‹ Membres et ceintures des vertébres tétrapodes; critique morphologique du transformismeChapitre 8 sur 83 · I. CEINTURE PELVIENNE · texte numérisé non relu

I. CEINTURE PELVIENNE

Cette ceinture ne fait défaut parmi les Urodèles que dans le genre Siren. Chez tous les autres elle existe, et contrairement à la ceinture correspondante des Poissons, elle est toujours reliée à la colonne vertébrale, constituant avec l’aide de cette dernière un anneau squelettique complet, le bassin.

La ceinture proprement dite comprend une large plaque ventrale, la plaque pubo-ischiale et une branche montante dorsale, lilion. La première est située dans l’épaisseur de la:

paroi ventrale où elle remplace entièrement, dans toute son étendue, les muscles de l’hyposome qui manquent totalement à son niveau. Elle a une forme quadrilatère ou trapézoïdale avec sa grande base céphalique, sa petite base caudale. Sur ses côtés est placé l’acétabulum. Contrairement à ce que l'on observe chez les Amniotes, elle n’est point divisée en deux parties bien distinctes pubis et ischion, mais elle est d’une seule venue, et, chez les jeunes, Le à pussix d'Axolotl, "eu par formée d’une lame cartilagineuse dans Za face ventrale. laquelle il est impossible de distinguer le cot., cotyle; —ép., épipubis ; — é. pee. pubis de l’ischion. Plus tard il apparaît SORA Fe SR NT de chaque côté, dans sa moitié caudale, — 1. sc., tubérosité sciatique. un point d’ossification que l’on compare naturellement à l’ischion, mais qui ne s'étend jusque vers l’acétabulum que chez les animaux très âgés et, chez les autres, en reste généralement séparé par une certaine étendue de cartilage. En avant des ossi fications ischiatiques la plaque reste toujours cartilagineuse et continue, présentant seulement en avant du cotyle un trou étroit pour le passage du nerf obturateur. Cette partie répond au pubis. La plaque pelvienne est absolument plate ou hien légèrement concave du côté dorsal suivant la forme de l'espèce ; elle est absolument continue et impaire ou bien elle présente sur la ligne médiane un léger sillon qui la divise en deux moitiés et qui répond à la partie symphysaire du bassin des autres Tétrapodes. Sur son bord cranial ou pubien elle présente, au point où ce bord passe dans le bord latéral une épine plus ou moins saillante, l’épine pubienne latérale ou épine pectinée. Cette épine est séparée du bord cranial de

di. tsc.

l’'acétabulum par une légère échancrure sur laquelle se réfléchit le muscle pubo-ischio-fémoral interne. En dedans elle se continue avec le bord cranial du pubis qui est tantôt transversal (Axolotl), tantôt oblique d’arrière en avant (Wecturus). Sur la ligne médiane s’attache d'habitude au bord cranial du pubis un cartilage en Y, le cartilage ypsiloïde ou épipubis que l’on a souvent comparé aux os marsupiaux.

Sur le bord caudal de la plaque pelvienne au point où le bord latéral de l’ischion passe dans son bord caudal on remarque une petite saillie en crochet tournée en dehors. Cette saillie, qui fait pendant à l’épine pectinée, correspond à la tubérosité ischiatique des animaux supérieurs, nous l’appellerons apophyse ou tubérosité sciatique pour la distinguer de l’épine sciatique des animaux supérieurs qui n’a rien de commun avec elle.

L’acétabulum est situé à la rencontre de l’ilion et de la plaque puboischiale, de telle manière que son bord ventral est au niveau de la face dorsale de la plaque. Par conséquent, toute la hauteur dorso-ventrale du bassin est formée par l’ilion et la côte sacrée qui le surmonte, et la partie infra-acétabulaire n’a aucune part à la formation de la cavité pelvienne, ou une part très minime lorsque la plaque pubo-ischiale est un peu concave. La cavité articulaire est hémisphérique et formée de deux parties : l’une inférieure appartenant à la plaque pubo-ischiale, lautre supérieure rattachée à l’ilion. Ces deux parties sont rattachées Pune à l’autre par un ligament fibreux et sont mobiles l’une sur l’autre. Comme chez les Sauriens lilion ne forme qu'une très faible partie de la surface articulaire du cotyle, le quart environ, les trois autres quarts étant fournis par la plaque pubo-ischiale. Il n’y a pas de suture puboischiatique dans cette dernière, contrairement à ce que l’on observe ailleurs, parce que le pubis ne forme jamais une ossification distincte. Il n'existe pas non plus de fosse pelvienne externe au-dessus de la cavité articulaire, laquelle est très nettement limitée par son bord supérieur saillant qui la sépare de la portion inférieure ou ventrale de lion restée plane ou même légèrement convexe en dehors, au lieu d’être déprimée et concave comme chez les Reptiles. La cavité acétabulaire est située plus près du bord antérieur ou pubien de la plaque pelvienne que de son bord postérieur ou ischial. Elle est largement ouverte en dehors, mais on trouve sur son bord postérieur et du côté ventral une légère saillie de l’ischion (voy. fig. 10) qui donne au fémur un appui solide dans ses mouvements de rétraction.

