CHAPITRE III

Du contenu des cavités intervertébrales après leur formation.

Mous avons vu précëdeninient que les caxités intervertébrales se forment par dilatation de la notocorde, dont les cellules se multiplient par segmentation à ce niveau. Lorsque le point d'ossification central du corps des vertèbres apparaît, et même avant, la paroi propre hyaline transparente de la corde dorsale, qui était facile à voir et à isoler, disparait complètement. On ne peut plus en démontrer la présence, ni dans le rachis proprement dit, ni dans la portion coccygienne de la colonne vertébrale.

En même temps (ju'a lieu cette dilatation, ou un peu après, le liquide normalement interposé entre le cordon celluleux de la notocorde et son enveloppe augmente beaucoup de quantité, jjuis à cette époque, sur le lapin, mais vers le troisième mois seulement chez le fœtus humain, on voit les cellules ne plus former un cordon ou un amas unique dans la cavité. Le cordon celluleux et le renflement qu'il présente

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à ce niveau se partagent en plusieurs groupes on amas de cellules flottant dans le liquide visqueux, transparent, de la cavité intervertébrale. Quelques cellules isolées y flottent librement aussi.

Ce liquide ou plutôt cette matière demi-liquide visqueuse continue à être semblable à celle qui existait dans la gaîne de la notocorde ; elle est seulement plus abondante et n'a fait qu'augmenter de quantité, en même temps que la dilatation de la cavité qui entoure et contient le cordon celluleux de la corde dorsale. A quelques différences secondaires près, dues aux modifications graduelles des cellules qui flottent au milieu d'elle, la similitude de cette matière avec celle qui se trouve dans la gaîne de la notocorde se conserve pendant toute la durée de son existence. C'est donc la même matière qui existe dès l'âge embryonnaire, mais qui augmente de quantité au fur et à mesure qu'a lieu l'accroissement.

Dès leur formation, les amas de cellules provenant de la dissociation du cordon celluleux de la notocorde et de la multiplication de celles-là sont arrondis ou ovoides (pl. XI, fig. 49, 5o, 62 et 54), constitués par la réunion de 4 à 10 cellules environ immédiatement contiguësles unes aux autres. Il est de ces amas qui sont allongés, prolongés en pointe à une de leurs extrémités, par suite de la juxtaposition en série de deux ou trois cellules placées l'une à la suite de l'autre.

D'autres groupes sont formés d'un plus grand nombre de cellules, mais ne sont point encore assez gros pour qu'ils soient apercevables à l'œil ou sous forme de petits grains grisâtres, comme plus tard; ils sont ovoides ou allongés, cylindriques, un peu effilés à leurs deux bouts. Il est impossible

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de voir encore à cet âge la disposition que postérieurement les cellules présenteront à hi périphérie de la cavité (i).

Du deuxième au troisième mois de la vie intra-utérine, les cavités se montrent sur la coupe des disques comme un point transparent, large de | à | millimètre, selon qu'on l'examine aux extrémités ou au centre du racliis.

A cette époque, la face interne de la cavité cesse d'être lisse; elle devient aréolaire et présente déjà des prolongements villeux, fibreux ou fibro-cartilagineux, offrant les dispositions les plus variées et les plus élégantes et que je n'ai pas à décrire ici (2). Ces prolongements plongent dans la cavité, au sein de la substance gélatiniforme, entre les amas de cellules, et on enlève souvent le tout en même temps. En outre, la substance gélatineuse et ses cellules propres remplissent les aréoles de la périphérie de la cavité. Ces dernières sont circonscrites par des faisceaux, les uns fibreux, les

(1) Luschka {loc. cit., p. 50) considère la substance gélatineuse, homogène, visqueuse, dans laquelle sont plongés les amas de cellules et les cellules isolées, comme une substance intercellulaire, une sorte de substance unissante sans structure, qui devient plus tard la trame d'un tissu fibrillaire. Mais cette matière ne saurait être comparée aux substances amorphes qu'on trouve souvent interposées aux cellules ou aux fibres de divers tissus. Son existence dans la gaîne de la notocorde entre cette gaîne et le cordon celluleux, et non entre les cellules, montrent que ce n'est pas une substance amorphe unissante intercellulaire ; elle n'existe pas non plus entre les cellules de chacun des amas qui viennent d'être décrits, mais c'est dans cette matière gélatineuse, demiliquide, que flottent les groupes de cellules qui proviennent de la dissociation du cordon celluleux ; elle est donc plutôt analogue à une humeur telle que la synovie, etc., sans être identique pourtant à ce liquide.

