‹ Mémoire sur l'organisation et le développement de la comatule de la Méditerranée (Antedon rosacea, Linck) (volume 2)Chapitre 9 sur 33 · DEUXIÈME PARTIE · texte numérisé non relu

DEUXIÈME PARTIE

DÉVELOPPEMENT DE L'ANTEDON ROSACEA

DIVISION DU SUJET; COMPLÉMENTS RELATIFS À LA PREMIÈRE PHASE DE DÉVELOPPEMENT.

On peut distinguer dans le développement de l’Anfedon rosacea ou Comatula mediterranea quatre formes entre lesquelles il existe naturellement une multitude d’intermédiaires, et qui peuvent être considérées comme Je terme momentané d'autant de séries successives de phénomènes évoluuifs. Ces formes sont :

1° Celle de larve vermiforme ou larve libre, cite, à symétrie bilatérale, parvenue au moment où elle va se fixer;

2° Celle de la larve fixée, à calice ouvert, à tube digestif complet, pourvu d'une bouche et d’un anus; à tentacules au nombre de 15 ou de 25, mais encore dépourvu de bras. Cest ce que nous avons proposé d'appeler la {arve cystidéenne, pour rappeler les analogies que présente la Comatule à cet âge avec les Crinoïdes sans bras ou à bras rudimentaires, qu'on nomme les Cystidés ;

3° Celle de la larve pourvue de bras et de cirres et prête à se détacher, larve qu'on désigne souvent sous le nom impropre de larve pentacrinoïde, el qu'il vaut mieux appeler larve phytocrinoïde, en employant le nom créé exprès pour elle par de Blainville;

4 La forme adulte.

La réalisation de chacune de ces quatre formes marque la fin d’un chapitre de l'évolution de la Comatule. Il y a donc lieu de diviser en quatre chapitres l'histoire du développement de ce Crinoïde. Le premier chapitre comprend l’exposé des phénomènes embryogéniques depuis la fécondation de l'œuf jusqu'au moment où la larve vermiforme va se fixer; le second chapitre commence à l’étude des procédés de fixation et conduit l'animal jusqu’au moment où, larve cystidéenne, 1 est devenu capable de prendre sa nourriture dans le milieu extérieur ; le troisième chapitre étudie la façon dont les bras apparaissent et se développent, le mode de formation des cirres et les modifications internes qui s’accomplissent en même temps que se produisent ces parties importantes de l'organisme ; il se termine par l'étude du procédé grâce auquel le jeune animal se détache de son pédoneule ; enfin, le quatrième chapitre est l'histoire du développement des organes du jeune animal jusqu'au moment où ils ont atteint leur forme définitive.

À ce moment commence une autre tâche, qui doit faire l’objet d'une nouvelle partie descriptive de ce travail : c’est l'exposé de la structure, des rapports et des fonctions des différents organes de l'animal arrivé au terme de sa croissance. Ces différents chapitres ne sauraient être également traités ici. On a pu se convaincre, par l'historique qui précède, que les travaux de Gülte contiennent à peu près tout ce qui viendrait se ranger dans notre premier chapitre. I resterait seulement à observer en détail les phénomènes de la fécondation, les premières phases de la segmentation de l'œuf et les phases successives du développement qui amènent la production de la gastrula. Je n'ai pas eu entre les mains d'éléments de travail me permettant de combler ces lacunes. M. le professeur Viguier a eu la bonté de m'envoyer à plusieurs reprises des Comatules dont les bras étaient chargés d'œufs en voie de développement. Malheureusement, tous les œufs que j'ai pu observer étaient à peu près au même stade, celui qui est figuré planche X, figure 10, de ce travail. Les plus jeunes sont des blastosphères parfaitement régulières, présentant

une vaste cavité centrale et dont les parois sont formées de grandes cellules de forme légèrement pyramidale. Sur une coupe on compte seize de ces cellules, dont quatre, occupant un pôle de l'œuf légèrement aplati, sont notablement plus grandes que leurs voisines, plus granuleuses, moins bien délimitées vers la cavité intérieure, et ne laissent pas distinguer de noyau, {andis qu’un gros noyau arrondi, à surface légèrement vermiculée, apparail nettement dans les onze cellules restantes. Il existe un coagulum à linlérieur de la cavité de segmentation, et une épaisse membrane vitelline entoure l'œuf, dont elle n’est séparée que par une faible distance.

Les grandes cellules indiquent la région où la blastosphère va commencer à se creuser pour se transformer en gastrula; elles sont évidemment en voie de division; souvent deux d'entre elles plus grandes que leurs deux voisines sont seules sans noyau ou ne présentent qu'un noyau à contours diffus ; chez les deux cellules voisines, les noyaux sont plus nets, mais entourés de tractus rayonnants de protoplasma formant de véritables asters, tandis que les cellules restantes, et particulièrement celles du pôle opposé à celui qu'occupent les grandes cellules, ont des noyaux arrondis, à contours franchement délimités, souvent pourvus d'un nucléole et entourés d'un protoplasma uniformément granuleux, sans trace de figure kariolytique. Les plus âgés des embryons que j'ai eus à ma disposition n'avaient encore qu'ébauché leur invagination entodermique, et la cavité de segmentation ne contenait aucun de ces éléments flottants, de ces cellules éoilées que l'on s'accorde à considérer comme représentant le mésoderme des Échinodermes. Je ne puis donc dire quelle est l’origine de ces celluies qui sont déjà formées en partie au moment ou Gülte prend l’histoire du développement ; c’est une lacune à combler. Il y aurait grand intérêt, en raison du désaccord entre Gütte et Barrois, à étudier les modifications de la larve libre; mes premières observations ne prennent malheureusement la larve qu’au moment où elle vient de se fixer. Son organisation interne est cependant encore à peu de chose près celle de la larve libre; c’est précisément à ce moment qu'apparaissent les organes internes dont Gôtte n’a pas indiqué le développement ; de sorte que mes recherches portant en partie

sur des stades étudiés par le savant allemand, me permettent d’une part de raccorder l’histoire des stades ultérieurs aux stades déjà connus, et, d'autre part, de choisir, en partie, entre les deux opinions qui ont été émises au sujet des premières phases du développement. J'arrive donc immédiatement à l'étude de la seconde période du développement, celle qui commence à la phase de fixation et se termine à l'épanouissement complet de la larve cystidéenne.

DEUXIÈME PHASE DE DÉVELOPPEMENT : DE LA FIXATION À LA RÉALISATION DE LA LARVE CYSTIDÉENNE.

