Formes variées indéterminées

Quand une forme cristalline est très-constante dans un groupe naturel, et surtout quand elle ne se présente que très-rarement ailleurs, il n'y a aucun inconvénient à lui donner le nom de ce groupe; de cette manière, on arrive, avec un peu de mémoire , à se représenter immédiatement la forme dont il s'agit.

!*• Cristal^ pulvérulents. — On a souvent parlé, et tout récemment encore, d'oxalate de chaux amorphe dans les plantes, et notamment dans les Sambucus. Mais n'est-il pas plus probable que cette poussière soit formée par de petits fragments cristallins irréguliers ?

S8 J. TEf^QOB.

C'est dans la classe des Solanées que l'oxalate de chaux se présente le plus nettement à l'état pulvérulent. Cependant, au moyen de forts grossissements, on voit que cette poussière n'est pas amorphe, mais que les grains ont généralement une forme triangulaire (tétraédrique) plus ou moins régulière, qui s'accorde très-mal avec ce qu'on sait sur la cristallisation de ce sel, et qu'on ne peut malheureusement pas songer à déterminer rigoureusement.

On trouve cette poussière cristalline dans l'écorce primaire, dans la moelle et dans le liber. J'aurai à montrer plus tard que les cellules libériennes destinées à sécréter de l'oxalate de chaux ont une tendance à se diviser en autant de compartiments qu'il y a de cristaux. Il est évident que quand il s'agit d'une poussière, cette division ne peut s'opérer, et que c'est ainsi que les cellules cristalligènes libériennes ont conservé leur forme prosenchymateuse primitive.

Les Cestrinées partagent avec les Solanées ce caractère cristallin. D'un autre côté, il y a quelques exceptions remarquables parmi les Solanées : j'ai déjà cité la Jusquiame ; les genres Fahiana et Nierembergia sont probablement dépourvus de cristaux. Dans le Nicandra physalodes il n'y a pas de poussière cristalline, mais de gros cristaux simples dans le liber mou, etc.

On observe de petits cristaux tétraédriques (?) d'une netteté remarquable dans Vestia lycioides (écorce primaire et liber), Lyciiim barbarum (liber), Sarracha (écorce primaire), Lycopersicum esculentum (liber), Capsicum^ Solandra hirsuta, Brugmansia candida^ Anisodus luridus^ Atropa Belladona^ Solanum^ Scopolia^ etc.

2° Raphides. — De Candolle a donné le nom de raphides à iies cristaux en forme d'aiguilles réunis parallèlement en un paquet unique. Il importe, pour la description, de ne pas donner ce nom à tous les cristaux aciculaires; nous verrons bi(Mitôt que les familles des Gesnériacées, Bignoniacées, Acanthacées (Thunbergiées), etc., et même des Scrofularinées, des Campanulacées et des Composées, possèdent des cristaux

ANATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCORCE. 39

tabulaires particuliers qui s'amincissent souvent jusqu'à la forme aciculaire (Bignoniacées, Collandra mirea^ nitenSy Cohimnea, etc.).

Comme on l'a observé depuis longtemps pour V Agave americana, le suc de ces plantes produit sur la peau une espèce d'urtication plus ou moins persistante, due aux piqûres produites par ces cristaux.

Les vrais raphides ne sont pas très-fréquents chez les Dicotylédonées ; cependant on en trouve de très-beaux dans les grands rayons médullaires de la Vigne (Vitis vinifera); mais ils deviennent presque caractéristiques pour une grande partie de la famille des Rubiacées. On les rencontre dans l'écorce primaire et le liber. Dans beaucoup de cas, les cellules à raphides prennent un développement énorme relativement à celui des cellules voisines : par exemple dans le liber mou du Bouvardia Jacquini, où elles dépassent souvent trois à quatre fois le diamètre des cellules parenchymateuses libériennes.

On trouve des raphides dans les genres suivants : Rubia, Asperuhj Cnicianella, Phyllis, Sipanea, Bouvardia, Putoria, Hamelia, Psychotria, Diodia, etc.