(2) Ils ont été étudiés avec le plus grand soin par Luschka (Die Halbgelenke. Berlin, 1858, in-8", p. 45 et suiv., pl. III, fig. 6,7, etc.).

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autres fibro-cartilagineux, dont se détachent on non des villosités de même nature ; par places elles sont circonscrites par des fibres lamineuses isolées, entre-croisées de diverses manières.

Ces aréoles qui, à partir de cet âge, se retrouvent tant que la cavité persiste, offrent des dispositions d'une grande élégance et d'une grande délicatesse; à mesure que le sujet avance en âge, elles deviennent plus nombreuses, plus profondes, par rapport au centre de la cavité, et lorsque celle-ci se rétrécit, elles empiètent de plus en plus dans sa profondeur.

A cet 'd'j;e (trois mois), le contenu de la cavité est gélatineux et assez ferme pour glisser entre les deux lames de verre, et ne s'aplatit pas sous l'influence de leur seule pression. Ce contenu est transparent, un peu blanchâtre, et s'enlève en entier sous forme d'une petite masse lenticulaire, lorsqu'on racle la cavité du disque avec un instrument mousse (i).

(I) Les cellules que contient cette substance pulpeuse des disques intervertébraux ont été vues et figurées d'abord par Tood et Bowman [Physiological anatotny, London, 1845 ; in-S", 1"^^ livraison, p. 93, fig. il, e, f) sans dénomination spéciale. Donders a, peu après, bien étudié les cellules de la substance comparable <m corps vitré des disques intervertébraux chez le fœtus déjà développé ; il a montré qu'elles sont réunies en groupes, se gonflent beaucoup par l'action de l'eau, deviennent rondes et isolées. Elles ont un noyau et un nucléole, et ne montrent pas de génération endogène. En approchant de la périphérie elles sont disposées en séries et deviennent plus petites. (Donders. Bêitraeye hollandische zuden anatomischen and pltysiologischen Wissenschaften. Utrecht, 1837; in-B», t. I, p. 164.) Depuis lors elles ont été signalées par quel-

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A cette époque de ia vie intra-utérine, les cellules sont contiguëset pressées les unes contre les autres à la périphérie de la cavité et disposées comme des cellules épitliéliales. Toutes sont polyédriques par pression réciproque et forment ainsi une couche ou masse grisâtre adhérente à la face interne de la paroi, (fig. 6 ahcd fig. 7 hi/ et fig. 8). Cette couche se prolonge sous forme de série ou d'amas allongés, simples ou ramifiés (fig. 9) vers le centre de la cavité. Ces séries de cellules peuvent être formées d'une seule rangée (bcd) ou disposées plusieurs les unes à côté des autres, et subdivisées (/) ou non. Il résulte de ces dispositions un aspect trèsélégant pour l'ensemble de ces prolongements. Parfois ce sont des amas arrondis ou ovoïdes que l'on voit appendus au bout d'une série de cellules (fig. 9 ou rattachés directement par une sorte de pédicule étroit, également formé de cellules, à la couche de celles-ci (fig. 6, 7 et 8), qui adhère à la face interne de la cavité.

Dans la partie centrale de cette dernière, ce sont quelques cellules isolées et surtout des amas de cellules que l'on trouve plongés dans la substance demi-fluide transparente dont il a déjà été question. Ces amas sont semblables à ceux qui ont été signalés ci-dessus; mais il en est quelques-uns qui sont assez gros pour être facilement aj)ercevables à l'œil nu sous forme de petits grains grisâtres ou blanchâtres demi-transparents. 11 en est d'arrondis, d'ovoides, d'autres en forme de

ques auteurs ; je les ai appelées cellules propres de la suhslance gélatineuse des disques intervertébraux. (Dictionnaire de médecine, 10° édition, par Littré et Robin ; Paris, 1854-1855, p. 448, 2« colonne, n» 12.)

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ovoïdes on allonges, qui flottent dans la snbstance gélatineuse des disques intervertébraux (fig. 9, 10, i4, i5, 18, 19 et 20). Ces globules pâles sont plus ou moins difficiles à distinguer, selon que ces amas sont plus ou moins gros, ou formés par des cellules granuleuses ou non (pl. XI, fig. 5*2 a). Ils sont entourés de toutes parts par les cellules, et ce sont parfois celles qui les avoisinent immédiatement qui offrent le plus de granulations et qui rendent ces amas plus ou moins foncés et même parfois presque opaques sous le microscope (fig. '5).

