DESCRIPTION AN ATOMIQUE DES CELLULES DE LA NOTOCORDE

Synonymie. — Cellules de la chorde dorsale on corde dorsale [chorda dorsalis àe^aev)., du corps vitré on cordon gélatineux de la corde dorsale (i). Globules de la corde dorsale (2). Cellules de la corde dorsale ou vertébrale (3). Cellules de la substance des disques intervertébraux (4)-

(1) J. Millier. Vergleichende Anatomie der Mijxinoïden. Erster 'J'heil. Berlin, 1835, in-4°, p. 76.

(2) Valentin. Lehrbuch der Entwickelungs-Geschichte der Mensclmi. Berliii;, 1835, in-8°, p. 157.

(3) Scimann-Mikroskopische Untersuchunrjen ilber die Uebereinstimmung inder Structur und Wachsthume der T/iiere zmd der P/hanz-en. Berlin, 1838, in-8'', p. H, et Bischoff : Traité du développement de l'homme et des mammifères, Paris, 1843; traduit par Jourdan, p. 379,

(4) Tood et Bowman. Physiological analomy. London, 1845, in-S", l'« livraison, p. 95, fig. 17. cf.

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Cellules de la substance vitrée des disques intervertébraux (i). Cellules de la notocorde ; de voto; dos et yo^h corde (2). Cellules propres de la substance gélatineuse des disques intervertébraux (3).

Description . — On donne le nom de cellules de la notocorde à des cellules polyédriques par pression réciproque, finement granuleuses, rendues globuleuses, plus grosses qu'elles n'étaient et tout à fait hyalines par l'action de l'eau, formant un cordon celluleux dans l'axe delà tache embryonnaire au centre du rachis et de la base du crâne chez l'embryon et constituant plus tard une partie du contenu des cavités intervertébrales.

Ces cellules commencent à se montrer lorsque l'embryon des mammifères atteint une longueur de 2 à 3 millimètres. A conq^ter de cette époque on les retrouve pendant une partie de la durée de la vie qui est différente suivant les esj)èces animales. Chez les chiens et les lapins les plus âgés, elles existent encore, de même que sur les poissons et quelques reptiles, dans les cavités des disques intervertébraux. Sur l'homme elles disparaissent pendant le cours de l'âge adulte ; chez les ruminants elles disparaissent avant la fin de la première moitié de la vie intra-utérine. Il en est de même dans le cheval. Ainsi on voit que l'âge des animaux sur lesquels on veut les étudier mérite d'être pris en considération.

(1) Donders. Beitraege hollandische zu den analomischen physiologischen Wissenschaften. Utrecht, 1847, in-S», 1. 1, p. 164.

(2) Richard Owen. Principes d'ostéologie comparée , Paris, 18SS, in-B", p. 181.

(3) Gb. Robin. Dictionnaire de médecine, 10« édition, par Littré et Robin. Paris, 1834-1855, in-8», p. 448.

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Les cellules de la corde dorsale sont en voie d'évolution incessante, d'accroissement et bientôt d'atrophie, depuis l'époque de leur apparition jusqu'à l'âge adulte, mais surtout depuis le moment où commence l'ossification des vertèbres. Les modifications qu'elles subissent sont telles qu'on ne reconnaîtrait point dans les cellules de l'adulte les éléments observés sur le fœtus si on n'avait suivi les phases de leur développement.

Dans les embryons humains, longs de 5 à 20 millimètres, les cellules qui par leur juxtaposition immédiate forment le cordon celluleux un peu flexneux et intestiniforme de la notocorde, sont régulièrement polyédriques (pl. IX, fig. 36;, c, d, e, etfig. 37 et 38 a^d). Elles sont larges de 12 à i5 millièmes de millimètre. Elle conservent cette forme même à la surface du cordon celluleux, bien que celui-ci ne remplisse pas sa gaine et soit mobile dans le liquide visqueux interposé à celle-ci et au cordon. Ces celhilessont grisâtres, avec des parties plus foncées que les autres, en raison du peu d'uniformité que présente à cet âge la distribution des granulations qu'elles renferment. Elles deviennent uniformément grenues, grisâtres et un peu irrégulières lorsque la préparation qui les contient est faite depuis quelque temps et commence à se dessécher; on peut leur rendre leur premier aspect en ajoutant de l'eau à la jjréparation et les voir changer de nouveau lorsque celleci s'évapore.