La plus jeune larve fixée qu'il m’ait été donné d'observer (1) mesurait 21 centièmes de millimètre de longueur sur 13 centièmes de millimètre de largeur. À ce moment, la larve a une forme sensiblement ovoide ; elle est notablement recourbée vers la face ventrale, tronquée à son extrémité supérieure, rétrécie en arrière de manière à former un très court pédoncule. Mais la partie ainsi rétrécie ne correspond pas au pédoncule réel, qui compte déjà environ 9 anneaux calcaires et occupe au moins la moitié de la longueur de la larve. Le diamètre de ces anneaux n'excède pas le tiers du diamètre du pédoneule ; ils sont développés autour du prolongement pédonculaire de la poche péritonéale inférieure, que Gôtte considère comme dérivée de la poche péritonale droite.

Les coupes représentées figures 1 et 2 sont la deuxième et la troisième de quatre coupes parallèles pratiquées dans cette larve de la région dorsale à la région ventrale, parallèlement à un plan incliné de gauche à droite et de la région dorsale à la région ventrale. La première coupe a enlevé la presque totalité de l'épaisseur du pédoncule; malgré l'opacité qui résulte de l'accumulation des cellules granuleuses constituant le mésoderme, on aperçoit encore dans cette coupe la place des anneaux calcaires, l'axe péritonéal du pédoncule qui passe dans le calice du côté gauche, le sac digestif

(1) PL L, fig. 1 et 2.

de forme sphérique et l'indication de la poche aquifère, qui a déjà pris la forme annulaire. La signification des détails que cette coupe montre par transparence se précise dans la coupe suivante (#g. 1).

La partie supérieure est creusée d’une cavité sensiblement sphérique, dont les parois, très épaisses, sont formées d'une substance hyaline d’apparence homogène (m), se colorant fort peu par les réactifs, et dans laquelle sont disséminées de nombreuses cellules que l’éosine colore en rose vif; entre ces cellules de forme irrégulière, sont disséminées des granulations également colorées par l'éosine. À mesure que l’on se rapproche du pédoncule, les cellules deviennent plus abondantes, arrivent à être absolument contiguës et remplissent la masse du pédoncule au point de la faire paraître parenchymateuse (p).

La coupe du sac digestif est représentée par un cercle dont le contour est constitué par une seule couche de cellules légèrement allongées tangentiellement au contour du cercle (e). Une masse granuleuse, que l’éosine colore presque aussi complètement que les cellules, occupe presque tout l'espace circonscrit par le cercle. Entre le sac digestif et les parois du corps, sont les poches péritonéales, encore peu éloignées de leur forme primitive. Les feuillets pariétaux des poches inférieure et supérieure sont déjà confondus avec les parois du corps, dans lesquelles on ne peut plus guère distinguer ce qui appartient à l'exoderme et ce qui appartient au mésoderme. Le feuillet viscéral et le feuillet pariétal des deux poches sont séparés par un espace vide, la cavité générale, sauf en trois points (6, €, 0), où ils s'unissent l’un à l’autre. En ces trois points, les feuillets viscéraux des poches péritonéales quittent la paroi du sac digestif, en s’adossant l'un à l’autre, pour aller rejoindre les feuillets pariétaux. De ces trois points, deux sont situés en regard l’un de l’autre, et la ligne qui les unirait serait parallèle à la base de la poche aquifère; elle couperait le sac digestif notablement au-dessous de son pôle supérieur; le troisième point se trouve un peu sur la gauche dans la largeur du pédoncule. Gôtte affirme qu'aux deux premiers points les poches péritonéales droite et gauche, devenues l'une inférieure l’autre supérieure, s’accolent en se rencontrant, de manière

à former une sorte de cloison mésentérique continue, oblique par rapport au plan de symétrie de la larve, mais sensiblement plane, unissant sur tout son pourtour la paroi externe du sac digestif à la paroi interne de la cavité générale. La troisième cloison que nous trouvons dans nos coupes n’a pas été vue par Gôtte; elle est interprétée par Barrois comme résultant de la rencontre en ce point des poches péritonéales droite et gauche qui s’étendraient autour du sac digestif sans changer de position; mais s’il en était ainsi ces poches devraient se rencontrer tout le long d’un plan méridien, et l'on devrait trouver sur toutes les coupes horizontales deux bandelettes mésentériques opposées, une bandelette semblable devrait également exister sur toutes les coupes verticales ; nous n'avons jamais vu ces bandes que sur les coupes axiales (comparez les figures 3, 4, 5, 10 et 11). — Il est à remarquer, d'autre part, que si l'interprétation de Barrois était exacte, le squelette du calice des Comatules se formerait par moitié autour de chacune des deux poches péritonéales, tandis que chez les autres Échinodermes, sauf les Holothuries, il se forme tout entier autour de la vésicule péritonéale droite. Mais la bandelette, qui paraît avoir donné lieu à l’interprétation de Barroïis, peut en recevoir une autre; nous verrons que d'autres préparations permettent de lever toute indécision et d'établir que cette bandelette, qui se trouve en face du pédoncule, appartient tout entière au feuillet viscéral de la poche péritonéale inférieure. Malgré la dénégation de Barrois, il paraît résulter de toutes nos préparations que cette poche péritonéale pénètre bien réellement dans le pédoncule, comme le dit Gôlte, pour y former un cordon vertical que nous appellerons désormais, en raison de son origine, l'axe péritonéal du pédoncule. Mais ce n'est pas seulement le feuillet pariétal, ce sont les deux feuillets, pariétal et viscéral, qui forment cet axe, et la bandelette litigieuse représente la part contributive du feuillet viscéral. Entre le point o, situé vis-à-vis du pédoneule, où la poche péritonéale inférieure se réfléchit vers la périphérie, et le point e,où elle rencontre au côté ventral la poche péritonéale supérieure, on remarque que son feuillet viscéral est notablement épaissi et formé de deux couches de cellules (#g. 1, g). Les connexions de cet épaississement

indiquent que c'est à le premier rudiment de l'organe dorsal, que nous allons retrouver dans tous les stades suivants. Comme cet organe est toujours continu avec l'axe du pédoncule, qui, suivant Gülte, serait exclusivement formé par le feuillet pariétal de la poche péritontale inférieure, il semblerait devoir, lui aussi, se constituer aux dépens de ce feuillet; mais nous venons de dire qu'il faut modifier quelque peu la description de Gôtte. Cet organe dorsal n’est autre chose, comme on le verra plus tard, que le premier rudiment de l'appareil génital ; nous lui donnerons dès à présent le nom de stolon génital, par lequel nous le désignerons dans la suite de ce travail, nom qu'il doit, du reste, définitivement porter, si nous avons eu le bonheur de conduire comme nous l’espérons un travail dans lequel nous avons soigneusement cherché à nous mettre à l'abri de toute cause d'erreur, comme de toute prévention. Comme on retrouve cet organe avec ses connexions caractéristiques dans les stades ultérieurs, alors même qu'il resterait quelque doute sur le mode de formation des poches péritonéales, il n’en est pas moins certain que le stolon génital est d'origine entodermique, qu'il apparaît à une époque très voisine de l'époque de fixation de la larve et comme une dépendance de la poche péritonéale inférieure.

