CHAPITRE II

l'écorce primaire.

I. — L'écorce primaire n'est autre chose que cette partie du tissu fondamental qui se trouve en dehors des faisceaux fibrovasculaires ; en d'autres termes, elle est la partie corticale externe du tissu fondamental qu'on sépare, quand on mène à travers toute l'écorce une surface tangente à tous les faisceaux. Mais il ne faut pas considérer cette définition comme rigoureusement exacte ; elle ne permet pas de séparer nettement l'écorce primaire des grands rayons médullaires; l'embarras devient bien plus grand encore quand on a affaire soit à une simple décurrence des faisceaux foliaires (quelques Composées), soit à des tiges de structure anormale, comme celles de certaines Sapindacées, dans lesquelles il y a deux rangées de faisceaux (Naegeli), ou des faisceaux secondaires nés dans le tissu parenchymateux même de l'écorce primaire (Netto).

J'adopte l'expression d' « écorce primaire », universellement répandue en Allemagne, parce qu'elle établit franchement l'opposition à 1' «écorce secondaire » ou « liber », et qu'elle ne préjuge en rien ni sa structure, ni son rôle. L'écorce primaire correspond exactement à l'enveloppe verte de Duhamel ; il n'y a donc aucun malentendu possible, et quand je me servirai d'expressions semblables à celles-ci « couche verte, couche herbacée », je n'entends nullement faire des noms propres ^mdiis je veux simplement dire que telle partie de Técorce primaire contient de la

chlorophylle, ou qu'elle consiste en cellules parenchymateuses à parois minces, et chargées de chlorophylle; il importe de ne pas considérer ces expressions comme équivalentes à Tenveloppe verte de Duhamel.

L'écorce primaire, comme l'indique le nom, est de formation primaire, c'est-à-dire qu'elle est le produit de la transformation directe d'une partie du méristème terminal. Par la différenciation très-hâtive des faisceaux fibro-vasculaires (encore parenchymateux), la partie externe du parenchyme du point végétatif est séparée de la partie interne médullaire, et c'est cette partie externe désignée dans cet état embryonnaire sous le nom de périblème^ qui devient directement l'écorce primaire. Dans les plantes vertes, l'écorce primaire contient généralement, dans au moins une de ses parties, de la chlorophylle, et l'on peut la considérer comme un organe d'assimilation et de respiration semblable aux feuilles, et destiné dans beaucoup de cas à remplacer celles-ci pendant toute la durée de la plante (cladodes), ou pendant la mauvaise saison. Il paraît cependant qu'il y a quelques singulières exceptions : dans uneRubiacée, lePhyllis Nobla^ l'écorce primaire, quoique très-développée et composée extérieurement d'un tissu faiblement coUenchymateux et intérieurement de très-grandes cellules incolores, le tout entremêlé de quelques cellules à raphides, ne renferme que quelques rares grains de chlorophylle dans les cellules placées tout à fait à la limite du liber : quand on cherche plus profondément la cause de la coloration verte de la tige, on trouve dans la moelle, à deux ou quatre assises des trachées, une zone composée de deux à quatre assises de grandes cellules semblables aux autres cellules de la moelle, mais chargées d'une grande quantité de chlorophylle ; il existe également un peu de chlorophylle en très-petits grains dans les rayons médullaires au niveau des trachées. Bientôt il se forme, comme dans un grand nombre de Rubiacées, une lame de périderme entre l'écorce primaire et le liber ; le bois devient trop opaque pour laisser passer la lumière, et la chlorophylle disparaît de la moelle; mais il s*en forme alors dans les couches externes du Uber mou (il n^y a pas de fibres libériennes dans cette planté). Un phénomène Semblable S'observe dans le

16 J. YES^IJE.

Putoria calabrica^ dont la structure anatomique ressemble d'ailleurs beaucoup à celle du Phyllis,

Aux fonctions assimilatrices de Técorce primaire viennent s'en ajouter d'autres bien évidentes : ce sont celles de protection, et c'est en tenant compte de ces deux fonctions si différentes qu'il nous sera facile de bien comprendre la structure de l'écorce primaire.