L'ilion est court et ne dépasse pas la moitié de la hauteur des flancs. Il est donc loin d'atteindre directement la colonne vertébrale comme il le fait chez les autres Tétrapodes et il est relié à cette dernière par une

pièce aussi développée que lui-même, la côte sacrée, qui prend ici une importance et des rapports un peu spéciaux.

L’ilion est une baguette osseuse, comprimée latéralement, surtout à ses deux extrémités et qui se dirige de bas en haut et d’avant en arrière (fig.10).11 offre donc la direction caractéristique antéro-postérieure qu'il présente chez les Reptiles rampants. Il se porte en même temps de dedans en dehors, de manière à élargir l’anneau pelvien en partant de la plaque puboischiale. Son extrémité ventrale est quelque peu élargie et présente ainsi deux pointes, l’une antérieure ou pubienne, l’autre postérieure qui se dirige vers l’ischion, ép. p. Co. mais ne l’atteint pas toujours À Frc. 10. — Bassin d’'Axolotl, ou de profil. cause du retard de l’ossification sr. apophyse transverse ; — c. s., côte sacrée ; de ce dernier qui n'arrive pas jus- — cot., cotyle ; —Nép., épipubis secs ilion:

ee 4%. +. —«isch., ischion; — p., pubis.

qu’à l’acétabulum. Son extrémité dorsale présente aussi un léger élargissement mais beaucoup moindre qu'à l’autre extrémité et en tous cas infiniment petit à côté de l’étalement de la partie dorsale de l'ion chez les Reptiles. Elle est surmontée, chez les jeunes, par un prolongement resté cartilagineux, souvent désigné sous le nom d’épiilion, mais qui ne mérite pas une mention particulière. Ce faible développement de la partie dorsale de lion tient évidemment à ce qu’elle ne donne attache à aucun des muscles du membre, contrairement à ce qu’elle fait chez les Reptiles et qu'elle ne fonctionne que comme une partie de l’anneau pelvien intercalé entre les muscles abdominaux et les muscles caudaux. Le reste de cet anneau est formé par la vertèbre sacrée avec son apophyse transverse, et par la côte sacrée.

La vertèbre sacrée, unique, ne se distingue guère des vertèbres immédiatement voisines que par la force de son apophyse transverse qui, bien que de même longueur que les autres, et inclinée en arrière de la même façon, est cependant du double plus épaisse. Sa base, qui s'appuie sur le corps vertébral est très développée et descend un peu plus bas du côté ventral que ne le font les apophyses voisines, de manière à s’unir plus largement en hauteur avec le corps vertébral. C’est là un caractère que l’on trouvera toujours dans les vertèbres sacrées articulées avec la ceinture pelvienne, alors même que les parties qui la présenteront ne seront

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pas rigoureusement comparables à celle qui l'offre chez les Urodèles. En effet chez ces derniers cette partie est représentée par l’apophyse transverse très développée, et s'appuyant à la fois sur le corps vertébral du côté ventral et sur l’arc neural dorsalément, laissant subsister entre

ces deux parties ventrale et dorsale un trou pour le passage de l’artère

collatérale vertébrale. Chez les Amniotes, au contraire, dans le sacrum Papophyse transverse n’est pas développée du côté ventral du corps vertébral, et c’est la côte sacrée qui occupe sa place venant s'appuyer elle-même sur le corps vertébral, tandis qe du côté dorsal elle se confond avec l’apophyse transverse.

Chez les Urodèles la côte sacrée est bien distincte de l’apophyse transverse avec laquelle elle s'articule et elle se porte de là sur l’extrémité dorsale de l’ilion. L’apophyse et la côte sont comprimées d’avant en arrière au niveau de leur articulation qui est par suite plus étendue de haut en bas que dans le sens antéro-postérieur. La côte sacrée continue la direction de l’apophyse de dedans en dehors et d’avant en arrière, mais en même temps elle se courbe de haut en bas de maniére à venir rejoindre l’ilion qui est limité à la moitié ventrale des flanes, et avec qui elle s’unit par juxtaposition latérale ou par simple accollement, sans articulation véritable. Aïnsi est fermé l'anneau squelettique du bassin qui est maintenant complet. La partie de cet anneau comprise en dessus de la plaque pubo-ischiale n’est pas rigoureusement transversale, mais se compose de deux parties de direction opposée, convergeant l’une vers l’autre, une partie dorsale formée par l’apophyse transverse et la côte, dirigée d’avant en arrière et de haut en bas, une partie ventrale dirigée en sens inverse, l'ilion. [i faut bien retenir cette double direction pour faire les comparaisons avec le bassin des autres animaux. La direction contraire des deux moitiés de l’anneau pelvien est due à leur double origine, la moitié dorsale, eôte et apophyse transverse, qui appartiennent au squelette axial, étant développée dans un myosepte et suivant naturellement la direction de celui-ci, tandis que la partie inférieure rattachée à la ceinture est moins étroitement en rapport avec le myosepte, mais occupe toute la largeur du segment dans lequel elle se développe et peut par conséquent y prendre une direction plus indépendante (voy. fig. 11).

