LE LIBER

I. — Sous le nom de liber on entendait simplement autrefois l'ensemble des fibres libériennes, souvent disposées par couches alternant avec du parenchyme, et imitant par conséquent

5^ j. YjËHitfiue.

les feuillets d'un livre. Le parenchyme lui-même, déjà aperçu par Malpighi, n'a été considéré longtemps que comme du parenchyme semblable à celui de l'écorce primaiixî (parench;/me médullaire de Dutrochet) ; ce n'est en effet qu'après la belle découverte de Th. Hartig que cette partie de l'écorce a attiré sérieusement l'attention des botanistes. Ce fut en 1853 que Hartig découvrit dans le liber un nouvel élément auquel il donna le nom de « cellule grillagée ». Il décrivit avec soin les cloisons transversales de ces cellules dans Otcvrbila, et montra, déjà à cette époque, que ces cloisons sont percées, fait qui a été tour à tour nié et affirmé, et qui est aujourd'hui acquis à la science. Les cellules grillagées de Cncnrhita ont été étudiées de nouveau par MM. Hanstein et Naegeli, mais rien d'essentiel n'a été ajouté aux travaux de Hartig. H. von Mohl a publié dans le Bolanische Zeitting (1) une courte note dans laquelle il expose ses observations sur les cellules grillagées; mais cette note, malheureusement trop succincte, est le seul travail comparé que nous possédions sur ces organes. Voyant avec quelle constance ils se trouvent dans toutes les plantes dicotylées, on n'a pas manqué de les considérer comme très-importants, et dès lore le mot de « liber d a été appliqué à tout le système de fibres et de parenchyme.

H. — Le faisceau fibro-vasculaire se compose d'un système ligneux et d'un système libérien ; chacun de ces systèmes n'est défini que par la nature de ses éléments. Les éléments du système ligneux sont lignifiés, et leurs membranes cellulaires se colorent en jaune par l'acide sulfurique et l'iode, tandis qu'ils ne se colorent en bleu par les mêmes réactifs qu'après l'oxydation de la matière particulière qui les imprègne (? vascidose^ Fremy) par un réactif approprié, l'acide chromique, par exemple; elles se colorent en jaune par l'aniline additionnée d'un peu d'acide sulfurique (2) . Ces éléments ne contiennent que très-peu de matières albuminoïdes, tandis que les éléments du système libérien en sont remplis; une partie au moins des éléments du liber ren-

(1) Mohl, Einlge Andeutungen uber den Bau des Bastes {Bot, Ze't., 1855). (-2) Wiesner, Sitzun§9b. d. k. k. Ak^d. d. Wiss. Vwnne, i%li.

ferme un abondant protoplasma qui ne paraît pas servir uniquement à la vie et au développement individuels de ces cellules, mais qui doit jouer un rôle important dans la vie de toute la plante : on sait déjà que c'est cette partie de la tige qui est le siège de la circulation de la sève élaborée. Les éléments du liber ne sont que rarement lignifiés (fibres libériennes), leurs membranes présentent nettement la réaction de la cellulose.

La meilleure manière de reconnaître ces deux systèmes, c'est de se familiariser avec l'aspect des éléments qui les composent : vaisseaux, fibres ligneuses, parenchyme ligneux d'un côté, et cellules grillagées, parenchyme libérien et fibres libériennes, de l'autre.

L'élément tout à fait caractéristique du système libérien est la cellule grillagée, et là où cet élément manque il ne faut parler de liber qu'avec une extrême réserve, et surtout n'appliquer ce mot à des tissus situés ailleurs qu'à la place ordinaire du liber que quand il y a des raisons sérieuses pour le faire (voy. les Protéacées).

II peut paraître étrange, au premier abord, de ne pas trouver ici les définitions ordinaires du liber telles que celle-ci : partie corticale du faisceau fibro-vasculaire, ou partie du faisceau libro-vasculaire située en dehors de l'anneau cambial. Trèssouvent ces définitions sont exactes ; mais, dans un grand nombre de familles, on trouve du liber ailleurs qu'à la place désignée comme caractère unique du liber : il faut donc y renoncer.

Bien des faits de ce genre sont déjà connus, mais ils n'ont jamais été réunis, et j'ai eu le bonheur d'en ajouter un certain nombre de nouveaux.