La poche péritonéale supérieure, quelle que soit son origine (1) remonte sans modification jusque sous la voüte du calice, où elle s’unit à l'amas cellulaire qui attache le sac digestif à cette voûte. Les cellules constituant cette masse ne se distinguent par aucun caractère des cellules mésodermiques. Autour de la masse qu'elles constituent se montre le rudiment de l'appareil aquifère c{, sous forme d’un anneau circulaire dont la base, formée de cellules minces, se confond avec le feuillet viscéral de la poche péritonéale supérieure, qui la quitte seulement pour aller

(1) Cette poche péritonéale paraît être considérée par M. Barrois comme une simple invagination de l'exoderme ; nous n'avons pas eu entre les mains de larve assez jeune pour vérifier ce point et prendre parti pour le moment dans le différend qui s'élève entre Gôtle et M. Barrois. Notre mémoire était du reste depuis plusieurs mois à l'imprimerie quand a paru la note de M. Barrois dans les Comptes rendus de l’Académie des Sciences.

rejoindre le feuillet pariétal; quant à la paroi supérieure de l'anneau aquifère, elle présente cinq ondulations bien marquées, qui ne sont autre chose que la première indication de cinq groupes de tentacules buccaux primitifs. Les cellules dont se compose cette paroi sont grandes, cylindriques, près de trois fois aussi hautes que larges et trop granuleuses pour qu'on puisse distinguer nettement leur noyau; elles tranchent par leurs dimensions parmi toutes les autres cellules de la larve. Il ne parait exister encore aucune communication avec l'extérieur de cette poche aquifère, qui est revêtue dans toute son étendue par le feuillet de la poche péritonéale supérieure, qu’elle refoule devant elle en grandissant.

Les figures 3 à 5 représentent un état un peut plus avancé que celui que nous venons de décrire. La structure histologique des diverses parties est demeurée sensiblement la même; les parois du corps, la totalité des parois du pédoncule, sont formées de cellules mésodermiques, pressées contre les autres et encore presque sphériques ; la paroi du sac digestif et son contenu n’ont pas changé de structure. Toutelois, la forme du corps s’est un peu modifiée; le pédoneule s’est allongé, la courbure ventrale s’est prononcée davantage ; les parois des poches péritonéales se sont amincies, les sinuosités de la paroi supérieure de la poche aquifère se sont accusées au point de constituer de véritables lobes; le sac aquifère a alors l’aspect d’un canal dontles parois supérieures se soulèvent en cinq tentacules gros, courts, contigus à leur base et divisés eux-mêmes en trois lobes secondaires (fig. 3, t) dont le médian est plus long que les autres. Les quinze tentacules buccaux primitifs sont donc déjà formés ; on sait que cinq d’entre eux seront emporlés par les bras en voie de formation, constituant ainsi cinq tentacules impairs qui sont longtemps visibles à l'angle de bifurcation du bras. Mais, ce qui est beaucoup plus important, un cordon cellulaire plein (4) unit maintenant, du côté de la courbure ventrale, le sac aquifère à l'exoderme, qui est légèrement creusé en fossette au point où ce dernier aboutit. Il est impossible de méconnaitre dans ce cordon la première ébauche d’un canal qui, dans les phases suivantes, fera communiquer directement le sac aquifère avec l'extérieur et que nous appellerons le pre-

mer tube hydrophore. C’est ce tube que Ludwig compare au canal du sable ou Steincanal des autres Échinodermes, et notamment des Holothuries, et qu'il décrit à tort comme s’ouvrant dans la cavité générale.

Ce tube a complètement échappé à Gütte, dont les recherches ont cependant porté sur des phases du développement de la Comatule correspondant à celle dont nous nous occupons en ce moment.

La figure 4 contient presque dans sa totalité le prolongement de la poche péritonéale inférieure qui occupe l’axe du pédoncule; elle permet d'étudier les rapports exacts de ce prolongement avec les deux feuillets de la poche d'où il provient et le rapport des deux poches péritonéales entre elles. On retrouve d’abord, dans le haut de cette figure, les deux cloisons opposées, presque parallèles au plan de la base de la poche aquifère, que nous avons signalées dans la phase précédente; il est manifeste ici que ces deux cloisons sont les coupes de la cloison annulaire décrite par Gütte comme résultant de l’adossement des deux poches péritonéales gauche et droite, qui seraient devenues, suivant lui, l’une supérieure, l’autre inférieure. La bandelette verticale 0, qui unit, dans les coupes relatives à la phase précédente, le pôle inférieur de la section du sac digestif à la surface terminale du pédoncule ne se trouvant absolument que dans les coupes médianes, nullement dans celles qui suivent ou précèdent, nous avons déjà été amené à penser que cette bandelette appartient tout entière à une seule et même poche péritonéale ; elle ne peut dès lors résulter que de ce que le feuillet viscéral de la poche péritonéale inférieure, partout ailleurs distant de la paroi interne du corps (fig. 1 et 9, di), s'engage dans le pédoncule tout aussi bien que le feuillet pariétal de cette poche. Effectivement, celle bandelette existe encore dans la phase que nous étudions, et l'on voit de plus le feuillet viscéral de la poche péritonéale inférieure pénétrer dans l'infundibulum formé par le feuillet pariétal à son entrée dans le pédoncule, et produire en même temps une inflexion du sac digestif auquel il est étroitement uni. Cette inflexion se retrouve dans la phase précédente aussi bien que dans celle-ci, comme si le sac digestif lui-même était légèrement refoulé dans l'infundibulum que forme à son

tour, en se détachant de lui, le feuillet viscéral de la poche péritonéale inférieure (1). En raison de la très faible dimension du canal pédon-

