ARTICLE III. — DÉVELOPPEMENT PALÉONTOLOGIQUE

Le développement paléontologique a une importance capitale dans les questions qui nous occupent. Pour l’étudier convenablement, il faudrait lui consacrer beaucoup de place, mais ce n’est pas indispensable parce que ce travail a été en grande partie fait ailleurs. Ceux que la question intéresse trouveront dans ma Morphologie des Vertébrés (1911), de nombreux tableaux mettant en évidence le développement de ces animaux. Les publications faites depuis ont naturellement fourni beaucoup de données nouvelles, mais, s’il y aurait lieu d'apporter quelques améliorations et quelques corrections dans certains détails de ces schémas, leur fond n’en est point modifié et les conclusions générales qui en furent tirées alors, restent les mêmes. La preuve en est dans la similitude de forme presque parfaite que présentent les deux arbres de l’évolution des Mammifères dans OsBorx (1921 p. 217) et dans la Morphologie (p. 664). J'ai donc simplement résumé ici cette dernière en ajoutant quelques idées générales développées par DACQUuÉ dans sa conférence publiée à l’occasion du centenaire de LAmarck et qui sont uné précieuse confirmation des vues soutenues dans la Morphologie. Enfin le livre de SerGt « l’Origine e l’evoluzione della vita » conclut aussi dans le même sens, comme on le verra par les citations qui en sont faites plus loin.

Les premières données recueillies par la Paléontologie parurent d’abord favorables à l’idée d’une évolution graduelle telle que la conçoit le transformisme. Comme on ne trouvait pas de Vertébrés dans les plus anciennes couches fossilifères et que l’on voyait apparaitre successivement les Poissons, les Amphibiens, les Reptiles et les Mammifères, il semblait naturel de conclure que ces différentes classes étaient sorties les unes des autres, d'autant plus que l’on ne considérait guère alors leur morphologie, si différente et si discontinue (voy. p. 624), mais seulement leur supériorité fonctionnelle relative. Le faible développement organique et la puissance médiocre des Amphibiens et des Reptiles actuels portaient à considérer les groupes auxquels ils appartiennent comme des formes inférieures, arrêtées sur la voie qui conduit aux Mammifères” Depuis on s’est aperçu que ces prétendus groupes transitionnels ne sont point comme les formes larvaires des Mammifères ou des Oiseaux, mais bien des types puissants, autonomes, qui ont fourmi, chacun à son heure, une faune vertébrale magnifique, qui ont une bistoire propre et leur fin en eux-mêmes, puisqu'il ne peut plus être ques-

tion de rattacher les Mammifères et les Oiseaux aux types supérieurs des Amphibiens et des Reptiles secondaires. Les Stégocéphales, les Dinosauriens, les Théromorphes, les grands Reptiles aquatiques (Plésiosaures, Ichthyosaures, Mosasaures), les Crocodiliens et les Ptérosauriens, ont offert un développement dont les Sauriens et les Serpents de nos jours ne donnent qu’une bien faible idée.

L'histoire paléontologique des autres groupes montre de même que leur développement ressemble bien peu à celui qui avait été un moment imaginé d’après la doctrine transformiste. |

Dans le Précambrien on t:ouve des Protozoaires (Radiolaires), qui ne diffèrent pas essentiellement des formes actuelles (DAcQuÉ). Dès le Cambrien inférieur on trouve en outre des Crustacés, des Vers, des Brachiopodes, des Mollusques, des Échinodermes, des Cœlentérés, en un mot tous les troncs du règne animal, sauf les Vertébrés. Les représentants de ces trones ne sont pas des formes mixtes, à peine différenciées, et qui pourraient être regardées comme les formes primitives d’où sortiront ultérieurement classes et ordres, mais ces premiers êtres appartiennent déjà à l’une ou à l’autre des subdivisions de leur phylum et ne sont aucunement les aïeux de ces subdivisions spéciales. Ainsi les Crustacés sont déjà séparés en Entomostracés, Branchiopodes, Trilobites ; les Mollusques en Lamellibranches, Gastéropodes, Céphalopodes ; les Brachiopodes en articulés et inarticulés, les Coœlentérés en Éponges, Coraux, Hydrozoaires. Il ne peut done être question qu'avec ces vieux représentants de la faune cambrienne on soit plus près de la racine théorique du phylum initial de la vie, qu'avec les classes et les ordres actuels, Si l’on veut trouver les prétendues formes primitives, il faut donc remonter plus haut que le Précambrien.

Mais alors se dresse un obstacle qui semble interdire à la paléonto logie tout espoir de nous éclairer jamais sur les origines de la vie, c’est la transformation profonde qu'ont subie les couches sédimentaires anciennes, transformation qui a changé à la fois leurs caractères stratigraphiques et minéralogiques (métamorphisme) et qui a fait disparaître toute trace des corps organisés qu’elles renfermaient. Dans ces conditions les premiers fossiles cambriens représenteraient simplement un monde vivant déjà très vieux et qui ne peut nous donner aucune idée de celui qui l’a précédé dans les commencements des formations sédimentaires. Le métamorphisme n’est d’ailleurs pas exclusivement limité aux couches anciennes, il affecte aussi des formations plus récentes et par suite 1l contribue, avec l'érosion, à faire disparaitre un grand nombre de formes ayant vécu.