Pour éviter les malentendus, il faut dire qu'il ne sera pas question, dans le présent mémoire, des faisceaux libres (caulinaires, stammeigene Strœn(je) qui existent dans un assez grand nombre de Dicotylées, et qui ont été l'objet d'un mémoire intéressant de M. Sanio (4).

III — Dans les Dicotylées il y a toujours du liber en dehors du faisceau fibro-vasculaire : c'est le cas considéré généralement

(I) Vcbcr endogène Gefdssbundelbildung, etc. {Bot. Zeit., i86i).

54 j. YiiisQui:.

comme la règle. Mais il peut y avoir du liber à l'intérieur du faisceau dans la partie connue sous le nom d'étui médullaire, entre les trachées et la moelle ; il peut môme y en avoir au milieu du bois, complètement noyé au milieu du tissu lignifié du faisceau fibro-vasculaire.

Unger cite déjà comme exceptions quelques plantes qui possèdent du liber h Tintérieur du bois,

Mohl parle des faisceaux libériens qui se trouvent à la face interne du boîs chez les Asclépiadées, les Cucurbitacées, etc.

M. Dippel décrit et figure le tissu libérien intérieur qu'on trouve dans le Cticurbita.

Dans la plupart des ouvrages élémentaires, il n'en est pas question, ou ce fait n*est indiqué que par quelques mots, à l'exception de la structure trop frappante des lianes appartenant à plusieurs familles (Bignoniacées, Ménispermacées, etc.).

L'idée de réunir et de lier entre eux, si c'est possible, ces différents cas anormaux est donc parfaitement justifiée, et le premier résultat de ce travail a été de montrer que ce mode de structure n'est pas aussi exceptionnel qu'on pourrait le penser d'abord ; non-seulement il se trouve dans un nombre très-considérable de familles, mais il offre des variations anatomiques dignes d'être décrites en détail.

L'étude du liber dans un très-grand nombre de plantes permet de poser comme loi :

1" Que le liber extérieur existe toujours à Tétat de développement parfait de la tige.

2** Que le liber intérieur n'est jamais qualitativement plus développé que le liber extérieur, c'est-à-dire que si, par exemple, le liber extérieur est dépourvu de fibres libériennes, le liber intérieur n'en possède jamais. Quantitativement ^ le liber intérieur peut être beaucoup plus développé que le liber extérieur, mais il ne possède jamais une espèce d'éléments de plus.

IV. — Pour bien faire comprendre ce qui va suivre, il est indispensable de dire quelques mots sur le mode de formation et d'accroissement du liber. D'abord il peut être primaire, c'està-dire résulter de la transformation directe des éléments du

ANATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCORCE. 55

procambium : il peut être secondaire et provenir d^un cambium dont les cellules, en se divisant, en augmentent Tépaisseur. Quelle que soit au surplus sa provenance, remarquons que le tissu libérien peut se comporter de deux manières différentes : a. quitter aussitôt Tétat méristématique et prendre et conserver une forme définitive sans se multiplier; b. conserver, au moins pendant quelque temps, le pouvoir de diviser soit toutes ses cellules, soit quelques-unes d'entre elles seulement ; dans le premier cas, l'accroissement, s'il existe, se fait par apposition de nouveaux éléments dans une direction déterminée ; dans le second, par extension de toute la masse du tissu, ou par interealation de petits îlots de tissu libérien nouveau.

V. — Voici maintenant les différentes positions que peut occuper le liber dans une tige dicotylédonée, réunies dans un tableau synoptique qui servira de guide dans la série de descriptions monographiques que j^aurai à tracer.

L Le liber peut être primaire et rester J A. Extérieur par rapport au boig. en contact avec un cambium qui en \ augmente l'épaisseur, et qui est : ( B. Intérieur par rapport au bois.

11- Le liber peut être primaire et privé [ A. Par inter ealation,

de toute relation avec un «7er/to&/« | B. Par un faux cambium (1) de cambium; il s'accroît alors : » formation postérieure.

m. Le liber est primaire ou $econdaire; f X. Se produire une seule fois, il se trouve à la face interne , | ligneuse, du cambium. La partie du tissu libérien formé est bientôt recouverte de bois. Ce phénomène I B. Se reproduire à des intervalles peut : { plus ou moins réguliers.