IL — L'écorce primaire est essentiellement parenchymateuse dans toutes ses parties ; les vaisseaux lui font toujours défaut, et les éléments prosenchymateux qui s'y trouvent sont toujours en assez petit nombre pour ne pas être considérés comme les éléments principaux. Parmi ces éléments, je compte également les vaisseaux ou cellules laticifères de l'écorce primaire, qu'on rencontre dans un certain nombre de familles telles que les Chicoracées, les Apocynées, les Asclépiadées, les Euphorbiacées, etc., et qui se terminent en pointe à leurs extrémités (1). Certains éléments, qui ne sont pas très-rares dans l'écorce primaire, ressemblent de tout point aux fibres libériennes (fibres libriformes), sans qu'il soit possible de découvrir aucune relation avec le liber. Ce cas se présente surtout dans les écorces primaires très-persistantes, comme ddnis Hexaceiitris (Acanthacée), chez le Russeliajuncea^ pi. 9, fig. 4 /* (Scrofularinée), etc.; à un degré beaucoup moindre dans les écorces primaires caduques, comme par exemple chez le Lavandula vera^ dont le coUenchyme, qui soutient les côtes des jeunes tiges, est souvent renforcé par quelques fibres, mais dont toute l'écorce primaire tombe par suite du développement d'un périderme au-dessous des fibres Hbériennes. Doit-on considérer ces organites comme de véritables fibres libériennes? Je pense que, dans un grand nombre de cas, on a simpjement affaire à des cellules scléreuses douées d'un accroissement propre, excessif, qui leur permet de s'insinuer entre les cellules voisines, de se mouler en quelque sorte dans les interstices laissés par ces cellules. Lorsque les cellules de l'écorce

(1) G. David, IJeher die MUchzellen der Euphorbiaceen, Moreerty Apocyncen, Ascùpiadeen. Breslau, 1872.

ANATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCORCE. 17

primaire sont toutes orientées dans une direction verticale, comme cela arrive si fréquemment, la cellule scléreuse doit prendre la forme allongée prosenchymateuse des fibres libériennes, et lorsqu'en même temps le diamètre de cette cellule reste le même sur toute la longueur, la ressemblance est parfaite. Dans l'écorce primaire du Fagrœa littoralis (Loganiacée), on trouve des cellules scléreuses qui montrent d'une manière très-nette comment ces pseudo-fibres peuvent se développer; les nombreuses cellules scléreuses, un peu plus larges que les cellules avoisinantes, donnent naissance à de longs processus très-épaissis qui s'engagent dans les méats intercellulaires, et simuleraient parfaitement des fibres libériennes, si la partie renflée et irrégulière de ces cellules ne dévoilait leur véritable nature. Peu importe du reste que ces cellules allongées et épaissies ressemblent plus ou moins parfaitement à des fibres libériennes; elles ne peuvent porter ce nom, que lorsqu'elles appartiennent de fait au liber, ou se rencontrent à une place où l'on peut s'attendre à trouver cette partie du faisceau fibrovasculaire (1).

Ce n'est pas ici la place de pnrler d'un cercle continu de fibres plus ou moins bien caractérisées qu'on trouve à une certaine distance du liber, au milieu de l'écorce primaire d'un assez grand nombre de plantes, et notamment des Cucurbitacées, Nyctaginées, Amarantacées. Ce sont là de véritables fibres libériennes qui procèdent de l'anneau cambial, comme l'a montré M. Sanio (2).

III. — Les différents éléments isolés ou réunis en tissus qu'on peut rencontrer dans l'écorce primaire sont :

toujours réunis eu (A. Les cellules parenchymateuses.

tissus. ( B. Les cellules du collenchyme.

Organites 1 , q^ Les cellules cristalligènes.

simples j . . , . i D. Les cellules laticifères.

isoles, ou plus rare- 1 ^^ , ni i »

^ ' . ,. { E. Les cellules scléreuses.

ment reunis en tissus, j „ , ni..

f F. Les cellules a tannin.

V G. Les fibres.

(1) Allusion aux fibres libériennes médullaires des Protéacées (voy. plus loin).

(2) Bot Zeit., 1865, p. 165 et suiv.

18 s. TES91J1:.

Les organes composés sont :

Organites j (H. Les lacunes à gomme.

composés ) (/. Les glandes résinifères et oléifères.

A. Les cellules parenchymateuses : parenchyme de l'écorce primaire.

L'aspect, la structure et le rôle physiologique du parenchyme de l'écorce primaire varient avec sa durée et la composition plus ou moins compliquée de toute l'écorce primaire.

Une conception philosophique dont il n'est pas assez souvent question en physiologie végétale, malgré le bonheur avec lequel elle a été appliquée à la physiologie animale, est la division du travail. Abstraction faite des sécrétions et des excrétions, qui ne sont presque jamais propres à l'écorce primaire, celle-ci a deux rôles à jouer: le rôle de feuille (assimilation, etc.) et le rôle d'un organe protecteur. Dans le cas le plus simple, l'écorce primaire est à la fois assimilatrice et protectrice dans toute son épaisseur; ses cellules parenchymateuses, peu épaissies, plus ou moins lâchement unies, renferment de la chlorophylle, et la quantité de matière verte qu'on trouve dans chaque cellule paraît être en rapport avec la quantité de lumière qu'elle reçoit, et dépend par conséquent de la profondeur à laquelle elle est située.