Mais si lon ne peut méconnaïtre les lacunes des archives géolo-

giques, il ne faut pas cependant négliger ce qu’elles laissent reconnaître, et ce qu’elles nous révèlent sur le développement des Vertébrés est particulièrement intéressant. En effet ceux-ci apparaissent seulement dans le Silurien supérieur avec quelques formes ichthyennes aberrantes, mais les Poissons vrais se montrent en abondance dès le Dévonien imférieur et sont dèsce moment déjà représentés par les trois sous-classes des Élasmobranches, des Téléostomes et des Dipneustes. Il est bien possible que les formes primitives des Poissons nous échappent, parce qu’elles étaient placées dans des couches profondes disparues par érosion ou transformées par le métamorphisme, mais il est difficile de le prétendre pour les Amphibiens et les premiers Reptiles qui se montrent seulement dans le Carbonifère, c’est-à-dire après la longue période dévonienne si riche en débris de Poissons. C’est encore plus improbable pour les Mammifères placentaires qui se montrent brusquement, en quantité considérable, à la base des terrains tertiaires, alors qu’on en trouve seulement de rares représentants dans les couches jurassiques et crétacées qui ont fourni cependant une faune reptilienne si riche. Enfin l'Homme luimême, si tard venu dans les temps géologiques, est encore un éxemple de lPapparition brusque d’une forme bien distincte dans le cours de périodes abondamment pourvues de débris organiques de toute sorte et qui devraient nous avoir conservé quelques restes de ces prédécesseurs supposés. Par conséquent le mode d'apparition des différentes formes concorde trop bien dans les divers groupes de Vertébrés pour qu'on puisse douter qu'il représente assez exactement, dans ses grandes lignes tout au moins, l’ordre et les conditions morphologiques dans lesquels ces animaux se sont succédé. Or les notions tirées de sométude ne confirment aucunement l’idée d’un développement graduel, régulièrement déployé à partir de formes primitives peu compliquées eb passant aux espèces supérieures par des teansitions insensibles, comme on se plaît à l’imaginer.

Un premier trait caractéristique de l’évolution des Vertébrés, c’est que leurs classes apparaissent avec tous leurs traits essentiels permettant de les distinguer parfaitement, et non sous l’aspect de formes de transition vers des Invertébrés s’il s’agit des Poissons ou vers des Vertébrés inférieurs pour les classes plus élevées. Les premiers Vertébrés . connus se rencontrent dans le Silurien supérieur et sont représentés par des formes singulières (Ostracodermes, Antiarchi), voisines sans doute des Poissons, mais trop différentes des diverses sous-classes de ces derniers pour que l’on puisse les rapprocher d'aucune d’entre elles. Cependant quelque énigñatiques que soient encore certaines de ces formes, il ne peut être question de les rattacher à aucun type d’Invertébré, pas plus

que d’en faire des formes initiales, des types synthétiques ou généralisés. Ce sont des êtres très isolés, au moins jusqu'ici, mais cet isolement étonnera moins après ce qui a été dit page 648, et se montrera au contraire comme confirmatif des idées développées dans ce passage. Les premiers Poissons représentés dès le Dévonien inférieur par des exemplaires complets sont des Poissons incontestables et n’offrent point la moindre transition vers des formes inférieures, n1 vers les schémas imaginés par les embryologistes. Leur appareil branchial, s’il présente chez certains d’entre eux un nombre d’arcs un peu supérieur à celui de la majorité des Poissons actuels, ne ressemble en rien à celui de 'Amphioxus. Leur bouche est semblable à celle que l’on trouve aujourd’hui et n’est point un paléostome ; les yeux pinéaux lorsqu'il en existe une trace (trou pinéal) étaient déjà impaïrs et médians et n’offraient point la position latérale exigée par certaines théories du développement : du système nerveux. Les rapports des régions (tête, tronc, queue) étaient les mêmes qu’aujourd’hui et rien n’autorise à croire à la présence d’un intestin post-anal.

De même les premiers Amphibiens étaient des Tétrapodes à membres chiridiens typiques ne présentant aucune trace de la structure des membres des Poissons. Les premiers Reptiles sont souvent considérés comme plus ou moins continus avec les Amphibiens, mais cela d’après des caractères ostéologiques seulement, et empruntés à des squelettes incomplets. Il est fort probable que les caractères architecturaux (présence du cou et division de la cavité viscérale) les distinguaient déjà nettement des Amphibiens comme ils le font aujourd’hui. Enfin le premier Mammifère connu (Trias) est représenté par une mandibule portant des dents de Mammifère et constituée par une seule pièce osseuse, contrairement à ce qu’elle est chez tous les autres Vertébrés.

Les principales divisions de chaque classe s’ébauchent de très bonne heure et sont complètement séparées les unes des autres dès les premiers temps. Ainsi les Poissons présentent dès le début du Dévonien leurs trois groupes, Élasmobranches, Téléostomes et Dipneustes, qui se continuent jusqu’à nos jours. La classe des Amphibiens est représentée dès le milieu du Carbonifère par les trois ordres des Lépospondyliens, Temnospondyliens et Stéréospondyliens, qui se montrent simultanément et ne peuvent par conséquent être dérivés les uns des autres.

Les Reptiles se montrent pour la première fois à la fin de l’ère carbonifère, représentés par la sous-classe des Prosauriens (ordre des Microsauriens). Ceux-ci paraissent constituer le tronc initial de la classe, mais on observe bientôt à côté d’eux des animaux très spécialisés et de grande

taille, les Proreptiles du Permien, puis les Théromorphes qui commencent à apparaître à la même époque,et dès la période suivante, le Trias, huit sous-classes sur onze que comptent les Reptiles, existent déjà ou ont existé, et une neuvième celle des Ptérosauriens est près d'apparaitre. |

Pour les Oiseaux, laissant de côté l’Archaeopteryx qui peut être pris pour l’ancêtre de tous les Néornithes ou seulement comme un parent de cet ancêtre, on peut signaler que beaucoup de groupes parfaitement distincts existent déjà côte à côte à la fin du Crétacé (Gruiformes, Charadrüformes, Ciconnformes, Anseriformes).

Quant aux Mammifères qui paraissent être représentés pendant longtemps par un petit nombre de formes, 1l faut remarquer que sl, AU ‘Jieu d’examiner leur classe en bloc, on envisage à partie groupe des Placentaires, celui-ci rentre bien dans le cas général, étant représenté au début des temps tertiaires par une série de formes contemporaines, telles que les Condylarthrés, les Créodontes, les Amblypodes, les Tillodontes, les Ganodontes et que les différents ordres actuels sont déjà distincts dans l’Oligocène. |

Ainsi l'arbre généologique qui représente l’origine des classes dans l’'embranchement des Vertébrés n’est point constitué par un tronc unique {forme primitive) n’émettant des branches (formes secondaires ou classes diverses) qu’à partir d’une certaine hauteur, mais bien par un buisson plus ou moins touffu dont les maîtresses branches naissent äu ras du sol sans qu’il soit possible de voir le tronc commun ou la racine . d’où on voudrait les faire naître.