Quelques schémas, pour faciliter Tintelligence de cet exposé un peu abstrait à force d'être succinct, ne seront pas superflus. Je les marque par les mômes signes que dans le tableau ci- (lessus :

(\) Voyez les descriptions.

j. YEi^Qui:.

Clematis.

Tecoma.

Il A.

Solarium.

Lycium,

Goodenia.

Hcxaceniris

écorce primaire

liber

cambium

bois

liber

moelle

cambium

liber

faux cambium

liber

bois

liber

bois

moelle

I A. Le faisceau procambial se différencie extérieurement en liber primaire, intérieurement en bois primaire ; la couche située entre ces deux parties conserve indéfiniment le pouvoir de diviser ses cellules et de développer extérieurement du liber secondaire, intérieurement du bois secondaire.

Cette disposition, qui est de beaucoup la plus fréquente, sera décrite avec les éléments du liber.

I B. Le faisceau renferme du liber primaire en deux points différents : à l'extérieur et à l'intérieur ; entre les deux se trouve le bois séparé de part et d'autre du liber par une zone de cambium.

En 1864, M. Sanio (1) a exprimé, dans une courte note, son étonnement de la structure d'un jeune rameau de Tecoma radicans.

Dans le rameau d'un à deux ans, la section de l'étui médullaire, dont la vraie place est marquée par les trachées, est circulaire, tandis que la section de la moelle est elliptique, et que

(i) EoLZeit.y 186i, p. 6i,

ANATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCORCE. 57

les deux espaces en forme de croissant que laissent entre elles ces deux sections sont occupés par du bois secondaire extérieurement accolé au bois primaire, et par du liber du côté de la moelle : ce liber et ce bois sont séparés par un véritable cambium actif des deux côtés, formant constamment ainsi du bois extérieurement, et du liber intérieurement. Les grands rayons médullaires traversent ces tissus et s'allongent par l'activité du cambium (interfasciculaire) pour aller rejoindre la moelle. Le bois secondaire intérieur est composé, en partant des trachées du bois primaire, de parenchyme ligneux finement ponctué, entremêlé de quelques fibres et de gros vaisseaux ponctués aréoles ; puis vient une série de vaisseaux plus étroits dont les articles plus allongés sont séparés par des cloisons obliques percées d'un trou circulaire ou elliptique ; les parois de ces vaisseaux sont marquées de ponctuations aréolées et d'une fine spirale, ou d'une fine spirale seule. Le cambium est formé, comme toujours, par des cellules très-allongées, de même longueur que les articles des vaisseaux ; les cellules grillagées du liber intérieur appartiennent au type désigné sous le nom de tubes cribreux ; leurs cloisons transversales si caractéristiques sont très-développées, et leur longueur correspond exactement à celle des cellules cambiales.

Il est évident que ce cambium enfermé dans un épais cylindre de bois ne peut rester actif indéfiniment ; c'est donc dans les premières années qu'il faut observer cette particularité anatomique.

On n'a pas trouvé d'autre exemple de cette anomalie curieuse, qui paraît même être unique dans la famille des Bignoniacées. Mais il ne faut pas confondre ce vrai cambium intérieur avec une couche également génératrice qui se trouve à la même place dans un assez grand nombre de plantes, et que je désigne sous le nom de faux cambium; outre que ce dernier n'est pas primaire, mais de formation postérieure, il n'est jamais qu'unilatéral et ne produit pas de bois à sa face externe.

\\ k. Le liber est primaire; il n'est point en contact avec

58 j. YEi»$ui:.

un vrai cambiiim qui en augmente V épaisseur par apposition en formant en même temps du bois de Vautre côte. — Le liber extérieur appartenant à l'écorce n'est jamais dans ce cas ; il s'accroît toujours à sa face interne par l'activité du cambium proprement dit.

Pour mettre un peu d'ordre dans l'exposition des exemples qui appartiennent à ce type, je distinguerai plusieurs cas, suivant la complexité plus ou moins grande du liber intérieur.

a. Le liber intérieur peut être composé de cellules grillagées, de parenchyme et de fibres libériennes.

