J. ¥ES<[|UE

Pour montrer l'influence de la taille, etc., je n'ai qu'à rappeler que les plantes herbacées n'ont que la forme la plus simple, les tubes cribreux (Campanulacées, Composées, Solanées. Convolvulacées, Labiées, etc., etc.).

Les Asclépiadées nous fournissent un exemple très-instructif: dans les espèces ligneuses, telles que le Periploca grœca^ etc., les cellules grillagées sont très-développées ; les parois transversales, très-obliques , sont marquées de 3-5 grandes ponctuations grillagées superposées; les parois latérales sont littéralement couvertes de grandes ponctuations criblées arrondies et divisées en segments de formes variables par des bandes unies. Dans YAsclepias Cornuti^ dont la tige est annuelle, les cellules grillagées sont très-simples; les parois transversales sont horizontales ou légèrement inclinées, un peu concaves, marquées d'une seule ponctuation grillagée couverte d'une plaque calleuse très-développée ; elles renferment un nombre assez considérable de granules d'amidon.

Le Marsdenia erecta vient se placer, pour la forme de ses cellules grillagées, entre les deux ; dans cette plante on trouve des cellules grillagées à cloisons transversales obliques marquées d'un ou de plusieurs grillages superposés (4-3). Dans le Chironia linoideSyde la famille des Gentianées, j'ai également trouvé côte à côte des cellules grillagées simples et compliquées à 3-4 grillages superposés.

Dans VAilantus glandulosa, qui est un grand arbre, ce sont de très-simples tubes cribreux; les plaques calleuses sont hémisphériques, de manière que les deux plaques qui appartiennent à la même cloison transversale forment une sphère très-réfringente coupée en deux par le grillage. Dans les Caprifoliacées, moins les Sambucus^ elles sont assez simples : 2-4 grillages superposés sur les cloisons transversales obliques, et ces cellules sont souvent mêlées à des tubes cribreux à cloisons oblique^^ {Leycesteria). Dans le Diervilla japonica^ il ne paraît y avoir que des tubes cribreux à cloisons horizontales ou plus ou moins obliques; les plaques calleuses y sont souvent extrêmement développées, aussi hautes que les cellules sont larges.

ANATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCORCE. 83

Dans VEkebergia capensis, les cellules grillagées sont compliquées ; dans le Curapa touloucana^ elles sont ordinairement simples; dans YEvonymus europœus, elles sont très-compliquées (7-15 grillages superposés !). Dans Celastrusscandens^ elles sont simples ; dans le Vilisvinifera, elles sont compliquées ; dans le Cissns orientalisj elles sont simples ; dans YOlea et Fontanesiay elles sont simples. Dans le CUnis Aurantiuniy elles sont tantôt simples, tantôt composées ; dans le Fagus^ elles sont simples ; dans les Qiierms^ elles sont composées ; dans les Morées elles sont simples.

Ces exemples suffisent pour montrer combien la forme de ces éléments varie sous Tinfluence des diverses causes connues ou inconnues.

Les formes les plus complexes se rencontrent dans les Araliacées, les Célastrinées, les Sambucées; viennent ensuite beaucoup de nos arbres : le Chêne, le Peuplier, le Bouleau, le Poirier, le Tilleul, les Bignoniacées, la Vigne, le Platane, etc.

Formation et accroissement. — J'ai échoué jusqu'ici dans l'étude de la formation des ponctuations grillagées, et je doute qu'il y ait là des choses importantes à découvrir. Les cloisons transversales grillagées sont les parois transversales primitives du tissu cambial (1). L'inclinaison plus ou moins grande (les parois transversales des cellules cambiales sont déjà obliques) de ces cloisons dépend souvent en grande partie des rayons médullaires; quand ceux-ci sont larges relativement à leur hauteur, les cellules grillagées superposées décrivent des courbes onduleuses autour du parenchyme des rayons mMullaires, et

(J) Il y a peut-être des exceptions où une cloison formée plus tard prend les mêmes caractères. On voit souvent dans le Broussonetia papyrifera des segments tellement courts, qu'on a de la peine à croire que la cellule a pu se déformer a ce point.

l\ n'est pas impossible, et peut-élre même pas très-rare, que les cellules grillagées ne se caractérisent qu'après la division longitudinale de la cellule qui doit les former. Cependant ce n'est pas le cas ordinaire. Quand il y a des divisions secondaires dans le jeune liber, on distingue nettement des cellules grillagées sur la coupe transversale par leur fort diamètre, comme cela se voit d'une manière très-caractéristique dans le Cinchona, et à un degré moins marqué dans presque toutes les plantes à liber irrégulier.

84 jr. Tfiis<[|ui:.

elles sont séparées par des cloisons très-obliques et même verticales, mais il n'en est pas toujours ainsi : dans la Vigne, par exemple, les cloisons sont presque verticales, et les rayons médullaires ont la môme épaisseur sur toute la hauteur. Au jeune âge elles sont presque horizontales, les cellules grillagées ont toutes la même hauteur, et les plaques calleuses se juxtaposent si exactement, qu'elles simulent des planchers non interrompus très-étendus et régulièrement superposés : c'est ce qu'on voit facilement quand on fait une coupe tangentielle dans le voisinage du cambium sur un jeune rameau de Saule (Salix viminalis). Cette régularité peut persister, comme par exemple dans les nombreuses plantes dont le liber est très-régulier : Artemisia et genres voisins, Lavandtda^ Cheiranthus, etc.