Du quatrième au cinquième mois, on trouve encore les mêmes dispositions que celles qui vierment d'être décrites, mais la matière gélatiniforme des cavités est plus molle qu'aux époques antérieures, à l'exception de celles du sacrum et du coccyx. Les amas de cellules qui sont libres et flottants sont plus nombreux; il en est davantage qui sont visibles à l'œil nu. Les cellules pourvues de vacuoles pleines de matière sarcodique sont plus abondantes et ces vacuoles sont plus nombreuses.

Du cinquième au huitième mois, les cavités intervertébrales, très-petites au coccyx et au sacrum, deviennent subitement larges de i millimètre entre la première sacrée et la cinquième lombaire. Elles diminuent à la colonne dorsale et au cou entre les vertèbres dès qu'elles n'ont plus que 7 millimètre. Le conteiui de chaque cavité se présente sous forme d'une petite masse gélatiniforme, qui tranche comme un point clair et brillant sur la teinte blanche et mate du disque interarticulaire. La cavité est alors lenticulaire, plus large que haute, et le contenu s'en échappe tout entier par la pression sous forme d'un petit grain arrondi.

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Dans le sacrunî et surtout dans le coccyx, les cavités sont aussi lenticulaires, mais de moitié aux trois quarts plus petites. Le contenu a le même aspect, mais il est plus ferme et n'est pas visqueux, demi-liquide, comme dans les vertèbres lombaires. Ce contenu s'enlève en entier par le râclage sous forme d'une petite masse transparente, que la pression des lames de verre de la préparation n'éparpille pas en petits grains grisâtres dans un liquide visqueux, comme ce fait a lieu pour la matière des cavités intervertébrales lombaires. Ce contenu est formé presque entièrement de cellules pressées les unes contre les autres; il n'y a de liquide visqueux et quelques groupes globuleux que vers leur partie centrale. Les cellules réunies en couche à la périphérie de la cavité sont généralement petites et polyédriques (comme dans la fig. 89, pl. IX). Il y en a d'isolées au centre, qui sont arrondies, avec ou sans vacuoles sarcodiques (pl. X, fig. 47 «

Dans le contenu visqueux des cavités lombaires, dorsales et cervicales, que la simple pression de la lamelle de verre supérieure éparpille en couche incolore parsemée de grains grisâtres, on trouve des cellules isolées semblables aux précédentes et d'autres qui sont polyédriques à angles arrondis, laissant exsuder rapidement des gouttes sarcodiques claires incolores, qui bientôt s'étranglent à leur point d'adhérence avec la cellule (pl. XI, fig. 5o ab)^ deviennent libres et entraînent des noyaux d'un assez grand nombre de celles-ci

Les petits grains grisâtres apercevables à l'œil nu ont environ de millimètre et sont mêlés d'autres plus petits de même forme. Ces grains sont semblables à ceux décrits précédemment; les globules clairs centraux se voient

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sur un certain nombre d'entre eux et sont difficiles à distinguer. Beaucoup de ces groupes ont à leur périphérie des cellules allongées (fig. ^9 et pl. X, fig. 47 ou saillantes isolément à côté d'autres plus régulièrement juxtaposées ffig. 48 abc). Ces particularités leur donnent un aspect un peu différent de celui des autres amas. On trouve des amasqui sont encore réunis par des traînées de cellules (fig. abe f). Beaucoup de cellules corîtiennent ou montrent la formation des vacuoles sarcodiques décrites plus haut, les unes très-petites, les autres grandes (fig. \o et pl. XI, fig. 58); toutes ces cellules laissent exsuder beaucoup de gouttes sarcodiques, et rapidement dès que le liquide de la préparation commence à s'évaporer. La glycérine fait suinter aussi cette substance sarcodiqne sous forme de gouttelettes rosées; alors les amas de cellules deviennent un peu plus petits et plus foncés qu'ils n'étaient, les cellules y sont plus distinctes, et les globes centraux clairs également, lorsqu'ils existent.

Après la naissance, la face interne de la cavité des disques est comme pulpeuse dans toutes les cavités lombaires, dorsales et cervicales ; elle [)résente alors beaucoup de prolongements villeux, fibreux ou fibro-cartilagineux, plongeant dans le contenu.

Les cellules libres et les groupes qu'elles forment sont semblables à ceux qui ont été décrits plus haut. Mais il y en a davantage qui renferment des gouttes sarcodiques ; celles-ci sont plus grandes et, dans les amas, les cellules sont devenues plus granuleuses, cohérentes, difficiles à distinguer les unes des autres, avant que l'eau les ait gonflées.