Sur les embryons de mouton , elles ont aussi la même forme et le même volume, mais sont uniformément granuleuses et grisâtres. Elles sont juxtaposées d'une manière immédiate. Bien que le cordon qu'elles forment soit flottant dans la cavité de la gaine de la notocorde et ne soit pas

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appliqué contre sa flice interne, les cellules de la surface de ce cordon ne font pas saillie dans leur portion superficielle libre, et les contours de ce dernier sont réguliers et non dentelés ni onduleux.

Cette uniformité et cette régularité de forme et de volinne ne se conservent dans ces cellules qu'autant que la notocorde reste à l'état de cordon celluleux continu. Mais celles qui persistent et se multiplient dans la cavité intervertébrale, offrent des différences parfois très-grandes de figure et de dimensions, surtout lorsqu'elles sont libres ou occupent la surface des amas qu'elles concourent à former (voy. pl. XI, fig. 53). On sait en effet qu'une fois le cartilage du corps des vertèbres formé autour de la notocorde, celle-ci se dilate au centre du disque intervertébral et y produit une cavité qui s'agranditpeu à peu pour s'atrophier plus tard. Tant qu'elle existe, et surtout à partir de l'époque de l'ossification du corps des vertèbres, les cellules ne constituent plus un cordon, mais se dissocient en groupes de diverses formes flottant dans la matière gélatineuse demi-liquide des cavités intervertébrales et composés de cellules adhérentes ensemble, juxtaposées, sans enveloppe spéciale, décrits précédemment.

Dans les embryons de lapin longs de 20 à 24 millimètres, les cellules qu'on fait sortir des cavités intervertébrales, déjà formées (tant des plus petites entre les vertèbres coccygiennes, que des plus grandes dilatations des lombes), sont réunies en amas pour la plupart. 11 y en a peu qui soient isolées.

Leur diamètre est de 12 à i5 millièmes de millimètre sur le plus grand nombre des mammifères. Quelques-unes, surtout parmi celles qui sont isolées, atteignent 18 et 20 milhèmes de millimètre. Au milieu des amas, elles sont polyé-

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driques par pression réciproque; celles de la périphérie sont polyédriques, à angles arrondis ou assez régulièrement globuleuses et ovoïdes. La plupart de celles qui sont libres ou de celles qui se trouvent aux extrémités des amas ont une forme polyédrique (pl. XI, fig. 58, /) plus ou moins régulière. Ce sont souvent aussi les plus grandes. Dès que la préparation commence à se dessécher, les cellules (jui sont libres s'aplatissent, deviennent deux et même trois fois plus larges qu'elles n'étaient, plus irrégulières et anguleuses (pl. IX, fig.40, a, b, c, f/, e,/, g\ A, et fig. 58, ;??). Leur noyau s'aplatit et s'élargit eu même temps que le corps de la cellule. Toutes ces cellules ont ujie teinte uniformément grisâtre, qui tranche sur la transparence absolue du liquide visqueux assez tenace au milieu ducjuel elles sont ])longées. Cette teinte et l'état finement granuleux sont plus prononcés sur les embryons morts depuis plusieurs heures que sur ceux qui sont encore très-frais.

Dans la partie périphérique des cavités intervertébrales, où les cellules sont disposées eu couches continues^ ces dernières sont souvent polyédriques par pression réciproque et disposées les unes par rapport aux autres comme le seraient des cellules épithéliales. Mises en liberté, beaucoup conservent la forme ([u'elles avaient dans les amas. On en trouve alors qui sont (riangulaires ou pyramidales, car leur épaisseur égale à peu près leur largeur. D'autres sont polyédriques, à angles arrondis, à bords droits ou concaves, convexes ailleurs, parfois comme un peu dentelées. Il en est qui présentent un prolongement effilé en pointe ou tronqué sur un ou plusieurs de leurs angles (fig. 58, n).

