ARTICLE II. — CARACTÈRES PARTICULIERS DES GROUPES

Sous ce titre seront compris certains faits qui n’ont pas été envisagés jusqu'ici, tels que la sériation des groupes ou des espèces, la détermination et la valeur des caractères, la répétition de certaines formes identiques dans des groupes très différents (orthogenèse, parallélisme), enfin la répartition numérique des espèces dans les groupes.

1° Sériation des formes animales. — L'idée que les différents animaux ou les groupes qu’ils forment ne sont point isolés les uns des autres, mais sont au contraire reliés entre eux de diverses manières, est très ancienne et a été développée dès le xvixr® siècle dans les essais de représentation d’une série animale. Ce n’est point une idée simple et, pour la bien comprendre, il est bon de considérer les séries idéales, les séries réelles ou génétiques et les simples transitions.

Les séries sont des arrangements linéaires d’êtres ou de choses, dis: posés de telle manière que les différents obJ?ts ainsi rangés se suivent régulièrement sans lacunes. Ces liaisons peuvent avoir un caractère

purement idéal et les séries sont subjectives. C’est le cas lorsqu'elles sont établies d’après, le degré de développement d’un seul appareil considéré isolément. Elles peuvent au contraire être réelles, lorsqu'elles résultent des rapports de parenté ou de descendance existant entre les diverses formes.

Séries idéales. — Un excellent exemple de séries idéales peut être emprunté à l’œuvre de DucROTAY DE BLAINVILLE.

Pour cet auteur les types, au lieu de former, comme le pensait CUVIER, des groupes distincts, indépendants, pareils les uns aux autres et de même valeur, sont rangés sérialement d’après le degré d’animalité de leurs représentants qui sont de plus en plus sensibles, de plus en plus animés, de plus en plus intelligents.

Les grands degrés de cette série sont les embranchements. Dans chacun d’eux, si l’on suit la série de haut en bas, les premières espèces d’un type subséquent peuvent être supérieures aux dernières du type précédent et cependant ne pas devoir être placées avant celles-ci, parce que c’est le type entier qu’il faut considérer dans sa moyenne pour déterminer la supériorité ou l’infériorité de l’une par rapport à l’autre.

DE BLaAINviLze divise le règne animal en trois sous-règnes : Zygo-

morphes ou bilatéraux, Actinomorphes ou rayonnés et Hétéromorphes (Amorphozoaires ou Sphérozoaires).

Ces derniers sont à l'étage le plus bas, viennent ensuite les Actinomorphes. Les bilatéraux sont divisés en trois types dont deux, les Malacozoaires et les Entomozoaires, occupent deux rangs parallèles dans la série, couronnée par le troisième groupe, celui des Ostéozoaires.

De ce dernier l’auteur établit la série suivante : Branchifera (Pisces), Nudipellifera (Amphibia), Ichthyosauria, Scutifera (Reptilia), Pterodactylia, Pennifera (Aves), Mammalia.

Les Mammifères se divisent en Ornithodelphes (Monotrèmes), Didelphes (Marsupiaux) et Monodelphes (Placentaires). Ces derniers comprennent les « mal dentés » et les « bien dentés» qui se divisent en Primatès, Secundatès, Ternatès, Quaternatès. Les Primatès (pour écrire leur nom conformément à l'orthographe de DE BLAINVILLE) sont représentés par les Singes de l'Ancien et du Nouveau Continent, puis par les Lémuriens. Ils passent aux Secundatès par. le Galéopithèque qui les unit aux Chiroptères. Ceux-ci forment le premier groupe des Secundatès, mais, reliés encore aux Primatès par leurs mamelles pectorales et leur pénis pendant, 1ls constituent comme un chaînon entre les deux formes. Les Secundatès comprennent, avec les Chiroptères, les Insectivores et les Carnivores. Les Ternatès répondent

aux Rongeurs, les Quaternatès aux Ongulés auxquels se rattachent les Siréniens.

La sériation existe non seulement entre les groupes, mais entre les espèces de chacun d’eux. Dans l’ordre des Carnassiers, par exemple, l’arrangement des espèces va régulièrement des formes les plus palmiet plantigrades, les plus quinquédigitées, à celles qui le sont moins. En tête se trouvent les Phoques, les plus palmigrades et qui, à cause de leur vie aquatique, peuvent être considérés comme une anomalie (voy. ci-après). Puis viennent les Ours, à queue court?, à cinq doigts subégaux, largement palmi- et plantigrades. A la suite se placent les sous- Ours (Procyon) à forme lourde et ramassée, plantigrades à tarse un peu élevé, les Martes à cinq doigts presque égaux, subplantigrades, les Civettes dont les premières sont encore plantigrades, mais qui conduisent au groupe suivant par les Mangoustes, puis par les Genettes qui sont presque des Chats. Ceux-ci sont des carnivores à tarse élevé, jamais nu, à pouce petit et remonté à la main, absent au pied. Les Chiens sont encore plus digitigrades, plus quadrupèdes, à tarse plus élevé, à ongles obtus. Enfin viennent les Hyènes avec quatre doigts aux quatre membres, tarse encore plus élevé, doigts plus courts et ongles plus obtus.