culaire, 1l est impossible de suivre nettement le prolongement du feuillet viscéral à l'intérieur du feuillet pariétal et de dire où il s'arrête ; on l’apercoit très bien cependant à la naissance du pédoncule. Gütte représente le feuillet pariélal comme pénétrant seul dans le pédoncule; je ne voudrais pas mettre en doute l'exactitude de sa figure; il est bien possible, en effet, que la pénétration des deux feuillets dans le pédoncule ne se fasse pas simultanément et qu'il y ait un âge où cet organe ne contient qu'un prolongement du feuillet pariétal; mais le feuillet viscéral intervient certainement ensuite à son tour. S'il est difficile, comme nous le disions tout à l’heure, de suivre partout dans l'axe du pédonceule le prolongement qu'il y envoie, il n’en est pas moins évident à l'origine : il est impossible d'expliquer autrement que par sa présence les détails que présentent les préparations que j'ai sous les yeux (fg. 4, 8, 11, 12 et 13), et qui diffèrent de ce que Gütte a représenté. Il est à noter, d’ailleurs, que, dans ses recherches, l'éminent embryogéniste ne paraît pas plus avoir rencontré le rudiment du stolon génital que le rudiment du premier tube hydrophore Je ne saurais comprendre actuellement, d'autre part, ce qui a conduit Barrois à nier que le pédoncule contienne un prolongement péritonéal. La cavité péritonéale supérieure est maintenant complètement séparée en deux cavités superposées par le développement de l’anneau aquifère et des tentacules qu’il supporte; la portion de cette cavité située au-dessous de l'anneau aquifère ou cavité périæwsophagienne est très apparente (2), et dans la portion située au-dessus, ou cavité vestibulaire, on n’aperçoit plus que du côté du dôme du calice les traces de la colonne cellulaire qui unissait d'abord la paroi tégumentaire exodermique avec le sac péritonéal ; au contraire, du côté du sac péritonéal on voit à sa place, dans l’espace circonscril par les tentacules, un infundibulum qui conduit jusqu'au voisinage

(1) PL I, fig. 2, o, et 4, di.

() PL I, fig. 3, 6, 7, 9, 10, 41 et 19, v.

du sac digestif (4) ; mais cet infundibulum demeure clos; le sac digestif de même ; il n'y a, à exactement parler, ni œsophage, ni rectum, ni bouche, pi anus. Les deux feuillets de la poche péritonéale (résultant d’une invagination exodermique, suivant Barrois) qui tapissaient le vestibule ont subi un sort très différent. De ces deux feuillets, l’un, le feuillet pariétal, tapisse la voüte de la cavité vestibulaire; l’autre, le feuillet viscéral, tapisse son plancher et se trouve, par conséquent, exactement appliqué sur les lobes trifurqués de l'anneau aquifère qui devront former les cinq triades de tentacules buccaux. Le feuillet pariétal s’amincit beaucoup et se confond bientôt avec la paroi de la voûte du vestibule, qui, malgré sa simplicité apparente, se trouve maintenant constituée d’un mince feuillet d’exoderme, d’un épais feuillet de mésoderme et d’un mince feuillet péritonéal ou tout au moins pseudo-péritonéal. Le feuillet viscéral s’épaissit au contraire beaucoup et enveloppe les cinq triples lobes de l'anneau aquifère d'une volumineuse couche épithéhale.

Au début, cette couche ne se replie pas autour de chacun des rudiments de tentacules ; elle les enveloppe trois par trois ({g. 3, tp), de telle sorte que ses inflexions correspondent aux inflexions primitives de l’anneau aquifère, qui ne se divise que plus tard pour fournir les triades de tentacules. Les choses se passent donc pour les tentacules buccaux comme pour ceux des bras et des pinnules, qui sont toujours associés trois par trois. Il est vrai que cette similitude primitive est ensuite troublée par le transfert à l'angle des bras de l’un des tentacules de chaque triade et par l'apparition de cinq paires de tentacules entre les tentacules restants, ce qui porte à vingt le nombre des tentacules buccaux définitifs, désormais groupés quatre par quatre. Comme la voûte vestibulaire est destinée à se rompre, les tentacules arrivent à être directement en rapport avec le milieu extérieur; la couche épithéliale qui les recouvre devient alors leur épiderme, et cet épiderme se trouve avoir, de la sorte, suivant Gütte,

(1) PL I, fig. 5, b.

une origine entodermique. Ce résultat a fort étonné Gütte lui-même, qui ne s’est rendu, dit-il, qu à la dernière évidence. Il est d'autant plus singulier, en effet, qu'on doit considérer ce même épithélium comme l'origine de l’épithélium cilié de la gouttière ambulacraire et d’une partie tout au moins de l’épiderme de la face ventrale de la Comatule adulte; 1l faut dès lors admettre qu'une couche entodermique s'étend extérieurement depuis la bouche de l'animal jusqu'à l'extrémité des bras et des pinnules, recouvrant mème les tentacules et formant l'épiderme de presque toute la face ventrale. Sans doute, les matières alimentaires n’arrivant à la bouche que grâce au mouvement des cils vibratiles de la gouttière ambulacraire, cette gouttière tout au moins peut être rattachée à l'appareil digestif, mais cette remarque ne fait que diminuer, sans la faire disparaitre, l’étrangeté de cette conclusion, qu'une dépendance du sac digestif primitif d’un embryon puisse devenir le revêtement externe d’une partie du corps de l'animal adulte. Aussi me suis-je demandé, à mon tour,s'il n'y avait pas là une illusion et si le revêtement épithélial des tentacules n'était pas formé par la plaque orale dont le mode de formation et de disparition est encore demeuré obscur. C'est l'opinion à laquelle s’est arrêté Barrois : elle est exclusive du rôle que Gütle fait jouer à la poche péritonéale gauche. Si cette poche lapissait, en eflet, la cavité vestibulaire dans laquelle pénétrerait ensuite une invagination constituant la plaque orale, le revêtement des tentacules devrait être double. Entre les cellules épithéliales et la couche interne, qui provient directement de la poche aquifère, il devrait \ avoir une couche ayant pour origine le feuillet viscéral de la poche péritonéale supérieure. Je n'ai jamais vu cette troisième couche. D'ailleurs, sur l’une de mes préparations, l’épithélium des tentacules paraît bien formé déjà, alors que la plaque orale persiste encore tout entière. Je penche donc à croire, en attendant la possibilité de reprendre ces recherches, à l'exactitude de l'interprétation de.Gôtte.

Durant les phases qui suivent, les modifications portent À la fois sur la forme générale du corps, sur celle des organes dont le nombre et les

rapports demeurent constants jusqu’à la phase suivante, et enfin sur les NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, IX. — 2° SÉnIE. 17

éléments anatomiques eux-mêmes. Le pédoncule continue à s’allonger jusqu’à acquérir une longueur double de celle du calice, puis une longueur beaucoup plus grande ; en même temps il se rétrécit proportionnellement, d'abord parce que le calice se développe plus rapidement en largeur tandis qu'il se développe en longueur; plus tard parce que, malgré le développement de l’axe calcaire, ses dimensions transversales diminuent réellement un peu. Le contraste entre le calice et le pédoncule va ainsi en s’accusant de plus en plus, à mesure que la jeune larve grandit. Le calice demeure toujours fermé; mais la cavité vestibulaire s'agrandit considérablement et les tentacules qu’elle renferme s’allongent de manière à prendre la forme de cylindres légèrement courbés vers l'axe de la cavité et arrondis à leur extrémité libre. A l’âge où la longueur du pédoncule dépasse déjà le double de la longueur du calice (fg. 11 et 12), ils ne présentent encore aucune trace de papilles.