Du reste, les cellules isolées ou réunies offrent en outre

une configuratioii, une teinte et un aspect général assez différent (le l'une à l'autre, selon (ju'il s'est déjà produit ou non dans leur intérieur des gouttes homogènes limpides, rosées ou jaunâtres, dont il a déjà été question et dont l'apparence extérieure tranche sur l'état finement grenu et grisâtre du reste de l'élément (pl. IX, fig. f\o et 40-

Réactions et structure des cellules de la notocorde. — L'eau gonfle les cellules de la notocorde à toutes les périodes de leur existence; elle gonfle pourtant moins celles du chien adulte que celles des autres espèces animales. Son action est assez rapide; elle les rend globuleuses, sphériques ou ovoïdes; elle en double presque le volume (pl. XI, fig. 67). Elle leur fait perdre leur aspect grisâtre et les rend tout à fait incolores, transparentes, à contour très-régulier. Elles diffèrent alors considérablement de ce qu'elles sont en réalité à l'état normal, lorsqu'on prépare la notocorde de l'embryon à l'aide du sérum sanguin, ou lorsque dans les cavités intervertébrales on les observe au sein même du liquide visqueux qui les accompagne. C'est sous cet état de gonflement |)ar l'action de l'eau qu'elles ont toujours été décrites et figurées chez les mammifères. Tant qu'elles forment encore un cordon celluleux, contenu dans sa gaine hyaline, on (jeut les voir se gonfler et reprendre ensuite leur aspect grenu, leur forme et leurs dimensions, plusieurs fois de suite lorsque l'eau est évaporée et qu'on vient à en ajouter de nouveau.

L'acide acéticjue rend les cellules plus petites, plus fon-" cées, plus granuleuses, et leurs bords plus irréguliers; il les plisse, les ratatine, resserre un peu leur noyau, qui auparavant offrait un diamètre de o""",oo7 à o'"™,oog.

Chaque cellule se compose d'un corps ou masse de cellules

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finement ^raïuileiix, à granulations grisâtres de volume égal, un peu |)liis abondantes vers le centre qu'à la périphérie. La plupart des cellules renferment uii noyau; mais il en est cependant beaucoup qui en manquent, et plus chez certains sujets f]ue siu^ les autres. Celui-ci est ovoïde sur la plupart, sphéricpie diuis quelques-unes, large de o'""\oo7 à o"™,oo9, à bords nets assez foncés. [1 manque de nucléole dans la plupart (ies embryons; il en j^résente pourtant sur quelques noyaux chez quelques-uns d'entr e eux. On trouve aussi des sujets dans lesquels le noyau de toutes les cellules ou de presque toutes est sphérique ; mais le plus souvent il est ovoïde, il n'est pas rare de trouver des cellules pourvues de deux noyaux, ordinairement rapprochés l'un de l'autre (fig. 53, «).

La présence d'un nucléole est rexcej)tion; d'un sujet à l'autre d'une même espèce animale, on le voit exister ou manquer, quel que soit son âge, et il est rare d'en trouver dans tous les noyaux.

L'eau gonfle le noyau comme le corps delà cellule, mais plus lentement; elle le rend sphérique, clair, vésiculeux, chez les sujets de tout âge, mais davantage sur ceux dont la mort est arrivée depuis peu que dans ceux dont la mort date de quarante-huit heures ou de ^plusieurs jours. Outre les noyaux inclus dans les cellules, on en trouve toujours quelques-uns qui sont libres, et d'autres qui adhérent à la surface des groupes que forment celles-ci (pl. XI, fig. 67, a).

L'action de l'eau sur les cellules comme sur leurs noyaux se fait sentir bien plus vite sur les cellules placées à la périphérie des amas que forment celles-ci que sur celles qui sont placées au centre. Souvent les premières sont déjà devenues vésicu-

leuses, sphériqnes ou allongées, claires, lorsque les autres n'ont encore subi aucun changement notable (pl. XI,fîg. 53, cd). Il est des cellules qui, en se gonflant au contact de l'eau, ne deviennent pas vésiculeiises, mais s'allongent en cône plus ou moins régulier, parfois dans le même sens, en prenant une disposition très-élégante (pl. X, fig. 475^)- O'i trouve du reste, bien que rarement, des sujets chez lesquels cette disposition, ainsi que l'absence de granulations dans ces cellules qui se sont allongées, se montre avant l'action de l'eau, soit (pi'elle existe naturellement, soit qu'elle résulte d'un commencement d'altération cadavérique. Sur beaucoup de Qellules, à partir du huitième mois de la vie intra-utérine environ, le noyau est un peu irrégulier, comme flétri, plus petit alors que les autres, dès l'instant où. on fait la préparation, ou le devient peu à peu lorsque celle-ci est examinée pendant longtemps.