Mais à côté de séries parfaitement continues DE BLAINVILLE distingue des formes spéciales, moins nettement reliées aux autres et qu’il appelle des anomalies. La notion d’anomalie, introduite dans la série animale, est des plus importantes, parce qu’elle fait ressortir un des traits les plus frappants de la systématique et sur lequel on n’a pas assez insisté, l'isolement de certaines formes. Les anomalies tiennent pour DE BLAINVILLE à Ce que, quoique la majorité des espèces, dans chaque type, soit construite pour vivre dans un ensemble de circonstances généralement identiques, on peut trouver des espèces faites pour vivre dans de tout autres conditions. Ainsi parmi les Secundatès, animaux d'habitude terrestres, certains vivent sous terre (Taupes), d’autres dans l’air (Chiroptères), d’autres encore dans l’eau (Phoques) et constituent autant d'anomalies. Mais celles-ci sont parfois encore plus marquées, parce qu’elles sont offertes par des êtres présentant des caractères ambigus qur les rattachent à des groupes très divers et ne permettent pas de les conserver, comme les anomalies moins fortes, dans la série ordinaire. Tel est le cas des Paresseux que DE BLAINVILLE plaça tout d’abord, comme anomalie, parmi les Primatès, à cause de leur poitrine large et déprimée plutôt que comprimée, de leur tête ronde à crâne grand par rapport à la face, de leurs membres antérieurs plus grands que les postérieurs et capables de saisir et de porter à la bouche, enfin à cause de la position pectorale de leurs mamelles.

La sériation n’est aucunement pour DE BLAINVILLE la conséquence d’un développement graduel, d’un perfectionnement s’effectuant d’une espèce à l’autre, mais l'expression de la pensée créatrice qui a voulu faire un règne animal intelligible à l'Homme. En formant des êtres de plus en plus sénsibles, de plus en plus animés, de plus en plus intelligents, le Créateur a fourni à l'Homme un monde de formes qu'il pouvait comprendre, dont il saisissait la raison d’être et les rapports réciproques, tandis que les espèces isolées seraient restées incompréhensibles.

Séries réelles ou génétiques. — Après l'introduction des idées transformistes l’idée de série se lia à celle de filiation, les séries prirent une valeur réelle, on s’efforça même de former une série unique, ou comme on disait de représenter l’arbre phylogénique du Règne animal. On ne tarda pas d’ailleurs à voir que le développement de ce dernier n’était point représenté par une chaîne continue d’anneaux placés bout à bout, mais bien plutôt par un certain nombre de lignes divergentes, partant toutes d’un même point représenté par une forme initiale très simple, de laquelle elles s’écartaient plus ou moins rapidement pour donner à leur tour de nombreux rameaux. La série unique de DE BLAINVILLE était donc remplacée par plusieurs séries distinctes n'ayant entre elles de commun que leur point de départ. If est inutile d'ajouter que ni sur la nature du point de départ, ni sur le nombre des lignes de divergences les auteurs ne s’entendaient entre eux. Mais dans les rameaux phylétiques décrits il en était plusieurs répondant assez bien à de véritables séries régulières et sans trop de lacunes, telles qu’on devait en trouver si les théories transformistes étaient fondées.

L'une de ces séries, très impressionnante par sa longue durée et par l’échelonnement très graduel de ses termes, est celle des Équidés. On rencontre en effet à partir de l’Éocène de petits Périssodactyles à quatre doigts, passant régulièrement à des formes plus grandes, plus digitigrades, et dont les doigts latéraux s’atrophiaient peu à peu, tandis que le médian devenait plus fort. Les transformations de la denture suivaient la même marche que celle des membres, de sorte que l’on avait une série fort bien réglée de formes successives allant de l’Eohippus au Cheval actuel.

On retrouva ensuite plusieurs séries qui, pour être moins longues et moins complètes que celle des Équidés, étaient néanmoins très intéressantes, mais on ne tarda pas aussi à voir que les animaux d’un même groupe loin de former une série unique et continue formaient le plus souvent des séries multiples parallèles entre elles et méritaient par con-

séquent le nom de groupes polyphylétiques. Un des exemples les plus frappants de cette disposition polyphylétique est donné par le groupe des Rhinocéros qu’OsBorn (1910) a divisé en sept rameaux distincts :

19 Diceratherinæ, à cornes paires ; 20 Aceratherinæ, sans cornes ; 30 Teleocerinæ, avec une corne à la pointe des os nasaux, pieds et membres très courts ; 40 Dicerarhinæ, avec deux cornes et de larges incisives, représentés par les Rh. de Sumatra actuels ; 59 Dicerinæ, avec deux cornes, pas d’incisives, survivant dans le Rh. africain ; 60 Rhinocerotinæ, avec une seule corne antérieure large, des incisives antérieuses, survivant dans l'Inde et à Java ; 70 Elasmotheriinæ, forme géante, hypsodonte, avec une seule corne postérieure, disparue avec le Pleistocène. ASS

De plus en plus les découvertes paléontologiques ont conduit à des résultats analogues et ont montré que les êtres se développaient suivant des séries polyphylétiques, c’est-à-dire sous forme de rameaux distincts qu'il est souvent très difficile de raccorder aux branches souches qui sont censées leur donner naissance. (Voyez DEPÉRET, 1907: Transformations du Monde animal). |