La forme du sac digestif s’est à son tour notablement modifiée. Pendant que le calice s’élargit transversalement, les tentacules dont le diamètre n’augmente que lentement demeurent appliqués contre la paroi interne de la cavité vestibulaire ; il en résulte que le cercle qu'ils circonscrivent s'agrandit peu à peu @e manière à former une sorte de plancher presque horizontal (1), qui plus tard fera partie de l'œsophage. La bouche n’est pas au centre de ce plancher; elle se creuse sur le côté presque au pied des tentacules et ne s'étend même pas jusqu'au centre du plancher sur lequel elle se trouve. Il en résulte que la cavité péribuceale présente la forme d'un croissant dont la hauteur augmente graduellement depuis l'œsophage jusqu’à la paroi du corps, et dont les deux branches se réunissent à l'extrémité du diamètre qui passe par le centre du plancher bucceal et par le centre de la bouche. En ce point, l’espace compris entre la paroi du sac intestinal et la paroi du corps est très rétréci, et la cloison qui sépare la cavité péribuccale de la cavité viscérale inférieure, peu étendue ; c’est de là que part, pour aller s'attacher au fond du calice, là où commence

(1) Planche I, fig. 8, 9, 11 et 12.

l'axe péritonéal du pédoncule, le repli ou bourrelet cellulaire du feuillet interne de la poche péritonéale inférieure, premier rudiment du stolon génital. Par suite des progrès de la croissance, ce bourrelet plus résistant en raison de son épaisseur arrive peu à peu à être tendu presque en ligne droite entre ses deux points d'attache ; il forme ainsi une sorte de corde qui refoule devant elle la paroi du sac digestif et force celui-ci à se courber en arc de cercle à sa droite et à sa gauche et à se diviser ainsi en deux culs-de-sac, latéraux (1). On peut voir dans cette disposition initiale l’une des conditions qui contribuent à déterminer l’enroulement en spirale de l'intestin.

En effet, le calice continuant à se développer en largeur, le stolon génital demeure uni par son extrémité inférieure à l’axe du pédoncule, par son extrémilé supérieure à la paroi de l'œsophage; il tend done à quitter la paroi latérale qu'il occupait d’abord, pour se rapprocher de plus en plus de l'axe vertical du calice. Sa distance aux parois du corps augmente peu à peu et laisse un espace vide dans lequel devront s’engager, l’un enveloppant l’autre, les deux culs-de-sac intestinaux dont la croissance s'eflectue nécessairement en sens inverse. Lorsque le rectum se sera formé, il reliera l’un de ces culs-de-sac à la paroi du corps, l’autre demeurant plutôt en rapport avec l’œsophage; ce dernier tendra, par conséquent, à prendre une position axiale, tandis que l’autre, devenant par suite périphérique, tend à se développer autour de lui et finit par l’entourer presque entièrement (pl. IL, fig. 15).

Tant que le dôme du calice demeure fermé, la bouche ne s'ouvre que dans la cavité vestibulaire ; elle ne fournit de communication qu'entre cette cavité et le tube digestif; elle est done inutile au point de vue des échanges avec le milieu extérieur. Ces échanges n’attendent cependant pas pour s'établir que le dôme du calice se rompe ; en effet, le cordon cellulaire, qui unissait le sac aquifère avec la paroi du corps, devient très vite un tube s’ouvrant à l'extérieur (p£. I, fig. 9, À,); il peut conduire l’eau de mer dans

(1) Planche I, fig. 8, 11, 12 et 43, g.

l’anneau aquifère et dans les tentacules en voie de développement, bien avant que la bouche ne s'ouvre, justifiant ainsi le nom de premier tube hydrophore sous lequel nous l'avons déjà désigné. Il n’y a guère que la Comatule parmi les Échinodermes chez qui l'entrée en activité de l'appareil aquifère devance aussi notablement lentrée en activité de l’appareil digestif. L'eau de mer paraît ainsi plus utile à la larve que les aliments. Mais il faut se rappeler que c’est justement l’eau de mer qui, chez les Comatules adultes, est chargée d'apporter à l'animal les aliments dont il se nourrit, et l’on peut se demander si celte eau n'arrive pas dans l’appareil aquifère chargée de matières nutritives qui contribuent à laccroissement des parties qui en dépendent. Cela ne paraîtra pas impossible si l'on considère que les éléments anatomiques des Échinodermes jouissent longtemps vis-à-vis les uns des autres d'une remarquable indépendance, et que ceux dont est formée la paroi du sac digestif trouvent à leur disposition une masse vitelline dont sont éloignés les éléments dépendant de l'appareil aquifère. Dans ce cas, l'eau de mer contribuerait à l’accroissement rapide des tentacules qui finit par déterminer l'ouverture du dôme de la cavité vestibulaire et la communication de la bouche avec l'extérieur.

La structure histologique des divers organes est maintenant assez modifiée pour mériter de nous arrêter. Le dôme du calice et ses parois jusqu'au voisinage de la base sont d’une épaisseur à peu près uniforme de 40 millièmes de millimètre. Elles sont limilées extérieurement par une mince cuticule, intérieurement par le feuillet pariétal des poches péritonéales, Ce feuillet est très aminei et parsemé de nombreux noyaux de forme ovale. Entre ces deux revêtements, dans une substance hyaline très légèrement colorée en rose par l'éosine, on retrouve encore de nombreux corpuscules arrondis pourvus d’un petit noyau et mesurant 8 millièmes de millimètre. Mais un assez grand nombre d’autres corpuscules sont devenus fusiformes et se prolongent à leurs deux extrémités en filaments délicats que l’on peut suivre à une assez grande distance de leur lieu d'origine; quelques-uns présentent même plusieurs prolongements sem-

blables. Un petit nombre de ces éléments sont orientés d'une façon quelconque; cependant, sur la voûte du calice, la plupart sont normaux à la surface du dôme, presque verticaux, par conséquent ; cette même orientation se retrouve sur les éléments des parois latérales du calice, qui se trouvent dès lors parallèles à ces parois, mais sont cependant entremèêlés d'éléments perpendiculaires (p2. I, fig. 9, 11 et 12). Tous ces éléments paraissent devoir être considérés comme des éléments conjonctifs.