La glycérine resserre un peu les cellules et détermine l'issue par exsudation ou suintement de toutes les gouttes de substance sarcodique qu'elles renferment; cette substance flotte alors en grande quantité dans le liquide de la préparation, mais réduite en gouttelettes rosées, plus petites qu'elles n'étaient dans la cellule. Après l'action de la glycérine, les noyaux deviennent bien plus distincts dans les cellules, et celles-ci montrent mieux aussi leurs contours dans les amas où elles étaient cohérentes.

Tant que la notocorde est encore contenue dans sa gaîne hyaline, les fines granulations des cellules sont ordinairement distribuées d'une manière inégale dans leur épaisseur. Eparses (fig. 7) et rares dans la plus grande partie de leur corps, elles sont accumulées en petits amas irréguliers, allongés ou

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polyédriques, soit sur un ou plusieurs points de leur circonférence, soit près du noyau. Sur le chien, cette disposition se conserve jusqu'à l'âge adulte; seulement, c'est près du noyau qu'elles forment habituellement des amas à contours diffus, nuageux (pl. XII, fig. 62).

Un fait qu'il importe de signaler, c'est (jue, d'un sujet à l'autre d'une même espèce animale, le nombre des granulations moléculaires grisâtres varie beaucoup ; alors les cellules individuellement, mais plus encore les amas ou séries qu'elles forment, sont plus ou moins foncés ou transparents. D'un sujet à l'autre aussi, on voit les cellules pourvues ou dépourvues de granulations foncées, plus grosses que celles dont il vient d'être question, atteignant ou dépassant un peu i millième de millimètre. Ces granulations sont foncées, à contour noirâtre, à centre brillant jaunâtre, réfractant fortement la lumière, comme les corj>s gras, dont elles ont aussi les réactions. Ces granules ne sont pas en nombre égal dans tous les amas d'une même cavité intervertébrale, et, sur un même amas, elles ne sont pas non plus en nombre égal dans toutes les cellules. Celles du centre en possèdent souvent j)lus que celles de la périphérie. Elles peuvent être assez nombreuses pour masquer en partie ou tout à fait le noyau ou pour rendre presque opaques les amas qui constituent les cellules qui les renferment.

Ces granulations sont tantôt uniformément distribuées dans chaque cellule, et tantôt elles sont plus nombreuses autour du noyau ou sur un de ses côtés qu'ailleurs. Lorsque l'eau gonfle les cellules et fait disparaître les granulations grisâtres (lig. 67, e), les granulations graisseuses dont il s'agit ne changent pas d'aspect; seulement, d'immo-

biles qu'elles étaient, elles deviennent peu à peu douées d'un mouvement brownien très-vif. Souvent aussi elles se rassemblent alors presque toutes autour du noyau; celui-ci est lui-même plus ou moins gonflé par l'eau et ses granulations grisâtres sont déjà dissoutes ou non par ce liquide. Lorsque les cellules contenant ou non de ces granulations se trouvent plongées depuis longtemps dans une grande quantité d'eau, elles finissent par se crever, leur contenu s'échappe, y compris quelquefois le noyau. Ce dernier se plisse et se déforme, mais non toujours, tandis que l'enveloppe des cellules revient sur elle-même, se flétrit et reprend un aspect légèrement granuleux (i).

Modifications évolutives des cellules de la notocorde. — La particularité la plus importante à notera propos des cellules, parce que c'est elle qui influe le plus sur leur forme et sur leur volume, c'est la production dans leur intérieur des vacuoles. Celles-ci sont transparentes, arrondies générament, parfois ovoïdes ou allongées, à contour pâle, très-net, très-régulier. Elles sont remplies d'un liquide sarcodi-

(1) C'est à tort que Luschka considère le noyau des cellules comme manquant le plus souvent; ce sont les gouttes sarcodiques qui le masquent, ainsi qu'on s'en assure en faisant agir l'eau sur les cellules. Il indique la présence dans ces dernières d'une grosse ou de plusieurs petites gouttelettes bien limitées à cAté d'une masse finement granuleuse. Il ne décrit pas le mode ni les conditions de leur formation. Il les considère comme le résultat d'une liquéfaction ou d'une homogénisation partielle du contenu cellulaire, et le contenu liquéfié comme démontrant en quelque sorte le produit de la faculté secrétoire des cellules. Il signale sur les nouveaux-nés des gouttes libres d'aspect albumineux et il a vu des gouttes hyalines sortir des cellules et se dissoudre par l'eau. (Luschka. Die Halbengelenke. Berlin, 1858, in-4", p. 51-52.)