Le développement de l'écorce primaire est très-variable, et varie de deux à quatre assises de cellules chez les Euphrasia et Odontites^ où elle est la plus réduite, à la masse énorme des Cactées.

J'appelle écorce primaire homogène l'écorce primaire composée de cette seule espèce de tissu.

L'écorce primaire homogène est toujours parenchymateuse ; elle est herbacée, sauf dans les quelques cas où la plante ne renferme pas de chlorophylle.

L'écorce primaire homogène peut contenir des éléments quelconques non réunis en tissus^ sans cesser pour cela de porter ce nom : cellules cristalligènes, cellules scléreuses, fibres, laticifères, que ces éléments soieift également répartis ou cantonnés dans certaines régions de l'écorce primaire, pourvu qu'ils ne soient pas réunis en tissus continus.

ANATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCORCE. 19

Ainsi, par exemple, un grand nombre d'écorces primaires renferment une ijiultitude de cellules scléreuses isolées, sans cesser pour cela d'être homogènes, tandis que Técorce primaire de VHirœa Hoiilletiana (Malpighiacée) est hétérogène, parce qu'elle présente à l'extérieur, sous le liège, une couche continue de cellules scléreuses réunies en tissu.

Dans l'écorce primaire homogène, la configuration des cellules est rarement exactement la même dans toutes les parties : à l'extérieur, les cellules sont généralement cylindro-prismatiques, allongées verticalement, et laissent entre elles des méats, dont la direction générale est aussi verticale ; à l'intérieur, les cellules se rapprochent plus d'mie forme isodiamétrique, et les méats sont plus grands et plus irréguliers.

Très-souvent les rangées extérieures de cellules s'épaississent un peu, surtout dans les angles ; on n'y trouve plus de méats intercellulaires; la place qui correspond à ces méats est occupée par de la cellulose qui passe à l'état d'un mucilage qui ne se colore plus en bleu par le chloroiodure de zinc. Ce tissu est évidemment un passage au collenchyme; il passe insensiblement au tissu herbacé sous-jacent, tandis que le collenchyme véritable est nettement délimité vers l'intérieur. Je désigne cette modification du tissu herbacé sous le nom de tissu collenchymatoïde. Je dirai, par exemple, que l'écorce primaire de l'Olivier est homogène, un peu collenchymatoïde en dehors. L'écorce primaire purement homogène n'est pas très-rare; nous la trouvons dans un assez grand nombre de plantes herbacées annuelles, et, parmi les plantes ligneuses, dans un grand nombre d'espèces dont l'écorce primaire est, soit très-faible, soit très-développée, charnue, soit très-caduque {Hakea^ Banksia, Bischoffia^ Malpighia, Galphimiay Heteropterys ^ Bunchosia, Citriis^ Cheiranthtis ^ Pterospermum^ plusieurs Primulacées, Théophrastées, etc.) ; elle est légèrement collenchymatoïde en dehors dans les Oléinées, dans Jacquinia^ Ilex^ Daphne^ etc.

Quand l'écorce primaire est destinée à tomber de bonne heure, elle cesse bientôt de s'accroître; ses cellules s'étendent, mais il n'y a guère de divisions nouvelles* Il en est tout autrement

20 J. vfiisfivi:.

lorsqu'elle persiste longtemps ; les cellules primitivement isodiamétriques s'allongent tangentiellement , •surtout dans la région interne, puis elles se divisent ensuite par des cloisons radiales ou plus rarement irrégulières {Chirita chinensiSj Cyrtandracée; Jacaranda mierantha, Bignoniacée) ; je n'ai que rarement observé des divisions tangentielles de nature à augmenter le nombre d'assises de cellules de l'écorce primaire ; quand l'écorce primaire s'accroît en épaisseur, c'est généralement par l'apposition de couches nouvelles provenant de la zone phellogène.

En môme temps que les cellules de l'écorce primaire se divisent, leurs parois primitives s'épaississent, et se couvrent de ponctuations tantôt simples, arrondies ou allongées, tantôt de structure plus compliquée ; les bandes épaissies, réticulées, divisent la face de la cellule en une multitude de petites places faibles, elles-mêmes criblées d'une infinité de petites ponctuations d'une finesse extrême, et qui ont souvent la forme d'un losange. La configuration de ces ponctuations dépend beaucoup des méats intercellulaires ; quand ceux-ci sont trèsgrands, les cellules ne se touchent que par de petites surfaces, et celles-ci sont naturellement seules couvertes de ces ponctuations.