Vers la deuxième année, on voit dans le coccyx la cavité des disques intervertébraux plus grande qu'elle n'était à la

SUR l'Évolution de la notocorde. i5i naissance, mais plus petite que dans les disques qui séparent les pièces du sacrum, A partir de cette époque jusqu'à celle de la soudure de ces pièces ensemble, la cavité se trouve de plus en plus proche de la face antérieure du coccyx. Son contenu est moins mou, plus élastique, plus grisâtre qu'auparavant. Il est formé des cellules déjà signalées, contiguës, rapprochées, un peu plus grandes vers le centre qu'à la circonférence; le fibro-cartilage se prolonge entre elles et leur est immédiatement contigu. Presque partout ces cellules sont plus pâles qu'aux périodes antérieures et sans vacuoles sarcodiques. Du reste, l'eau les gonfle peu à peu et l'acide acétique les rend granuleuses, les flétrit, comme il le fait sur celles des cavités intervertébrales des lombes ou du dos.

Des fibres lamineuses, d'autant plus abondantes que l'enfant est plus âgé, et bientôt accompagnées de matière amorphe finement granuleuse, traversent çà et là la masse des cellules et remplacent la matière amorphe demi-liquide dans laquelle plongeaient les amas de cellules à un âge moins avancé. De la sorte la cavité est à peu près comblée et son contenu remplacé par du fibro-cartilage semblable à celui qui est interposé aux pièces du coccyx, fibro cartilage qui s'ossifiera peu à peu plus tard. Vers cinq ou six ans, on trouve les cavités des disques des trois ou quatre dernières pièces du sacrum s'oblitérant de la même manière, et leur contenu arrivé au même état. Peu à peu, à mesure que l'enfant avance en âge, ou sur un même sujet, en j)renant des pièces du sacrum de plus en plus rapprochées du coccyx, les fibres de ce fibrocartilage, qui remplace le contenu des cavités, circonscrivent des espaces de plus en plus étroits, régulièrement anguleux et polyédriques. Les bords des fragments de ce tissu dilacéré

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SOUS le microscope montrent que ces espaces sont pleins d'une substance amorphe, homogène, finement granuleuse, transparente. Dans cette substance, au centre de la plupart des espaces ou à peu près, se trouvent une ou plusieurs cellules cartilagineuses, arrondies ou irrégulières. Les fibres de ce fibro-cartilage sont fines, pâles, isolées ou plusieurs sont ensemble, mais non contiguës sous forme de faisceaux. Parfois des traînées de fines granulations les accompagnent.

Çà et là on voit encore dans cette substance grisâtre, molle, qui remplace le contenu gélatineux des cavités, quelques rangées de cellules polyédriques, semblables à celles dont l'existence a été signalée précédemment, ou des noyaux nombreux semblables à ceux de ces dernières, plongés dans la substance amorphe finement granuleuse signalée ci -dessus.

Cette substance grisâtre, molle, élastique, ayant perdu son état gélatineux, occupe encore une cavité bien limitée, lenticulaire, large de i à 4 millimètres selon la grandeur des pièces du sacrum entre lesquelles on l'étudié. Mais à cette époque (cinq ou six ans), dès l'intervalle de la deuxième et de la première vertèbre sacrée, la cavité devient énorme par comparaison et remplie de substance gélatiniforme demi-liquide, visqueuse; ces caractères sont encore bien plus tranchés dans la cavité du disque qui sépare le sacrum de la cinquième vertèbre lombaire.

En examinant les cavités intervertébrales de bas en haut, du coccyx vers le sacrum, ori peut constater que c'est par la portion postérieure plutôt que dans toute l'étendue de la cavité à la fois que la substance grisâtre devenant fibro-cartilagineuse, envahit celle-ci ; c'est d'arrière en avant qu'elle la rétrécit ; elle est d'autant moins transparente, d'autant plus

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grisâtre, que le sujet est plus âgé, de même que la cavité ou portion de cavité encore pleine de matière gélatineuse est d'autant plus grande qu'en partant du coccyx ou des dernières vertèbres sacrées on approche plus de la première.

Dès l'intervalle de la première sacrée et de la dernière lombaire, la substance molle se montre abondante, et les cellules pleines de gouttes sarcodiques distendues par elles; elles sont ainsi rendues souvent tout à fait méconnaissables, surtout dans les amas (pl. XI, fig. 55 et 56), où elles sont serrées, tant que l'eau ne les a pas gonflées. Sur les amas, à cet âge on trouve un certain nombre de noyaux libres qui leur adhèrent (fig. 56 b et fig. 57 a b). Les mêmes particularités s'observent dans les cavités des disques cervicaux. Mais dans celles des disques dorsaux, les cavités sont pins petites, les cellules des amas plus granuleuses, grisâtres, et moins creusées de vacuoles sarcodiques (fig. 56).

