Ipswich, dans le Tertiaire (crag rouge) appuient cette manière de voir, mais ils montrent en même temps que l’Homme de cet âge avait déjà une industrie, qu'il possédait par conséquent ses caractères psychiques propres.

Les premières pièces appartenant incontestablement à des Hommes fossiles sont d’une époque beaucoup moins reculée. La plus ancienne consiste en une mandibule trouvée à Mauer près d’Heidelberg et qui remonte au Pleistocène inférieur. Cette pièce présente un caractère mixte très marqué; par sa massivité, sa robustesse, l’absence d’un menton, elle rappelle tout à fait une mandibule d’Anthropomorphe,mais -ses dents sont au contraire étonnamment humaines. Elle a été rapportée à un ancêtre du groupe humain formant le genre Palaeoanthropus (BONARELLI). BOULE, acceptant l’opinion de SCHOETENSACK, en fait une simple espèce du genre Homo, . Heidelbergensis (Schoet.).

D'autre part on a trouvé en différentes localités, dans des couches appartenant au Pleistocène moyen, un certain nombre d’os ou même des squelettes presque entiers dont on peut former une espèce à laquelle BouLre qui l’a longuement étudiée, propose de donner le nom de Homo Neanderthalensis, antérieurement proposé par Kinc.

Entre ces deux types pourraient prendre place les pièces se rapportant au squelette de Pilttdown et qui avaient donné lieu de la part de SM. WoopwaRrD à la création du genre Æoanthropus (E. Dawson). Mais elles sont très énigmatiques parce qu’elles comprennent à côté d’un crâne de belle forme et d’un volume assez considérable, une mandibule qui y a été rapportée, et qui cependant paraît avoir appartenu à un Chimpanzé. BouLE en fait encore une espèce du genre Æomo sous le nom de 4. Dawson.

Un squelette presque complet trouvé à la Chapelle-aux-Saints à fourni à BouLe l’objet d’une étude de l'Homme de Neanderthal, exposée dans un splendide mémoire des Annales de paléontologie, bourré de

renseignements anthropologiques et zoologiques du plus haut intérêt. Cette étude est résumée dans un livre récent du même auteu: : «Les Hommes fossiles » où sont synthétisées nos connaissances actuelles sur cette question. Il en résulte qu'il existait au Pleistocène moyen une forme du genre Homo, réunissant dans son squelette et dans son encéphale (d’après le moule intérieur de la cavité cranienne), la plupart des caractères pithécoïdes épars chez quelques Hommes actuels, et plusieurs traits inférieurs inconnus chez ces derniers, ce qui diminuerait l’isolement de l'Homme par rapport aux Primates (BOULE).

Certains traits de l'Homme de la Chapelle-aux-Saints paraissent cependant avoir été plus rapprochés par BouLe de ceux des Singes, qu'ils ne le sont en réalité. Tels sont en particulier : 10 les caractères anatomiques du cerveau déduits de quelques empreintes de la face endocranienne, lesquelles d’après SYmINGToN (1916) ne sont pas suffisantes pour légitimer les conclusions qui en ont été tirées; 20 l’attitude incomplètement dressée qu’il lui attribue, alors que l’ilion, développé sur le modèle de celui des Hommes actuels, indique un membre absolument vertical (voy. p. 424), et que la rétroversion du plateau tibial ne peut être invoquée pour plier le membre‘puisqu’elle existe au même degré chez des Hommes actuels à station parfaitement verticale. Le principal caractère, vraiment particulier à | Homme de Neanderthal, et qui le différencie bien des races actuelles, c’est la massivité et le caractère bestial de sa face en même temps que ses arcades orbitaires saillantes, en visière ; maïs il ne faudrait peut-être pas exagérer l’importance de ces dispositions en présence d’un autre trait qui, allié à la station droite, a une très grande valeur, c’est à savoir la capacité cramienne. Non seulement le crâne de la Chapelle-aux-Saints était plus que le double de celui des Anthropoïdes de taille correspondante, mais sa capacité (1.600 cmc. environ) égalait, d’après les mesures de Boue, celles de bien des crânes actuels et notamment de celui du célèbre paléontologiste américain Core. Ce fait, joint au développement psychique de la race (l'Homme de la Chapelle-aux-Saints paraît avoir été intentionnellement enseveli), diminue singulièrement le rapprochement avec les Anthropoiïdes. BouLe le reconnaît lui-même à la fin de son livre. L'Homme de Neanderthal est déjà un Homme, dit-il, page 459, malgré l’'infériorité morphologique de son cerveau, et nullement un préhomme... «Et si les naturalistes, abandonnant leurs méthodes générales, donnaient la prééminence aux caractères intellectuels pour classer les êtres, if n°y aurait pas lieu de le séparer spécifiquement des Hommes actuels, tandis qu’on peut le faire par ses caractères physiques. » page 460,

Après H. Neanderthalensis on voit apparaître dans le Pleistocène

supérieur diverses races, (de Grimaldi, de Cro-Magnon, de Chancelade), qui appartiennent toutes à l’espèce 7. sapiens. Elles ne dérivent pas de la précédente et certaines existaient déjà à l’époque des derniers Neanderthaliens. C’est parmi ces populations que se trouvent les auteurs des belles productions artistiques, gravures ou sculptures sur ivoire, peintures, qui témoignent du précoce développement de cette faculté purement humaine. Elles terminent l’histoire paléontologique de l’humanité et font place aux races non fossiles de la période préhistorique ou se continuent en partie dans ces races elles-mêmes.