Les formes « générales fondamentales primitives », comme disait HaeokeL, les Protovertébrés, Prosélaciens, Protamphibiens, Protamriotes, Promammaliens, n’ont jamais existé que dans son imagination. Les organismes anciens n’eussent-ils vécu même qu'un seul jour, devaient être adaptés à toutes les conditions de la vie, comme ceux d'aujourd'hui. Mers et continents anciens n'étaient pas peuplés de schémas (KOKkEN) et toujours des formes adaptées, spécialisées, ont été le support de l’évolution réelle (DACQUÉ (1), p. 178).

Il n’y a pas de formes primitives réunissant les caractères de plusieurs classes, comme on l’avait cru à un moment donné lorsqu'on imagina les types collectifs. Le crâne stégocéphale, les dents à ivoire plissé , l'armure dermique des Amphibiens paléozoïques ne leur. viennent pas directement des Crossoptérygiens, mais sont le résultat d’une adaptation convergente (DacquÉ). Des formes généralisées se rencontrent

{1) Souligné par l’auteur.

seulement dans les classes, comme sources d’un certain nombre d’ordres, mais elles ne représentent pas à elles seules toute la classe qui comprend toujours à côté d'elles d’autres types distinets! En outre les formes généralisées s1 largement admises 1l y a trente ans, telles que les Condvylarthrés, source des Ongulés, les Créodontes, origine des Carnassiers, les Pachylémuriens, souche des Primates, ont un peu perdu de leur premuère vertu. Les Condylarthrés semblent former un groupe spécial qui s’éteint de très bonne heure sans descendance. On ne parle plus des Pachylémuriens. Quant aux Créodontes, ils conservent mieux leur rang de forme initiale, mais la manière dont les différents auteurs comprennent leur évolution comporte de si grandes discordances que l’on est bien loin de l’idée schématique du début.

Les ordres, comme les classes, apparaissent à peu près en même temps, les uns à côté des autres, et lors même qu'ils semblent dériver de formes généralisées, leur développement ne se fait point d’habitude lentement, à petits coups et par une longue suite de formes intermédiaires, mais pour ainsi dire brusquement. Les Chiroptères, les Cétacés, les Siréniens se reconnaissent dès le début comme tels et leurs espèces les plus anciennes ont déjà tous les caractères fondamentaux de leurs groupes (orientation des membres, topographie, etc., ete.).

Les arbres généalogiques des res ont donc aussi la forme buissonnante, qui d’ailleurs se retrouve dans toutes les divisions de la systématique. La représentation la plus exacte de l’histoire et. du développement des classes, des ordres, des familles, des génres, des grandes espèces même, est toujours donnée par des re parallèles que l’on suit plus ou moins loin dans la série des âges, et dont les liaisons avec un trone commun sont très rarement établies. Et cela n’est pas vrai pour les Vertébrés seulement, mais pour le développement du règne animal tout entier à partir du Cambrien, comme l’a bien montré Dacqué. De cette époque à nos jours les formes se rapprochent des nôtres d’une manière générale, mais dans le détail il y a bien des faits à remarquer. Des groupes sont remplacés par plus simples ou d’autres plus compliqués sans que les plus simples soient pour cela les plus anciens. Pour que l’on ait bien l’impression d’un arbre phylogénétique il faudrait que les formes se succèdent dans le temps d’une manière régulière. Depuis cinquante ans la paléontologie s’est efforcée de dresser cet arbre, mais elle n’est pas arrivée aux résultats que l'on attendait dans le sens de Ja descendance. Jamais encore on n’a pu méthodiquement et sans faute ramener à une origine commune deux types ou deux groupes plus grands (1) (Dacqué, p. 174). Très rarement seulement on a pu

(1) Non souligné dans le texte.

suivre un genre pas à pas et sans artifice dans un genre postérieur, et cependant dans ce cas il ne s’agit point de deux êtres essentiellement différents dans leur organisation, mais de formes voisines dont l'organisation reste dans la même ligne. |

En suivant les âges il semble que chaque type a eu un précurseur, que chaque groupe se relie aux voisins, car on peut toujours trouver cela avec quelque bonne volonté. Mais lorsqu'on cherche plus sérieusement, et sans négliger aucun élément d’information comme on le fait trop souvent, alors ces simples liaison s’évanouissent et ces arbres phylogénétiques apparents se résolvent en éléments non reconductibles les uns aux autres. Deux auteu's ne font jamais le même arbre, et le plus souvent là où la théorie voudrait une liaison celle-ci est interrompue, obscure et doit être construite (DAGQUÉ p. 175).

Au lieu du développement principalement sinon exclusivement monophylétique tel que le concevait HAECKEL, on a le plus souvent à faire à un développement polyphylétique, comme l’a si nettement montré DEPÉRET pour les Mammifères, et DACQUuÉ admet que la même forme peut être acquise de diverses manières et en partant de diverses origines. Pour lui des lignes de descendance tout à fait différentes peuvent se rapprocher dans leur forme jusqu’à être tenues pour des genres, familles, ordres, classes uniques (p. 183). Des types nouveaux parce que toujours spécialisés, ont dû naître par saut, l’existence de ceux-ci, due à une transformation importante dans la vie embryonnaire, n’est certainement pas plus étonnante que la métamorphose d’un Insecte (p. 179).

SERGI s’est livré de son côté à une vaste enquête sur les résultats acquis par la paléontologie et en a tiré les conséquences suivantes 1 L'apparition des formes n’a pas suivi le chemin théorique voulu par les évolutionnistes. Dans le Cambrien tous les Invertébrés marins ont apparu et tous les types apparus dans la période paléozoïque se conservent encore pour la plupart « n’ayant changé que par quelque caractère qui les distingue en tant qu’espèces vivantes et n’ont jamais subi de transformation en d’autres types différents et nouveaux (1921 p. 71).» Les formes intermédiaires entre les différents Vertébrés font défaut et chaque type de ces derniers est apparu brusquement avec des espèces nombreuses et variées. « De formes différenciées quelles qu’elles soient, simples ou complexes, d’autres formes différentes ne peuvent naître par transformation typique (ibid. p. 73). »

SERGI n’admet pas cependant une création subite des types. Il pense que la substance vivante s’est formée dans les mers dont les eaux Contiennent tous les éléments physico-chimiques propres à créer la substance

colloïdale telle qu’elle se trouve dans les différents protoplasmes vivants. De petites masses, amorphes au début, se sont constituées directement en formes cellulaires et en formes pluricellulaires sans que les secondes aient dû passer par l’état des premières, La formation des types issus de ces formes uni ou pluricellulaires suppose des processus analogues à ceux que l’on connaît en embryologie, suivis de processus larvaires et qui ont exigé un temps extrêmement long, des millions d'années. Mais chaque type est formé indépendamment des autres et n’a pas de progéniteurs, chacun étant une formation directe à partir de la substance collodiale amorphe. Aucun ne change donc pour devenir un type nouveau et autre, mais reste inchangé tant qu’il vit (ibid. p. 73).