Telle a été l’évolution de l’idée de série en zoologie. Partant d’une liaison générale entre les êtres, d’une sorte d’échelle idéale basée sur le développement inégal de leur animalité, on est arrivé à des séries beaucoup plus courtes, n’embrassant qu'un petit nombre de formes, mais qui du moins paraissent réelles, et le sont certainement lorsqu'elles sont. établies sur un nombre suffisant de documents zoologiques et paléontologiques. :

Cependant on ne saurait trop insister sur l’existence, à côté de ces séries réelles, de bien plus nombreuses séries artificielles basées sur des documents imparfaits et sur des vues préconçues. Il est en effet facile d'imaginer parmi les différentes espèces d’un ordre une sériation régulière, établie sur le développement d’un organe ou d’un appareil. Mais rien n'indique que cette sériation traduise exactement les rapports que ces espèces ont entre elles, parce que l’on pourrait en obtenir une tout autre en choisissant pour norme un autre appareil tout aussi important que le premier. CUVIER essayant de ranger sérialement les Carnassiers d’après leur denture arrivait à en distinguer deux groupes : un premier, avec une seule dent tuberculeuse, comprenait une série formée par les Chats, les Hyènes, les Martes ; un second, avec deux dents tuberculeuses, donnait l’arrangement Chiens, Civettes, Ours. Ainsi les Chats seraient très rapprochés des Hyènes dont les séparent les Chiens pour DE BLAIN- VILLE, et inversement les Civettes seraient très écartées des Chats contrairement aux idées de ce même naturaliste.

Ces. deux sériations discordantes des espèces d’un même groupe doivent d'autant mieux mettre en garde contre les dangers de ces sortes de spéculations, que chacune d’elles paraït tout à fait vraisemblable et fondée sur le développement adaptatif d’un appareil important. DEPÉ- RET a d’ailleurs montré combien on à confondu en paléontologie le développement fonctionnel d’un organe isolé avec celui d’un phylum.

L'arrangement sérial doit done, avant d’être admis comme généalogique, satisfaire à toutes les conditions zoologiques et paléontologiques qui peuvent seules lui donner quelque certitude. Ces conditions se trouvent assez fréquemment réunies pour les Mammifères, les derniers venus dans la suite des temps, et dont la faune actuelle, bien connue, permet aussi de mieux comprendre les types éteints. Aussi possède-t-on pour ces derniers un certain nombre de séries phylétiques très intéressantes et sans doute très proches du développement réel. Mais ces séries sont toutes très courtes, aucune n’atteint la longueur et la richesse de termes de celle du Cheval, et elles sont formées le plus souvent par des rameaux parallèles que l’on ne peut que théoriquement relier entre eux à leur base. :

Il y a de plus en plus une tendance très forte à subdiviser même des oroupes qui paraissaient très uniformes. SERGI (1920, p. 420) pense que les Anthropoïdes et les divers types de Singes sont des rameaux polyphylétiques, dont l’origine nous échappe. Il y a donc beaucoup de types discontinus dans le Règne animal. Tels sont, pour ne citer que quelques exemples, l’'Amphioxus isolé parmi les Prochordés, les Dipneustes monopneumonés représentés par deux genres dans la classe des Poissons, l'Archaeopteryx parmi les Oiseaux, les Monotrêmes, les Nomarthrés parmi les Édentés, le Daman, Ongulé absolument séparé auJourd’hui des êtres du même groupe, la Taupe et le Galéopithèque isolés parmi les Insectivores et bien d’autres.

La discontinuité se montre aussi non seulement entre les formes el les types, mais même dans les organes, et l’on voit souvent un caractère anatomique important se présenter ou au contraire disparaître d’une manière soudaine et sans préparation. Ainsi l’absence de pouce s’observe parmi les Singes chez les Colobes (Catarrhiniens) et ‘chez les Atèles (Platyrrhiniens) voisins de genres parfaitement pentadactyles. La queue manque chez le Magot alors qu’elle est très développée chez les autres Singes du même groupe. Le grand épiploon soudé au côlon transverse chez l'Homme et le Chimpanzé présente une disposition différente chez Jes Singes de l'Ancien Continent, pour montrer de nouveau une attache au côlon chez le Plathyrrhinien Cebus. Le poumon de lOrang est indivis, tandis que celui de ses proches voisins est divisé en lobes. Chez les

Oiseaux la distribution des sacs aériens et de leurs bronches récurrentes n’a aucun rapport fixe avec la position systématique des espèces étudiées (A. JurzLET, 1912).

Transitions. — Dans nombre de cas les groupes ne peuvent pas être rangés en série continue, mais on trouve cependant entre eux quelques rapprochements : c’est ce que l’on a appelé des transitions.

L'idée de transition est extrêmement vague et mal définie et repose le plus souvent sur une confusion entre le développement fonctionnel et ‘le rang systématique, ou sur des ressemblances partielles insuffisantes pour justifier un rapprochement génétique.

