RÉSUMÉ HISTORIQUE

Il y a peu de temps qu'on avait généralement l'habitude de considérer les parties dures des Oursins comme une enveloppe extérieure, comme un fest, comparable à celui des Crustacés, ou comme une coquille. Si les naturalistes français se servent encore de la première dénomination, les naturalistes allemands emploient de préférence la seconde.

Ni l’une ni l’autre ne sont exactes.

Le test est proprement une production dure, extérieure et superficielle du derme, qui peut s’en détacher par la mue. La coquille est de même une production extérieure du derme; elle est recouverte par une sorte d’épiderme.

Les parties dures des Oursins sont, au contraire, revêtues extérieurement par la peau, et intérieurement par une sorte de péritoine qui tapisse la cavité viscérale, que ces parties dures interceptent.

Mon vieil ami, le célèbre Zedemann, auteur d’une Monographie anatomique sur les Æolothuries, les Astéries et les Oursins, que l'Académie à couronnée en 1812, avait bien reconnu ces deux membranes (1).

(1) Une peau blanchâtre recouvre toute la partie extérieure de la coquille , à l'exception des tubercules articulaires arrondis. Elle sert consé-

Il a vu, de plus, que les Oursins ont vingt séries de pièces calcaires, réunies par de véritables sutures ; que le nombre de ces pièces, par série, augmente avec l’âge ; et que cette augmentation en nombre, jointe à l'accroissement des pièces anciennes en étendue, explique l'accroissement ou le développement, en tous sens, dont les Oursins sont susceptibles, avec leur forme sphérique.

Mais l'illustre correspondant de l’Académie n'avait pas tiré de ces faits anatomiques, qui avaient besoin d’ailleurs d'une analyse plus complète, les conséquences que l’on pouvait en déduire sur l’analogie de composition du squelette intérieur des Æstéries et des Oursins.

M. de Blainville, déjà en 1825, dans l’article Oursin du Dictionnaire des sciences naturelles (1), reconnaît, comme M. Tiedemann, que « l'enveloppe extérieure qui détermine « la forme d’un Oursin est formée, dans la plus grande par- « tie de son étendue, par deux membranes, l'une externe, « plus épaisse, l’autre interne, si mince que le nom de pelli- « cule Jui convient parfaitement, et entre lesquelles existe « un {est assez épais, solide, parfaitement calcaire, composé

quemment à assujettir les piquants. Cette peau est irritable dans l’état de vie : les piquants se redressent quand elle se contracte; ils s’inclinent plus ou moins vers la coquille dans son état de relächement. — Puisqu'il n'y a pas de muscles particuliers qui redressent les piquants ou les fléchissent, on peut comparer la peau irritable contractile qui redresse ou abaisse les piquants, et les assujettit à la coquille, aux muscles cutanés des Mammiféres qui redressent les cheveux ou les poils. (Page 88 de cette Monographie.)

« d’un très-grand nombre de petites pièces polygones, etc. »

Ces deux auteurs célèbres s'accordent encore sur la cause qui met les baguettes en mouvement.

« Ces organes, dit M. de Blainville, articulés en genou sur « les mamelons du test, sont mis en mouvement dans tous les « sens, par la lame externe de l'enveloppe cutanée, qui s’at- « tache à la circonférence du bourrelet de leur base, et qui «m'a paru plus forte, plus évidemment musculaire, aux épi- « nes de la base de l’Oursin. Par la dessiccation, il m’a été pos- «sible d'y apercevoir des fibres musculaires distinctes, et « quelquefois même des muscles proprement dits. Il en « existe surtout pour les mouvements de l'appareil muscu- « laire. »

On trouve, à ce sujet, dans le T. FH des Mémoires de M. Delle-Chiaje, sur les Animaux sans vertebres, publié à Naples en 1825, un progrès sensible dans les termes, qui en indiquerait un dans les idées.

Les pièces qui composent l'enveloppe des Oursins y sont appelées ossicules : cet auteur nomme périoste la membrane qui les unit et qui remplit leurs intervalles avant leur complet durcissement; il désigne leur ensemble sous le nom de boîte osseuse (scatola ossea).