« Les changements d’un type animal ou végétal se produisent dans les limites de ce type même qui ne se transforme pas (ibid. p. 74). »

L'unité biologique ne se manifeste que dans les fonctions élémentaires et principales de la vie. Les organes de ces fonctions doivent avoir nécessairement des structures communes, mais on ne peut pas fonder sur elles la phylogénie comme ont cru ae le faire Len IQES et l’anatomie comparées.

Si la biologie révèle l’unité de la vie au it de vue fonctionnel, en ce qui concerne la morphologie, elle révèle de toute évidence l’origine multiple et polyphylétique (ibid. p. 77).

Ces affirmations ne manqueront pas de soulever des critiques, et l’on a déjà fait remarquer qu’elles cadrent bien mal avec la manière de voir des paléontologistes qui, en grande majorité, admettent la continuité des formes. Mais la divergence entre ces deux conceptions est plus apparente que réelle. Les paléontologistes ont en vue surtout les séries phylétiques qu’ils forment avec tant de peines et qui offrent pour la plupart beaucoup de vraisemblance. Mais ces séries sont toujours courtes et se rapportent à des genres, à des familles tout au plus, et ce sont les seules sur lesquelles on se mette à peu près d’accord ; dès que l’on cherche les liaisons entre types ou grands groupes les discordances sont telles qu’elles montrent clairement l’impossibilité de semblables rapprochements. Toute la querelle porte donc sur l’étendue des changements. Les uns concluent de la possibilité de changements dans l’intérieur d’un type à celle de changements entre types. Les autres, plus circonspects, distinguent soigneusement entre les deux choses. Je crois qu’ils ont raison (voy. p. 692).

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ARTICLE IV. — LES CATÉGORIES DE LA SYSTÉMATIQUE ET LES TYPES. — CONCLUSIONS

1° Valeur et signification des catégories de la systématique.

Après les développements donnés plus haut, il est facile de discuter la valeur et la signification des catégories de la systématique. On s’est demandé souvent si ces catégories avaient une existence réelle, objective, ou si elles ne répondaient qu’à des arrangements idéaux comme ceux que l’on emploie pour classer les productions de l'esprit ou de l’activité humaine. Beaucoup d’auteurs se sont prononcés. pour cette dernière . manière de voir. Îls se sont efforcés, en outre, de montrer qu'il n’y avait pas de limites tranchées entre les diverses catégories de la systématique, que les difficultés rencontrées pour séparer les espèces les unes des autres s’observent aussi pour tous les degrés de classifications. En un mot il y aurait continuité ininterrompue entre toutes les formes, et leur séparation apparente résulterait simplement de la disparition de termes intermédiaires ayant existé à un moment donné.

Cette manière de voir repose sur une confusion entre la valeur des différentes catégories, sur une mauvaise compréhension de ce qu'il faut entendre par les caractères, et sur l’abus des caractères nus dans l’appréciation des affinités. En réalité les cadres des classifications ont une base naturelle solide, ils répondent à des propriétés des êtres vivants qui ont frappé les observateurs depuis qu’il y a une science et qui ont été, 11 y a peu d’années, exprimées d’une manière très frappante. HeincxE (1898) remarque en effet que les individus, innombrables et divers de formes, sont inégalement différents ; que le degré comme la nature de cette diversité permettent de les réunir en de nombreux groupes d’ordre ascendant qui sont aussi nettement séparés entre eux que les individus. Il ajoute que le genre, l’espèce, la famille et tous les groupes systématiques d’ordre supérieur sont aussi réels que les individus, et que cette subdivision du monde vivant doit être une nécessité organique, une condition de la vie elle-même.

L. AGassiz a donné il y a longtemps un exemple qui permet de biea se rendre compte de la nécessité de cette systématisation des êtres, lorsqu'il à fait remarquer que tout animal, fût-il seul de son espèce, est à la fois le représentant de toutes les principales catégories systématiques et le porteur de caractères spécifiques, génériques, de famille, de classe et d’embranchement. Il possède en effet un plan de structure

(embranchement) réalisé d’une certaine façon (classe) ; comme il est seul, et que les caractères d’ordres sont tirés par AGassiz du perfectionnement relatif des êtres d’une même classe, 1l ne peut pas former un ordre, mais il représente évidemment une famille par sa forme générale, un genre par quelque caractère anatomique Spécial peu important, et enfin il constitue une espèce, reconnaissable par ses traits spéciaux de couleur, d’ornementation, etc.

Une étude attentive des fondements sur lesquels reposent les diverses catégories de la systématique fera mieux ressortir encore leur réalité et leur valeur relative. A la première réflexion on s'aperçoit qu’elles ne sont point toutes fondées sur le même critérium, mais qu’au contraire elles forment deux groupes bien distincts: Le premier, qui va de l’'embranchement aux grands ordre inclus, est basé uniquement sur les diverses modalités de l’organisation des êtres. Le second, qui va des sous-ordres ou des familles aux espèces, est au contraire fondé plus particulièrement sur la forme. Entre ces deux groupes il y a une différence essentielle. Le premier renferme des types qui diffèrent entre eux par leur nature même, parce que chacun d’eux résulte d’un développement propre des ébauches du phylum, et que par conséquent il n’est pas simplement le perfectionnement ou la réduction des types voisins, mais quelque chose d’autre. Le second au contraire renferme des catégories toutes de même nature et dont les différents termes ne se distinguent que par des détails accessoires en plus ou en moins, ou par leur forme.