L'exemple le plus frappant de transitions purement Étetonneles est donné par le Lepidosiren. Lorsqu'on découvrit les Dipneustes (1837), certains traits de leur organisation (orifice interne des fosses nasales, poumon, nageoires filiformes) firent croire qu’ils représentaient le chainon intermédiaire entre les Poissons et les Amphibiens. Or il n’en est rien, car toute leur architecture (structure de l’appareil branechial, constitution de la cavité viscérale et de ses parois, ceintures des membres, colonne vertébrale non divisée en régions, musculature), est celle de véritables Poissons, et ils ne présentent avec les Amphibiens que des convergences fonctionnelles reposant d’ailleurs sur des appareils différents de ceux qu’on leur compare chez les Amphibiens. Les orifices des fosses nasales ont une situation très particulière, le prétendu poumon n’est morphologiquement qu’une vessie natatoire et les nageoires, loin d’être intermédiaires entre celles des Poissons et le HUE ne sont qu’une dégénération des premières.

Des ressemblances anatomiques portant sur des points secondaires ont été aussi invoquées comme preuves de transition, sans qu’elles puissent avoir cette signification. Ainsi on a voulu voir dans la queue et les dents de l’Archaeopteryx deux caractères de transition vers les Reptiles. Mais ce ne sont point des caractères de classe, car ils peuvent manquer ou exister dans les différents membres d’une de ces subdivisions systématiques, et par conséquent ils ne peuvent en quoi que ce soit rapprocher lArchaeopteryx, véritable Oiseau par tant de caractères et notamment par ses plumes, des Reptiles vrais. D'ailleurs on a souvent pris à tort certaines dispositions anatomiques mal définies et insuffisamment comprises, pour des caractères distinctifs permettant de rapprocher entre eux certains groupes. Les confusions ainsi faites sont si importantes que nous reviendrons longuement plus loin sur la nécessité de soumettre les prétendus caractères à un examen critique sévère avant de les admettre comme marques signalétiques de tel ou tel type (voy. p. 658).

L'existence de caractères isolés reliant entre eux des groupes non continus par le reste de leur organisation, a conduit à un moment donné aux classifications rétiformes dans lesquelles les groupes, au lieu d’être placés à la suite, en série, sont disposés les uns autour des autres ou encore diversement articulés entre eux comme les pièces d’un jeu de patience. Cette solution s’imposa parce que le nombre des caractères étudiés était devenu tel qu'il était impossible d'exprimer tous les rapports des êtres, et que l’arrangement en réseau avait du moins l’avantage de faire ressortir les multiples liaisons suggérées par la présence commune de certains caractères dans des groupes très divers. Mais cette tentative a perdu beaucoup de son intérêt avec le triomphe des théories évolutionnistes. En effet les groupes situés aux nœuds du réseau ne peuvent être vraiment considérés comme primitifs et comme sources de ceux qui les entourent, car, constitués surtout avec des formes actuelles, ils sont trop jeunes et déjà trop différenciés pour avoir ce rôle.

Les avantages apparents des classifications rétiformes, unis à leur invraisemblance au point de vue évolutif, montrent déjà l'erreur foncière qui consiste à vouloir juger des affinités réelles et des rapports de consaguinité des êtres sur des caractères isolés, au lieu d’envisager l’ensemble de l’organisme, et cela doit mettre en garde contre l’emploi de ces caractères pour trancher ces questions. Beaucoup des relations imaginées tiennent simplement à la confusion sans cesse renouvelée entre les degrés divers du développement d’une fonction, observés dans un certain nombre d'animaux, et le développement réel, génétique, de ces derniers. Il n’y a qu’un petit nombre de fonctions et 1l y a au contraire une variété immense d'êtres pour les remplir. Il doit donc y avoir forcément entre les organes de ces derniers des ressemblances et des différences qui peuvent être naturellement rangées en séries. Mais conclure que cette sériation idéale indique une série réelle, généalogique, est absolument inexact. La discordance entre les séries ainsi formées et la descendance réelle a été déjà bien des fois montrée pour des cas particuliers, mais elle existe indubitablement aussi dans le plus grand nombre de ces rapprochements, comme le prouve le fait qu'ils sont presque tous obtenus à l’aide d’espèces actuelles.

CoNTEJEAN énumérait il y a déjà longtemps (1868) les formes actuelles qui peuvent être considérées comme des transitions : l'Amphioxus, le Lepidosiren, les Batraciens, les Monotrèmes, le Daman, le Chiromys, le Galéopithèque. De nos jours encore on cite fréquemment des transitions nombreuses entre les êtres actuels, plus nombreuses même qu'entre les fossiles des groupes correspondants, comme le signale Bouze (1913, p. 51) à propos des Primates. Or c’est le contraire qui

devrait arriver si ces formes dites de transition représentaient des stades réels de l’évolution, car les formes actuelles ne dérivant pas les. unes des autres, mais de formes antécédentes, ce sont ces dernières. seules qui devraient pouvoir présenter des Caractères mixtes ou intermédiaires. |

Des transitions existent entre les différentes formes que revêt un même appareil dans les diverses: espèces d’un même groupe ou de groupes voisins. L'exemple de la belle sériation des Carnassiers faite par DE BLAIN VILLE le prouve à l’évidence. Il est impossible d'imaginer une série plus vraisemblable et plus séduisante, mais 1l est clair auss# qu’elle n’a absolument aucune signification au point de vue génétique, puisqu'il est manifestement prouvé que l’évolution des Carnassiers ne s’est point faite en suivant cet ordre et avec ces étapes.