Du reste, partout quelques amas se trouvent enveloppés d'une substance muqueuse, finement striée (pl. X, fig. 48 d, e), surtout aux bouts des groupes contenant parfois des gouttes sarcodiques libres, exsudées par les cellules (pl. XII, fig. 59, bc). Les grains grisâtres, visibles à l'œil nu, qui sont plongés dans la substance gélatineuse demiliquide, homogène, sont larges de -~ àe millimètre et plus, dès l'âge de trois ou quatre ans, et les cavités intervertébrales ont à cette époque un diamètre transversalde 2 à 3 millimètres. Les cellules de ces amas sont très-distendues par une ou par plusieurs gouttes sarcodiques, ce qui leur donne un aspect bizarre ( pl. XI, fig. 55, et pl. X, fig. 48 ).

Lorsque la préparation est faite depuis quelque temps, on voit ces grandes gouttes suinter en gouttelettes très-

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nombreuses , pâles , formant une véritable poussière de fines gouttes liquides assez denses. Les amas de cellules deviennent irréguliers, comme flétris, lorsque par ce suintement les cellules sont entièrement vidées. Quelques-unes de celles-ci, soit libres, soit réunies en amas perdent leur noyau, et dans celles qui le possèdent encore, sa circonférence est moins nette qu'à l'ordinaire (pl. XI, fig. 67). J'ai déjà dit que l'eau gonfle beaucoup les cellules et leur noyau, les rend vésiculeuses et détermine l'issue des gouttes sarcodiques {c d), fait qui correspond au gonflement considérable que la substance gélatineuse des disques intervertébraux acquiert au contact de l'eau, A la surface de ces amas gonflés devenus vésiculeux restent adhérents des noyaux libres plus ou moins granuleux {a b), semblables à ceux des cellules avant l'action de l'eau , mais se gonflant plus tard peu à peu.

Lorsque l'on étudie successivement sur les disques d'une même colonne vertébrale les phases de la putréfaction de la sub an ce gélatineuse, on voit le suintement des gouttes sarcodiques devenir déplus en plus prononcé. Lorsque les tissus entourant la colonne vertébrale entrent en pleine putréfaction, les gouttes sarcodiques rosées n'existent plus. LTne partie des amas de cellules offre à peu près l'aspect qu'ils ont après l'action de l'eau ; les cellules sont devenues claires, plus grosses qu'elles n'étaient, globuleuses ou polyédriques par pression réciproque. Beaucoup d'amas ressemblent à ceux dont les cellules se sont crevées après avoir été gonflées par l'eau ; ils ne sont plus formés que par des cellules plissées, granuleuses, irrégulières. Presque tous ces groupes de cellules renferment à leur centre un grand globule, clair,

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et à la manière dont il est entouré par les cellules, il semble être le produit de l'exsudation de celles-ci. Il existe alors autour des amas une foule de gouttelettes sarcodiques.

A partir de l'âge de sept ou huit ans jusqu'à l'époque où les cavités intervertébrales disparaissent, les groupes de cellules conservent la même forme et le même volume, mais le noyau et le corps des cellules y sont entièrement méconnaissables, par suite du grand nombre de gouttes sarcodiques qui les distendent ( pl. XII, fig. b c). Les unes de ces gouttes sont très-grosses, les autres très-fines. Elles sont plus denses qu'elles n'étaient aux époques antérieures, plus jaunâtres et réfractent plus fortement la lumière, de sorte que leur contour est devenu plus foncé qu'il n'était auparavant. Beaucoup de ces gouttes sorties des cellules entourent les amas de cellules et leur adhèrent, plongées dans la substance muqueuse finement striée, qui enveloppe la plupart des groupes. On trouve en outre un nombre considérable de ces gouttes flottant librement dans le liquide gélatineux des cavités. Elles y présentent les dimensions et les figures les plus diverses, arrondies, ovoïdes, en forme de larmes bataviques, de cylindre droit ou courbe à extrémités mousses ou effilées. Ces gouttes sont presque demi-solides, isolées ou réunies, souvent disposées en traînées ou séries, donnant à la préparation un aspect tout particulier, en raison de leur nombre, de leur forme, de leur homogénéité, etc. (i).