Ainsi les premiers débris indiscutables des Hommes fossiles que nous possédions indiquent déjà un Homme qu’il n’y aurait pas lieu de séparer spécifiquement des Hommes actuels si l’on tenait compte des caractères intellectuels, et 1l semble impossible de ne pas le faire. On comprend que Cuvier ait autrefois proscrit tous les caractères ne se rapportant pas à la conformation. C'était nécessaire de son temps ; il avait à débrouiller un chaos immense dans lequel étaient jetées pêle-mêle les données les plus disparates et où les légendes sur les animaux tenaient autant de place que les faits anatomiques les plus importants. Mais les choses ont changé depuis et 1l est temps de compléter notre connaissance des êtres vivants par celle de toutes leurs propriétés sans exception.

D'ailleurs les caractères psychiques de tous les animaux font partie de leur nature au même titre que leurs caractères physiques et concourent avec eux à les faire ce qu'ils sont. Le naturel du Lièvre et du Lapin les distingue aussi bien, et, pour certains côtés, mieux que leurs caractères zoologiques. Si l’on ne connaissait ces deux espèces que par leur squelette, comme c’est le cas pour tant de fossiles, qui pourrait soupçonner les différences de leurs genres de vie et la légitimité de leur séparation. On est donc en droit d’invoquer, pour le bien caractériser, la nature psychique de l'Homme ; mais pour mettre encore mieux en relief sa place spéciale dans la nature il faut rappeler certains caractères zoologiques absolument propres à l’espèce humaine.

Le groupe humain comprend un certain nombre de types secondaires, assez différents les uns des autres par leurs divers caractères pour avoir fait penser souvent à des espèces ou même à des genres distincts. Mais, contrairement à ce que l’on observe dans les autres groupes, ces diverses formes, si on les unit entre elles, sont généralement fécondes. Ce caractère d’unité joint aux différences profondes des races fait du groupe humain le modèle de ce que l’on a appelé les espèces collectives.

En même temps l’espèce humaine est cosmopolite et elle est la seule espèce qui le soit. Une distribution géographique aussi étendue n’appartient qu’à des groupes plus compréhensifs, comme les grands ordres.

Seuls ceux-ci peuvent être représentés dans les différentes parties du globe par certaines de leurs espèces ; jamais une famille, encore moins un genre et une espèce n’occupent une aire aussi considérable (DE QUATREFAGES).

Enfin l'espèce humaine succède aux Mammifères comme ceux-ci ont succédé aux Reptiles qui avaient eux-mêmes remplacé les Amphibiens. Et comme cela s’est produit à chacun de ces renouvellements de la faune terrestre dominante, au cours desquels la classe nouvellement apparue s’est substituée à h précédente dont elle n’a laissé subsister que des représentants faibles ou amoindris, de même l Homme s’est substitué aux Mammifères dont il ne laisse vivre que ceux qu’il a réduits à son service ou qui ne le gênent pas dans sa conquête du monde.

Par là cette espèce s’égale à une classe en tant que groupe occupant une époque géologique et constituant la forme animale dominante du moment.

L'Homme est donc un type très indépendant et très particulier, appartenant par son organisation à la classe des Mammifères. Il n’est ni urordre, ni une famille, car si certains de ses caractères anatomiques, comme sa station verticale, permettraient d’en faire un ordre aussi légitime que celui des Chiroptères par exemple, d’autres, comme son développement cérébral et ses caractères psychiques, constatés dès les premiers fossiles connus qui savaient faire du feu et choisir des armes, le séparent tellement du reste des Mammifères que c’est faire œuvre grossièrement pédantesque d'employer pour le classer.les règles appliquées à ces derniers. |

Mais s'il est vain de ne vouloir pas accorder au groupe humain plus que la valeur d’une famille de Mammifères, comme le font certains auteurs, il faut reconnaître en même temps que son étude approfondie permet de mieux comprendre la nature de l’espèce en général et même celles de groupes d’un ordre immédiatement supérieur à elle, tels que les genres et les familles. Ceux-ci ne sont sans doute que des modalités un peu spéciales de l'espèce. On peut imaginer qu’ils représentent des formes analogues à celles que nous offre l’espèce humaine, mais qui se seraient mieux séparées les unes des autres par suite d’une sorte de ségrégation dans les fonctions de reproduction et d’un pouvoir d'adaptation organique plus développé.

En effet les tentatives d’hybridation faites chez les Mammifères montrent que des animaux encore capables de s’unir en un rapprochement fécond répugnent cependant à le faire, et qu’il faut user de précautions multiples, de véritables ruses pour arriver à les réunir. Il semble donc que ces individus ne s’accoupleraient pas normalement dans

la nature et ils nous montrent ainsi comment une ségrégation reproductrice des espèces commence à se manifester avant même que la séparation physiologique complète, l’infécondité, soit acquise.

Quant à la différence du pouvoir d'adaptation des races animales et des races humaines, elle est indubitable. L'Homme ne présente que des adaptations organiques très faibles. Ses pieds, ses mains et leurs ongles restent toujours les mêmes, ou du moins montrent des modifications infiniment moindres que les organes correspondants chez des espèces voisines. Sa peau ne se couvre Jamais de poils dans les climats les plus rudes et l’on pourrait trouver bien d’autres exemples analogues dans ses divers appareils. Cette exception à l’adaptation, si commune ailleurs, tient à ce qu’il réagit contre les excitations extérieures surtout par son intelligence et son industrie qui lui permettent d'utiliser ou de construire des abris, de se- fabriquer des vêtements, des armes, etc. On conçoit donc que les transformations des outils ou des armes, si fréquentes dans les espèces animales, soient inutiles chez lui. Dans ces espèces au contraire, elles se produiront aisément et donneront naissance à autant de ohne variées et distinctes que leur différence de structure contribuera autant que leur infécondité à séparer plus complètement les unes des autres et à élever au-rang de genres, de familles, peut-être même de sous-ordres.