Les genres Coprosma, Gardénia, Rondeletia, Pavetta, Ixora, possèdent d'autres formes cristallines ; enfin il y a des Rubiacées dans lesquelles je n'ai pas trouvé de cristaux.

3° Agglomérations de cristaux, - La forme agglomérée est, sans contredit, la plus fréquente, et en même temps la moins caractéristique des formes cristallines. On l'observe très-fréquemment mêlée à des cristaux simples clinorhombiques ou concurremment avec ces derniers dans la même plante, mais dans une autre partie de la plante ; il ne faut donc pas être étonné de rencontrer dans la même famille, tantôt des agglomérations, tantôt des cristaux simples. Cependant les agglomérations sont assez constantes dans la famille des Caprifoliacées, sauf dans les Sambucus, qui diffèrent, du reste, des autres Caprifoliacées par plusieurs caractères anatomiques qui semblent les rapprocher davantage des Araliacées.

40 J. TEf^QUE.

4° Cristaux clinorhombiques simples à faces planes. — Les mêmes observations s'appliquent aux cristaux clinorhombiques plans ou diversement modifiés. Ils sont très-beaux dans la Vigne, dans les Mûriers, le Bouleau, le Chêne, le Platane, récorce primaire des Aurantiacées, Melianthus major (énormes) , et dans le Pittosporum Mayii.

5° Cristaux clinorhombiques simples à faces creuses. — Ces cristaux, qui ne sont pas très-rares daûs un certain nombre de plantes, deviennent très-caractéristiques pour les Clusiacées ainsi que pour les Hypéricinées (Ancistrolobîis)^ et rattachent ces familles aux Ternstrœmiacées, où on les trouve cependant déjà mêlés avec des agglomérations ou des macles {Visnea)^ ou même déjà remplacés d'une manière complète (raphides) dans le liber de Sarauja macrophylla.

6° Cristaux maclés de diverses manières, —a. Dans quelques Apocynées et Asclépiadées on trouve, dans le liber, des cristaux d'une forme bien étonnante, un peu variable il est vrai, mais souvent d'une régularité parfaite. Dans le Laurier-rose {Nerium Oleander), où ils sont les mieux conformés, ils paraissent être composés d'un double tronc de pyramide central et de deux autres troncs de pyramide accolés aux troncatures du précédent par leurs propres troncatures. Ces cristaux ne sont pas purs, mais ordinairement mélangés à des formes plus irrégulières, quoique de même nature, et à des cristaux clinorhombiques simples. Dans les autres Apocynées, ils sont bien moins développés {Allamanda verticillata, Cerbera Manghas) ; trèsmaclés, ou tout à fait remplacés par des cristaux simples {Tabernœmontana), ou agglomérés (Beaumontia) . Parmi les Asclépiadées, le Periploca grœca reproduit cette forme mieux qu'aucune Apocynée ; mais dans la plupart des Asclépiadées elle est également remplacée par d'autres formes cristallines.

b. Il existe un grand nombre de formes cristallines maclées, qui sont plus ou moins bien cantonnées dans le liber mou. Les plus singulières sont, par exemple, celles de l'Orme, de quelques

ANATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCORCE. 41

Éricacées, celles de quelques Euphorbiacées (Bischoffia) , d'Amyris maritima. Mais comme il serait difficile de décrire toutes ces formes sans de nombreuses figures, je me borne à quelques exemples.

7' Formes variées indéterminées. — Pour montrer jusqu'où peut aller la complication des formes cristallines de Toxalate de chaux, et en même temps leur constance, qui ne le cède en rien à celle qu'on admire tant, et avec raison, dans beaucoup de minéraux de composition complexe, je citerai seulement une Sapindacée, le Dodonœa triqtietra, dont le liber renferme de nombreux cristaux d'une forme très-bizarre.

Je m'arrête pour ne pas allonger outre mesure cette description en posant une question qui se présenté naturellement à l'esprit. A quoi faut-il : attribuer V la variété de formes dans des plantes différentes? 2° leur constance dans la même plante, et surtout dans des espèces distinctes appartenant à une même famille naturelle?