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que, clair, limpide, de teinte légèrement rosée ou jaunâtre.

Hors du cas d'altération cadavérique, ces vacuoles ne se montrent pas sur les cellules tant qu'elles forment un cordon celluleux encore contenu dans son enveloppe hyaline; elles ne subissent ces changements que lorsque l'enveloppe s'est dilatée en cavités intervertébrales et lorsque le cordon celluleux s'est dissocié en amas ou groupes arrondis, etc.; parfois même ce n'est pas avant le deuxième ou le troisième mois de la vie intra-utérine, que les cellules offrent ces modifications. Il est un grand nombre des groupes de cellules dans lesquels aucune de celles-ci ne renferme de vacuoles (pl. XI, lig. 52 et 54). Mais on en voit se former sous les yeux de l'observateur ordinairement plusieurs très-petites , dans les cellules des préparations faites depuis un certain temps. Elles changent peu à peu de dimension en s'agrandissant, et parfois de forme lorsqu'elles viennent à se toucher; elles se multiplient à mesure que le temps avance. Dans les cellules des sujets morts depuis peu qui en renferment normalement , on voit aussi s'en produire d'autres plus petites à côté des premières quand la préparation vieillit;, et elles sont multiples.

Les rares cellules qui ont de ces vacuoles dans les trèsjeunes sujets (fig. 5, ijk) n'en ont qu'une en général et d'autant plus petite qu'ils sont plus jeunes (comparez fig. 5, ij k à fig. I, abcd). L'agrandissement des vacuoles entraîne presque toujours une augmentation à peu près proportionnelle du diamètre des cellules et parfois une défonnation. Il résulte de là que, lorsque ces vacuoles vont en augmentant de nombre et de volume avec l'âge, elles donnent aux cellules en particulier un aspect tout différent de celui

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qu'elles avaient auparavant et plus encore aux groupes qu'elles forment. Il devient impossible dans ceux-ci de distinguer les lignes de contact et de démarcation des cellules dès l'époque de la naissance ou peu après, même à la circonférence de ces groupes. Le contenu des vacuoles restées régulières ou déformées par suite de la pression des cellules paraît coniposer tout l'amas, et, sur les sujets de quatorze ans ou au-dessus, c'est à peine si l'on peut apercevoir çà et là quelques noyaux dans les traînées grisâtres que semble constituer la portion du corps des cellules comprimées que les vacuoles n'ont pas envahie (pl- XI, fig. 56, abc)-^ car, passé l'âge de six ou huit ans, il est rare de trouver quelques cellules dépourvues de vacuoles.

Pourtant, à cet âge avancé, sur les cellules isolées, globuleuses (pl. XII;, fig. Sg, (lefg)^ distendues par les vacuoles, on retrouve encore assez facilement le noyau ovoïde, grisâtre, finement granuleux, tandis que le corps de la cellule est à peine grenu entre les vacuoles (Ji) , ne renferme même plus de granulations grisâtres (f/e), ou ne contient que quelques granulations graisseuses près du noyau (/^). Tantôt ces vacuoles sont de même volume à peu près, grosses ou petites {f gh), tantôt il y en a une ou plusieurs grandes avec d'autres plus petites {de) dans des cellules sphériques , ovoïdes ou polyédriques (pl. IX, fig. 4o).

On ne voit jamais sur aucun animal de cellule contenue dans une autre cellule de la notocorde ; ce sont ces gouttes sarcodiques, sans aucun doute, qui ont été prises pour des cellules incluses dans d'autres cellules, bien qu'il soit facile par l'action de l'eau, etc., d'en déterminer la véritable nature. Ce sont elles aussi qui, par suite de cette fausse inter-