A partir du moment où le calice commence à se rétrécir pour passer dans le pédoncule, on voit peu à peu s’accuser une couche périphérique plus claire qui arrive à atteindre 15 millièmes de millimètre d'épaisseur, et qu'on peut appeler la couche corticale. Cette couche ne contient pas d’éléments proprement dits, mais elle est traversée horizontalement par les prolongements souvent ramifiés des éléments allongés contenus dans la couche sous-jacente, dont ils occupent la partie périphérique. Le tissu, qui remplit toute la cavité du pédoncule entre cette couche corticale et l'axe péritonéal, se laisse encore diviser en deux couches nouvelles : l’une externe enveloppante, l’autre interne enveloppée, et qui passent, du reste, graduellement l’une à l’autre. La couche externe se fait remarquer par l'abondance des éléments nucléaires arrondis qu’elle contient; la couche interne est, au contraire, presque entièrement composée de gros éléments allongés dans le sens longitudinal et dont chaque extrémité se prolonge en une fibre. Comme les éléments arrondis remplissent d'abord exelusivement toute la cavité du pédoncule, on est amené à conclure qu'ils se transforment peu à peu en éléments allongés à prolongements fibreux ; on doit donc les considérer comme des éléments jeunes, non encore diflérenciés. Il suit de là que dans le pédoncule la différenciation des éléments se poursuit du centre à la circonférence jusqu’à la couche corticale: Audessous de cette couche corticale, il existe une sorte de zone génératrice, composée d'éléments non différenciés dont la multiplication détermine l'accroissement en largeur et en longueur du pédoncule. Dans la couche interne déjà en partie différenciée, les éléments nucléaires ne sont pas disposés d’une facon quelconque; ils forment des bandes horizontales

parallèles, entre lesquelles sont étendus les prolongements fibreux qui les terminent et qui passent d'une bande à l'autre. Ces bandes alternent évidemment avec les parties les plus denses des anneaux calcaires qui soutiennent le pédoncule (pl. I, fig. 11 et 12).

On peut dès maintenant se demander quel nom il convient d'attribuer à ces corpuscules que nous retrouverons désormais à divers états de différenciation dans toutes les parties du squelette calcaire des Comatules, remplissant toutes les mailles de ce squelette et non encroûtés eux-mêmes de calcaire, comme le supposait W. B. Carpenter. Sont-ce des cellules ou de simples noyaux? En raison de la petitesse des parties dont il s’agit, celle question est plus embarrassante qu'elle ne le paraît au premier abord ; le mode d'évolution de ces corpuscules permet cependant de s'arrêter à une solution positive. Effectivement, ils procèdent des éléments arrondis qui remplissaient d’abord toute la cavité générale et qui sont eux-mêmes les représentants des éléments mésodermiques qui demeurent assez longtemps libres chez les autres Échinodermes. Ces éléments sont, évidemment, au point de vue de l'individualité morphologique des plastides où des cellules; on doit donc conserver cette qualité à leurs dérivés immédiats. Tels que nous les observons à l’âge des Comatules qui nous occupe, ils sont formés d’une substance homogène que l’éosine colore en rose vif ainsi que ses prolongements, et au sein de laquelle on aperçoit un très petit noyau. Mais déjà la substance de ces éléments a subi une sorte de dédoublement; elle présente une zone périphérique hyaline qui se développe de plus en plus, et qui finit par constituer une portion très importante des tissus des Comatules adultes. Or, cette substance ne saurait être simplement considérée comme une substance interstitielle, car elle forme à elle seule ce qu'on est convenu d'appeler les muscles et les ligaments; c’est donc une substance vraiment active puisqu'elle peut devenir la substance contractile, et il semble dès lors que les éléments facilement colorables qu’elle contient ne jouent, par rapport à elle, que le rôle de noyaux; c’est pourquoi nous les avons désignés quelquelois, pour les distinguer des éléments isolés, sous le nom d’élé-

ments nucléaires, qu'il nous arrivera de leur donner encore par la suite.

L'épaisseur de l’épithélium des tentacules diminue à mesure qu'ils s’allongent par suite du raccourcissement des cellules qui le composent et qui continuent à ne former qu'une simple couche. Ces cellules, qui ont l'aspect ordinaire des cellules épithéliales, sont un peu plus longues que larges et mesurent 10 millièmes de millimètre. Au-dessous d'elles vient immédiatement la partie du tentacule directement issue de l'anneau aquifère, et qui est constituée par des cellules arrondies plus petites. Malgré leur mode de formation, les tentacules sont d’abord pleins, et leur lumière se développe peu à peu de la base au sommet. Entre l’épithélium et la masse cellulaire interne, 1l n'existe aucune trace des fibres longitudinales qui sont ensuite si apparentes dans les tentacules libres.

La figure 9 montre le premier tube hydrophore k, déjà nettement consitué, présentant une lumière très distincte et partant de l’anneau ambulacraire pour se diriger vers la paroi du corps en se recourbant en forme d'U. Il traverse cette paroi et s'ouvre enfin au dehors par un orifice en forme d’entonnoir. Cet entonnoir s,, dont l'axe est horizontal, se distingue du reste du tube par sa forme, le diamètre de sa cavité, qui s'agrandit à mesure que l’on se rapproche de son orifice interne, enfin par la plus grande épaisseur de ses parois. La coupe de ces parois comprend de chaque côté cinq cellules piriformes pourvues d’un noyau ovale et dont la longueur forme à elle seule toute l'épaisseur de la paroi. L’extrémité amincie des cellules est dirigée en dedans. Les cellules qui forment la paroi du tube hydrophore sont plus petites, arrondies, et les parois de ce tube présentent le même aspect sur toute sa longueur, aussi bien dans leur partie libre que dans leur partie engagée dans les téguments. Il ne peut y avoir ici aucun doute sur le fait que le tube hydrophore établit une communication directe entre l'extérieur et l’anneau aquifère. Le tube hydrophore, d'ailleurs encore assez court, s'étend sans interruption de l’entonnoir vibratile jusqu'à l'anneau ambulacraire. Au-dessous de lui, la cloison qui sépare la cavité périœsophagienne de la cavité viscérale inférieure se montre en g très épaissie dans la préparation que nous avons

représentée ; on verra un peu plus tard quelle est la raison de cet épaississement, et quelle importance il faut lui attribuer.