29 Détermination et valeur des caractères. Leur application en systématique. — Un caractère est un trait particulier considéré comme une marque ou comme un signe permettant de distinguer un être d’un autre, ou de le rapprocher de certaines formes éloignées de lui d’autre part. Lorsque Cuvier entreprit de donner dans son « Règne animal » une classification rationnelle et scientifique, il chercha parmi les caractères employés par ses prédécesseurs ceux qui lui paraïissaient mériter le plus de confiance et 1l s'arrêta à ceux qui, tirés de la conformation, étaient par là même toujours présents, toujours apparents. « Pour que chaque être puisse toujours se reconnaître dans ce système, disait-il, il faut qu’il porte son caractère avec lui, et l’on ne peut prendre les caractères dans des propriétés ou dans des habitudes dont l’exercice soit momentané, mais seulement dans la conformation. » Les naturalistes se sont scrupuleusement soumis à cette règle et ont laissé de côté, à tort certainement, les caractères psychiques et les mœurs qui ont une valeur considérable. D'autre part l’étude minutieuse des espèces, le désir de mettre en lumière tout ce qui pouvait les rapprocher ou au contraire les séparer d’autres espèces, ont conduit à élargir par trop la définition des caractères et à considérer comme des marques propres à tels’ ou tels groupes des conformations qui n’ont aucune valeur spécifique, parce qu’elles résultent simplement de convergences fonctionnelles ou de développements identiques, mais conditionnés dans chaque cas par des raisons différentes, et par conséquent n’indiquant aucun rapprochement réel entre les êtres qui les présentent. Un bon exemple de cette manière de comprendre les caractères, et qui fournit en même temps d’excellents arguments pour la réfuter est donné par la discussion des affinités des Paresseux, faite par DE BLAIN VILLE dans son « Ostéographie ».

on,

Ce sont pour lui des Primates par la forme du tronc presque sans queue, large et déprimé plutôt que comprimé ; par leur tête ronde à museau court, sans muffle ; par la longueur et la mobilité du cou, la larveur du bassin, la disproportion des membres antérieurs et postérieurs ; par la nüdité de leur paume et de leur plante et par leur préhension palmaire et plantaire ; par leur vie arboricole, leur nourriture végétale, portée à la bouche par les mains ; par une seule paire de mamelles pectorales ; par la présence d’un radius et d’un cubitus distincts ; par la rondeur du proximum du radius, la grande étendue du carré pronateur indiquant un degré élevé de pronation-supination ; par la mobilité du carpe sur l’avant-bras et du tarse sur la jambe ; par leur utérus indivis, leur fœtus unique, naissant à un état très développé.

Ce ne sont pas des Primates par la latéralité et la petitesse des yeux, leurs petites oreilles ; par leurs dents ; par la position terminale des orifices nasal et vertébral du crâne, l’orbite incomplète, confondue avec la fosse temporale, la grandeur de l’espace interorbitaire, l’étendue de l’ethmoïde criblé, la grandeur des os du nez, la petitesse des incisifs ; par la position faciale du lacrymal, la forme de l’arcade zygomatique, la grande saillie de l’apophyse angulaire de la mandibule, le grand nombre des vertèbres dorsales, des sternèbres et des côtes, celles-ci élargies ; par la présence d’un manubrium bien prononcé, dans une espèce au moins, la petitesse des clavicules, l'absence de l'intermédiaire du carpe, la proportion et la forme des métacarpiens et des doigts, enfin par l’absence du pouce opposable au pied et la brièveté du métatarse.

Ce sont des Édentés par leurs doigts et leurs ongles en crochets, la orossièreté et l'abondance du pelage ; par le mode de préhension de la main en totalité contre le poignet ; par la séparation longue des frontaux, la petitesse des deux paires d’os palatins et des incisifs ; par la longueur de la courbure presque unique de la colonne vertébrale, le petit nombre des vertèbres lombaires vis-à-vis des sacrées ; par l’étroitesse des sternèbres, la solidité et la largeur des côtes ; par la faiblesse de la clavicule, par la forme arrondie de l’omoplate et la disproportion des quatre sortes d’os des doigts ; par l’articulation du sacrum à la fois avec l’ilion et avec l’ischion ; par la forme comprimée et élargie du proximum fémoral ; par la forme du premier cunéiforme et la proportion des os du métatarse et des doigts ; enfin par leurs dents qui, comme chez les Édentés, n’offrent presqu’aucune difféence entre le second âge et l’âge adulte.

Cette longue énumération fait bien comprendre la multiplicité et la variété des traits que l’on considère comme des caractères de confor-

mation. Elle permet aussi de voir que beaucoup d’entre eux ne méritent pas d’être pris comme indices de rapprochement entre les types.

Le crâne globuleux des Paresseux n’est pas forcément un trait de Primate, car cette forme peut. dépendre de bien des facteurs (développement cérébral, raccourcissement de la face des Paresseux qui ne sont pas obligés d’avoir un museau long pou” cueillir leur nourriture, conditions imposées par la station renversée, etc.), au lieu de reproduire un trait hérité des Primates. Il en est de même pour leur thorax aplati. Ce n’est pas un caractère des Primates, mais seulement de quelques-uns d’entre eux (Anthropomorphes, Homme), et qui n’a point de valeur systématique, car les conditions de sa formation ne sont pas les mêmes dans les deux cas. Chez l'Homme notamment entrent en ligne pour déterminer cette fo me de thorax la station debout et l’orientation des omoplates et des bras, qui n’interviennent pas chez ls Singes. D'ailleurs un thorax aplati s’observe aussi chez les Chiroptères où 1l est en corrélation avec d’autres faits, et chez certains Insectivores (Taupes, Musaraignes), où 1l obéit encore à d’autres nécessités (présence d’un angle cervico-dorsal très marqué, entraiînant l’étroitesse de la partie antérieure du thorax et l’aplatissement du reste de cette cage pour subvenir à l’agrandissement de la cavité viscérale). Un même organe ou une même région peuvent donc revêtir la même forme pour des raisons très diverses, et par conséquent cette forme ne peut à aucun égard être prise pour un caractère systématique.