Dans le Clematis Vitalba^ la régularité est si grande, qu'on aperçoit, à l'œil nu, sur une coupe radiale, des lignes blanches horizontales qui ne sont autre chose que l'ensemble des grillages juxtaposés à la même hauteur.

Dans la plupart des cas il arrive cependant que les éléments libériens doués d'un accroissement indépendant glissent et s'insinuent les uns entre les autres de manière à troubler tout à fait cet ordre.

Il ne reste qu'un mot à dire sur la structure des parois longitudinales des cellules grillagées : presque toujours elles sont homogènes; quelquefois elles sont très-nettement striées transversalement, comme dans le Chêne {Quercm pedunctdala^ pi. 9, fig. 8) ; d'autres fois on observe, dans l'épaisseur de leurs parois, des nodules qui se colorent par le chloroiodure en bleu plus intense que le reste de la paroi {Robinia Pseudoacacia) .

Distribution des cellules grillagées dans le liber. — Le liber primaire manque presque toujours de cellules grillagées. Quand il n'y a pas de fibres libériennes secondaires, les cellules grillagées sont le plus souvent uniformément mélangées aux cellules parenchymateuses. Quand le liber est divisé en zones par des fibres libériennes secondaires, elles sont très-fréquemment cantonnées dans la région interne de chaque zone.

ANATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCOUCE. 85

Pour les modificalions que subit le tissu grillagé, voyez Sclérificalion et Prosenchyme corné,

A 3. Le parenchyme libérien.

Les cellules parenchymateuses libériennes secondaires sont toujours le résultat de la division transversale des cellules cambiales; elles sont donc pour le liber ce que le parenchyme ligneux est pour le bois (1).

Quant à la formation du parenchyme libérien, il faut distinguer deux formes de liber :

V Le liber régulier. — Les cellules du cambium se divisent d'une manière invariable pour former le parenchyme libérien ; elles restent indivises pour former les cellules grillagées et les fibres; une fois sorties du cambium, elles ne se divisent plus, et s'il n'intervient pas une cause d'une autre nature, on voit sur la coupe transversale les éléments rangés avec beaucoup d'ordre en files radiales.

En faisant une coupe radiale dans le liber mou du Clematis Vitalba^ on voit des cellules grillagées de la même hauteur que les cellules cambiales, à grillages simples obliques, pourvues quelquefois de grands cribles latéraux arrondis. A côté de ces éléments, deux cellules parenchymateuses, qui ont exactement la moitié de la hauteur des cellules grillagées, se superposent avec une régularité parfaite; toutes les cloisons secondaires qui se sont formées divisent les cellules cambiales en deux parties égales superposées.

Parmi les Composées, nous retrouvons cette structure dans les Sénécionidées (Kleinia^ Artemisia, Pyrethrum^ Verbesina, Hclianlhus^ etc.) et dans les Eupatoriacées. Les cellules cambiales, les cellules cribreuses et les fibres libériennes secondaires (quand il y en a), ont la même longueur; les cellules parenchymateuses sont deux fois plus courtes.

Un grand nombre de Labiées sont dans le même cas.

^^ Le liber irrégidier. — L'irrégularité du liber tient presque

(I) Comparez A. B. Frank, Bot, ZeU., 186i, p. 388.

86 jr. Tus^dui:.

toujours à deux causes diflférenles, mais concomitantes : d'abord les cellules cambiales, en se divisant transversalement pour donner naissance aux cellules parenchymateuses, ne suivent aucune loi régulière.

Dans la Vigne, qui peut servir de passage du type régulier au type irrégulier, par Tabsence des divisions secondaires, les grillages, les terminaisons des fibres libériennes secondaires et des systèmes de cellules parenchymateuses (cloisons transversales primitives), sont bien encore situés au môme niveau, mais pour former le parenchyme, la cellule cambiale s'est divisée en un nombre variable de compartiments.

La deuxième cause est la division longitudinale et transversale des éléments déjà sortis du cambium ; ces divisions secondaires troublent Tordredes cellules, et en s' ajoutant à l'irrégularité de la division des cellules cambiales, elles forment le liber le plus irrégulier possible. M.Frank (1), le premier, a sérieusement rendu attentif à ces phénomènes dans le Chêne. Dans le jeune liber, on reconnaît très-bien encore les systèmes de cellules qui correspondent à la section d'une cellule cambiale, grâce à l'ordre avec lequel ces éléments sont disposés. La cellule primitive se divise le plus souvent par des cloisons longitudinales obliques sur un plan radial, et qui en enlèvent pour ainsi dire les angles ; il y en a dans la même cellule une, deux ou plus. Toutes ne subissent pas ces divisions secondaires.

Dans les Morées, certaines cellules, situées à deux ou trois assises du cambium, se divisent, par des parois longitudinales courbes, en deux, trois, quatre, cinq et même six cellules, et ces petits foyers de multiplication donnent au jeune liber de ces plantes un aspect tout à fait caractéristique. D'abord les cloisons secondaires se distinguent par leur délicatesse ; mais cette particularité s'efface bientôt, et Tonne peut plus retrouver l'ordre primitif. C'est la formation de ces cloisons secondaires qui constitue ce que j'ai appelé plus haut V accroissement par intercalation^ psiv cpposiiion kY accroissement régulier ^ps^r un cambium.