J'ai montré dernièrement l'influence de la nature chimique du milieu sur la forme cristalline de l'oxalate de chaux. Il est évident que cette influence doit se faire sentir ici; car rien n'est plus constant dans une même famille que les produits immédiats particuliers qu'on y rencontre, et l'on sait que les propriétés médicales d'une plante appartiennent très-souvent à un grand nombre ou même à toutes les plantes de la même famille. Outre cette influence du milieu, il y en a sans doute d'autres encore qui prennent leur source dans l'organisation intime du végétal, et qui nous échappent complètement jusqu'ici ; la cristallisation de l'oxalate de chaux en est l'expression immédiate, et elle mérite, par conséquent, d'être étudiée avec un soin extrême, non-seulement au point de vue descriptif, mais au point de vue physique et chimique.

La place des cellules cristalligènes dans l'écorce primaire varie beaucoup; cependant elles ont une tendance marquée, comme, du reste, presque toutes les cellules sécrétrices, à se disposer en files verticales (cellules à tannin). C'est en effet dans

4â J. TESQUE.

la région interne, voisine du liber, que l'oxalate de chaux se dépose de préférence ; mais cette règle est très-souvent troublée par la loi empirique que j'ai citée plus haut (dépôt dans le voisinage ou à l'intérieur des cellules scléreuses, en dehors d'un périderme naissant, etc.).

A l'aide de ces deux règles qui ressortent clairement d'une multitude d'observations, on se rend facilement compte de la plupart des dispositions qu'on peut rencontrer.

Ainsi, par exemple, supposons que nous ayons affaire à une écorce primaire homogène très-développée , voici quelle sera la distribution des principaux matériaux :

Épiderme ;

Parenchyme' à petites cellules cylindriques légèrement allongées verticalement, gorgées de chlorophylle dont la quantité diminue de l'extérieur vers l'intérieur.

Ce parenchyme passe à un parenchyme à cellules plus larges, isodiamétriques ou allongées tangentiellement, contenant de l'amidon, ou privées d'un contenu solide, entremêlées d'un nombre croissant de cellules cristalligènes.

Plus tard certaines cellules se sclérifient, et les autres cellules, voisines des parties dures, perdent aussitôt leur chlorophylle ou leur amidon, et se chargent d'oxalate de chaux.

Absence de cristaux. — Beaucoup de plantes, et notamment des plantes herbacées, manquent de cristaux, ou n'en produisent que de très-petites quantités (Campanulacées , Composées, etc.).

D. Les cellules laticifères.

Tout le monde connaît la constance de ces petits organes dans un même groupe naturel, qui n'ont pas été de ma part l'objet de recherches particulières, attendu que le mémoire de M. G. David (1) est si parfait, qu'il dispense à peu près complètement de l'étude des cellules laticifères de l'écorce primaire. Cet auteur les considère dans les Euphorbiacées , les

(1) Ueber die Milchzellen der Euphorbiaceen, etc. Breslau, 1872.

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Morées, les Apocynées, les Asclépiadées, comme des cellules appartenant au parenchyme fondamental, douées d'un accroissement propre très-considérable, qui les oblige à s'insinuer dans les interstices laissés par les autres cellules. On ne peut pas se dissimuler qu'il existe dans ce cas une analogie trèsgrande entre ces cellules et les fibres pseudo- libériennes qu'on trouve si souvent répandues dans le parenchyme fondamental , et que l'opinion de Schacht, qui considérait les vaisseaux laticifères comme des fibres libériennes, se trouve ainsi en quelque sorte confirmée. Dans tout ce que j'ai vu des cellules laticifères de l'écorce primaire, je n'ai pas rencontré un seul cas qui ne confirme pleinement les résultats obtenus par M. DaVid. Il ne s'agit plus que de les étendre, si cela est possible, aux laticifères du liber mou, comme nous le verrons plus loin.