Toutes ces expressions sont répétées dans ses /nstitutioni di anatomia e fisiologia comparata (T.T1), qui ont paru en 1832.

Dans un Prodrome d’une Monographie des Radiaires ow des Échinodermes (1), lu à la Société d'histoire naturelle de

(x) Mémoires de la Societe des sciences naturelles de Neuchâtel, T. I. Neuchâtel, 1835.

Neuchâtel, le 20 janvier 1834, M. Agassiz donne d’intéressants détails sur le node d’accroissement des Oursins et sur le durcissement successif du test, à partir des pièces buccales ou anales vers le plus grand diamètre de l’animal.

Il a reconnu, comme M. Tiedemann, que les pièces du test sont moins nombreuses chez les jeunes que chez les vieux ; contre ce qu'affirme M. Delle-Chiaje. Autour de l’anus, la membrane qui unit toutes les plaques et qui s'étend sur leur surface, en formant une capsule articulaire autour de la base des piquants, est plus molle, ajoute M. Agassiz, et plus spongieuse que dans la partie inférieure, où les plaques sont déjà soudées entre'elles; et les piquants s'élèvent au centre, à peu près de la même manière que se forment les bois de cerfs. Ils ne deviennent mobiles qu'après avoir atteint un’certain degré de développement.

Dans ce premier mémoire, M. Agassiz insiste beaucoup sur la tendance à la forme symétrique des Spatangues , signalée depuis longtemps par M. de Blainville.

Il entre ensuite dans les détails des analogies qu’il trouve entre les Oursins et les Æstéries. Mais ces analogies ne comprennent pas la véritable détermination de leurs parties dures, et la distinction de celles-ci, du derme proprement dit. Elles ont évidemment pour but de ramener la forme rayonnée des Astéries, considérée dans l’ensemble du plan de composition de ces animaux, à la forme cylindrique des Æolothuries ou sphérique des Oursins, ét à conduire ensuite à l’idée de la forme de parité bilatérale que l'auteur pense avoir trouvée

dans certaines Æolothuries et dans les Spatangues, parmi les Echinides.

Cependant M. Charles Desmoulins (1) démontrait, dans un ouvrage consciencieux sur les Échinides, que chez tous. même chez les Spatangues, auxquels on n’attribue que quatre ambulacres, la même composition du test (prétendu) pouvait être constatée.

La Notice sur quelques points de l’organisation des E uryales, que M. Agassiz a communiquée à la même Société de Neuchâtel, le 18 janvier 1837, n’a pas avancé les questions que J'ai cherché à résoudre quelques jours plus tard, devant la Société d'histoire naturelle de Strasbourg.

Le 1% février 1837, je pris à tâche de démontrer, à vette Société, et de développer les idées dont voici l'aperçu :

« 1° La peau des Oursins recouvre non-seulement les sé- «ries de plaques qui composent leur prétendu test, mais « elle se prolonge (au moins) sur la tête de leurs baguettes « ou de leurs piquants.

«, 2° Ceux-ci sont articulés par arthrodie, avec les saillies « arrondies de ces plaques, et leur présentent une surface « articulaire tout unie, entièrement analogue à celle des os « (des membres) des Vertébrés.

« 3° Chacune de ces articulations est affermie par une « capsule ligamenteuse, semblable aux capsules articulaires « (des membres) des Vertébrés.

« 4° Entre la peau et cette capsule ligamenteuse, il y a de « petits muscles qui s’attachent d’une part à la base de cha-

(a) Études sur Les Échinides, par Charles Des Moulins; à Bordeaux,

1835-1837, in-8°.

que piquant, et de l’autre à la plaque qui lui fournit son tubereule articulaire.

« 5° L'existence de ces muscles sous-cutanés, celle dë la peau qui revêt de toutes parts les parties dures; la nature séreuse de la membrane qui tapisse intérieurement la cavité formée par ces mêmes païties dures, et qui renferme les viscères, m'ont conduit à la détermination de ces parties dures et osseuses. Je les ai comparées à la partie périphérique du squelette des Tortues.

