C. Les cellules cristalligènes

Les cristaux qu'on rencontre dans Técorce primaire (et dans le liber) des Dicotylédonées sont toujours de Voxalale de chaux, sauf les masses cellulosiques incrustées de carbonate de chaux connues sous le nom de cystolithes, et qu'on observe dans les Urticacées et dans les Acanthacées.

Après les nombreux travaux sur les cristaux des végétaux, et après ma propre note (1) sur le même sujet, et que j'ai fait suivre d'un aperçu historique, il est inutile de revenir sur les découvertes successives qui sont venues enrichir Tanatomie comparée de ces petits organes.

Les quelques notions générales que je vais exposer relativement aux cellules cristalligènes de l'écorce primaire s'appliquent également à celles de la moelle et à celles du liber ; il me sera permis de m'appuyer sur des faits tirés de l'anatomie de Tune et de l'autre de ces parties de la plante.

Les cristaux d'oxalate de chaux sont extrêmement répandus dans les végétaux. Dans ceux où l'oxalate de chaux manque à l'état solide, il y a heu de le chercher à l'état de dissolution dans une matière quelconque, et probablement dans l'albumine. N'a-t-on pas observé que le Mercurialis amma, qui ne renferme pas de cristaux d'oxalate de chaux à l'état normal, en présente des quantités notables dans le parenchyme hypertrophié qui entoure les cellules attaquées par le Synchytrmm Mercurialis ?

En présence d'un phénomène aussi répandu, s'il n'est pas général, il faut croire que Toxalate de chaux est le produit inutile d'une réaction extrêmement importante dont la nature et le but nous échappent complètement jusqu'à ce jour.

Quelques auteurs, et notamment M. A. Ëmmerling (2)^

(1) Ann. des se. nat., 5« série, t. XIX, p. 300.

(2) Beitràge zur Kenntniss der chemischen Vorgàtigë iti dér Pflanzêf A, Ëmmerling. Landw. Vers.-Staty 1874, t. XVU, p. 161.

32 jr. YESQUK.

pensent que les sels calcaires jouent un rôle important dans la formation des matières albuminoïdes. L'auteur que je viens de citer part, dans sa théorie, de l'azotate de chaux : la chaux serait précipitée par un oxalate soluble ou par l'acide oxalique libre, et l'acide azotique subirait des décompositions pour devenir le point de départ des matières albuminoïdes. Mais tout ceci n'est que supposition.

L'oxalate de chaux est un produit inutile, une excrétion ; il reste là où il a été déposé ; jamais il ne se redissout, et les cellules qui en contiennent une quantité, même relativement faible, sont perdues pour toute autre fonction ; elles deviennent exclusivement sécrétrices d' oxalate de chaux, et finissent par mourir. Dans un certain nombre de cas, cependant, cette division du travail ne s'établit pas, et la même cellule renferme de la chlorophylle, de l'amidon et de l'oxalate de chaux, mais ce dernier en petite quantité. On sait qu'il existe des cristaux aciculaires ou en forme de croix très-ténues dans les Spirogyres et dans quelques Mucorinées (1); dans les Phanérogames, les cristaux si connus sous le nom d'enveloppes de lettres, se forment souvent dans des cellules qui ne sont pas spécialement cristalligènes.

S'il est bien établi dans notre esprit que l'oxalate de chaux est un produit inutile, nous ne serons pas étonnés de le voir tomber avec les feuilles mortes, avec les plaques rhytidomatiques ; de voir les cellules cristalligènes, ainsi que les cellules scléreuses et les fibres libériennes le sont quelquefois, éliminées de l'économie végétale par une production subéreuse locale, comme le serait un corps étranger. Tous ces faits, sauf le dernier, qui ne paraît être qu'accidentel, et que je n'ai pas vu se produire régulièrement dans une espèce déterminée, sont généraux, et il est inutile d'en citer des exemples, fout le monde sait que les feuilles mortes sont extrêmement riches en cendres, et ces cendres proviennent précisément de l'oxalate de chaux accumulé dans ces organes.

(i) Van Tieghem, Ann. des se. nat., 6« série, t. I.

ANATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCORCE. 33

Toutes les parties de la tige peuvent renfermer de l'oxalate de chaux, la moelle, le bois, le liber, l'écorce primaire ; mais c'est de préférence dans le parenchyme fondamental (moelle, rayons médullaires, écorce primaire) qu'on le trouve. Il est très-fréquent dans le liber, où il occupe des cellules particulières morphologiquement distinctes des autres; il est plus rare dans le parenchyme ligneux (Clmia).