L'ilion est toujours sous-cutané ; sur son bord cranial il reçoit les dernières fibres des muscles abdominaux, et à son extrémité inférieure, il donne attache au myosepte qui précède celui dans lequel l’anneau squelettique est développé. La côte sacrée est souvent située un peu plus profondément dans l’épaisseur de la paroï et ne se voit pas de l’extérieur, pourtant dans certains cas elle est aussi superficielle que l'ilion

et fait même quelque peu saillie à la surface. En dedans la côte sacrée est séparée du péritoine par une partie des muscles hyposomatiques de la queue qui se continuent avec ceux du tronc, et il en est de même pour la partie supérieure de l'ion, mais à sa partie inférieure cet os est séparé de la séreuse par les muscles du membre qui s’attachent à sa face interne. Il arrive parfois que les deux moitiés dorsales de l’anneau pelv'en n’appart'ennent pas au même métamère, et que l’apophyse transverse et la côte sacrée d’un côté se rattachent à une vertèbre précédant ou suivant immédiatement celle qui les fournit de l’autre côté. Cette anomalie s'explique par le rôle encore peu important de l’anneau squelettique dans la fixation et dans le soutien de la plaque pelvienne qui n’a point à supporter d'efforts comparables à ceux qu’elle subit chez les autres animaux, et qui d’ailleurs est maintenue en place par une musculature des parois latéro-ventrales plus développée.

En somme ce qui distingue le bassin des Urodèles c’est la situation exclusivement ventrale de sa portion appartenant à la ceinture. En effet la plaque pelvienne comprise dans Ja paroi ventrale est toujours très peu concave, de sorte que sa partie symphysaire est à peu près au niveau de l’acétabulum, de plus l’ilion ne dépasse jamais du côté dorsal la moitié inférieure de l’hyposome, tandis que la’ moitié supérieure de l'anneau pelvien est formée par la côte sacrée et l’apophyse transverse toutes deux bien développées, contrairement à ce que nous verrons chez les autres animaux. La ceinture participe donc encore par là de celle des Poissons, développée exclusivement dans la paroi ventrale,et s’éloigne de celle des Amniotes dont l’ilion atteint toujours la colonne vertébrale. Cette disposition est en rapport avec la structure générale, c’est-à-dire avec la conservation de la métamérie musculaire et avec la forme du corps, plutôt comprimé latéralement comme chez les Poissons, qu’aplati dorsalement comme chez les Amniotes. En effet il ne faut pas oublier que lors même que le corps d’une Salamandre est moins comprimé que celui d’un Poisson et semble plus rapproché de la forme d’un Lézard, il en d'ffère cependant beaucoup parce que l’épisome et l’hyposome sont beaucoup moins inégaux que chez ce dernier et se rapprochent davantage l’un de l’autre, si bien que la musculature somatique agit encore surtout par des mouvements latéraux tandis que chez les Amniotes, son effort s'exerce surtout du côté dorsal au voisinage de la ligne médiane et sur la face ventrale opposée.

Ceci sera plus net encore après une courte description des muscles qui s’attachent au bassin. Ces muscles appartiennent à trois catégories différentes : 10 les muscles latéro-ventraux du tronc; 29 ceux de la queue et 30 ceux du membre postérieur.

Museles abdominaux.— L’anneau squelettique pelvien se développe dans l’épaisseur du dernier métamère du tronc. Sa portion dorsale est, englobée dans le myosepte caudal de ce segment, ou plutôt elle fait saillie à la face antérieure de ce dernier, n’occupant qu’une partie du métamère dont le reste a gardé ses fibres musculaires qui s’attachent au bord caudal de l’anneau squelettique. Sa portion ventrale ou iliaque, plus étendue, remplit à peu près tout le métamère pelvien dont le myosepte cranial vient s'attacher à l'ilion au voisinage de la suture iliopubienne. Au-dessous de cette insertion myoseptale et en avant d’elle les fibres du pénultième myomère ne descendent pas jusque sur le bord de la plaque pelvienne qui présente d’ailleurs à ce niveau une échancrure pour le passage des muscles internes du pelvis, mais elles s'arrêtent un peu au-dessus de ce bord en formant commie une arcade, (a. cr. fig. 11) sous laquelle passe le muscle en question. Cette arcade présente:

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