è. Il ne renferme que des cellules grillagées et du parenchyme.

c. Il peut ne renfermer que des fibres libériennes (?).

d. Il ne consiste qu'en parenchyme (?).

C'est dans les familles des Cestrinées et des Solanées que nous trouvons le liber intérieur le plus complexe. Parmi les premières, le Cestrum aurantiacum et le lochroma tubiflora peuvent servir d'exemple. Nous trouvons là, à la face interne du bois, des faisceaux volumineux de liber mou susceptible d'accroissement par division de ses cellules ; ces divisions se font quelquefois assez régulièrement, et alors le liber passe au type décrit en II B. Le liber mou est composé de parenchyme et de tubes cribreux très-larges. Du côté de la moelle, il est protégé par de nombreux paquets de fibres libériennes épaissies et ponctuées. Dans V lochroma^ le liber mou intérieur est plus nettement ramassé en petits faisceaux séparés par du parenchyme médullaire ; la disposition des éléments semble encore indiquer la manière dont ils se sont primitivement divisés. Intérieurement ce liber est accompagné de fibres isolées ou de petits paquets d'une à six fibres très-volumineuses, épaissies au point d'oblitérer leurs cavités cellulaires et ponctuées canaliculées.

VHabrothamnu^s fasciculalus ne diffère, quant au liber intérieur, de ces deux genres que par la rareté des fibres libériennes, qui sont presque toujours isolées, mais souvent accompagnées de cellules médullaires scléreuses.

Dans la famille des Solanées, le liber intérieur estextreme-

AXATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCORCE. 59

ment développé et souvent accompagné de fibres en nombre bien plus considérable que les fibres libériennes extérieures ; mais, conformément à ce qui a été dit plus haut, on ne rencontre jamais ces organes dans la moelle quand ils n'existent pas dans Fécorce. Ordinairement le liber intérieur n'est pas tout à fait accolé au bois, mais il reste entre ces deux parties un peu de tissu médullaire, sauf dans les genres si particuliers sous d'autres rapports, Nieremùergia eiFabiana, et dans le Pétunia violacea, qui ont un faible liber mou intérieur accolé à l'étui médullaire. Le liber mou prend généralement la forme de petits îlots, dont la section dépasse rarement celle d'une cellule médullaire, et accompagnés de quelques fibres libériennes (Datom, HyoscyamtiSj Physalis^ Alropa (1), Anisodus^ Solandra eximiay Brugmansia, Solanum^ etc.), ordinairement très-nombreuses, disséminées fort loin dans la moelle {Anisodus luridns), et parfois plus épaissies que celles du liber extérieur (Scopolia orien-talis). Mais assez souvent il n'y a pas de fibres dans le liber intérieur (Nierembergia , Fabiana, Nkotiana^ Lycopersicum esculenlum (toujours?). Pétunia violacea.

En somme, toutes les Cestrinées et toutes les Solanées que j'ai étudiées m'ont présenté un liber intérieur dont le développement rivalise avec celui du liber extérieur, et il serait intéressant d'étudier le rôle de ce liber intérieur sur des plantes vivantes.

On observe un liber intérieur tout aussi compliqué, accompagné de fibres libériennes, dans d'autres familles, telles que les ^olanéQ^ {Nolana prostrala), caractère qui lie cette famille à celle des Solanées, dont elle se rapproche encore par ce sable tétraédrique (?) dont il a été question plus haut.

Si nous passons maintenant à la structure plus simple sans fibres, il faut citer des exemples tirés d'un grand nombre de familles.

Dans la tige des Cucurbitacées on trouve dix faisceaux fibrovasculaires : cinq gros, et cinq petits placés plus en dehors

(i) Dippel, Dos Mikroskopy p. i46.