Je ne comprends pas sous le nom de laticifères les canaux sécréteurs des Guttifères, des Ombellifères, etc.; ce sont des glandes résinifères ou oléifères privées de membranes propres (1) . Mais il faut rapprocher des cellules laticifères un certain nombre de cellules sécrétrices privées de ce pouvoir particulier d'extension (F«r%5m,Méliacée),et chargées de matières d'une nature voisine de celle du latex. Avec cette nouvelle manière de voir, la limite qui séparait les laticifères des autres cellules sécrétrices tend à s'effacer de plus en plus ; la nature du produit sécrété seule, et peut-être cet accroissement individuel particulier que les fibres pseudo-libériennes et même les cellules scléreuses partagent avec les laticifères, deviennent les caractères essentiels de ces organites. La position des cellules laticifères varie peu; elles se trouvent surtout dans la partie interne, voisine du liber de l'écorce primaire.

E. Les cellules scléreuses.

Les cellules scléreuses sont primitivement parenchymateuses ; leurs parois se lignifient et s'épaississent d'une manière caractéristique. La lignification est tout à fait essentielle, et

(1) Comparez les travaux de MM. A. Trécul, Hanstein.

44 j. TEisQvi:.

peut déjà distinguer des cellules dont les parois sont à peine épaissies, non loin du point de végétation. Suivant que Tépaississement est plus ou moins fort, il y a de simples ponctuations arrondies, ou des canalicules simples ou rameux. L'épaississement peut aller jusqu'à l'oblitération complète de la cavité cellulaire ; c'est là une belle preuve de l'accroissement par intussusception de la membrane cellulaire elle-même; les cellules scléreuses peuvent être en même temps cristalligènes, comme il a été dit plus haut. Quant à leur accroissement, il faut distinguer deux cas : 1° les cellules scléreuses conservent leur volume primitif, et ne se distinguent des cellules parenchymateuses voisines que par l'épaisseur de leurs parois ; 2"* les cellules scléreuses sont douées d'un accroissement propre comparable à celui des fibres libériennes et des laticifères. Les exemples du premier cas sont les plus fréquents ; il en est presque toujours ainsi quand les cellules scléreuses sont en petit nombre , et que le parenchyme est assez consistant. Pour ne choisir que des exemples très-frappants, observons la coupe transversale de l'écorce primaire du Bruns felsia americana^ nous verrons à la limite du liber une couche continue de cellules scléreuses à peu près cubiques, entremêlées d'autres cellules (fibres libériennes?), environ deux fois plus longues, également épaissies et canahculées ; plus en dehors, et accompagnant les fibres libériennes qui sont disposées assez loin du liber mou au milieu du tissu cortical primaire, et plus extérieurement encore, franchement au milieu de l'écorce primaire, on trouve des groupes irréguHers de cellules sclérifiées, dont le volume ne dépasse pas celui des cellules parenchymateuses voisines. Dans les Magnolia ^ le Volkameria, etc., nous trouvons des cellules scléreuses ramifiées de mille manières, insérant leurs prolongements dans les méats intercellulaires que laissent entre elles les cellules voisines.

Les cellules scléreuses n'épaississent pas toujours également toutes leurs parois ; il arrive quelquefois que certaines d'entre elles s'épaississent seules, tandis que les autres restent minces. C'est un fait que nous rencontrerons très-souvent dans le suber,

mais qui est beaucoup plus rare pour les cellules scléreuses du tissu fondamental.

Dans Técorce primaire d\€schynanthmgrandiflorus(Cyrtdin' dracée), on trouve par-ci par-là des groupes de cellules scléreuses d'un aspect tout particulier, avec les parois internes et latérales seules épaissies ; tout au contact du liber mou, il y a une assise continue de ces cellules scléreuses qui représente peut-être la gaine protectrice.

Les cellules scléreuses sont isolées ou réunies en groupes (sclérites). C'est très-souvent à l'entrée des grands rayons médullaires, au niveau des fibres libériennes primaires, que les premières apparaissent; elles forment alors avec les fibres un cylindre complètement fermé, très-solide, qui sert de gaine au liber mou (Oléinées, Amentacées, Acérinées). D'autres fois, elles apparaissent au contact des fibres libériennes, sur un point quelconque {Pmdotvnia^ Protéacées). Enfin on les voit se développer d'abord très-irrégulièrement dans toutes les parties de Técorce primaire; rarement elles sont réunies en zones continues.