(1) Loc. cit.

ANATOMIE COMPAREE DE l'ÉCGRCE. 87

Dans le liber si régulier des lames qui s'enfoncent dans le bois des Bignoniacées, comme dans le Fridericia speciosa^ par exemple, Tordre dans la disposition des éléments ne se trouble pas facilement ; les éléments libériens sont disposés en files radiales très-nettes, et les divisions secondaires se trahissent jusque dans les zones les plus anciennes du liber.

Les exemples de liber irrégulier ne manquent pas, c'est le cas le plus fréquent; mais je ne puis m'empôcher d'en citer encore un où ce genre de formation arrive à une complication extrême : c'est le Cinchona officinalis. Le liber commence brusquement sans fibres primaires (1). Le liber mou possède une structure extrêmement remarquable par l'abondance des foyers de multiplication secondaire. Les rayons médullaires secondaires sont très-nombreux ; leurs cellules conservent la largeur des cellules cambiales, et ils laissent entre eux encore deux rangées radiales de cellules appartenant au véritable liber mou. Les tubes cribreux restent très-larges ; mais les cellules qui doivent former du parenchyme hbérien se divisent par des cloisons sensiblement longitudinales, tangentielles , radiales ou obliques, en un grand nombre, jusqu'à huit ou même dix cellules, de manière à former un tissu d'un aspect tout particulier.

j régulier.

Liber

secondaire

La cellule parenchymateuse représente, par sa

hauteur, une fraction constante de la cellule cambiale

( {ou de la cellule grillagée), Clematis, Artemisia.

La cellule parenchymateuse représente une fraction

variable de la hauteur de la cellule cambiale, et ce

caractère

V irrégulier. ,

est accompagné de divisions secondaires dans le jeune liber.

n*est pas accompagné de divisions secondaires dans le jeune liber.

Type intermédiaire entre le liber régulier et le liber irrégulier.

(1) Beaucoup d'auteurs ont pris pour des fibres libériennes les cellules sciéreuses, qui peuvent en effet s'en rapprocher par leur aspect, mais dont un examen attentif découvre la véritable nature. Les cellules scléreuses sont de nature essentiellement secondaire ; le jeune liber du Cinchona officinalis ne renferme aucune trace d'éléments épaissis, tandis que la vieille écorce du eora-

88 jr. VKiH^E.

Caractères extérieurs des cellules parenchymatetises libériennes. — Les parois antérieures et postérieures, c'est-à-dire tangentielles, sont lisses ; les parois transversales sont simplement ponctuées ou réticulées ; mais les parois latérales, tournées vers les rayons médullaires, sont toujours ponctuées, môme quand les parois sont très-minces. Ces ponctuations ne sont cependant pas toujours très-visibles, ce qui tient à ce que leurs bords ne sont pas nettement arrêtés, et qu'elles ne constituent que des places amincies qui se perdent insensiblement sur les bords. Sur la coupe tangentielle, on voit alors les parois des cellules parenchymateuses sous la forme de lignes alternativement renflées et amincies {Fraxinus^ Ulmus^ Acer, Paulou/nidy Vitis, Neriuniy Daphne, etc., etc.). Nous pouvons distinguer dans ces ponctuations deux types assez nets :

a. Les ponctuations sont allongées transversalement, couvrent une grande partie de la largeur des cellules, et se superposent avec la régularité des vaisseaux scalariformes ; elles sont d'autant plus marquées et plus profondes, que les cellules sont plus épaissies. En se dégradant, elles ne forment plus qu'une file verticale de ponctuations arrondies, souvent très-marquées comme dans l'Olivier, par exemple.

b. Les ponctuations sont arrondies, disposées en une file verticale plus ou moins régulière, et divisées en petits quartiers par des bandes unies plus ou moins nombreuses et réticulées. Dans le Chêne, le Peuplier, etc., nous trouvons des parois

nierce contient une multitude d'éléments épaissis atténués aux deux bouts, et que la plupart, et peut-être tous les auteurs qui se sont occupés de la structure de cette écorce, désignent sous le nom de fibres libériennes.

Dans VEacostemma floribunda, qui est voisin des Cinchona, il existe des fibres libériennes primaires; elles sont très-longues, plus ou moins régulièrement cylindriques, très-épaissies, sans ponctuations, ou à peu près. Un peu plus profondément, au milieu du liber mou, on trouve bientôt des cellules scléreuses, d'abord de même longueur que les cellules libériennes voisines, mais qui ne tardent pas à se prolonger en baut et en bas en une pointe irrégulière qui se glisse entre les cellules voisines. Ces cellules scléreuses ont un diamètre bien supérieur à celui des fibres libériennes ; elles sont polygonales, et leurs parois sont traversées par de très*nombreux canalicules. Le Cinchona est exactement ({ans le mémo cas, sauf l'absence des fibres libériennes.

marquées en moyenne de trois grandes ponctuations circu* laires, divisées en deux ou quatre ou en un plus grand nombre de quartiers, quelquefois d'apparence grillagée (Peuplier). Sont-ce ces cellules que M. Hanstein appelle Siebparenchym? Ces ponctuations manquent toujours de plaques calleuses. Souvent elles paraissent uniformes quand on les regarde à un faible grossissement; mais en les grossissant davantage, on reconnaît qu'elles sont très-finement criblées (Daphne collinaj etc.).