Trop souvent ces ponctuations, qui sont extrêmement fréquentes dans l'écorce primaire, dans la moelle, dans le parenchyme ligneux, dans les fibres substitutives du bois, dans le parenchyme libérien et même dans l'épiderme (1), ont été prises pour des ponctuations grillagées, ou dotées improprement de ce nom, qui a depuis longtemps une signification parfaitement définie. M. Borscow les décrit sous le nom de cellules parenchymateuses grillagées dans Vécorce primaire du Ceropegia (2). Nous verrons plus loin les idées de M. Hanstein sur le parenchyme hbérien.

Comme exemple de division dans l'écorce primaire, je puis citer encore une fois le Leycesteria^ dont les cellules sont mar-

(1) Leycesteria.

(2) Jahrb. fur wiss. Bot., VH.

quées en même temps de très-belles ponctuations composéescriblées. Un assez grand nombre de Rubiacées sont dans le même cas, et il est important de noter ici en même temps la place qu'occupe le périderme primaire : le Sipanea carnea a de trèsbelles ponctuations criblées ; Técorce primaire est entièrement vivace, et le périderme se développe dans Tépiderme. UIxora coccmea mérite une] attention toute particulière : Técorce primaire y est homogène, très-dé veloppée ; sa moitié externe est caduque ; et il se développe un périderme à larges cellules au milieu de Técorce primaire; enfin d'énormes agglomérations de cristaux d'oxalate de chaux viennent se déposer en dehors du périderme, et tombent avec la lame corticale condamnée. Dans toute la moitié interne de l'écorce primaire, on voit alors s'établir une multitude de cloisons radiales, et la couche phellogène elle-même est obligée, pour suivre cette extension croissante, de diviser ses cellules par des cloisons radiales, circonstance qui donne à cette zone un aspect tout à fait insolite. Parmi nos arbres, le Platane présente de nombreuses divisions radiales dans l'écorce primaire et dans les rayons médullaires. On pourrait enfin citer un très-grand nombre de plantes, dont l'écorce primaire persiste.

II suffit de mentionner enfin deux modes de structure de l'écorce primaire qui se rencontrent dans des plantes appartenant à des familles très-différentes : dans l'un, la carnosite\ l'écorce primaire est simplement parenchymateuse, mais elle présente un développement excessif : par exemple , chez le Kleinia, les Slapelia^ les Cactées, les Ettphorbia; dans l'autre, qui appartient aux plantes aquatiques, l'écorce primaire est très-lacuneuse , et renferme souvent ces cellules scléreuses ramifiées, si connues dans les Nymphœa, Villarsianijmphoides^ Minyanthes trifoliata (sans cellules scléreuses), Gt^atiola of/icmalis (avec une assise de cellules qui représente le collenchyme), Stemodia chilensis.

On comprend facilement que l'écorce primaire homogène, avec sa structure si simple, ne peut que très-imparfaitement remplir ses fonctions de protection. Dans le plus grand nombre

22 jr. YESf^rE.

de plantes, récoree primaire se divise en deux couches, dont Tune, destinée à la protection, porte a son état de développement parfait le nom de collenchjme^ et dont l'autre, composée de parenchyme plus délicat, sert spécialement à l'assimilation.

B. Le collenchyrae.

Le collenchyme est un tissu qui a pour caractère essentiel l'épaississement des arêtes longitudinales des cellules; sur la coupe transversale, on voit les parois latérales minces et des masses volumineuses dans les angles, à la place ordinaire des méats intercellulaires. Les épaississements du collenchyme ne sont jamais Hgnifirs; le chloroiodure de zinc ne les colore pas en jaune; l'aniline, additionnée d'un peu d'acide sulfurique, ne les teint pas (i); la partie interne (par rapport aux cellules) est formée de cellulose, et se colore en bleu i)ar les réactifs ordinaires de cette matière (acide sulfurique et iode, chloroiodure de zinc) ; mais la coloration bleue s'affaiblit peu à peu vers la partie centrale, mitoyenne de l'épaississement. Cette modification de la cellulose ne saurait être regardée que comme une espèce de gummification ; elle est très-fréquente, et ne fait guère défaut toutes les fois qu'un tissu cellulaire s'épaissit sans se lignifier.