De même on a souvent donné les mamelles pectorales comme un caractère de Primates bien qu’elles se trouvent non seulement chez les Chiroptères que LINNÉ réunissait à ceux-ci, mais chez les Paresseux et chez les Siréniens, deux groupes aussi éloignés que possible des précédents. En réalité la situation pectorale de ces organes n’est le caractère distinctif d’aucun ordre de Mammifères, elle résulte tout simplement de l’application spéciale dans les espèces où on la rencontre, d’une des possibilités de développement offertes par les ébauches mammaires. On sait que ces dernières peuvent se développer, chez les Mammifères, sur toute la longueur d’une ligne allant du creux de l’aisselle au pli de laine. Mais cela se réalise rarement et elles se forment seulement d'habitude sur un point quelconque de cette ligne, en rapport avec le genre de vie. Chez les Singes, arboricoles souvent assis sur les arbres, les mamelles pectorales sont plus favorables à l’allaitement des jeunes, chez les Chiroptères cette situation est sans doute liée à la nécessité de rapprocher du centre de gravité de l'animal, situé assez en avant, le jeune attaché à la mamelle de sa mère pendant le vol. Des mamelles inguinales seraient défavorables. On peut en dire autant chez

le Galéopithèque. Quant aux Siréniens, cette situation s'explique si l’on songe que, chez ces animaux fréquentant les bas-fonds, la seule partie de leur corps qu’ils puissent soulever au-dessus du sol à ce moment est leur poitrine, appuyée sur les:membres antérieurs.

Certaines ressemblances anatomiques souvent prises comme caractères se révèlent, examinées de plus près, comme purement apparentes et sans aucune valeur systématique. Tel est le cas de la perforation de la cavité cotyloïde du bassin. Cette perforation s’observe chez les Crocodiliens, les Dinosauriens, les Oiseaux, l’Échidné. On n’a pas manqué d’en faire un caractère d’affinité entre toutes ces formes, d'autant plus que l’on croyait pouvoir déjà, pour d’autres raisons, rapprocher lÉchidné des Reptiles, et les Oiseaux des deux groupes de Reptiles indiqués cidessus. Or on a vu (17e partie) que la cavité cotyloïde est très diversement constituée chez ces différents animaux, et quant à la perforation cotyloïdienne, elle s'explique très simplement par de tout autres raisons qu'une continuité héréditaire entre ces divers bassins. Chez tous ces animaux en effet la tête du fémur ne s’articule point avec toute la surface du cotyle, mais seulement avec son pourtour. En vertu de la loi d’excitation fonctionnelle, 1l ne doit point se former d’os là où 1l n’y a pes de pressions à subir. et le fond de la cavité cotyloïde reste membraneux dans tous les cas où il ne sert pas à l'articulation, sauf chez les Mammifères où 1l devient osseux, parce que la réunion des trois os autour du cotyle est un des principaux points de résistance du bassin. Mais si les conditions de résistance du bassin viennent à changer, comme chez l’Échidné par exemple, où le grand développement du plancher pelvien et le mode d’action de la jambe sont bien différents de ce qu’ils sont chez les autres Mammifères, le fond du cotyle reste membraneux. Chez le Hérisson où le déplacement en arrière de la symphyse pubienne introduit aussi un nouvel élément dans la répartition des résistances du bassin, le fond osseux de la cavité cotyloïde devient si mince qu'il est transparent et qu’il ne faudrait pas grand chose pour qu'il disparaisse entièrement.

D’autres fois on a compris d’une manière si schématique les conformations choisies comme caractères, que ces derniers perdent toute valeur comme marques distinctives ou comme rapprochement. Ainsi lorsqu'on a considéré comme un même caractère (situs erectus) l’attitude d’un Pingouin, d’une Gerboise et d’un Homme, on a confondu des choses totalement différentes. L’attitude dressée d’une Gerboise ou d’un Pingouin s’obtiennent par des moyens trop différents de ceux employés chez l'Homme pour avoir rien de comparable avec la sienne. Dans tous les cas de bipédie répandus chez les Amniotes il est facile à

l’aide de quelques modifications peu profondes d’obtenir l'allure dressée. Mais la bipédie de l'Homme est quelque chose de très particulier ; elle exige un arrangement concordant de toutes les parties du squelette et

donne à l’ensemble de ce dernier une forme absolument spéciale, aussi -

indépendante de celles qui en paraissent le plus rapprochées, que le sont celles des Cétacés ou des Chiroptères par rapport à celles des autres Mammifères.