Quand on traite une coupe tangentielle par la potasse, on trouve souvent (dans le Broussonetia^ par exemple) les cellules parenchymateuses séparées par des espaces arrondis, clairs, et ne se touchant plus que par des prolongements à la manière des cellules étoilées si connues du Sagittaria. En regardant ces accidents sur une coupe radiale, on découvre des cercles à double contour correspondant aux ponctuations. Je crois devoir considérer cette apparence comme la conséquence du ramollissement et d'un gonflement de la partie mitoyenne des parois épaisses de ces cellules.

Peut-être ce phénomène, qui est certainement très-fréquent dans le liber mou, n'est-il pas étranger à cette matière intercellulaire cambiale (matière moyenne de M. Sanio) ; je n'ai pas pu me former une opinion à cet égard; du reste, des savants comme MM. Sanio (1) et Dippel (2) ne sont pas d'accord à ce sujet.

Les cellules parenchymateuses libériennes se trouvent tantôt intimement mélangées aux cellules grillagées, tantôt réunies en grand nombre dans la région externe des zones, tandis que les cellules grillagées occupent alors de préférence la région interne.

A 4. Les cellules cristalligènes libériennes.

J'ai exposé, à propos des cellules cristalligènes de Técorce primaire, les principaux faits relatifs aux cristaux mêmes du

(1) Sanio, Anat. d. gemeinen Kiefcr (Jahrb. fur wiss. Bot., t. IX, Flora, 1874, p. 549).

(t) Dippel, Bemerkungen, etc. {Flora, 1874, p. 266).

90 jr. TE(i<[|UE.

liber; il ne me reste donc plus ici qu'à m'occuper de la morphologie de ces organites.

Les cellules cristalligènes libériennes sont plus souvent disposées en files verticales limitées, et généralement terminées en haut et en bas par des cellules pointues ; une file semblable correspond par sa hauteur à une cellule cambiale. Quelquefois les cloisons transversales qui divisent celle-ci ne se sont pas développées, et alors la cellule ressemble à une fibre à parois minces ; d'autres fois le mode de division est plus compliqué, et ces variations, assez rares, ne sont pas dépourvues d'un certain intérêt, et méritent, je crois, d'être citées en peu de mots. La nature tend à isoler les cristaux; la cellule primitive se divise en autant de compartiments qu'elle doit renfermer de cristaux, de sorte que chaque cristal simple ou composé se trouve isolé dans une cellule.

i. Le cas le plus simple est celui où la cellule cambiale n'est pas cloisonnée ; la cellule cristalligène a la forme d'une fibre non épaissie. Cette singularité ne s'observe que dans les plantes où l'oxalate de chaux est à l'état de poussière ou de très-petits cristaux, comme dans les Solanées.

2. Le cas le plus fréquent est le cloisonnement de la longue cellule primitive en un grand nombre de petits compartiments sensiblement cubiques. Chacune de ces cellules filles renferme généralement un cristal; les deux terminales de ce système sont pointues, et dénotent clairement l'origine de ces éléments. Cette forme de cellules cristalligènes a été mainte fois décrite et figurée ; on l'observe notamment avec une grande facilité dans le Chêne, le Peuplier, etc. Je puis me dispenser d'y insister en renvoyant à quelques-uns des ouvrages dans lesquels il en est question (1).

3. Le mode de division de la cellule cambiale peut être plus compliqué. Dans quelques Malpighiacées, comme l'ffirfipaflbw/leliana (pi. 9, fig. 9), on est frappé, en observant la coupe transversale du liber, par la disposition régulière deux à deux des

(1) Schacht, Der Baum^ p. 215, 217, 219, etc. — Frank, Bot Zeit., loc. cit

ANATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCORCE. 91

cellules cristalligènes : pour les former, la cellule cambiale s'est cloisonnée non-seulenient par des parois horizontales, mais chacune des nouvelles cellules, sauf les 1-3 cellules terminales, s'est divisée par une paroi verticale radiale en deux cellules juxtaposées tangentiellement ; chaque petite cellule cubique renferme une agglomération cristalline. Tout le système de cellules sœurs conserve exactement sa forme prosenchymateuse primitive, et, qui plus est, ses parois paraissent alternativement minces et épaisses sur la coupe tangentielle, comme j'ai eu l'occasion de le dire des cellules parenchymateuses. Les cloisons secondaires restent souvent très-fines, et il faut quelquefois dissoudre les cristaux dans l'acide chlorhydrique pour les voir.

Le même cas se présente d'une manière plus irrégulière dans le Pterocephalus parnassiens. Les cellules cristalligènes libériennes résultent du cloisonnement horizontal d'une cellule cambiale en une douzaine de compartiments, dont chacun renferme un petit oursin d'oxalate de chaux ; souvent il y a aussi division longitudinale radiale, tangentielle ou même oblique, par rapport aux rayons médullaires. Elles se groupent assez nettement en files verticales, radiales et tangentielles, de sorte qu'elles forment sur la coupe transversale des stries radiales et concentriques , visibles môme à l'œil nu sous forme de lignes blanches, et des stries verticales sur la coupe longitudinale. Les cellules cristalligènes ainsi que les autres éléments du liber de cette plante paraissent striés en deux sens obliques et opposés, grâce aux très-petites ponctuations en forme de losange dont ils sont couverts.