Il n'y a pas de limite nette entre le collenchyme et le tissu collenchymatoïde dont il a été question précédemment, et je crois très-commode, pour la description, de laisser un peu de vague dans la déhmitation de ces expressions.

Sur la coupe longitudinale, on voit que les cellules sont beaucoup plus hautes que larges; leurs parois transversales sont minces, et on les prendrait volontiers pour des fibres libériennes, si l'on pouvait découvrir dans ce lissu les extrémités pointues des fibres.

Dans la Garance {Rubia tinctoriim) ^ on trouve a la place du

(1) Burgerstein, Unters. uber d. Vorkommen und die Entstehung des Holzstoffes in den Geweben d. Pflanzen (Sitzungsb. der Kais. Akad. d. Wiss., 1874, t. LXX, p. 345).

collenchyme, immédiatement au-dessous de l'épiderme, un tissu très-nettement prosenchymateux ; les parois latérales sont uniformément épaissies, et portent de petites ponctuations en forme de boutonnières verticales ; quelques-unes de ces cellules contiennent de très-petits cristaux en forme de bâtonnets. Le même caractère se retrouve, quoique moins net et moins constant, dans leNonnea nigricanSj dont le collenchyme est séparé de répiderme par une faible couche herbacée.

Quant au collenchyme proprement dit, on peut le diviser en deux types : le collenchyme concave^ moins développé, où la cavité interne des cellules reste sensiblement cylindrique, et où répaississement ne fait qu'occuper pour ainsi dire la place des méats intercellulaires, qu'on est habitué à trouver entre les cellules arrondies, et le collenchy?ne convexe des Solanées, des Malvacées, etc., où l'épaississement forme, vers l'intérieur de la cellule, une saillie arrondie semblable à une colonne engagée.

Sauf ces quelques formes qui ne sont que des états de développement différents du même tissu, on observe peu de variation dans le collenchyme. Quelquefois, dans le collenchyme concave, toutes les parois ne sont pas également épaissies, et les parois tangentielles l'emportent de beaucoup sur les parois radiales : par exemple, dans Toiirnefortia heliotropioides. Dans le Volkameria inermùj on voit se former à l'intérieur de certaines cellules collenchymateuses un épaississement secondaire qui finit par remplir presque complètement la cavité cellulaire, et donne à ces cellules la fausse apparence de fibres libériennes.

Les méats intercellulaires sont rares dans le collenchyme, mais on en trouve quelquefois dans les Solanées, surtout dans les Scopolia^ dans les Composées {Eupatorium adenophorum) .

Souvent les cellules du collenchyme renferment des liquides colorés rouges ou violets {Eupatorium adenophorum^ Ligeria caulescens). Souvent elles renferment des cristaux d'oxalate de chaux, et dans les Acanthacées, les cystolithes bien connus, en forme de fuseaux allongés, imprégnés de carbonate de chaux (Ruellia).

Le collenchyme est rarement continu ; le plus souvent il est

24 jr. vfisf^ufi.

interrompu de distance en distance, et les interstices sont occupés par du parenchyme. Dans la plupart des plantes herbacées, dont la tige est anguleuse ou cannelée (Labiées, Ombellifères), les côtes sont soutenues par des faisceaux isolés de collenchyme.

La place ordinaire du collenchyme est immédiatement audessous de répiderme ; mais il y a des plantes où il est séparé de répiderme par une couche de tissu herbacé : par exemple, dans les Malvacées, dans quelques Acanthacées {Ruellia varians)^ dans quelques Asclépiadées où le collenchyme est assez faible (Asclepias Cornuti).

Rien n'est plus variable que l'épaisseur de cette couche : depuis les plus beaux exemples fournis par les Malvacées jusqu'à celui d'une seule membrane mitoyenne collenchymateuse concave^ on trouve tous les états intermédiaires. Cet état trèsdégradé du collenchyme se montre très-nettement dans plusieurs Valérianées {Valerianella pteropoda^ Fedia^ Valeriana sambucifolia) , et Dipsacées (1) (Seabiosa Knautia)^ dans quelques Rubiacées {Spermacoce tenuior^ Asperula), dans les Nierembergia fruteseens {Sohnée) y Nemophilaphacelioides^ Linaria purpurea, Planta go afra^ Verbena bonariensis^ Turritis glabra^ Sisymbrium Sophia.

Les plantes dont le collenchyme est le plus développé sont les Malvacées, qui présentent un collenchyme convexe ou concave, les Solanées, beaucoup de Composées, Gesnériacées, Labiées, Acanthacées, etc.