« Les Oursins, ai-je ajouté, auraient donc un squelette intérieur, mais périphérique, c’est-à-dire superficiel. Ce

« squelette serait composé de plusieurs séries régulières de

vertèbres et de côtes, articulées entre elles par sutures.

« Les Oursins seraient, sous ce rapport, aux Échinodermes, ce que les Tortues sont aux autres Reptiles.

« Cette détermination, continuai-je, des parties dures des Oursins établit d'ailleurs un nouveau rapprochement trèsimportant entre ces animaux et les Zstéries. Il y a longtemps qu'on à reconnu, dans ces dernières, un squelette intérieur. Dans les Æstéries qui ont cinq rayons, il y a proprement cinq colonnes vertébrales. Ces différentes colonnes, dont le nombre varie dans les différentes espèces et dans les genres de cette famillé, avec celui des rayons, sont plus ou moins libres vers leur extrémité caudale, et soudées par leur extrémité buccale,

« Les Zstéries (à rayons libres) sont donc les Serpents des Échinoder mes, mais des Serpents sans tête, à plusieurs corps

< et à une seule bouche.

«Les Holothuries, qui ont été réunies par G. Cuvier, avec beaucoup de raison, aux Oursins et aux Astéries, n’ont plus

DES ÉCHINODERMES. ti

qu'un rudiment de ce squelette intérieur , auquel viennent

aboutir les cinq longs muscles aplatis qui doublent leur

peau; et sur lequel s’appuient les tentacules qui garnissent,

« à l'extérieur, l’orifice de la cavité buccale.

« Il résulte encore de ces considérations, ai-je dit en ter-

« minant, que les Échinodermes pédicellés, qui sont de véri-

« tables animaux rayonnés, pourraient étre envisagés comme « composés d'animaux symétriques , surtout dans leurs or- « ganes de relation et de génération, dont les corps sans tête « seraient réunis dans toute leur longueur (les Oursins, les « Æolothuries) ou libres dans une étendue plus ou moins « grande de leur partie postérieure (les Æstéries) (1). »

Ces idées sur la véritable détermination de la peau et du squelette des Oursins, comparé au squelette intérieur des Astéries, et au rudiment de squelette intérieur des Æolothuries, étaient la déduction logique des faits anatomiques. Elles montraient, avec évidence, l’analogie de composition des quatre Ordres de la classe des Échinodermes, dans les limites que j'ai adoptées pour cette classe ; elles analysaient leur forme rayonnée, en la ramenant à la forme symétrique multiple, et faisaient voir dans cette classe supérieure des Zoophytes, comme cela était démontré pour la classe supérieure de l'Embranchement des Mollusques, et pour les classes supérieures de celui des Ærticulés, des traces du plan de composition dans l’arrangement des parties dures des Vertébrés, relativement aux parties molles. Mais ce ne sont que des traces, qui n’infirment pas, à notre avis, les grandes différences qui

(x) Voir le Journal de l'Institut de 1837 , p. 208 et 209.

existent dans le plan général d'organisation de chacun des quatre grands Æmbranchements du Règne animal, differences universellement reconnues, depuis la première révélation que la science en a reçue, en 1812, du génie de G. Cuvier.

Le 6 novembre de la même année 1837, M. Agassiz m'écrivait de Neuchâtel : « Je vous suis personnellement obligé « pour votre Notice sur les Échinodermes. Je l'ai lue avec « d'autant plus de plaisir, que je m'occupe moi-même, en «ce moment, d'un travail sur cette classe d'animaux. Les recherches que vous y avez consignées sont..... marquées au coin de la plus parfaite vérité. Quant aux principes dont vous partez, je dois vous avouer que je ne

les partage pas, non plus que les conséquences que vous en tirez.»

C’est qu’en effet notre collègue, au lieu d'analyser, comme je l'avais fait, la composition des Oursins et des Holothuries, pour y trouver la forme rayonnée des Étoiles de mer, avait cherché, dans son Prodrome (1), à faire la synthèse de cellesci, pour les ramener à la forme sphérique des Échinides, où cylindrique des Æolothurides.