Les cellules qui nous occupent sont le plus souvent, si ce n'est toujours, de formation essentiellement secondaire, c'està-dire qu'avant de se sclérifier, elles ont joué un autre rôle. La sclérification intervient comme un agent puissant dans les modifications que subit l'écorce par les progrès de Tâge. L'écorce primaire, ainsi que le liber, et quelquefois même certaines cellules épidermiques {Hibiscus syriacus) , se garnit d'un nombre croissant de sclérites disséminés dans toute son épaisseur, et ces sclérites en augmentent considérablement la dureté, la résistance au choc, à l'usure, aux instruments tranchants et à la putréfaction.

Rôle physiologique des cellules scléreuses. — Deux opinions très-différentes ont été émises au sujet du rôle physiologique des cellules scléreuses :

1** M. J. D. Hooker leur attribue simplement un rôle de protection ou plutôt de soutien (squelette).

46 J. TESQUE.

2° M. Buch (I) n'admet cette opinion que pour quelques plantes, et M. Cohn (2) ne les considère que comme des magasins de cellulose superflue.

D'après mes observations, je dois admettre complètement l'opinion formulée par M. Hooker :

Les cellules scléreuses servent à protéger des parties délicates lorsqu'elles sont très-nombreuses, et surtout lorsqu'elles sont réunies en tissus ; mais elles peuvent servir de soutien lorsqu'elles sont moins nombreuses.

Je résume aussi brièvement que possible les arguments que je crois pouvoir opposer à l'opinion de M. Cohn :

1 . On n'a jamais observé la dissolution des parois des cellules scléreuses de la tige.

2. Dans un très-grand nombre de cas, les cellules scléreuses sont disposées de telle manière à l'entrée des rayons médullaires, qu'elles forment avec les fibres libériennes un cylindre solide continu.

3. La sclérification, comme phénomène secondaire, s'opère très-souvent, dans le liber, par couches parallèles disposées évidemment de manière à protéger des parties molles situées entre elles (voy. Liber).

4. Quelquefois les cellules scléreuses sont entourées d'un tissu subéreux, preuve qu'elles ne doivent plus se redissoudre, et que leurs canalicules ne servent qu'à l'accroissement, mais non à la corrosion.

5. Les tiges qui possèdent un collenchyme bien développé présentent rarement beaucoup de cellules scléreuses.

F. Les cellules à tannin (3).

La forme des cellules à tannin ne se distingue pas de celle des parenchymateuses ; leur contenu est généralement très-

(4) Ueber Scier enchymzell&n.

(2) Rud. Mûller, Die Rinde unserer Laubholzer, Breslau, 1875, p. 34.

(3) M. A. Trécul, De la gomme et du tannin dans le Conocephalus naucleiflorus (Ç. R., t. LXVI, p. 575; Ann. des se. nat., 5« série, t. IX, p. 274). — Du tannin dans les Légumineuses {Ann. des se. nat., 5« série, t. IV, p. 378).

Dans ce travail important, M. Trécul prouve l'existence, pour les Légumineuses.

ANATOMIE COMPARÉE DE l'ÉCORCE. 47

légèrement jaunâtre, et surtout plus réfringent que le contenu des cellules voisines. Au contact des alcalis (potasse, ammoniaque), il se trouble et brunit (sans doute en absorbant de Toxygène) ; les sels de fer le colorent souvent, mais non toujours, en bleu noirâtre ; mais le réactif dont l'emploi mérite la préférence, est celui qu'indique M. Sanio. En effet, tous ceux que je viens de nommer produisent dans les cellules un liquide qui coule et salit les cellules voisines, de manière à troubler la netteté de l'image. M. Sanio recommande le bichromate de potasse, dans lequel on fait macérer les parties de plantes qu'on veut étudier ; il se produit alors dans les cellules un précipité rouge brun qui se prend en masse, et se coupe très-bien sans se désagréger.