6U j. vi:i§K|ViB:.

alternant avec les premiers ; chacun de ces faisceaux préjjente à sa face interne (tournée vers la moelle) un peu de tissu libérien composé de cellules grillagées (tubes cribreux) semblables à celles du liber extérieur et du parenchyme. Ce liber est d'origine primaire, mais bientôt on voit apparaître des cloisons longitudinales qui divisent les cellules primitives, de sorte que toute la masse libérienne s'accroît dans tous les sens. Dans les genres où la tige de\dent fistuleuse (Cucurbita) ce phénomène n'a pas d'autre conséquence anatomique que de rétrécir quelque peu la cavité médullaire; mais il en est tout autrement dans le Bryonia dioica (pi. 14 , fig. 4) . Quand on observe la tige de cette plante au printemps, on trouve une moelle énorme, à grandes cellules cylindro-prismatiques ; mais en automne la moelle a complètement disparu, sans que, pour cela, la tige soit devenue fistuleuse. Le liber intérieur des grands faisceaux s'est accru par la division de ses éléments, au point de remplir complètement l'espace qu'aurait laissé la moelle résorbée; ces cinq faisceaux libériens se soudent à leur rencontre et ne sont plus séparés que par des masses, ou plutôt de petits murs cellulosiens, espèce de tissu corné produit peut-être par des cellules aplaties et modifiées d'une manière particulière.

Dans les Borraginées, le liber intérieur, s'il existe, ressemble à celui des Solanées, qui ne possèdent pas de fibres; mais, en général, il tend à disparaître dans cette famille. Très-volumineux et disposé par faisceaux dans le Graboivskya boerhaaviœfolia^ il paraît faire défaut aux autres Tournefortiées ; chez le Borrago officinalis, il est souvent assez développé et s'avance en forme de coin dans la moelle; dans quelques autres genres (Nonneay Sympkytum)^ il est très-faible, mais on y trouve encore des tubes cribreux ; dans beaucoup d'autres, enfin, il se dégrade de plus en plus, et sa place n'est plus indiquée que par un peu de parenchyme séveux que toutes ces transitions si nettes pourniient faire considérer comme du parenchyme libérien : celui-ci manque lui-même dans plusieurs genres {Tourne for lia y Heliotropium)^ où l'on trouve à sa place du parenchyme médullaire très-épaissi.

ANATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCORCE. 61

Dans les Convolvulacées, le liber intérieur est extrêmement développé ; il se compose de tubes cribreux et de cellules grillagées. Dans le Dichondra repem et le Falkia repens, il est énorme, disposé en deux paquets, collenchymatoïde par parties et semblable au liber extérieur de ces plantes. Les autres genres possèdent un liber intérieur tout aussi considérable, toujours dépourvu de fibres libériennes ; les tubes cribreux y sont souvent plus visibles que dans le liber extérieur {Calystegia^ Cmivolvulus^ Iponumy Qiiamoclit ^ Calonyction, Pharbitis purpurea) .

Dans les Loganiacées {Fagrœa littoralis)^ le liber intérieur offre les mêmes caractères ; il est composé de parenchyme libérien, de tubes cribreux très-larges et très- visibles, qui s'avancent assez loin dans la moelle.

Dans les Apocynées il existe toujours du liber mou intérieur, semblable de tout point au liber mou extérieur; son volume dépasse quelquefois celui du liber extérieur (Apocynum venetum). Tantôt il est disposé très-nettement en faisceaux {Beaumonlia grandi/loraj Vinca major) y tantôt il forme une couche continue (Amsoniasalicifolia, Tabemœmontanaamygdalifolia) y ou il remplit des dépressions laissées par le bois primaire (Alyxia Forsterï). Il n'est pas rare de rencontrer, dans le liber intérieur de cette famille, des supports particuliers servant à la protection des parties délicates : ainsi, dans le Cerbera ManghaSy on trouve, entre le liber intérieur et la moelle, une multitude de cellules cristalligènes qui renferment des cristaux de même forme que le liber extérieur (voy. p. 40), et les cellules s'apla: tissent par endroits de manière à former une sorte de parenchyme corné qui sert évidemment à soutenir ce faisceau saillant.

Rien ne distingue les Asclépiadées des Apocynées sous le rapport du liber intérieur. Dans YHoya carnosa, il est beaucoup plus développé que le liber extérieur, et il est protégé contre la moelle par un parenchyme corné souvent très-fort. Il en est de même du Stephanolis floribunda (structure plus irrégulière).

L'accroissement se fait de la même manière, par la division

62 J. VESQUE.

de toirtes les celhiles sans distinction ; mais, de même que dans les fanfiilles précédentes, il y a souvent un faux cambium dont j'aurai à parler bientôt. Au sujet de l'étude du liber intérieur, je citerai encore les AsclepiaSy Marsdenia, Armtja, Metaplexis^ Periplocaj Stapelia.