Les types du premier groupe sont les {ypes d’organisation ; ceux du second les types formels que l’on pourrait aussi appeler types spécifiques pour indiquer qu'ils ne sont que des espèces d’un modèle d'organisation donné, mais le sens trop restreint qu'a pris le mot espèce dans la nomenclature actuelle doit faire rejeter cette expression à cause des confusions qu’elle ferait naître.

L'opposition faite ici entre la forme et l’orgamsation paraitra peutêtre critiquable, car la première semble étroitement dépendante de la seconde. Une brève révision des caractères des deux sortes de types montrera qu’elle est très justifiée.

Types d'organisation. Le type le plus compréhensif de cette catégorie est l’'embranchement. Les caractères essentiels de ce dernier sont donnés par le mode d’accroissement des feuillets embryonnaires et par l'architecture qui en résulte (voy. p. 617). Sans doute les propriétés des tissus entrent aussi en ligne de compte, et les tissus d’un Arthropode ou d’un Mollusque ne sont pas ceux d’un Vertébré, mais ces tissus varient eux-mêmes dans chaque division de l’embranchement, tandis que l’archi-

tecture ne change point, qu’elle reste toujours absolument la même et constitue le seul caractère général de l’embranchement, caractère très précis d’ailleurs, malgré sa généralité, à cause de la différence qui sépare cette architecture de celle des autres embranchements. La forme, dans l’embranchement, ne se manifeste que dans ce qui concerne la superposition des appareils, et ne peut être représentée que sur des coupes transversales ou longitudinales qui permettent de saisir cette superposition, mais rien qu’elle. Aussi ne peut-on imaginer le contour d’un Mollusque, d’un Échinoderme, d’un Arthropode, ni d’un Vertébré, et si l’on essaye de le tracer, on sera conduit à représenter non plus le type général lui-même, mais une de ses diverses modalités. Cela ne veut pas dire que l’embranchement soit une pure abstraction, bien loin de là. Le plan d’organisation qui le caractérise est une formule analogue aux formules stéréochimiques qui permettent de comprendre la constitution et les relations réciproques des corps ; mais, moins abstrait que ces dernières qui ne s’observent jamais en dehors des corps euxmêmes, le modèle de l’embranchement s’observe dans les embryons, lorsque ceux-ci commencent à édifier la structure qui doit caractériser leur type phylétique.

Nous avons vu comment l’embryon est constitué chez les Vertébrés. Les feuillets groupés autour de la chorde dorsale commencent leur double accroissement en dessus et en dessous de celle-ci et leurs différenciations majeures (névraxe et protovertèbres) sont déjà faites. Le corps est polarisé, grâce à la différenciation précoce de l’ébauche nerveuse en partie cérébrale et partie médullaire, et il possède une extrémité céphalique et une extrémité caudale ; les ares viscéraux ne tardent pas à apparaitre et ils sont bientôt suivis par les ébauches des membres. C’est l’évolution divergente des arcs viscéraux et des membres qui va conduire à la différenciation des sous-embranchements et des classes, et cette différenclation s'effectue suivant l’ordre d’apparition de ces organes ou si l’on préfère suivant leur situation de plus en plus périphérique. Les organes

centraux : névraxe, protovertèbres, chorde, subissent relativement

moins de changements et restent plus semblables dans tout l’'embranchement, au moins pour ce qui regarde leur situation relative et leur topographie. Les arcs viscéraux et surtout les ébauches des membres changent beaucoup. Les premiers se développent en appareil respiratoire chez les Ichthyopsidés ou disparaissent dans les parois latérales du cou, néoformé, chez les Amniotes. En même temps la cavité viscérale prend un développement différent dans ces deux groupes, son cloisonnement particulier et la distribution des viscères en des compartiments différents, aussi bien que la constitution du squelette du tronc par les cein-

tures seules ou par les ceintures et les côtes, ou encore par les côtes seules et par le bassin, sont les principaux traits de l’organisation des classes, et ces caractères s’accompagnent de propriétés histologiques particulières pour chacune dé ces dernières. Mais pas plus que l’embranchement, la classe ne peut être caractérisée par sa forme, parce que ses traits sont tous tirés d'organes centraux et qu'ils n'empruntent rien aux organes périphériques comme les ébauches des membres, qui donneront plus tard, par leur spécialisation et les corrélations qu’elle entraine, les types secondaires de chaque classe (ordres). Ces ébauches sont encore en effet à l’état indifférent et susceptibles de prendre les dispositions les plus variées, de manière à donner par exemple l’aile de la Chauve-Souris, la nageoïire du Dauphin, la patte du Lion ou du Cheval, le bras et la main de l'Homme, lorsque l’organisation de tous ces types est déjà fixée et répond à celle de la classe des Mammifères.

Dans les ordres l’organisation de la classe se précise justement en ce qui regarde les appareils de relation, de locomotion surtout, qui s'adaptent à une fonction générale, déterminée pour chaque ordre, et qui se spécialisent pour l’exercice de cette fonction. C’est ainsi que le membre antérieur d’un Carnivore, destiné à la fois à la marche et à la capture des proies, deviendra une patte-comprenant toujours plusieurs doigts, libres sur la plus grande partie de leur longueur et terminés par des griffes ; que le membre antérieur des Cétacés deviendra toujours une nageoire, celui des Chiroptères toujours une aile et ainsi de suite. Mais il peut y avoir bien des formes d’ailes, de pattes ou de nageoires et c’est pourquoi l’ordre, pas plus que les divisions précédentes, n’est encore caractérisé par une forme déterminée et constante. Pour le définir, il faut avant tout faire appel à son organisation, c’est-à-dire à des caractères généraux portant sur les grands appareils, sur la denture ou sur les membres, étroitement correlatés au type ordinal et enfin sur les propriétés humorales et sur les propriétés histologiques le plus souvent cachées, mais qui se manifestent aussi à lextérieur dans les qualités de la peau ou de la fourrure. |