Dans la comparaison qu'il avait faite des plaques du prétendu test des Oursins avec les parties tégumentaires des 4stéries, 11 n'était pas question de distinguer la peau et ses dépendances, des parties appartenant au squelette. Enfin, loin de voir la forme symétrique, dans chaque rayon d'une

(1) Mémoires de la Societé des sciences naturelles de Neuchätel, T. 1. Neuchâtel, 1835.

DES ÉCHINODERMES. 13 Astérie, où dans les parties correspondantes d'un Oursin ou d'une Æolothurie, M. Agassiz cherchait à retrouver les traces de ce qu'il appelle la forme de parité bilatérale, dans l'ensemble ou dans tout le corps d’une Æstérie, d'un Oursin ou d'une Æolothurie.

Il n’en fut pas de même de tous les autres naturalistes. Je trouve, entre autres, mes idées sur la composition symétrique multiple des Étoiles de mer adoptées dans l’un des ouvrages élémentaires qui ont été publiés pour l’enseignement des colléges royaux; il est de 1840 (1).

Quant aux faits anatomiques qui avaient servi à ces déductions théoriques, ils ont été reproduits dans tous leurs détails, quelques années plus tard, par M. Valentin, dans sa Monographie anatomique du genre Æchinus, qui a paru en 1841 (2).

1° L'auteur y désigne la peau de ces animaux sous le nom de membrane pimentée. (Le traducteur aurait dû dire pigmentée ou colorée.)

Elle s'étend, dit-il, sur l'articulation du piquant et sur le piquant lui-même ; elle repose immédiatement (ce sont tou- Jours ses expressions) sur la surface des muscles.

2° Les muscles (motores aculer) vont de la surface articulaire d’un piquant vers le pourtour du tubercule correspondant.

(x) Lecons d’histoire naturelle, etc., par M. L. Doyère, protesseur d'histoire naturelle au collége royal de Henri IV. Paris, 1840, pages 316 et 317.

(2) Monographies anatomiques ; 1 Monographie. Neuchätel, 1841.

3° La capsule articulaire est une membrane articulaire trèsforte.

4° Il existe entre le piquant et la tête une sorte d’arthrodie.

J'ai dû être flatté, en lisant cette intéressante Monographie, d'y voir confirmés, par un anatomiste aussi distingué que M. Valentin, les faits principaux que j'avais annoncés quatre années auparavant.

Voici d'ailleurs, en peu de lignes, ce que cet auteur a ajouté à nos connaissances, en se plaçant, comme à son ordinaire, sous le point de vue de la structure microscopique de ces mêmes parties.

1 [la vu que les fibres musculaires des petits muscles moteurs des piquants ont des lignes transversales distantes, et qu'on aperçoit quelquefois entre celles-ci d’autres lignes transversales, qui rappellent les fibres musculaires des Vertébreés.

2° Il a mesuré le diamètre des fibres de la capsule articulaire, et 1l a trouvé qu'il variait de 0,001 à 0,005 de pouce.

3" [l a vu que les plaques étaient composées de réseaux calcaires, qui ont pour base un squelette organique d’un tissu fibreux : ce sont ses expressions (1).

4° s'est assuré que les piquants sont formés de deux substances calcaires, l’une simple (je pense qu’il a voulu dire compacte, homogène), l’autre réticulée.

5° On n'y reconnaît pas, non plus que dans les plaques, la structure intime qui caractérise les os des Vertébrés.

(1) Monogr. anat., p. 18, et pl. II, fig. 18 et 19.

pi

Ils en diffèrent encore, sous le rapport de leur composition chimique, par l'absence des sels phosphoriques (1).

6° Enfin, M. Valentin a vu la peau (que son traducteur appelle toujours membrane pimentée) revêtir toutes les parties du test; et il n’a pu observer à sa surface, non plus que M. Forbes, l’épithélium vibratile, annoncé par M. Ehrenberg (2).