Le collenchyme concave est très-fréquent ; on le trouve dans la jeune écorce de presque tous nos arbres : Chêne, Bouleau. Au point de vue physiologique, le collenchyme parfaitement développé ne doit pas renfermer de chlorophylle. C'est en effet ce qui arrive souvent ; mais bien des fois aussi les cellules sont bourrées de cette matière verte : la transparence parfaite de ce

(i) Ce qui prouve que cet épaississement doit être considéré comme du collenchyme, c'est qu'il est en continuité directe avec le collenchyme parfaitement développé qu'on trouve dans les côtes de la tige, et qu'il manque dans les plantes de la même famille lorsque le collenchyme manque dans les angles de la tige, comme on peut s'en convaincre dans le PleçtritU brochystemonn

ANATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCORGE. 25

tissu permet à la chlorophylle de se développer librement dans le parenchyme situé au-dessous.

C'est ici qu'il convient de dire quelques mots de la disposition ou de l'arrangement de ces deux formes de tissu avec leurs modifications.

Il serait téméraire de vouloir établir une classification rigoureuse dans les formes d'écorces primaires, avant d'en avoir étudié un nombre bien plus considérable que je n'ai pu le faire jusqu'ici (environ cinq cents genres) ; aussi je ne veux qu'énumérer ici quelques-unes des formes les plus remarquables :

1** Il a été question plus haut de l'écorce primaire homogène, ainsi que

2° De l'écorce primaire composée d'un tissu collenchymatoïde ou d'un collenchyme en dehors et de parenchyme en dedans.

3° La différenciation du parenchyme lui-même en deux couches : une extérieure très-verte et une intérieure à cellules plus larges, contenant peu ou point de chlorophylle, permet d'établir un troisième type, dont les exemples ne sont pas rares (Pétunia) .

i"" Le collenchyme peut venir se surajouter extérieurement aux deux couches parenchymateuses, de sorte que nous avons :

a. Collenchyme.

b. Tissu herbacé vert à petites cellules.

c. Tissu décoloré à grandes cellules, très-beau dans le Capsicum bicolor.

5° L'exception dont il a été question déjà, et qui appartient en particulier à un grand nombre de Malvoïdées, et exceptionnellement ailleurs : pdiT exemple^ Sarracha y Lycopersicum esculèntum^ Anisodus hiridus, Datura Stramonium, Vestia lycioides,

a. Tissu parenchymateux vert.

b. Collenchyme.

c. Tissu parenchymateux à grandes cellules pâles.

6° La complication peut aller plus loin, comme on le voit dans les Morées {Bromsonetia) ^ où l'on trouve :

a. Tissu collenchymatoïde presque incolore.

b. Tissu de petites cellules chargées de chlorophylle.

26 J. TESf^IJE.

c. Collenchyme très-développé presque incolore.

(L Parenchyme lâche à grandes cellules presque incolores.

T Enfin il faut mentionner une série de formes qui rapprochent la structure de Técorce primaire de celle de la feuille, en ce qu'il y a un tissu vert très-méatique, qui rappelle soit le parenchyme en palissades de la face supérieure, soit le parenchyme spongieux de la face inférieure des feuilles.

Ces structures compliquées se rencontrent surtout dans les écorces primaires vivaces. Je ne puis mieux faire que d'en exposer un certain nombre d'exemples.

a. Dans le Jas?}iinum fruticans^ l'épiderme, recouvert d'une forte cuticule, est percé d'un grand nombre de stomates qui font une légère saillie à la surface ; au-dessous de l'épiderme, il y a une assise de cellules contenant très-peu de chlorophylle, presque incolores, interrompue au-dessous des stomates : cette assise représente le collenchyme. Dans les côtes dont la tige est relevée, elle s'hypertrophie, prend tous les caractères d'un véritable collenchyme, et s'enrichit d'un certain nombre de fibres semblables aux fibres libériennes. Au-dessous de cette couche, il y a un tissu exactement semblable au parenchyme en palissades de la face supérieure des feuilles, très-serré, gorgé de chlorophylle; dans les chambres sous-stomatiques, les cellules se détachent les unes des autres, et s'avancent librement, comme des poils, dans la cavité aérienne. Ce tissu compte trois à cinq assises de cellules. Dans la partie interne de l'écorce primaire, celles-ci prennent peu à peu une forme plus arrondie, et s'allongent ensuite dans la direction tangentielle, en laissant des méats entre elles, mais en perdant une grande partie de leur chlorophylle.