Types formels. — Au delà des ordres l’organisation n’entre plus en ligne de compte pour l'établissement des catégories systématiques, car les divers représentants de celles-ci ont tous une organisation identique qui est celle de l’ordre lui-même. En revanche ils diffèrent nettement entre eux par des caractères distinctifs multiples, mais dont le principal est la forme. Il ne s’agit point, sous le nom de forme, du simple contour apparent, superficiellement tracé, de lanimal, mais bien du dessin exact de ce dernier, dépouillé de tous les ornements ou des déguisements qu'il pourrait tenir de productions tégumentaires exhubérantes,

précisé par la connaissance parfaite de l'orientation des membres et des angles que font entre eux leurs divers segments, par la forme et la position des orifices naturels, en un mot par l’étude complète de l’organisation sous-jacente à cette forme. Ainsi définie là forme est véritablement un élément de premier ordre dans l’appréciation de la nature d’un animal, elle est à l’abri de toute erreur dépendant d’une simple convergence comme celle qui avait fait réunir sous le nom commun de Sauriens des êtres aussi différents que les Lézards et les Crocodiles. Elle mérite d’autant plus de jouer un rôle capital dans la définition des êtres, qu’elle limite les potentialités de ces derniers, qu’elle indique déja d’une manière assez nette leur genre de vie et la place qu'ils peuvent occuper dans la nature. C’est pourquoi les types formels sont représentés par les formes générales appelées sous ordres ou grandes familles. Ces formes sont en effet les modalités-types que peut revêtir une organisation déterminée pour s'adapter aux diverses fonctions ou aux places différentes qu’elle peut occuper dans la nature. Les variétés que comportent ces dernières font que les types formels sont à leur tour divisibles en les catégories secondaires qui font suite aux sous ordres ou aux grandes familles. Le plus souvent ces subdivisions s’observent toutes et se suivent conformément à l’ordre indiqué plus haut. D'autre fois le type formel ne comporte pas de variations suffisantes pour permettre de constituer ces groupes secondaires, comme c’est le cas pour l'Homme (voy. p. 645).

Les subdivisions des types formels ne présentent point entre elles opposition que montrent les types d'organisation. Comprenant toutes des êtres de même nature elles répondent simplement à des différences quantitatives, ou bien à des-détails de parties périphériques et accessoires dont la production est réalisée par la nature avec une exubérance et une prodigalité qui échappent à notre compréhension, comme la fait remarquer Cuvrer (voy. p. 638).

20 Origine des types.

La question de l’origine des types ne peut évidemment pas être tranchée à l’heure actuelle. Il importe toutefois de mettre en garde contre la confusion résultant de ce que l’on n’a pas suffisamment distingué l’opposition qui existe entre les catégories appartenant aux types d'organisation et celles qui dépendent des types formels.

Les premières ne peuvent prendre naissance que par un développement spécial, effectué dans l’œuf dès les premières phases de l’onto-

genèse (VOY. p. 997) et qui exelut absolument les procédés du développement phylogénétique admis dans le transformisme.

Les secondes, au contraire, comportent la possibilité d’un développement de cette nature. Certains types formels très accusés et très isolés ont sans doute pris naissance indépendamment de leurs plus proches voisins par un développement reporté aux premières phases de l’ontogenèse, comme les ordres. Mais d’autres, moins tranchés, et les subdivisions secondaires des uns des autres, doivent leur origine à des transformations moins profondes et dépendant des circonstances et du fonctionnement, comme on l’a imaginé indûment pour toutes les catégories de la systématique. Cependant il ne faudrait par croire que leur différenciation se soit faite suivant les schémas si souvent reproduits dans les arbres généalogiques. Les séries phylétiques parallèles si souvent décrites dans les ordres montrent au contraire que la descendance s’effectue seulement suivant certaines lignes déterminées, qui ne s’entre-croisent ni ne se confondent, mais restent au contraire séparées jusqu’au bout et sont aussi distinctes le plus souvent à leur origine. C’est exactement l'opposé du transformisme classique qui représentait toujours des arbres oénéalogiques ramifiés où des rameaux partaient d’un tronc commun pour se dichotomiser plus ou moins régulièrement par la suite. Les formes communes imaginées dans la bifurcation du tronc ou des principaux rameaux ne $e rencontrent jamais ; elles n’ont d’ailleurs été conçues que d’après des organes considérés à part, qui se trouvent coïncider plus ou moins dans des formes différentes sans que l’on sache exactement pourquoi et qui sont d’ailleurs les seuls à présenter cette ressemblance, tandis que le reste de l'animal est tout différent.

Un type formel n’est que très rarement représenté par une forme unique. Il est en effet soumis, comme tous les corps, aux influences extérieures de tous ordres et en reçoit forcément une empreinte plus ou moins marquée. De là diverses variétés qui apparaissent à côté du type dans d’autres aires géographiques; ou, à sa suite, dans d’autres couches géologiques. Mais ces variétés ne dépassent jamais les limites du type originel pour se confondre avec d’autres types. Les influences extérieures sont modificatrices, elles ne sont pas créatrices de types nouveaux. Du moins paraît-il en être ainsi si l’on examine avec soin les choses et si l’on ne s’en rapporte pas seulement à quelques parties. © Aufuret à mesure que l’on voit apparaitre des formes nouvelles dans les couches géologiques, elles ne sont pas représentées par des types mixtes, incertains, impossibles à faire rentrer dans les cadresrigoureux d’une classification, mais bien par des types nets, possédant tous les caractères essen-

tiels de leur organisation et de leur forme, et que l’on ne peut souvent appeler primitifs que par une interprétation abusive. Il suffit pour le montrer de rappeler que les premiers Amphibiens ou les premiers Reptiles connus, loin d’être aussi primitifs que les représentants actuels de ces classes, sont au contraire puissamment développés et certainement supérieurs aux actuels. SERGI pense que lors de l'apparition des types, ceux-ci ne sont pas représentés par une première forme se dédoublant secondairement, par un couple unique dont les descendants se différencieraient rapidement par la suite, mais plutôt par une véritable nichée

de formes multiples divergentes. Il y a certainement du vrai dans cette “opinion : il est bien probable que ces nichées répondent aux termes initiaux des séries phylétiques parallèles si souvent rappelées ici et dont on ne peut réunir les rameaux à leur base.