(1) Virchow décrit les restes de la corde dorsale, la substance molle des disques intervertébraux comme formée de groupes cellulaires^ vésiculeux, plus ou moins gros et d'une substance claire en général, homogène, mélangée de

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Les cellules isolées ou î éunies au nombre de 2 ou 3 qui flottent dans le liquide gélatineux des cavités (pl. XII, fig. defgh) sont plus reconnaissables que celles qui sont dans les amas et les constituent; néanmoins leur distension par des gouttes sarcodiques nombreuses, de volume et de forme différents les rendent assez dissemblables de ce qu'elles étaient antérieurement. On en trouve aussi un certain nombre qui sont plus ou moins irrégulières, granuleuses, sans vacuoles (fig, 2^). Celles qui renferment des gouttes dans leur intérieur sont généralement entourées aussi d'un trèsgrand nombre de gouttelettes semblables (fig. 59).

Plus tard, à partir de l'âge de vingt ans, ou au delà selon les sujets, on voit que plus les individus approchent de l'état adulte, plus la substance des cavités intervertébrales devient grisâtre, friable, demi-solide. On reconnaît alors que cette particularité tient en partie à ce que les prolongements fibreux et fibro-cartilagineux en forme devillosité (planche XII, fig. 63) se sont multipliés et entrecroisés dans la cavité. Mais on constate aussi que ce changement d'aspect est dû à la production de fibro-cartilage entre ces prolongements et jusqu'au centre de la cavité; celle-ci se trouve peu à peu comblée par ce tissu grisâtre, plus ou moins mou, comme nous avons vu que s'oblitéraient aussi les cavités

beaucoup de corjoMscM/es qu'il nomme colloïde s. (Virchow. Verhandl. der phys.med. Gesellschaft in Wiirzburg. 1852, t. II, p. 283-284.) Ces corpuscules dits colloïdes ne sont que la matière sarcodique sortie des cellules et flottant librement dans la matière amorphe gélatineuse avec les cellules isolées et en amas qui les ont exsudées. Ces gouttes sarcodiques sont seulement devenues un peu plus denses qu'elles n'étaient avant leur issue.

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interposées aux pièces du coccyx et du sacrum avant l'ossification des disques qui les séparent et la soudure de ces pièces vertébrales. Les phases de cette oblitération et de la production de ce fibro-cartilage sont les mêmes. On voit en effet se produire une substance fondamentale amorphe, granuleuse, mais davantage qu'au sacrum , parcourue par des fibres isolées ou en faisceaux, entrecroisées, et çà et là entre elles dans la substance amorphe existent de grandes cellules cartilagineuses, isolées ou réunies plusieurs ensemble dans une même cavité ou chondroplaste.

liorsque la substance qui remplit la cavité intervertébrale au lieu d'être gélatiniforme est encore grisâtre, friable, demi-solide, sans avoir atteint le degré de consistance des parties voisines des disques, il reste un peu de matière visqueuse, homogène, transparente (mais très-peu et çà et là seulement) , entre les faisceaux du tissu fîbro-cartilagineux signalés précédemment. Dans cette substance il y a aussi quelc[ues cellules, alors toutes plissées, grisâtres, généralement irrégulières (pl. X, fig. a^)- Elles sont granuleuses et ne renferment plus de gouttes sarcodiques, mais on trouve un grand nombre de celles-ci, très-petites généralement, dans la substance gélatineuse qui reste encore.

Ainsi on voit par cette analogie, facile à constater, entre le mode d'oblitération des cavités intervertébrales du coccyx et du sacrum, vers l'âge de six à douze ans, et celui des cavités chez l'adulte, que dans leur évolution les disques interposés à ces os sont vieux sous ce rapport dès le bas âge de chaque individu. Ils nous montrent de bonne heure un état de la substance des disques intervertébraux que [)onr les autres

vertèbres on est forcé de chercher sur les vieillards (i).

Les dispositions des cellules, en couches, en séries, en amas, etc., se retrouvent avec les mêmes caractères que chez l'homme sur les embryons de vache. Les cellules sont seulement un peu plus petites et se gonflent plus lentement au contact de Feau. Il s'y produit moins rapidement des gout-