Les cellules à tannin peuvent se trouver dans toutes les parties de l'écorce, écorce primaire et liber. Dans l'écorce primaire, elles sont généralement disposées par files verticales, de préférence dans les régions externes. Malgré les travaux importants dont les cellules ont été l'objet de la part de plusieurs auteurs (MM. Karsten, Trécul, Wigand), leur histoire et leur rôle sont encore fort obscurs; les difficultés qu'on rencontre dans cette étude doivent être attribuées en grande partie à l'imperfection des méthodes chimiques pour la détermination du tannin et des corps voisins.

G, Les fibres.

J'ai eu déjà plusieurs fois l'occasion de parler de ces fibres isolées ou réunies en groupes, qu'on trouve dans l'écorce primaire d'un assez grand nombre de plantes, et qui ont absolument l'aspect de fibres libériennes, sans qu'on puisse trouver une relation morphologique avec les vraies fibres libériennes. Je les ai plusieurs fois désignées sous le nom de fibres pseudo^ libériennes {Russelia,HexacentriSj plusieurs Labiées, Scrofularinées, etc.).

de cellules à tannin : 1° intra-libériennes ; 2° une ou deux séries sur chacun des côtés des faisceaux du liber, ou encore éparses, ou groupées sous les fais* ceaux de fibres libériennes.

48 J. TES^UK.

Il suffit d'ajouter qu'il ne faut pas confondre ces fibres avec les vraies fibres libériennes qu'on trouve quelquefois assez loin du liber mou, au milieu du tissu de l'écorce primaire, soit isolées, soit réunies en paquets ou en faisceaux, soit enfin disposées en une zone plus ou moins éloignée du liber mou (Cucurbitacées, etc.).

H, Les lacunes à gomme.

Nous avons vu une espèce de gummification s'établir dans la membrane primaire et les couches d'épaississement moyennes des parois cellulaires ; de cette simple altération d'une partie de la membrane à la transformation chimique de la cellule entière, et par conséquent à la formation de lacunes remplies de gomme, il n'y a qu'un pas à faire. Les travaux de MM. Wigandt, A.B. Frank etTrécul nous ont appris à différencier morphologiquement les lacunes et les glandes résinifères : dans les lacunes à gomme, la destruction des cellules est essentielle, quoique précédée d'une sécrétion de gomme (J); dans les glandes résinifères, au contraire, si elle existe, elle n'est que consécutive; les glandes résinifères sont primitivement des méats intercellulaires, tandis que les lacunes à gomme sont des cavernes causées par la destruction de cellules.

Les lacunes à gomme ne sont pas très-fréquentes dans l'écorce; c'est dans quelques Malvoïdées qu'on les observe le mieux. Ce sont des espaces allongés verticalement, bordés par des utricules qui ne diffèrent en rien des cellules parenchymateuses voisines, et dont la membrane tournée vers la lacune est le plus souvent en voie de transformation évidente. Souvent on voit des couches hyalines, gonflées, reproduire encore, mais en grand, la stratifi-

(1) Tout récemment encore, à propos d'une note de M. J. Chatin sur les glandes des Rutacées, Aurantiacées, Diosmées, M. Trécul a soutenu, et je crois victorieusement, son opinion d'après laquelle la formation des lacunes à gomme commencerait toujours par une sécrétion de matière gommeuse dans la cellule même, qui se confond ensuite, contenu et contenant, en une seule masse. La distinction entre glande à gomme et glande résinifère ou oléifère ne devient impossible que dans le cas d'une glande unicellulaire, à moins d'examiner chimiquement le contenu. (Voy. Comptes rendus, t. LXXXI, p. 504, et t. LXVl, p. 575.)

ANATOMIE COMPARÉE J)E l'ÉCORCE. 49

cation delà membrane cellulosienne. De telles préparations ne laissent aucun doute sur l'origine de la gomme dans ces plantes.

Outre lesMalvacéeset les familles \oisines,le Bischof /la javanica (Euphorbiacée) présente le môme phénomène.

Il est inutile de faire observer que toute la gomme des plantes ne se produit pas de cette manière. Il n'existe rien de semblable dans bien des Malvacées qui sont néanmoins très-mucilagineuscs, et la gomme de nos Amygdalées peut se produire d'une manière toute différente, d'après une étude récente de M. Prillieux (i).

Voyez, pour les lacunes à gomme du liber, le chapitre Liber.