La recherche de ces séries, telle qu’elle est poursuivie en France par DEPÉRET (1907-1920), aboutira à mieux nous faire comprendre ce qu'il faut entendre par types formels, et à débrouiller le chaos qu’un transformisme grossier a mis à la place des distinctions et de l’ordre que les

lois morphologiques imposent à la distribution et à l’évolution des êtres

vivants.

En attendant elle a déjà amplement montré cette séparation des types formels, et elle doit faire penser que s’il y a des distinctions si tranchées entre les formes d’un même groupe, les écarts doivent être bien plus grands encore entre les types d'organisation et devenir tels qu'ils sont pratiquement infranchissables. C’est ce que nous avons montré pour les différentes formes des membres. Il est impossible de passer de l’une à l’autre en partant d’un membre achevé, par conséquent en utilisant l’adaptation à la suite de l’usage. Et cette impossibilité est encore confirmée si nous examinons les différences profondes de l’anatomie viscérale, remontant toutes à une période très précoce du développement de l’embryon.

Les transformistes ont envisagé les possibilités des transformations d’une manière un peu trop simpliste. Pour les membres par exemple, ils ne sont guère occupés que de la forme de l’autopode, de celle des doigts et des adaptations auxquelles elles peuvent faire penser, laissant de côté le reste du membre, sa ceinture, son orientation. Un exemple très significatif de eette tendance est fourni par l’Archaeopteryxet par les fonctions inadmissibles que l’on a voulu attribuer à ses mains sans tenir le moindre compte de ce que leur impose leur fonctionnement comme segments terminaux de l’aile (voy. p. 224).

Les caractères opposés des deux ordres de catégories systématiques, c'est-à-dire l’organisation d’une part, la forme de l’autre, attestent,

autant que la manière dont ces caractères se manifestent dans le déve-

loppement paléontologique et dans l’ontogenèse, la réalité indiscutable et la profonde valeur de ces divisions. Les caractères d'organisation apparaissent d’abord chez l'embryon sous la forme la plus générale, celle de l’embranchement ; puis, par des développements divergents des principales ébauches de ce type, se distinguent les catégories suivantes (sous-embranchements, classes, ordres). Les détails donnés plus haut à propos des Vertébrés ont fait voir que leurs différents types d'organisation ne sont point la simple continuation les uns des autres. La première ébauche du corps du Vertébré le plus simple a une organisation propre dont le plan ne doit rien à celle des autres embranchements. Celle des Amniotes n’est pas le simple développement prooressif de l’ébauche des Anamniotes, mais quelque chose de différent, obtenu par une autre évolution des matériaux qui lui étaient primitivement communs avec ces derniers, et ainsi de suite. Et si l’on se rappelle les différences profondes qui existent dans l'anatomie viscérale de ces “deux sous-embranchements, dans les rapports de leur squelette avec les parois molles du corps, dans le cloisonnement du cœlome, etc., on ne peut douter que ces types d'organisation ne répondent bien à des réalités anatomiques des mieux fondées. Ce ne sont point des coupures arbitraires faites sur la considération d’un seul organe mis abusivement en relief, comme celle des Agnathes et des Gnathostomes, pour l’ensemble des Vertébrés ou celle des Ornithodelphes, Didelphes et Monodelphes pour les Mammifères. Ce ne sont pas non plus des groupements tardifs d'animaux réunis d’après des ressemblances acquises par une sorte de convergence à la fin d’une longue évolution, comme ce serait le cas si l'idée de Sacus (p. 614) était admise et si, conformément à sa manière de voir, les divisions systématiques ne s’accusaient que peu à peu. En effet les plus compréhensifs de ces groupes, les embranchements, ne deviennent pas plus nets et plus faciles à reconnaitre après qu’un grand laps de temps s’est écoulé à la suite de leur première apparition et qu'un grand nombre de formes ont apparu. Ils sont au contraire manifestes dès le début aussi bien en paléontologie qu’en ontogénie, et les premiers fossiles connus appartiennent à des embranchements aussi caractérisés que les premières formes embryonnaires, dès le moment où elles se préparent à édifier la structure de leur espèce. | Il en est de même des types formels. Ceux-ci apparaissent de très bonne heure avec les ordres qui leur fournissent leur organisation, et les premiers types formels réalisés sont aussi compliqués que les derniers. L'opinion contraire repose sur une fausse interprétation des choses, et les premiers Plagiostomes connus, par exemple, sont par l'ensemble de leur structure aussi développés que ceux de nos Jours. Certains de leurs organes con-

sidérés isolément sont sans doute moins parfaits que leurs correspondants actuels, mais la différence est minime ; elle ne porte que sur une adaptation moins exacte à une fonction spéciale, et ne touche en rien au fond de la structure de ces organes qui est le même dans les deux cas. On n’a pas assez pris garde à l'influence fâcheuse qu’a eue, dans l'interprétation des rapports réciproques des êtres, la vieille conception sans cesse renaissante de l’échelle animale. Cette conception prend toujours pour guide le développement d’une seule ou d’un petit nombre de parties et c’est ainsi que l’on a fait tant de séries évolutives, en apparence plausibles, mais qui ne le sont pas plus en réalité que celles de DE BLAINVILLE ou de CuvIER rapportées précédemment pages 648 et 650.

Ontogéniquement les types formels se distinguent, chez les Mammifères par exemple, dès que les ébauches des membres ont infléchi leur développement propre de manière à donner des pattes, des nageoires, des ailes, et dès lors la forme spécifique s’indique avec une telle netteté, une précision si grande, qu’elle permet de reconnaître les genres et les espèces, comme l’a indiqué autrefois AGASSIZ (voy.

page 569, bien avant que

A B F1G. 270. — Deux stades successifs de l’évolution des Fquidés. A, Eohippus (Éocène inférieur) ; — B, Mesohippus (Oligocène moyen), d’après LuL.

les caractères zoologiques sur lesquels ces catégories sont fondées (dents, griffes, appendices tégumentaires) se soient développés.

Il en est de même en paléontologie. Eohippus de l'Éocène inférieur, Mesohippus de l’Oligocène, malgré leurs pieds à plusieurs doigts, se reconnaissent aisément par la gracilité et la hauteur de leurs membres, si différents de ceux des autres Périssodactyles, par la forme de leur tête et celle de leur corps, pour des représentants de la famille des Équidés. De même le Proboscidien de l’Oligocène d'Égypte Meritherium (fig. 235) a déjà l'allure et la rectigradie d’un Éléphant, bien qu'il en diffère profondément par sa denture.