(1) Sur un fœtus de huit mois, mort-né, et dont la mort datait de trois jours au moins avant l'accouchement, à en juger par l'absence de battements du cœur depuis ce temps, la substance de la cavité des disques intervertébraux offrait les particularités suivantes. Elle formait entre chaque vertèbre une petite masse lenticulaire, un peu moins molle qu'à l'ordinaire, jaunâtre, tout à fait opaque, s'isolant facilement. Elle était partout formée presque exclusivement de cellules en couches ou masses continues, non arrondies, et ne contenant pas de vacuoles ; il n'y avait presque pas d'amas arrondis ou ovoïdes, de substance gélatineuse homogène. Les cellules étaient très-pâles, finement granuleuses, polyédriques par pression réciproque, et leurs bords étaient difficiles à distinguer. Les couches de cellules étaient parsemées d'un grand nombre de corpuscules jaunâtres (pl. XII, fig. 60 et 61), très-foncés, surtout sur les bords, presque opaques sous le microscope, se dissolvant dans l'acide chlorhydrique, sans dégagement de gaz. Les plus petits de ces corps avaient de 2 à 3 millièmes de millimètre ; la plupart étaient larges de 5 à 10 milHèmes ; presque tous étaient irrégulièrement polyédriques et contenus dans l'épaisseur même des cellules, dont alors le noyau était difficile à distinguer. Par places on trouvait un certain nombre de ces corps qui, arrondis ou polyédriques, étaient, les uns isolés, les autres réunis en amas irréguliers plus ou moins volumineux. Par places, tous ces corps étaient tellement nombreux qu'il ne restait pas entre eux un espace égal à leur propre diamètre (fig. 61). On trouvait enfin quelques-uns de ces corps calcaires arrondis , larges de près de de millimètre , au milieu des cellules et entourés de plus petits grains polyédriques assez régulièrement disposés autour des plus gros (fig. 60). Çà et là aussi dans leur voisinage existaient ries grains calcaires, analogues aux précédents, réunis en amas plus ou moins larges.

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tes sai codiques, lorsque les préparations commencent à s'altérer.

Jusqu'à la fin du deuxième mois, il n'y a pas de différence entre les cavités intervertébrales du sacrum et celles des lombes : mais sur les embryons de trois mois on trouve les cavités plus petites qu'aux époques antérieures. Jjarges de I de millimètre aux lombes, elles n'ont plus que j de millimètre entre la deuxième et la troisième sacrée, puis entre celle-ci et la quatrième; on les retrouve plus grandes et à contours plus nets dans les vertèbres placées au-dessous, jusqu'à la cinquième coccygienne où elles cessent d'être apercevables. Leur contenu offre les mêmes caractères que celui des cavités intervertébrales de même grandeur.

une période plus avancée, entre le troisième et le quatrième mois environ de la vie intra-utérine, les cavités intervertébrales commencent à se combler et à disparaître chez les fœtus de vache ; cette disparition débute par celle du contenu du troisième et du quatrième disque intervertébral du sacrum. Ce sont en effet les premières pièces qui se soudent ensemble. L'oblitération de ces cavités suit les phases qui ont été décrites ci-dessus en parlant de l'oblitération des cavités du sacrum dans l'embryon humain. Cette oblitération s'étend peu à peu aux autres cavités des disques de toute la colonne vertébrale, de telle façon, qu'au sixième mois de la vie intr.a-utérine il n'y a plus de cavité dans quelque disque inter-articulaire que ce soit. Aussi voit-on que sur le veau et sur le bœuf les disques inter-articulaires sout fibro-cartihigineux dans toute leur étendue et ne présentent plus de

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cavité pleine de liquide gélatiniforme. 11 en est de même dans le cheval.

Sur le lapin on observe les mêmes phases d'évolution des cavités intervertébrales que chez l'homme. Chez les rongeurs adultes, la substance que' contiennent ces cavités est molle, gélatiniforme, très-transparente, rendue grisâtre par de petits grains grisâtres apercevables à l'œil nu et formés par autant de cellules. Ceux-ci présentent les mêmes formes et les mêmes dispositions fondamentales que dans Thomme, et les cellules également; elles contiennent des gouttes incolores ou rosées très-nettes qui distendent les cellules et les rendent méconnaissables. Ces dernières sont très-granuleuses généralement, mais leurs granulations sont grisâtres ou plus pâles ; elles renferment aussi des granules graisseux, mais d'un janne d'ambre clairet pâle.

Lorsque la putréfaction des tissus qui entourent la colonne vertébrale commence, les gouttes sarcodiques se multiplient beaucoup dans chaque cellule et suintent en grand nombre autour des amas, dans la substance homogène visqueuse des cavités.

Chez le chien, les particularités relatives à l'évolution des cavités intervertébrales sont au fond les mêmes que celles qui viennent d'être signalées. Les modifications que subissent les cellules sont également très-analogues.