C’est seulement à un âge plus avancé de la larve, quand le calice est déjà ouvert, que Ludwig a aperçu le premier tube hydrophore. Il a bien vu que ce tube était situé en face d’un orifice qu'il considère comme le premier des entonnoirs vibratiles qui seront plus tard si nombreux sur le tégument ventral ; mais il affirme qu'il n°y à pas continuité entre l'entonnoir et le tube. L'entonnoir conduirait l’eau dans la cavité générale, le tube puiserait l’eau dans cette cavité pour la conduire dans l’anneau aquifère et les teutacules ; il serait lui-même contenu dans une poche particulière, à l’intérieur de laquelle s’ouvrirait l'entonnoir. Herbert Carpenter, sans apporter cependant d'observations personnelles, soutient avec énergie la description de Ludwig, en arguant seulement du soin avec lequel paraît avoir été faite la figure publiée par ce savant. J'ai cru devoir, dans ces conditions, multiplier les figures, et montrer le tube hydrophore s’ouvrant directement à l'extérieur, à un àge de la Comatule où il n'a encore été représenté par personne, et sous les différents aspects qu'il présente dans des coupes longitudinales diversement orientées. Sa continuité s'affirme partout avec la même évidence (Voir les figures 4, 8, 9, 10 et 16 des planches I et [T en A, et s,). Quelle que soit la puissance de l'hérédité qui règle la marche des phénomènes embryogéniques, il serait d’ailleurs bien étrange, on l’avouera, que le premier pavillon vibratile vienne toujours se former exactement en face du premier tube hydrophore, sans jamais se tromper. Quelle force peut ainsi mettre en étroite corrélation deux organes dont l’un perfore les parois du corps, tandis que l’autre, partant du pourtour de l'æsophage, se porte à sa rencontre ? À mesure que l’on avance dans l'étude des phénomènes embryogéniques, ces attractions mystérieuses entre organes qui se forment dans des régions indépendantes du corps deviennent de plus en plus rares, et cela seul aurait dû suffire pour faire paraître improbable la disposition décrite par Ludwig, en présence de l'énoncé d’un fait qui s'explique de lui-même. Au point de vue physiologique, cette disposition n'est pas moins étrange. On remarquera,

en effet,qu’en raison du mode de cloisonnement particulier de la cavité générale du corps, l’entonnoir vibratile ne saurait conduire l'eau dans cette cavité, mais seulement dans sa partie la plus restreinte, dans la cavité péri æsophagienne. De plus, suivant Ludwig, le tube hydrophore ne serait même pas libre dans cette cavité, il serait contenu dans une poche; ce serait donc pour conduire l’eau dans cette poche que se formerait le premier entonnoir vibratile. L'eau ne pouvant aller de cette poche que dans le tube hydrophore, cela revient à dire que l'eau introduite par l’entonnoir vibratile ne peut aller que dans le tube hydrophore. Il serait bien singulier qu’un procédé aussi détourné ait été employé pour réaliser un résultat aussi simple. D'ailleurs, je ne trouve à la place de la poche indiquée par Ludwig que la partie épaissie de la cloison que j'ai signalée plus haut.

Je n'aurais pas insisté sur ces différents points, et je me serais borné à opposer mes figures et mes descriptions à celles de Ludwig si ces résultais n'avaient pas été critiqués avec une cerlaine vivacité, sans aucune vérification préalable, sur leur simple annonce (1), et s'ils n'avaient pas pour la suite de ce travail une importance plus grande qu'il ne peut actuellement paraître. On verra plus loin, en effet, que ce fait de la communication directe non seulement du premier, mais des cinq premiers tubes hydrophores avec l'extérieur, est la clef du développement du prétendu

(1) Presque aussitôt après leur publication, les critiques un peu trop empressées que m'a adressé mon savant collègue d'Eton, M. Herbert Carpenter, ont été traduites, condensées et publiées en première page par M. Lucien Joliet (sous la signature L. J.) dans les MVofes et Revue des Archives de Zoologie expérimentale. M. dJoliet habite Paris, il a la responsabilité d'un enseignement à la Sorbonne; il paraîtra étrange qu'avant de rééditer des altaques venues de l'étranger, un maitre de conférences de Zoologie de la Faculté des Sciences de Paris n'ait pas poussé le souci de la vérité et de ses élèves jusqu’à venir au Jardin des Plantes prendre connaissance, comme l'a fait M. Carl Vogt, de Genève, de préparations et de dessins qui ont été communiqués à un grand nombre de savants, et qui l’auraient édifié. J'ai fait, avant la publication des notes de M. doliet, de nombreuses démarches pour obtenir de l'éminent directeur des Archives de Zoologie expérimentale qu'il voulût bien examiner mon travail; j'ai le regret de dire qu’elles sont demeurées sans résullat. Dans ces circonstances, qu'aggravaient encore d'autres coincidences fâcheuses, le respect de la loyauté scientifique de nôtre commun maître commandait à M. doliet plus de réserve. On n'expose pas un membre de l’Académie des Sciences, et un homme tel que M. de Lacaze-Duthiers, à paraître faire faire le procès de travaux dont il n'a pas pris connaissance.

appareil vasculaire et des rapports qui s'établissent entre cet appareil et l'appareil aquifère. Or, non seulement ces rapports jouent dans la physiologie de la Comatule un rôle considérable, mais ils obligent à envisager d’un point de vue nouveau la morphologie de ce qu’on est convenu d'appeler jusqu'ici l'appareil circulatoire des Échinodermes.

Il nous reste encore à parler du sac digestif et des rudiments du stolon génital et de l’organe cloisonné.

La paroi du sac digestif n’est formée que d’une seule couche de cellules granuleuses longues de 10 millièmes de millimètre, larges de 0"°.008, dans la région qui avoisine l’œsophage. Extérieurement, la parot intestinale est immédiatement revêtue par la membrane péritonéale, qui s'en écarte parfois plus ou moins et qu'il est alors facile d'observer. Cette membrane, très mince, résistante, est, nous l'avons dit, parsemée de nombreux noyaux de forme ovale; elle ne change pas d'aspect dans la région où elle s’éloigne de l’intestin pour pénétrer dans l’infundibulum que forme son feuillet externe en s'enfonçant dans le pédoncule.