Cette précocité des types d’organisation et des types formels indique une propriété essentielle des êtres vivants, celle de posséder dès leur

apparition une constitution morphologique comportant une certaine complication d'organisation et une forme déterminée. L'idée contraire qui consiste à admettre pour eux un point de départ très simple est une pure hypothèse que les faits ne vérifient pas et qui est fondée sur une appréciation inexacte de l'influence exercée sur ces corps par les actions extérieures. Que cette influence existe et produise des effets certains, c’est indubitable ; mais ces effets, s'ils peuvent entraîner la formation d’espèces ou de genres nouveaux, ne peuvent pas changer les types formels, et surtout le type d'organisation auxquels ceux-ci appartiennent. Les observations anciennes et les données paléontologiques récentes sont très nettes dans ce sens.

La longue étude d’Is. GEOFFROY-SAINT-HILAIRE, poursuivie dans des conditions très favorables, a nettement montré que les changements observés ne peuvent dépasser les limites des familles. On n’en a pas tenu compte parce qu’au moment où elle fut publiée, toute une série de données nouvelles en faveur du transformisme absorbaient l’attention et rejetaient dans l’oubli tout ce qui leur était contraire. C'était le moment où la théorie de la Gastraea et les premiers tableaux phylogénétiques de HAgoKEL apportaient comme base aux spéculations morphologiques du transformisme, des types concrets qui leur avaient un peu manqué au début (voyez VIALLETON, un Problème de l'Évolution, p. 55). Les schémas embryologiques de HAEGKEL, qui ne pouvaient guère être contrôlés alors, vu l’état où se trouvaient les connaissances embryolooiques, entrainèrent certainement les hésitants, et je ne puis m'empêcher de penser qu'ils furent pour beaucoup dans l’adhésion complète de BRocA au transformisme alors que, dans la discussion sur cette théorie à la Société d’Anthropologie, il avait fait des réserves très nettes dans le même sens qu’Is. GEorrroy-SaINT-HiLAIRE sur le pouvoir limité de l’action des milieux. Aujourd’hui que lon sait mieux à quel degré incroyable HaAEckEL a schématisé, on peut revenir à une appréciation plus exacte des choses, et les anciennes données d’Is. GEorFRoY reprennent toute leur valeur. |

De même les observations paléontologiques ne permettent plus la conception simpliste de l’évolution qui régna à un moment donné. L'anatomie actuelle se refuse à considérer un Ichthyosaure comme un être moitié Lézard par son crâne et par ses nageoires, moitié Poisson par ses vertèbres biconcaves, et on demande autre chose que les contours d’une vertèbre ou d’un os pour juger de la nature de l'être à qui ils appartenaient. D'autre part les nombreux rameaux phylétiques reconstitués par les paléontologistes, et qui s'élèvent parallèlement à travers les couches géologiques, sans pouvoir être réunis à leur

base, montrent bien que les formes initiales communes tant de fois imaginées ne se rencontrent jamais, pas plus pour les familles, où elles sembleraient cependant plus vraisemblables, à première vue du moins, que pour les ordres et a fortiori pour les catégories plus élevées de la systématique. On peut donc admettre que les types formels apparaissent brusquement comme premiers représentants d’un type d’organisation donné. Ils se modifient par la suite et donnent des séries de générations successives qui vont en se diversifiant peu à peu de manière à produire un nombre parfois très grand de formes secondaires, [n’est pas douteux non plus que beaucoup de ces modifications résultent de l’action des milieux et du conflit perpétuel des circonstances, conformément aux vues transformistes. Mais il paraît clair aussi que les facteurs indiqués par LaAMArCKk et par DARWIN auraient été absolument impuissants à donner le monde vivant tel que nous le connaissons avec les types d'organisation si divers qu’il comporte. C’est d’ailleurs un fait acquis à lheure actuelle et il est peu de biologistes qui croient aujourd’hui à l’efficacité suffisante des causes invoquées par les fondateurs du transformisme. On est donc obligé de faire appel à autre chose que lon croit trouver pour le moment dans les mutations. Celles-ci sont en réalité la négation même des théories transformistes, mais avant de le montrer, il faut dire en quelques mots ce qu’elles sont. Mutations. — L'idée de mutation a été lancée par DE VRIEs à la suite de ses expériences sur Œnothera Lamarckiana qui lui ont montré l’apparition brusque de formes nouvelles se continuant telles quelles pendant plusieurs générations. Il est impossible d’entrer ici dans l'exposé des diseussions auxquelles cette question a donné lieu. L'essentiel pour notre objet est de rappeler que le pouvoir des mutations est, autant qu’on le sait jusqu'à aujourd’hui, assez limité et ne parait pouvoir donner que des changements de faible valeur systématique. Dans une note récente à l’Académie des Sciences (1919), BLARINGHEM, l’un des auteurs qui ont le plus étudié les mutations, rappelait que Capsella Viguieri, nouvelle espèce née en 1910 d’une plante unique qui a fourni depuis de nombreux descendants, se conserve parfaitement depuis douze générations et que «cette mutation typique fournit le meilleur exemple actuellement connu de naissance brusque d’une espèce. » Cependant E. L. Bouvier avait émis dès 1905 l'hypothèse que certaines Crevettes d’eau douce indopacifiques devaient donner naissance par mutation à des genres Immédiatement supérieurs, et il a eu la benne fortune de pouvoir vérifier cette hypothèse en 1919. Les femelles d’Ortmannia Allaudi produisent à la fois des individus de leur espèce et d’autres moins nombreux d’Atya

serrata comme l’a vu Borpace. De plus Caridinia Edwarsi (genre inférieur aux deux précédents) donne à la fois son espèce et Ortmannia Edwarsi (Bouvier). Ces variations qui sont indépendantes du sexe, des saisons et de l’habitat, suivent la direction même de la lignée, et transforment d’un seul coup le type générique qui les subit, ce sont des mutations évolutives ou polymorphoses (E.-L. BOUVIER).