b. Il existe une disposition à peu près semblable dans le Leycesteria formosa^ mais ici la couche en palissades est moins nette; les files de cellules sont plus lâchement unies, et l'ordre primitif se trouble de plus en plus par l'accroissement tangentiel de cette écorce primaire vivace.

c. Parmi les Asclépiadées, VArauja sericofera nous fournit un autre exemple de cette nature : au-dessous de l'épiderme, on

ANATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCORCE. 27

trouve deux assises de cellules complètement incolores, presque tabulaires à un âge un peu avancé ; puis deux assises de cellules placées bouta bout perpendiculairement à la surface, et laissant entre elles de vastes méats ; enfin une couche plus ou moins forte de parenchyme composé de cellules un peu allongées verticalement, et renfermant de l'amidon.

d. Dans le Carissa Arduini^ Técorce primaire est de longue durée : le pôriderme se développe dans Tépiderme. La couche extérieure de l'écorce primaire consiste en petites cellules sensiblement isodiamétriques, gorgées de chlorophylle, et disposées assez nettement comme le tissu en palissades d'un grand nombre de feuilles. Le reste consiste en cellules beaucoup plus grandes, allongées tangentiellement, et susceptibles de se diviser par des cloisons radiales. C'est vers le milieu de l'écorce primaire que se trouvent la plupart des laticifères.

e. Dans le Nierembergia frutescenSj on trouve au-dessous de la membrane mitoyenne collenchymateuse, située entre l'épiderme et l'assise sous-jacente, une couche spongieuse méatique parfaitement caractérisée.

Appendices aux tissus de Fécorce primaire.

1 . La gaine protectrice du faisceau fibro-vasculaire {gaine CasparieAine^ Gefàssbiiendelscheide, Schultzscheide). — On désigne sous ces noms une couche de tissu composée le plus souvent d'une seule assise de cellules, qui appartient au parenchyme fondamental, et qui entoure étroitement les faisceaux fibro-vasculaires; les parois longitudinales, radiales et transversales sont marquées dans le jeune âge d'une série de plissements réguliers ; quelquefois elles s'épaississent et se lignifient, et la couche mérite alors pleinement le nom de gaine protectrice que M. Caspary liii a donné.

D'après cet auteur (I), Schultz-Schultzenstein est le premier qui ait mentionné la gaine protectrice (2) ; il la considérait

(1) Caspary, Die Hydrillen {Jahrb. ftïr tviss. Bot. y 1858).

(2) Cyclose.iUi, p. 246.

28 J. YfiSf^UE.

comme composée de fibres libériennes, ce que n'admet point M. Caspary, qui la regarde comme essentiellement formée par du parenchyme, et la distingue parfaitement de la zone fibreuse qu'on trouve dans la jeune tige des Sapindacées (Urvillea ferrugmea)y des Chénopodées (Basclla rubra)^ des Cucurbitacées, Papavéracées, Berbéridées, Balsaminées, etc.

Dans un travail plus récent (1), le même auteur confirme ces résultats, et indique, comme signe caractéristique, les plissements particuliers des parois longitudinales latérales.

M. Sanio (2) s'applique avec beaucoup de soin à séparer la vraie gaine protectrice de la couche de prosenchyme de nature libérienne dont avait déjà parlé M. Caspary.

La gaine protectrice est surtout développée dans les Cryptogames vasculaires et dans les Monocotylédonées ; dans ces plantes, elle s'épaissit et se lignifie souvent. Dans lesDicotylédonées, son importance est beaucoup moindre : elle s'épaissit rarement; le plus souvent, elle n'est plus visible sur la plante adulte, et ces plissements si caractéristiques des parois longitudinales et transversales s'effacent même de très-bonne heure.

Ainsi restreinte, la gaine protectrice se trouve surtout dans les plantes herbacées de plusieurs familles, telles que les Campanulacées, Lobéliacées, Valérianées, Dipsacées, quelques Rubiacées, Gentianées, Gesnériacées, Scrofularinées, Acanthacées, Plantaginées, Labiées, Éricacées, etc., etc.

Elle se distingue par le diamètre de ses cellules et par l'aspect particulier des parois cellulaires ; les plissements disparaissent bientôt; très-rarement les parois cellulaires s'épaississent et se lignifient.

Dans une Valérianée, le Plectritis hrachystemon par exemple, on trouve, correspondant aux arêtes de la tige, de gros faisceaux de fibres libériennes; entre ces faisceaux, la gaîne est composée de grandes cellules, environ trois fois plus hautes que

(1) B. Caspary, Bemerkungen iiber die Schutzscheide, etc. {Jahrb. fur wiss. Bot, 1865, p. 101).