Dans les Gentianées il y a un liber intérieur très-intéressant. Dans le Gentiana asclepiadea^ le liber mou intérieur est trèsdéveloppé et consiste en tubes cribreux et en parenchyme ; il est divisé en petits faisceaux par du tissu médullaire très-épaissi, au milieu duquel il forme de petits îlots. Il paraît être plus important que le liber extérieur, qui devient collenchymatoïde. Dans VErythrœa Cenlaurium^ le liber extérieur est également très-faible, tandis que l'intérieur l'emporte de beaucoup et se trouve contigu aux trachées, et présente, dans son tissu, de petits foyers de multiplication cellulaire très-nets.

Dans le Villarsia nymphoideSj il existe, au delà des trachées, un peu de parenchyme séveux très-différent du tissu fondamental, et auquel on peut appliquer ce qui a été dit à propos des Borraginées, et cela avec d'autant plus de vraisemblance, que le liber mou extérieur contourne fréquemment le faisceau de manière à rejoindre précisément ce parenchyme séveux. Cependant je n'y ai pas découvert de tubes cribreux.

Le Memjanthes trifoliala est dans le même cas. Ici ce n'est pas seulement du parenchyme séveux qu'on y trouve, mais aussi des fibres libériennes très-épaissies, absolument identiques avec les fibres libériennes extérieures et disposées en arc autour de la partie interne du faisceau fibro-vasculaire. Ces fibres ne peuvent pas se confondre avec les éléments ligneux, qui ne sont presque pas épaissis.

Parmi les Scrofularinées, je n'ai trouvé de véritable liber intérieur que dans le Brumfelsia americana^ où il se réduit à des faisceaux de liber mou accolés au bois renfermant des tubes cribreux et du parenchyme libérien ponctué. Dans tous les autres genres très-nombreux que j'ai étudiés, il n'y a autour des trachées, qu'un peu de parenchyme cambiforme.

Les Acanthacées présentent de très-grandes différences au

âNATOVIE COMPARÉE DE l/ÉCORŒ. 6S

pomi de vue anatomique. Sans parler des Thunbergiées , qui sont si particulières, il n'y a pas en général de liber intérieur, sauf dans quelques rares espèces, telles que le Barleria cristala, où il est très-développé et forme une zone continue collenchymatoïde. Dans VAcanthus spinosus^ le cercle ligneux extérieur n'a rien de particulier; il ne possède que rarement quelques groupes de liber intérieur ; mais plus vers le centre il y a, au milieu de l'entre-nœud, quatre gros faisceaux fibro-vasculaires tournant leurs trachées vers l'extérieur et formant du liber vers l'intérieur, à l'aide d'un cambium situé entre le liber et le bois, et qui ne s'étend pas au delà des faisceaux. Ceux-ci possèdent soi^vent des paquets de liber mou dans le voisinage de leurs trachées ; entre ces faisceaux intérieurs et le cercle ligneux extér rieur, il y a parfois d'autres faisceaux plus petits, confondant leurs trachées avec les premiers et tournant leur liber vers l'extérieur.

Les Euphorbiacées ne possèdent généralement pas de libar intérieur, mais il est très-développé dans le genre Croton (C. punctalum, Tiglium),

J'ai déjà cité les Borraginées pour le parenchyme cambiforme qui entoure les trachées ; l'existence de ce parenchyme est trèsrépandue, et il n'est autre chose que du procambium passé à l'état permanent sans changer de nature ; dans quelques cas, comme je crois l'avoir montré, on pourrait le considérer comme du liber mou rudimentaire. On le voit souvent soutenu par du parenchyme corné comme, par exemple, dans le Melianthus major (J).

J'ai cité également les fibres libériennes intérieures du Menyanthes Irifoliata. L'argument le plus solide qui parle en faveur de cette manière de voir est la comparaison de ce genre aux autres Gentianées. On trouve une disposition semblable dans un assez grand nombre de plantes, mais là je n'ose pas me

(1) Depuis la remise du manuscrit, j'ai observé une remarquable transformation de ces éléments cambiformes en éléments ligneux. Cette obiservation confirme la réserve avec laquelle je me prononce pour la nature libérienne de ce parenchyme.