Dans le Coprosma litcida (Rubiacée) (pi. 9, fig. 10), les cellules cristalligènes libériennes arrivent au comble de la complication. Sur la coupe tran«iversale, on reconnaît que la coupe de la cellule primitive est divisée en quatre à six compartiments par des lignes très-déliées, et que chacun de ces compartiments renferme un cristal de forme irrégulière. Sur la coupe longitudinale, soit radiale, soit tangentielle, on ne voit d'abord qu'une longue cellule pointue aux deux extrémités, étroitement remplie de cristaux irréguliers, si bien entassés les uns sur les autres,

02 jr. TESifiuE.

qu'on a quelquefois de la peine à découvrir des interstices entre eux ; tous les cristaux sont séparés les uns des autres par des membranes qui persistent, quand on les dissout dans un acide. Ces membranes ne sont pas très-minces, et, comme elles se moulent exactement sur les cristaux, elles sont trèsirrégulières. Il m'a été impossible de découvrir l'ordre des divisions successives ; les divisions longitudinales paraissent être les plus régulières. J'ai été fort surpris de ne pouvoir colorer en bleu par le chloroiodure de zinc, ni les parois secondaires, ni les parois primaires de ces cellules ; le tout s'est coloré en jaune, et a fourni une image extrêmement nette et caractéristique, après la dissolution des cristaux. Dans l'intérêt de la morphologie de la cellule, l'étude approfondie de ce mode de division mériterait d'être reprise.

Quant à la distribution des cellules cristal ligènes, j'aurai les mêmes observations à faire que pour celles de l'écorce primaire. Lorsqu'il y a des éléments durs dans le liber, comme des fibres ou des cellules scléreuses, l'oxalate de chaux se dépose de préférence autour de ces masses imperméables.

Rien n'est plus net que cette disposition dans le Chêne, le long des fibres qui se reproduisent par zones régulières, accompagnées de longues files atténuées aux deux extrémités de cellules cubiques ou plus larges que hautes, on les voit garnies chacune d'un très-beau cristal prismatique oblique, entier ou diversement modifié. L'Orme offre à peu près la même distribution, mais à un degré moindre.

Quand les éléments durs manquent dans le liber, la répartition des cellules cristalligènes est en général assez uniforme.

Enfin, dans quelques plantes, comme dans la Vigne par exemple, les cristaux se disposent régulièrement entre le liber et les grands rayons ; mais ces cristaux appartiennent au tissu fondamental et non au liber. Cette circonstance me paraît être une confirmation pour la loi que j'ai cru pouvoir poser plus haut.

ANATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCORCE. 93

Z? 1 et 2. Laticifères et cellules sécrétrices de diverse nature dans le liber.

Les laticifères réellement libériens paraissent être relativement rares, La plupart de ces éléments ont été reconnus comme appartenant au tissu fondamental, et lorsqu'ils se transmettent dans le faisceau fibro-vasculaire , ils ne paraissent devoir être considérés que comme une dépendance du tissu fondamental (i).

Cependant il est facile de se convaincre de la présence des laticifères dans le liber mou des Campanulacées et des Lobéliacées^ ainsi que dans celui des Morées^ qui en possèdent aussi dans récorce primaire. Le travail si important de M. David ne s'étend pas sur cette question, et dans les Morées cet auteur ne dit pas un mot des laticifères du liber. Il y a donc là encore un point intéressant à élucider.

Je ne me suis pas occupé spécialement de la présence et de la distribution des cellules à tannin dans le liber (2). Il est certain qu'il peut s'en trouver. M. Trécul les décrit en effet dans un assez grand nombre de Légumineuses (3) . Le mode de disposition de ces organes sécréteurs, ainsi que d'autres cellules de nature analogue, est souvent lié à la division du liber en couches: ainsi, par exemple, dans le Carapa touloucmia (Méliacée), des cellules sécrétrices particulières (tannin?) accompagnent d'une manière constante les zones de fibres, et se transmettent même d'un faisceau à l'autre par les rayons médullaires, dont les cellules peuvent sécréter la même matière. Les cellules sécrétrices du liber restent souvent indivises et correspondent à la cellule cambiale {Hartigsea spectabilis) .

(1) Voyez Hanstein, Die Milchsaftg., — G. David, loc, cit,

(2) Trécul, Comptes rendvs, 1865 ; Ann, des se. naty t. IV, p. 378.

(3) La liaison que j'établis ici, pour ainsi dire sans intention, est en quelque sorte légitime depuis que M. Trécul a montré qu'il y a quelquefois mélange de latex et de tannin. (Trécul, loc. cit, p. 381.)

94 jr. YESifiuE.

B 3. Glandes résinifères et oléiftTCS du Jiber (1).

Les idées générales sur ces glandes ont été exposées dans le chapitre de VÉ cor ce primaire; il suffit donc d'ajouter ce qui est relatif à la place de ces organes dans le liber.

Dans les cas les plus simples il existe une glande résinifère ou oléifère dans Técorce primaire, mais en rapport manifeste avec les faisceaux fibro-vasculaires (2) ; de sorte que chacune de ces glandes est située à Textérieur d'un faisceau libérien. Lorsqu'il y a des fibres libériennes, c'est à l'extérieur de celles-ci que se trouve la glande. Tel est le cas dans beaucoup de Composées, les Pittosporées, etc.