(2) Sanio, Einige Bemerkungen in Betreff meiner iiber Gefàssbundelbildung geàusserten Ansichten (Bot, Zeit., 1865, p. 165).

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larges, terminées par des cloisons horizontales, et assez épaissies et lignifiées.

Généralement la gaine des Dicotylédonées ne consiste qu'en une seule rangée de cellules; elle est un peu plus compliquée (une à deux rangées) chez le Valerianella sambucifolia , et quelques Composées, etc.

Vers la fin de la période de végétation, les parois cellulaires de la gaine se subérifîent souvent, soit en totalité (Valérianées, Campanulacées) , soit sur les parois latérales supérieures et inférieures seulement, ou même sur une bande étroite de ces parois correspondant aux plissements {Linaria purpurea^ Scoparia, Stachys^ Leonitis LeonuniSj Phlomis dtdcis)^ et quelques autres Labiées {Plantago amplexicaidis^ Lœfflingii^ Tidœa gigantea) . Je ne crois pas devoir considérer ce phénomène comme une lignification, à cause de la ténuité des parois cellulaires et de l'interruption de la circulation entre le liber et Técorce primaire (1).

La seule indication très-indirecte de la subérification de la gaine que j'aie pu trouver appartient à M. Van Tieghem {Canaux sécréteurs des plantes^ dans Ann. des se. nat., V série, 1872, t. XVI, p. 112) :

« Par les progrès de l'âge, leur paroi, qui demeure mince, » acquiert souvent des reflets irisés analogues à ceux qui carac-

î> térisent les assises subéreuses y> (Il s'agit du Tagetes

patula). Je considère ce mot, prononcé par M. Van Tieghem, comme un appui solide à mon opinion.

Cette subérification paraît être assez généralement répandue, et la gaine protectrice ressemble beaucoup par ses effets à la zone de péridermeque nous voyons s'établir à la base del'écorce primaire d'un très-grand nombre de plantes.

Je ne saurais décider avec certitude si l'altération chimique des parois cellulaires de la gaine protectrice est une véritable subérification ou non; car le nouveau réactif de M. Wiesner, le sulfate d'aniline colore non-seulement les parties lignifiées,

(1 ) Voyez Note préliminaire sur le rôle de la gaine protectrice dans les Dicotylédonées herbacées {Comptes rendus, t. LXXXI, p. 418).

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mais aussi des tissus qui sont certainement d'une autre nature, comme des cellules mortes par exemple. Il colore généralement la gaine, et teint également le liège ordinaire au commencement de la réaction, ensuite il l'altère profondément (1).

Il est certain que cette zone elle-même si faible ne peut constituer un organe de protection efficace ; l'altération de ces cellules entraîne une rupture dans la communication physiologique entre le liber et l'écorce primaire, et enfin la mort de celle-ci. L'écorce primaire, organe d'assimilation, a fini de jouer son rôle ; en effet, si elle continuait à végéter dans l'arriôre-saison, elle ne serait qu'une charge pour la plante : le phénomène qu'elle nous offre est donc parfaitement comparable à celui de la chute des feuilles.

2. Il n'y a que peu de chose à dire sur les cellules cristallin gènes réunies en tissus.

Un bel exemple de cette nature nous est offert par VOchua mozambicensis : au-dessous de l'épiderme, on voit une assise de cellules contenant un peu de chlorophylle ; puis vient une assise de cellules cristalligènes renfermant chacune une agglomération de cristaux d'oxalate de chaux ; tout le reste de la cavité est rempli par de la cellulose qui empâte complètement le cristal.

A un âge avancé, une multitude de plantes déposent des cristaux d'oxalate de chaux dans presque toutes les cellules d'une zone de l'écorce primaire ; mais ces cellules ne sont pas primitivement destinées à ne produire que de l'oxalate de chaux; elles sont empruntées pour cette nouvelle fonction, après avoir accompli des rôles tout différents.

3. Les mêmes observations s'appliquent aux cellules sclé-^ reuses réunies en tissus. J'ai déjà cité plus haut VHirœa Houlle-

(1) Mais j'ignore si j'emploie ce réactif, du reste excellent, comme le fait M. Wiesner. J'ajoute une petite goutte d'aniline pure à l'eau de la préparation, et j'opère grossièrement le mélange ; ensuite j'y fais couler une quantité suffisante d'acide sulfurique pour qu'il ne reste pas de liquide huileux. S'il y a précipité, un peu d'eau l'enlève facilement;

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liana; quand le suber est bien développé, une zone plus ou moins forte de Técorce primaire située au-dessous se sclérifie.