J'avais sans doute été ému à la réception de la lettre de notre collègue, M. Agassiz, du 6 novembre 1837, de ne pas avoir son assentiment sur ma manière d'envisager le plan général d'organisation des Échinodermes. Mais comme des raisonnements que je crois justes, et non l'autorité personnelle, quelque respectable qu’elle soit, peuvent seuls ébranler et changer mes convictions, je n’en avais pas moins per-

(x) Voici l'analyse chimique des plaques à l'état frais, due à M. Brunner:

Carbonate de chaux. . . : . 86,8:

Sultatetde chaux: 100. M Nr, 38 Carbonate de magnésie. . . . 0,84 Autres sels et perte. . : . . * 1,14 Substance organique . . . . 9,89

Matane eee LEOUROÙ

Les piquants n’en diffèrent que par une plus grande proportion de carbonaterderchauxi:rtér pee Er ER 8 7, 40 Et par une moindre quantité de substance organique. . . 7,59 (2) On trouve en effet la phrase suivante de cet auteur célèbre dans les Archives de Müller pour 1834, p. 578 : « Tous les piquants de l'Echinus

« saxatilis sont recouverts d’une peau ( Haut) à cils vibratiles. »

sisté à enseigner, dans tous mes cours, la doctrine que j'avais adoptée à ce sujet (1).

Aussi fus-je très-agréablement surpris, à la lecture du Æésumé déjà cité, d'y lire les doctrines actuelles de l’auteur (page 180 du tome XXIII des Comptes rendus ) sur l'identité de composition des Æsteries et des Oursins, et (page 201) sur la forme rayonnée bien évidente de ceux-ci, dont la bouche est le centre autour duquel tous les organes sont disposés.

Dans la lettre que j'adressai à notre collègue, aussitôt que jeus pris connaissance de ce Résumé, après lui avoir exprimé combien j'étais heureux de le voir se rapprocher de mes doctrines, que je crus devoir lui rappeler, je cherchai à les lui développer, entre autres, dans le quatrième paragraphe, ainsi conçu :

«IT me semble qu'il était nécessaire, pour ne pas être

embarrassé dans la détermination du plan de composition « des Échinides, de distinguer, comme je l'ai fait (2) dans mes « cours, les divers systèmes principaux de leur organisme « singulier, soit ceux de relation ou de la sensibilité et du « mouvement, soit ceux de génération, soit ceux de nutri- « tion. »

J'ajoutai dans le cinquième paragraphe :

« 5° Cette analyse des systèmes d'organes, qui sont tous

trois rayonnés dans les Stellérides (nonobstant, à mon

1) Voir entre autres l'extrait de mon cours fait au Collége de France en 1846. Revue zoologique du mois de février 1846.

(2) Revue zoologique, février 1846.

DES ÉCHINODERMES. 17 « avis, l’orifice anal), qui perdent cette forme dans le canal «alimentaire chez les Crinoïdes et les Échinides ; qui n'en « montrent de traces chez les Æolothurides que dans le sys- « tème nerveux, les longs muscles du corps, le rudiment de « squelette et les tentacules buccaux ; cette analyse, dis-je, « facilitera d’ailleurs l'expression plus précise de votre sys-

« tème ou de vos idées ingénieuses, sur le passage de la forme « rayonnée à la forme symétrique ou bilatérale. »

Ces observations, restées sans réponse, ont cependant continué de changer les idées de notre collègue, si j'en juge par le paragraphe suivant de sa dernière lettre à M. de Humboldt :

« Je crois pouvoir démontrer aujourd'hui que les pièces « solides des Astéries sont identiques avec celles des Oursins, ctant par leur arrangement que par leurs rapports avec « Les parties molles............ D'où je conclus qu'il y à «identité morphologique et physiologique entre le sque- « lette des Æstéries et celui des Oursins. »

J'ai dù être flatté en.lisant ces lignes, écrites le 30 septembre 1847, comme en prenant connaissance de celles qui sont imprimées dans le compte rendu du 10 août 1846, de la conformité qu’elles ont avec ma publication du mois de février 1837.