Dans une multitude de plantes on trouve des glandes résinifères disposées bien franchement dans le liber.

Dans les Térébinthinées, par exemple, le liber est généralement limité à l'extérieur par des fibres libériennes disposées suivant des arcs ou cintres, et c'est à l'intérieur de chacun de ces arcs que se trouve une grosse glande résinifère.

Dans le Pistacia vera^ les fibres libériennes sont assez nombreuses et se rangent en croissant autour des faisceaux, entre lesquels il ne reste que des passages larges de quelques cellules seulement ; les cellules des rayons médullaires placées entre les extrémités des croissants se sclérifient. Dans la partie extérieure du liber mou, comprise dans le croissant fibreux, se trouve généralement une glande résinifère d'un développement tout à fait extraordinaire. Les petites cellules sécrétrices qui entourent le méat résinifère se multiplient énormément par des divisions tangentielles, et restent rangées en files rayonnantes autour du méat ; les cellules intérieures se détruisent peu à peu ; on

(1) Je compte, parmi ces glandes, les anciens laticifères des Clusiacées, Ombellifères, Térébinthacées, Araliacées, que M. Trécul a montré être privés de membranes, contrairement à M. Hanstein.

(2) Le rapport qui existe entre certaines glandes oléifères (Composées) et les faisceaux peut être un simple rapport de position, sans qu'il y ait une véritable relation en ces deux parties. — Voyez, à ce sujet. Van Tieghem, Canaux sécréleurs, etc. {Ann. des se. nat., 5« série, t. XVI, p. 116). Cet auteur montre que, dans cette famille, les glandes oléifères dépendent de la gaîne protectrice.

ANATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCORCE. 95

voit de petits lambeaux do parois cellulaires faire saillie à Tintérieur de la glande. Cette disposition, très-constante dans la famille des Térébinthacées {Comocladia^ Mangifera^ Spondias), se rencontre encore dans quelques Burséracées {Bursera gummifera non Amyris) (1).

En tout cas, ces grosses glandes peuvent être suivies d'analogues plus petites disposées par zones dans le liber mou : ainsi, dans le Lierre, on en trouve des zones concentriques régulières.

Il en est de même dans plusieurs Méliacées. Dans VEkebergia capensis^ on trouve, en dehors de chaque faisceau libérien : une grosse glande ; ensuite deux zones de fibres alternant avec du liber mou ; puis une zone de liber mou renfermant une zone de petites glandes, quatre zones de fibres alternant avec du liber mou, une zone de liber mou renfermant des glandes; enfin trois zones de fibres, une zone de glandes, trois zones de fibres, une zone de glandes ; et ainsi de suite, bien entendu avec des variations de nombre.

Dans une infinité d'autres plantes, de petites glandes sont distribuées sans ordre apparent dans le liber mou (Hypéricinées) .

Les caractères tirés de la présence et de la disposition de ces glandes sont très-importants au point de vue de l'anatomie comparée, parce qu'ils sont d'une constance presque absolue.

B. 4. Lacunes à gomme.

Les lacunes à gomme sont très-rares dans le liber; cependant je les ai observées dans les Schizandrées (Sphœrostemma propinquum^ Kadsura japonica). Dans le Sphœrostemmay par exemple, on voit au-dessous des fibres d'un même faisceau une grande lacune dépassant environ 4-6 fois le diamètre moyen des cellules environnantes. Ces lacunes, qui peuvent même toucher les fibres par une de leurs faces, sont remplies d'une matière gommeuse très-nettement stratifiée, mais je n'ai pu assister à leur formation.

(1) Van Tieghem, Canatix sécréteurs des plantes (An, se. nat.^ 5* sér., XVÎ, p. 172). ^

96 jr. YEsguE.

C. Nous passons maintenant aux transformations secondaires que peuvent subir les éléments du liber, savoir, la sclérincation et la transformation en prosenchyme corné.

c 1. La sclérification.

Dans les plantes qui doivent parcourir une longue suite d'années, telles que les arbres, la sclérification des éléments libériens joue un rôle extrêmement important; elle se fait le plus souvent d'une manière si régulière, qu'il devient évident que ces épaississements ne s'opèrent pas en vue de débarrasser simplement la plante de la cellulose superflue.

Au lieu de chercher à suivre un ordre systématique dans un phénomène si varié, je vais exposer un certain nombre d'exemples les plus frappants ; j'aurai en même temps l'occasion de m'étendre un peu sur la disposition si intéressante et si variée des éléments libériens.