De ce que certaines races humaines ou certains individus ont le pouvoir d’écarter fortement le gros orteil des autres doigts et de saisir entre eux certains objets, on a conclu à un passage vers le pied des Singes alors que ce dernier est bâti sur un modèle tout à fait différent. En effet, l'axe du pied de l'Homme passe par le gros orteil et le bord interne du pied qui forment son principal soutien, tandis que chez les Anthropomorphes l’appui est placé sur le bord externe. Lorsqu'on rapproche les deux cas, on substitue donc à la réalité anatomique, toute différente, une simple analogie fonctionnelle résidant dans la préhension possible par le gros orteil. Ce n’est pas là du tout une simple querelle de mots si l’on réfléchit à toutes les différences de structure qui existent entre ces deux types (voir p. 427). |

Lorsqu'on rapprochait la peau nue de l'Homme de celle des Chiens tures ou des Cétacés, on imaginait de toutes pièces un caractère absolument inexistant, car la nudité des uns et des autres n’a rien de commun. La peau humaine est nue sous toutes les latitudes, celle des Chiens turcs

ne l’est que dans une race locale. L’épiderme des Cétacés ne possède

ni stratum granulosum ni couches cornées, sa comparaison avec celui de l'Homme manque donc totalement de base anatomique. La nudité de la peau chez les Mammifères n’est pas un caractère commun, un fait identique se rencontrant çà et là, c’est le résultat de conditions différentes dans chaque cas. Il serait facile de multiplier ces exemples.

Cela montre avec quelle prudence il faut agir dans la détermination des caractères. D’abord il faut toujours s’attacher, pour juger de la nature d’un être, à bien comprendre l’ensemble de son organisation, et à toujours donner le pas à cet ensemble sur n'importe quel caractère isolé si important qu'il paraisse. Ensuite, avant de donner la valeur de caractère, c’est-à-dire de marque signalétique, à une disposition quelconque, il faut l’avoir étudiée aussi complètement que possible afin de voir quelle est sa signification, et de discerner nettement si elle résulte de simples conditions particulières qui peuvent se retrouver ailleurs, ou si elle exprime au contraire une propriété essentielle se transmettant dans toutes les formes du même type. Autrement on peut être trompé par de simples apparences et croire comparables

des parties qui sont en réalité différentes, comme on l'avait fait jusqu'ici pour la symphyse pubienne des Sauriens comparée à celle des autres Vertébrés ou pour la ceinture scapulaire des Monotrêmes rapprochée de celle des Reptiles.

Les caractères nus, c’est-à-dire les ressemblances acceptées sans analyse critique, aussi poussée que possible, des conditions auxquelles elles répondent, doivent être réservés jusqu’à plus ample informé. On ne doit pas se servir pour rapprocher ou pour éloigner des êtres de traits dont on ne comprend pas la signification, et comme il en est beaucoup de tels, la recherche de cette signification est un des desiderata les plus pressants de la Zoologie. D’Arcy W. THompson a très bien senti la nécessité de cette réserve dans l'interprétation des caractères comme preuves d’affinités et l’a développée dans un exemple frappant. Zeuglodon, dit-il (p.716), est un Cétacé qui se rapproche des anciens Créodontes et par conséquent, bien que de loin, des Phoques. Maïs on ne sait pas s’il nageait comme les Cétacés ou comme les Phoques. Que son scapulum ressemble à celui d’un Cétacé n’est pas une preuve que c’est le résultat d’une parenté, pas plus que la différence de ses vertèbres d'avec celles des Cétacés n’est la preuve que cette parenté fait défaut. Le premier fait prouve qu'il se servait de ses nageoires comme les Cétacés, le second que ses mouvements généraux et son équilibration dans l’eau étaient tout à fait différents. Les Cétacés peuvent descendre d’un Carnivore ou d’un Ongulé, mais quelle que soit l'alternative, nous ne devons pas nous attendre à trouver à celui-ci l'épaule, le bassin ou la colonne vertébrale d’un Lion ou d’un Bœuf, parce qu'il lui aurait été physiquement impossible de vivre avec ces appareils. Si nous espérons trouver lès anneaux manquants entre un Cétacé et ses ancêtres terrestres, ce n’est pas par des conclusions tirées du scapulum, de la colonne ou même d’une dent, mais par la découverte de formes réellement intermédiaires par leur structure générale (1).

30 Répétition de formes semblables dans des groupes différents : Orthogenèse, parallélisme. — On observe souvent dans des groupes parfaitement distinets des variations semblables ou analogues. Certaines de ces variations se rapportent à l’orthogenèse, d’autres à l’adaptation.

On entend par orthogenèse (ErmERr) le fait que le développement des organismes ne s'effectue pas dans toutes les directions possibles, mais qu’il suit plutôt des directions déterminées, comme s'il y avait dans les êtres des tendances évolutives, ou mieux des ébauches identiques, géné

(1) Non souligné dans le texte.