Vers le centre, dans la partie la plus molle et la plus transparente, on trouve dans une substance visqueuse tout à fait homogène des amas arrondis, ovoïdes ou cylindroides, formés par la juxtaposition de cellules sphériques ou à peu près (analogues à ceux des fig. 44^44 ^w, 45 ^?Vet46,, pl. X). Mais ces cellules sont bien plus pâles et moins granuleuses que sur

SUR l'Évolution de la notocorde. i6i les autres animaux. Quelques-unes sont finement granuleuses, pleines, les autres renferment en même temps quelques granulations graisseuses, jaunes. Le plus grand nombre présente une cavité avec une paroi distincte, épaisse (pl. XII, fig. 62 kl), pleine d'un liquide incolore, granuleux ou non, ou plus souvent de nombreuses gouttes hyalines contiguës ou éparses {m). Beaucoup de celles-ci sont comme distendues par ces gouttes et ont une paroi très-mince.

On rencontre en outre parmi ces amas sphériques, ovoïdes, etc., quelques-uns d'entre eux, qui, plus ou moins abondants d'une cavité à l'autre, chez le même animal, sont entourés d'une substance d'aspect muqsieux, finement granuleuse, comme on en trouve aussi sur l'homme (pl. XI, fig. 55, abcd). Cette substance y est également pourvue de fines stries concentri(jues par rapport aux amas; mais la substance même, ses granules et ses stries sont beaucoup plus pâles que dans l'homme. Ces amas sont formés les uns par 2 ou 3 cellules seulement, les autres par des cellules réunies en assez grand nombre pour qu'on ne puisse les compter ; le diamètre de ces amas atteint et dépasse souvent-;^ de millimètre. Ces cellules immédiatement contiguës, plus pâles et moins granuleuses que sur l'homme, sont creusées de vacuoles pleines d'un liquide clair, légèrement jaunâtre, à contour net, généralement sphériques, contiguës ou non et de dimensions diverses. Ou observe aussi dans la substance finement striée qui entoure ces amas quelques gouttelettes allongées, analogues à celles qui existent souvent aussi dans l'embryon humain, mais plus petites.

En approchant de la périphérie de chaque cavité, nonseulement on y voit les cellules plus cohérentes, de telle

sorte que leur contour n'est plus distinct, mais elles sont en même temps comme plissées et chiffonnées, bien que toujours creusées de nombreuses petites vacuoles sphériques, pleines d'un liquide jaunâtre, pâle.

Là les cellules sont disposées sur une ou plusieurs rangées en séries étroites (comme on le voit aussi chez les autres mammifères ; voyez fig. 45). Ces séries de cellules circonscrivent des espaces polygonaux ou plus souvent sphériques ou ovoïdes, pleins de substance visqueuse hyaline. Lorsque la préparation est épaisse, ces îraînées de cellules en passant l'une sur l'autre et s'entre croisant en divers sens donnent à cellelà un aspect aréolaire, souvent élégant. Dans les cellules disposées ainsi en séries plus ou moins épaisses, ces éléments sont comme étirés, allongés, plissés dans le sens de leur longueur. De plus, leur noyau est invisible avant l'action de l'eau ou même manque tout à fait.

Entre les cellules ainsi groupées on trouve dans la substance visqueuse hyaline qui leur est interposée des cellules irrégulières, finemetit granuleuses, grisâtres, analogues à celles qu'on voit aussi chez l'homme (pl. IX, fig. 4o), mais bien plus pâles. Presque toutes sont creusées de nombreuses petites vacuoles sphériques, contiguës ou à peu près, qui leur donnent un aspect aréolaire élégant et curieux, variable d'une cellule à l'autre, et dont il serait trop long de décrire toutes les variétés.

Les cellules ainsi groupées sont contiguës à la paroi même des cavités intervertébrales, représentées par du fibro-cartilage à substance fondamentale finement striée et finement grenue, contenant de grands amas de cellules dans de larges chondroplastes à contour pâle.

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Sur les chiens adultes , le contenu des cavités intervertébrales devient opalin, pulpeux, avec la consistance et un peu l'aspect de l'empois; et il se laisse facilement dissocier, par la dilacération. La cavité qui le contient est aplatie, large, limitée par un anneau fibreux peu épais relativement à ce qu'on observe dans les autres mammifères, et n'ayant qu'un |)etit nombre de prolongements villeux très-courts.

Du côté des vertèbres, la cavité n'est séparée de l'os que par une mince couche de cartilage, qui laisse voir, par demitransparence, la couleur rougeâtre de l'os. Ce cartilage est mou, friable, facile à réduire en pulpe. Sa substance fondamentale est grisâtre; les chondroplastes sont très-rapprochés les unes des autres et pleins de cellules à contour net et foncé, se comprimant réciproquement.