Le Bouleau {Betula alba) . — A la limite externe des faisceaux fibro-vasculaires sont placés des groupes de fibres libériennes qui ne présentent rien de remarquable quant à leur structure : ce sont là les seules fibres qui se trouvent dans l'écorce du Bouleau. Le tissu situé immédiatement au-dessous des fibres ressemble beaucoup au parenchyme de l'écorce primaire et contient, comme ce dernier, une certaine quantité de chlorophylle. Le liber mou du faisceau fibro-vasculaire est traversé par de petits rayons médullaires secondaires peu visibles sur une coupe transversale, mais tranchant nettement sur le tissu environnant par la forme de leurs cellules sur la coupe longitudinale tangentielle. Le liber mou est composé de cellules grillagées de structure compliquée et de cellules parenchymateuses. Celles-ci sont lisses sur leurs parois antérieures et postérieures, et portent sur leurs parois latérales quelques grandes ponctuations simples ou divisées. Leur contenu est une matière granuleuse assez opaque, et, en hiver, de l'amidon. Les cellules parenchymateuses du liber paraissent conserver pendant longtemps le pouvoir de se diviser longitudinalement; elles dessinent, dans le liber, des zones concentriques d'une certaine

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épaisseur, qui, avec les rayons médullaires qu'elles coupent à angle droit ou obliquement, divisent le liber en rectangles ou en parallélogrammes. Le tissu ainsi circonscrit est composé lui-même de cellules parenchymateuses et de cellules grillagées disposées sans ordre appréciable. Les parois transversales des cellules grillagées sont fortement inclinées, le plus souvent vers les rayons médullaires, et portent un nombre variable (en moyenne huit) de ponctuations allongées horizontales, parallèles, et laissant par conséquent, sur la paroi, un épaississement scalariforme. Ces ponctuations, très-nettement grillagées, sont recouvertes de plaques calleuses sur les deux faces. Les parois antérieures et postérieures, c'est-à-dire celles qui sont tournées vers le bois et vers l'écorce primaire, sont couvertes de réticulations dont les interstices sont grillagés avec une finesse extrême. Les parois latérales sont souvent lisses, mais souvent aussi elles portent des grillages moins ténus que les derniers, mais plus fins que les grillages transversaux.

Les cristaux sont relativement rares dans le liber du Bouleau.

Quand une zone libérienne est arrivée à un certain âge, ses éléments subissent une transformation remarquable ; ils s'épaississent graduellement jusqu'à perdre complètement leurs cavités ; la paroi cellulaire est alors percée d'un grand nombre de canalicules rayonnants droits et marqués, à l'extérieur, d'une infinité de ponctuations arrondies. Quelques-unes des cellules parenchymateuses se remplissent en outre de gros cristaux prismatiques rhomboïdaux, qui sont, pour ainsi dire, empâtés dans la masse cellulosienne. Cette sclérification du tissu libérien commence à l'intérieur des petits rectangles; les cellules grillagées subissent le même sort que les cellules parenchymateuses; elles portent encore leurs grillages terminaux alors qu'elles sont transformées en une masse solide. Ce sont les cellules parenchymateuses placées entre les zones qui résistent le plus longtemps à cette dégénérescence.

Il n'est pas rare de trouver des rectangles complètement sclérifiés déjà dans la deuxième zone libérienne ; mais inversement il n'est pas rare non plus qu'une aire libérienne très-âgée reste

98 jr. TEsgDK.

parfaitement intacte au milieu d'un tissu complètement durci, et les aires sont le plus souvent disposées par zones concentriques sans que cette loi soit d'une généralité absolue. Tout a fait à l'extérieur il y a ainsi des lames de tissu libérien parfaitement vivant enclavées entre des masses sclérifiées d'une épaisseur notable et ne communiquant que peu avec le reste du liber vivant; les rayons médullaires secondaires se conservent à l'état vivant dans les parties les plus âgées de l'écorce et traversent souvent des masses scléreuses très-volumineuses sans changer d'aspect.

Nous voyons donc que tous les éléments du liber peuvent se sclérifier, les cellules grillagées comme les autres, et dans le Bouleau ce sont précisément les cellules grillagées qui subissent les premières cette modification.

Quelques auteurs, comme Schacht (1), Hartig (2), J. Chalon (3), supposent que les cellules grillagées peuvent se transformer en fibres libériennes; mais Schacht émet des doutes à ce sujet.

Ces auteurs ont peut-être observé des faits analogues à ceux que je viens d'exposer. En tout cas, ces éléments ne peuvent être considérés comme des fibres libériennes; ce sont des cellules scléreuses.

Le Bouleau est un exemple qui montre la sclérification au plus haut degré; dans la plupart de nos grands arbres ce phénomène n'arrive pas à cette intensité, et même dans bien des cas la sclérification est tout à fait insignifiante.

Au lieu d'être dispersées dans tout le liber, les cellules destinées à se sclérifier sont rigoureusement disposées suivant des zones parallèles, et protègent ainsi, à la manière des fibres libériennes, les lames de tissu mou qui les séparent. Cette sclérification régulière est ordinairement liée à la formation du périderme, dont il sera question dans le chapitre suivant {Dodonœa^ Serissa). Quelquefois il se forme, à la limite du

(i) Schacht, Der Baum, 1860, p. 209.

{!2) Hartig, Bot. Zeit., 1853 et 1854.

(3) Chalon, Mém. «wr l*anat. cmnjL de l'écorce.

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liber, une zone de cellules scléreuses qui appartiennent en partie à Técorce primaire, en parli^. au liber (Bnmfelsia americana).

C 2. Parenchyme et prosenchynic corné {!).