Une loi générale se dégage d'un très-grand nombre d'observations ; la voici :

« Uoxalate de chaux se dépose avec une sorte de prédilection dans les cellules ou dans les membranes cellulaires qui, par leur position ou par certaines altérations chimiques, ont perdu de leur utilité pour la vie générale de la plante. »

Je cite quelques-unes des observations les plus démonstratives : dans le liber de l'If on trouve de très-petits cristaux dans la membrane mitoyenne (matière intercellulaire) située entre deux fibres à peine épaissies (i).

Les cellules scléreuses ramifiées du tissu fondamental du Welwitschia mirabilis sont couvertes de petits cristaux clinorhombiques diversement modifiés d'oxalate de chaux ; la cuticule de la même plante renferme une multitude de très-petits cristaux. Ni la cuticule, ni les fibres libériennes, ni les cellules scléreuses, ne servent beaucoup à la transmission des matériaux élaborés. Dans les Dicotylédonées, les faits de ce genre sont trèsrares, mais il en existe pourtant : dans la moelle du Kadsura japonica (Schizandrée) (pi. 9, fig. 5 A et B), il y a un certain nombre de cellules scléreuses allongées verticalement en forme de fibres très-épaissies ; leur surface est couverte de cristaux d'oxalate de chaux, qui sont enfoncés dans la pâte cellulosique. Les faces accolées de deux de ces cellules ne présentent jamais de cristaux; ce sont évidemment les cellules parenchymateuses voisines qui sécrètent l'oxalate de chaux et le déposent sur ces cellules épaissies qui ne servent pas à la circulation des matières élaborées.

(1) Comte Solms-Laubach, Bot Zeit, 1871, pi. VI. — G. Eg. Bertrand, Ann, des se. nat.y t. XX, pi. 5, fig. 4.

34 J. VESf^VE.

Très-souvent Toxalate de chaux se dépose dans des cellules qui doivent se scléi ifier plus tard ; le cristal fait alors corps avec la masse cellulosique compacte (Bouleau, Ochna mozam" bicensis) .

Plus souvent encore les utricules voisines de cellules trèsépaissies se chargent de cristaux : ce phénomène se rencontre dans récorce primaire, au voisinage des sclérites, dans le liber, le long des fibres libériennes (Chêne).

Je viens de citer le seul exemple que j'aie trouvé de cristaux dans la membrane cellulaire d'une plante dicotylédonée, le Kadsura.

Dans l'immense majorité des cas, les cristaux se trouvent franchement dans la cavité cellulaire. Quand on dissout le cristal en ajoutant de l'acide chlorhydrique à la préparation, il reste généralement une très-mince pellicule cellulosienne qui enveloppait étroitement le cristal et en reproduit la forme. Dans bien des cas, tout le reste de la cellule est rempli par une matière de nature cellulosique : tel est le cas d'un grand nombre de cellules à raphides, par exemple (Vigne), matière souvent gonflable et qui détermine l'évacuation des raphides quand on ajoute de l'eau à la préparation, ainsi que l'a montré Turpin.

Dans ces derniers temps, diverses opinions ont été émises au sujet de la formation de cette même pellicule cellulosienne; mais cette question mérite une nouvelle étude. Les uns pensent en effet que le cristal se dépose primitivement dans l'épaisseur de la paroi cellulaire, et refoule, en grossissant, la partie interne de cette membrane vers l'intérieur de la cellule, en restant lié à la paroi par un pédicule qui s'amincit de plus en plus et finit par se rompre ; d'autres croient au contraire que la cellulose se dépose sur le cristal libre dès le premier abord. Ce sont précisément les mêmes idées qui se sont fait jour dans l'explication de la gaîne cellulosienne qui entoure les hypha de quelques Champignons à l'intérieur des cellules de la plante nourricière.

Si quelques faits exceptionnels paraissent appuyer la première de ces opinions, ce sont les cristaux liés à la paroi cellulaire par des prolongements cellulosiens.

ANATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCORCE. 35

Tout récemment encore M. Stoll (1) a décrit un fait semblable dans les Hibiscus. M. Rosanoff l'avait déjà signalé dans Kerria japonica (2), chez lequel la moelle renferme des agglomérations de cristaux maintenues en place par une forte colonne cellulosienne verticale ; les colonnes des cellules superposées se juxtaposent elles-mêmes bout à bout. Remarquons que le cristal est attaché à la paroi, non pas par un pédicule, mais par deux, circonstance défavorable à la première des opinions susdites. J'ai eu le bonheur d'observer la même disposition à un degré beaucoup plus avancé. Dans la moelle de Kigellaria a f ricana (Bixinée), on trouve (pi. 9, fig. 6) un grand nombre d'agglomérations cristallines ; plus on se rapproche de l'axe de la tige, moins les cristaux sont volumineux, relativement aux dimensions des cellules. Il arrive souvent que le cristal est maintenu en un point quelconque de la cellule par deux à six pédicules et davantage ; le plus souvent ces pédicules sont plus gros du côté du cristal ; ils s'amincissent graduellement jusqu'à la paroi cellulaire, et s'y terminent par un petit bouton qui n'adhère que très-peu à la paroi et s'en détache très-facilement. Plus rarement on voit des pédicules de tout point semblables partir de la paroi cellulaire et se terminer par un bouton du côté du cristal. Parfois le cristal reste accolé à la paroi cellulaire, et au lieu de pédicules traversant librement la cavité cellulaire, on trouve des brides à moitié engagées comparables à ces brides qui retiennent les valvules du cœur. Tous ces faits, on le voit, sont loin de parler pour la formation du cristal dans la paroi cellulaire ; mais ils ne suffisent pas non plus pour démontrer la théorie contraire. Je dois avertir les observateurs qui voudraient voir eux-mêmes ces élégantes masses cristallines, qu'on est obligé souvent d'examiner plusieurs préparations avant d'y réussir; ces petits pédicules sont du reste très-fins, et il faut s'armer, pour les voir, d'un grossissement d'au moins 300 diamètres.

(1) D. Rud. Sloll, Veher die Bildung des Kalltis bei Stecklingen (Bot* Zéit., 18741, pi. 12, fig. 9).

(2) S. Rosanoff, Bot, Zeit, 1865, p. 329.

36 j. VEi^QUfi.

Les cristaux se forment souvent autour d'un noyau étranger, qui reste visible au centre du cristal, comme on peut le voir avec une netteté remarquable dans Técorce primaire de YAbelia rupestris et du Ptelea trifoliata.

Cristaux dans des cellules non spécialement cristalligènes. — 1® Un des plus beaux faits de ce genre se rencontre dans la partie interne de l'écorce primaire du Fagrœa littoralis (Loganiacée); beaucoup de cellules parenchymateuses, qui renferment encore le nucléus avec un nucléole brillant et un nombre plus ou moins considérable de grains de chlorophylle, se chargent en même temps d'une multitude de petites aiguilles cristallines tantôt dispersées sans ordre dans la cavité cellulaire , tantôt obscurément réunies en paquet, tantôt rayonnant autour d'un centre.

S** Dans les Gesnériacées, les Bignoniacées et quelques autres familles voisines, on trouve fréquemment les cristaux particuliers de ces plantes accompagnés de chlorophylle.

3"* Dans le Scoparia dulcis^ le Buddleia globosa^ etc., presque toutes les cellules de l'écorce primaire contiennent, à côté de leur chlorophylle, des cristaux prismatiques allongés diversement modifiés.

4° VHyoscyamus albns , qui fait exception sous ce rapport parmi les Solanées, présente, dans l'écorce primaire et dans la moelle, au milieu de cellules qui ne sont pas spécialement cristalligènes, de petits cristaux octaédriques ou modifiés d'une manière régulière.

En somme, c'est là une imperfection rare chez les Dicotylédonées ; car ordinairement les cristaux se forment dans des cellules particulières.

Cristaux dans des cellules spécialement cristalligènes, — Les cellules de l'écorce primaire qui renferment des cristaux peuvent conserver la même forme que toutes les cellules qui les environnent ; mais il arrive souvent, surtout quand ces cristaux sont aciculaires, que les cellules s'allongent dans un sens

ANATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCORCE. 37

déterminé, ordinairement verticalement, ou, quand elles renferment d'autres masses cristallines très-volumineuses, qu'elles augmentent simplement de volume tout en restant semblables à elles-mêmes.

Il ne me reste plus qu'à étudier la forme des cristaux, et à montrer la relation qui existe entre cette forme et les affinités naturelles ; en d'autres termes, à faire voir qu'il y a une certaine constance de formes cristallines entre les plantes d'une même famille ou d'une même classe. Celle de l'oxalate de chaux est peut-être un des caractères anatomiques les plus constants. Je n'ai pas la prétention de donner un aperçu complet des différentes formes cristallines qu'on trouve dans les principaux groupes de végétaux dicotylédones ; mais je vais en prendre quelques-uns et citer un exemple destiné à montrer la constance de ces formes dans un groupe naturel de plantes.

Peu importe dans quel ordre je les étudierai :