ralement répandues dans le monde animal ou végétal, et qui tendent à se réaliser dans les divers groupes (K. C. ScanEiDpER). A l’orthogenèse se rattachent pour ce dernier les phénomènes suivants : la symétrie qui, dérivant de la symétrie radiale de la sphère ovulaire, donne les différentes symétries radiaires, la symétrie bilatérale et l’asymétrie ; la métamérie ou subdivision transversale d’un être bilatéral ; la loi d’accroissement de volume (CoPpe, DEPÉRET), qui s’observe dans le développement de tant de Vertébrés. On peut y rapporter auss) le développement excessif de certains organes (dents du Babiroussa, du Narval, des Mastodontes et des Éléphants, des Morses, des Dinotherium, des Machaïirodus et Megalosaurus ; co"nes géantes de certains Bovidés, de ce tains Cerfs, plaques dermiques des Stegosaurus, ete., ete.). Est encore orthogénétique la variation parallèle observée dans des groupes différents, c’est-à-dire l'apparition de caractères identiques chez des formes parentes ou éloignées. Un bel exemple de cette orthogenèse est donné par la monodactylie réalisée à la fois chez les Macrauchénidés et les Équidés, si différents par le reste de leur organisation. D’autre part l’orthogenèse dans des formes parentes s'exprime chez les Conifères où les mêmes formes rampante, pendante, pyramidale, branchée, serpentante, se répètent toujours indépendamment des conditions d'existence (ZEDERBAUER).

D’autres faits moins importants rentrent encore dans l'orthogenèse. Ainsi dans les plantes on retrouve toujours des variétés alba, glaber, nitens, levis, radiata, tomentosa, pubescens, villosa, ete. Le bec croisé se rencontre d’une manière aberrante, en dehors de l’espèce typique, chez dix espèces d’Oiseaux. Des. formes géantes s’observent dans tous les groupes. Des tarses emplumés se voient chez les Poulets, les Canaris, les Pigeons, espèces appartenant à des types bien différents ; de longs poils se rencontrent chez les Bœufs, les Chèvres, les Moutons, les Chats, les Lapins, les Cobayes. Des réductions parallèles des doigts s’observent chez les Artio- et les Périssodactyles ; des cornes céphaliques existent chez les Reptiles (Cératopsidés), chez un Oiseau (Casoar), et parmi lesMammifères chez les Rhinocéros, Cerfs, Antilopes, Bovidés, Brontotherium, Titanotherium, Arsinotherium. Le museau en scie se rencontre chez la Raïe Pristis et chez Pristiophorus, un vrai Squale ; les dents rongeuses chez les Rongeurs, chez Hyrax et chez les Tillodontes. Des formes aussi éloignées que le bivalve Æippurites, le Brachiopode Richtofenia, le coralliaire à opercule Calcéola, sont extraordinairement semblables.

- D'autre part il existe dans des groupes distincts des variations parallèles liées au genre de vie. Ainsi l’on peut établir chez les Rongeurs

et chez les Insectivores les deux séries parallèles suivantes qui. Coincident non seulement par l'aspect général des espèces comparées, Mais par certains caractères profonds. En effet les Rats-Taupes qui ont des yeux réduits, sont seuls, avec quelques Insectivores fouisseurs, à avoir des poils à reflets métalliques brillants.

GENRE DE VIE INSECTIVORES RONGEURS Grimpeurs “.....,..... RAT UD à TAPER 28 ls eue are a one ie Héûreuil ses coeur Marcheurs ................ Musaraigne .............. Ra RAS ets ere tb MEURS eee msn ce demeures e Macroscélide .............. COTDOIRÉ re x otre E ÉTIENNE REP Des mana er AR y Ondatfa ris. Dit Mens Fouisseurs :....... NS Taupe, Nat, SEP Oryctère (Rat Taupe) ...... MRIMQUDE, cn er tre biens node TANPAC AS LE PE pu à PorG'épIe 4. 0 ty dvd

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Les Marsupiaux présentent également des formes parallèles à celles des Placentaires avec des types carnivores, insectivores, herbivores, rongeurs.

4° Relations numériques entre les espèces et les types. — Le nombre des espèces est loin d’être le même dans les divers embranchements ou dans les différentes classes. Très élevé dans certains groupes, il est au contraire très réduit dans d’autres. Il y a là quelque chose qui mériterait d’être examiné de très près. Malheureusement les données que Pon possède sur ce sujet sont difficiles à recueillir, et faute de mieux je donnerai ici un tableau emprunté à PLATE (1913), et construit d’après les travaux de MæBius.

Ce tableau est à la fois incomplet et un peu chaotique puisqu'il met sur le même rang des groupes aussi différents que des embranchements, des classes et des ordres. Néanmoins, tel qu'il est, il offre un moyen assez commode de se rendre compte des énormes différences qui existent entre les divers types. Îl a aussi l'avantage, en donnant à la fois les chiffres de LINNÉ et ceux de la fin du siècle dernier, de montrer éloquemment la multiplication extraordinaire du nombre des espèces depuis cet auteur. On verra toutefois que si ce nombre à énormément grossi la loi de répartition des espèces dans les groupes est restée la même, et que les groupes riches en espèces d’alors, sont encore les plus riches aujourd’hui. C’est une garantie que, même incomplet et inexact au point de vue absolu, ce tableau donne cependant une idée suffisamment approchée des choses. Le nombre des espèces vivantes qu'il rapporte est de 415.600 : si l’on y ajoute les 80.000 espèces fossiles

connues à ce moment (NEUMAYER), on arrive à. 500.000 espèces, environ, réparties dans vingt-deux groupes. Si les espèces étaient également distribuées entre les groupes, chacun d’eux en comprendrait environ 18.800, mais il est loin d’en être ainsi. Cinq ordres des Insectes sur sept