Comme premier degré de cette transformation je citerai le liber collenchymatdidc^ qui se distingue par des épaississements analogues à ceux que nous avons étudiés dans Fécorce primaire, épaississements réduits souvent au remplissage des petits espaces triangulaires (méats) que laissent si souvent les cellules entre elles. C'est là un phénomène extrêmement fréquent dans le liber, et cet état collenchymatoïde est peut-être un des caractères qui permettent le mieux de reconnaître le tissu libérien sur une coupe transversale. Dans une multitude de plantes la section des éléments libériens est arrondie sans qu'il y ait de méats entre les cellules (Chêne, Vigne, etc.); dans d'autres cas il y a une tendance très-marquée, surtout dans les régions extérieures plus âgées, à la formation d'épaississements semblables à ceux du collenchyme (Dipsacus sf/lvestris , Rhododendron ponticum^ Brijonia dioica, liber intérieur). Les tissus de cette nature sont quelquefois rigoureusement localisés dans la région externe du feiisceau libérien, et forment, en l'absence des fibres libériennes, un faisceau résistant qui les remplace très-bien : tel est le cas du Melianlhm major.

Si nous passons maintenant au pro^mchj^me corne propre-

(1) Le nom de prose nchymc corné est dû à M. \Algand, Ueber die Desorgatiisation der Pflanzenzelle (Jahrà, furwiss. BoL^ t.lU). M.Oudemans a réclamé la priorité {Bot. Zeit.^ 1862, p. 43) ; il avait décrit ce tissu dans ses AanUcheningen op. de Pharmacop. Neerlandica. C'est M, Rauwenhoff {Aun. des se. nat.y t. XII, p. 362) qui en donne la véritable explication. Comme un phénomène de mémtî nature se présente aussi bien dans le parenchyme que dans les éléments prasenchymateux, j'ai étendu cette expression en distinguant le parenchyme corné et le prosenchyme corné. Il ne faut pas confondre alors ce parenchyme corné avec le parenchyme très-épaissi de Falbumen de Phytelephns, par exemple. Ce ne sont pas là, du reste, de véritables noms propres, et il faut s'habituer à expliquer chaque fois très-nettement de ^luelle espèce de tissu on veut parler.

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ment dit, nous voyons que ce singulier tissu peut tantôt remplacer les fibres libériennes, tantôt les accompagner.

Dans le Hakea saligna, les fibres libériennes sont réunies en petits faisceaux disposés obscurément en trois ou quatre zones parallèles ; les faisceaux primaires s'avancent fort loin dans l'écorce primaire ; les faisceaux secondaires, surtout ceux des zones internes, sont accompagnés de prosenchyme corné trèsdéveloppé transformé par places en une masse cellulosienne compacte, dans laquelle on ne reconnaît que quelques lignes très-fines, traces des anciennes cavités cellulaires. Ces masses compactes suivent la direction des zones, et en dedans des fibres il y a une épaisseur de cinq à dix assises de cellules, dans laquelle il n'y a que quelques cavités cellulaires.

Dans le Houx {Ilex Aquifolium), les petits faisceaux de fibres libériennes primaires sont séparés du liber mou par trois ou quatre assises de cellules semblables à celles de l'écorce primaire ; à la limite externe du véritable liber mou on voit une traînée compacte de cellulose qui correspond à environ quatre assises de cellules dont les cavités n'apparaissent que sous forme de petites lignes.

Dans l'Oranger {Citrus Aurantium), il ne se forme de fibres libériennes qu'une ou deux fois dans la partie ancienne du liber; tout le reste du faisceau libérien cunéiforme, divisé par de nombreux rayons médullaires secondaires, n'est soutenu que par du prosenchyme corné très-dé veloppé par zones, et dans lequel ne persiste qu'un petit nombre de cavités cellulaires.

Le liber intérieur de VHoija carnosa est protégé vers la moelle par une épaisseur de trois à huit rangées de cellules aplaties et épaissies. Il en est de même, à un degré moins avancé, dans un grand nombre d'autres plantes (voy. chap. II).

Dans le Cissus orientalis^ les fibres libériennes sont accompagnées d'un prosenchyme corné assez développé.

Dans le Kleinia neriifolia^ le sommet du faisceau libérien est marqué par une masse compacte de cellulose creusée de quelques rares cavités cellulaires et marquée de très-fines lignes irrégulièrement onduleuses.

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Enfin, dans quelques cas, tout le liber est formé par du prosenchyme corné! (l). J'ai observé ce fait dans un Helianthemum (pilosum ?) .

Dans le Pittospormn Mayiiy tout le faisceau libérien, dont le sommet est marqué par une forte glande résinifère, consiste en une masse cellulosienne compacte dans laquelle on reconnaît les files radiales de cellules à des lignes d'une réfringence différente; quelques rares cavités cellulaires aplaties dirigées tangentiellement (normales aux premières lignes) constituent les restes du tissu cellulaire. Cette singulière dégénérescence se continue jusqu'au cambium.

Annexe au liber.

Le liber est presque toujours divisé par les rayons médullaires secondaires. La forme, la largeur, la hauteur et le parcours de ces rayons varie à l'infini; quelquefois, mais rarement, ils sont parallèles et parcourent tout l'entrenœud de bas en haut, et cela quand les rayons médullaires primaires sont dans le même cas (Vigne, Laurier-rose, etc.). Le plus souvent ils ont, sur la coupe tangentielle, la forme de faisceaux, et les éléments libériens décrivent entre eux des courbes onduleuses.

Dans le sens radial les rayons médullaires secondaires peuvent être rectilignes ou onduleux (Chêne). Les éléments qui les constituent sont toujours des cellules parenchymateuses qui se distinguent en général facilement du tissu libérien adjacent par leur contenu (chlorophylle, etc.).