Elles montrent que, pour les rapports essentiels que j'avais compris, il y a plus de dix années, entre les parties dures des quatre Ordres qui composent la classe des Échinodermes, les études savantes, multipliées, approfondies de notre collègue, lui avaient fait abandonner les négations de sa lettre du 6 novembre 1837, pour adopter ma manière de voir, du moins dans les parties essentielles, l’existence d’un

squelette intérieur, chez les Oursins, analogue à celui des Astéries.

Nous voilà donc parfaitement d'accord sur les faits, depuis les Recherches anatomiques de M. Valentin, entreprises à la sollicitation de M. Agassiz, et même pour leur interprétation (1). Il faut dire que, si cette interprétation varie suivant les observateurs, c’est qu’ils sont trop souvent entrainés par des idées préconçues, ou par celles qui prévalent momentanément dans la science qu'ils cultivent.

C'est ainsi, pour ne pas sortir de mon sujet, que M. Sars, auquel on doit de précieuses découvertes sur les animaux marins inférieurs, a cru voir la forme bilatérale dans quatre appendices de fixité, transitoires, qui paraissent à une certaine époque du développement d’une espèce d’Æstérie (2).

Le corps de la larve de cette espèce, dans ses métamorphoses successives , de sphérique devient un peu oblong; germe ensuite successivement à l’une des extrémités de son plus grand diamètre, quatre appendices de fixité, au moyen desquels cette larve s'attache aux parois de la poche incubatrice de sa mère.

Le corps de la petite Astérie se développe indépendamment de ces appendices ; s’aplanit comme une cible, en reprenant une forme circulaire plus régulière; puis il montre une partie centrale, toujours circulaire, comme encadrée dans

(1) Il ne reste plus que quelques dissentiments au sujet de leur généralisation , que le temps pourra faire disparaître.

(2) La même que MM. J. Müller et Troschel lui ont dédiée plus tard sous le nom d’£chinaster Sarsü.

cinq lobes arrondis, qui vont en se séparant de plus en plus, à mesure de l'accroissement de la petite Astérie, pour en former les rayons. Lorsqu'elle est devenue pentagonale, de circulaire qu'elle était, les quatre suçoirs, réunis par paires, à l’époque de leur plus grand développement, existent encore attachés au bord de l'étoile dans l’angle de deux lobes ou de deux rayons rudimentaires. Ces organes transitoires ne tardent pas à s’atrophier, et disparaissent successivement de même qu'ils s'étaient développés (1).

Leur apparition, comme organes accessoires, et leur existence momentanée, n’ont rien changé à la marche naturelle du développement du corps de l’Astérie, qui s’est montrée dès le principe sous la forme sphérique, ou arrondie et aplatie, et conséquemment avec les éléments de la forme rayonnée. Pour conclure de la disposition apparente de ces appendices transitoires, à la forme bilatérale du corps de l’Astérie, il faut avoir oublié la circonstance qui était prédominante dans cette observation, pour ne voir que sa partie accessoire.

Les observations toutes récentes de MM. Dufossé (2) et Derbes (3) sur ce développement des Oursins, jointes à cellesei sur les Æstéries, me paraissent au contraire confirmer l'idée que, dès le principe de son développement, tout animal a les caractères de l’Embranchement auquel il appartient.

(1) Fauna littoralis Norwegiæ;, von M. Sars. Erser Heft. Christiania, 1846, p. 47 et suiv. ; et pl. VIIL, fig. 1-43.

(2) Annales des sciences naturelles , 3° série, 1847.

(3) 1bid., même année.

« Chaque animal, avait très-bien dit G. Cuvier, est lui- « mème dès le germe, et ses caractères de Classe (ce mot est « pris ici pour classe supérieure, c’est-à-dire Embranche- « ment) se montrent presque dès les premiers instants où il «apparaît à l'œil; on voit les vertèbres, dès les premiers « jours de l’incubation d’un Vertébré, ete. (1). »

(1) Lecons d'Anatomie comparee, 2° édit., t. 1, p. 35.

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