La préparation représentée figure 8 contient le stolon génital et une partie de l'axe péritonéal du pédoncule. Elle montre nettement que le feuillet pariétal de la poche péritonéale inférieure ne pénètre pas seul dans le pédoncule. Ce feuillet, très mince maintenant, forme en s’engageant dans le pédoncule un entonnoir assez large, une seconde membrane (fig. 4, di) tapisse intérieurement cet entonnoir, mais au lieu de se rabattre comme la première sur les parois internes du corps, elle s’élève verticalement en formant une sorte de cylindre jusqu’au sac digestif, sur lequel elle se réfléchit. Tout le long de la gouttière comprise entre les deux culs-de-sac latéraux du sac digestif se trouve le bourrelet génital (fig. 8, 11, 12 et 13, 9). Dans la région amincie de l’axe péritonéal du pédoneule, la cavité de cet axe disparaissant, les deux feuillets qui la circonscrivent s'appliquent exactement l’un sur l’autre ; le prolongement inférieur du bourrelet génital semble, dès lors, étroitement enveloppé par le feuillet externe de l’axe. Ce bourrelet génital est simplement formé de deux rangs de cellules arrondies, pourvues d’un très petit noyau ; arrivé à la partie supérieure du sac, au niveau de la

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE 139 cloison qui sépare la cavité viscérale inférieure de la cavité péri-æsophagienne, il se recourbe du côté opposé à celui où se trouve le premier tube hydrophore sans dépasser la cloison que contribue à former le feuillet péritonéal dont il fait partie intégrante, mais en s'appliquant contre elle (pl. I, fig. 8, g). Quand nous aurons dit comment se forment les bras, cette connexion primitive nous expliquera la position qu'occupe dans les bras le stolon génital; nous verrons qu’elle a été purement et simplement conservée. |

Il n'existe encore au point où l’axe péritonéal du pédoncule pénètre dans le calice en s’élargissant en entonnoir aucune cloison rayonnante divisant cet entonnoir en chambres. Le tissu mésodermique, ne forme lui-même autour de l'axe aucun épaississement; seulement, contre la paroi externe du feuillet pariétal de l'axe, se trouvent appliqués des éléments fusiformes, présentant un assez gros noyau, un nucléole, et se prolongeant à leurs deux extrémités en fibres longitudinales qui donnent à cette paroi une structure fibreuse et qui se prolongent sur toute la longueur de l'infundibulum jusqu'au calice. Une partie de ces éléments résulte d’une différenciation des éléments de la membrane péritonéale et lui appartiennent en propre; mais ce n'est peut-être pas le cas pour tous, car on en voit s'écarter de l'axe avant qu'il n'ait atteint le calice, de manière que leur fibre terminale supérieure se perde dans le tissu mésodermique, comme si elle en faisait partie intégrante. Au contact de l'axe péritonéal du pédoncule et de l'infundibulum qui le termine, les éléments mésodermiques présentent donc le commencement d’une différenciation nouvelle.

Il devient d’ailleurs maintenant très difficile de dire de quelles parties constituantes de l'axe péritonéal du pédoncule dépendent les parties nouvelles que l’on aperçoit. Le stolon génital proprement dit persiste isolé dans l'axe de l’infundibulum; mais, comme on peut le voir planche I, sur la figure 13, les deux feuillets qui composent l'axe se fusionnent au moins en partie dans l'infundibulum. Les parois de celui-ci cessent d’ailleurs de présenter une structure uniforme, et l'on y distingue des épaississements longitudinaux assez réguliers, formés par des cellules qui deviennent

graduellement moins larges à mesure qu'on s'éloigne du calice (p1. E, fig. 8, 0); ces trainées se prolongent sur l'axe péritonéal lui-même ; elles courent parallèlement entre elles. Je n'ai pu en compter exactement le nombre sur les coupes longitudinales, forcément incomplètes; il paraît cependant être de cinq. Ces traînées de cellules sont sans aucun doute en rapport avec la formation des chambres de l'organe cloisonné; mais je n'ai pu déterminer si elles représentaient le début des cloisons de cet organe ou si elles continuaient à se développer pour former des masses cellulaires dans l'épaisseur desquelles les chambres se creuseraient.

ORGANISATION DE LA LARVE CYSTIDÉENNE COMPLÈTEMENT DÉVELOPPÉE. — C'est à peu près à ce moment, avant que les tentacules aient pris tout leur développement, bien qu'ils occupent cependant toute la hauteur de la cavité veslibulaire, qu’une érosion se fait au sommet du dôme de cette cavité, qui se trouve ainsi ouverte; plus lard, les parois restantes de cette cavité se découpent en cinq lobes tronqués au sommet, qui sont les lobes buccaux contenant les pièces orales. Quand ces lobes sont constitués et que les tentacules buccaux se sont garnis de leurs papilles, la larve cystidéenne a atteint son état parfait, que nous devons maintenant décrire.

La planche IT ({g. 19 à 25) représente une série de coupes effectuées dans une de ces larves et disposées dans l’ordre où elles se succèdent.

Les tentacules sont déjà au nombre de vingt-cinq. Les cinq lobes du calice qui contiennent les plaques orales et peuvent, en se rabattant vers l'intérieur, cacher les tentacules et la bouche sont tronqués sur leur bord libre, qui est découpé de manière à présenter huit à dix dents pointues, tiangulaires, assez régulièrement disposées, et qui paraissent revêtir des dents correspondantes des plaques orales calcaires. Les tentacules dépassent de beaucoup la longueur de ces lobes ; ils sont maintenant pourvus de longues papilles, striées longitudinalement, légèrement capitées et lobées au sommet, et supportant les trois soies tactiles qu’on observe chez les adultes ; les plus grands dépassent notablement la longueur du calice, qui est de deux dixièmes de millimètre, sa largeur étant de 0"°.24.

Ils s'ouvrent dans un canal ambulacraire, à large lumière, qui continue à communiquer avec l'extérieur par un tube hydrophore unique (fig. 21, si, fig. 22, sh, Li, fig. 23, hs). C'est précisément l’âge auquel s'appliquent la description et les figures de Ludwig que nous avons critiquées plus haut. Le pédoneule n’a plus guère qu'un quart de la largeur du calice ; il est cinq ou six fois plus long que celui-ci et se termine par un disque arrondi. La bouche, considérablement agrandie, occupe à peu près tout l’espace circonscrit par la base des tentacules (#g. 22, db) ; elle conduit dans un œsophage en forme de large entonnoir, bien distinct de la partie de l’appareil digestif qui lui fait suite, et qu'on peut déjà diviser en estomac, intestin et rectum.

L'estomac est extérieurement séparé de l'œæsophage par une sorte de sillon circulaire assez profond ; mais, en outre, ses parois ont une épaisseur plus grande, et elles sont formées d'éléments histologiques ayant une toute autre apparence. Les dimensions de l'estomac sont considérables ; il remplit une grande partie de la cavité générale. L'œsophage s'enfonce obliquement dans le corps de haut en bas et semble refouler devant lui le sac stomacal, dont il est en quelque sorte coiflé. Du côté opposé à celui où il s’unit à l'œæsophage, le sac stomacal se prolonge en un tube horizontal qui court entre l'estomac et la paroi du corps, de manière à décrire un demicercle, et vient enfin s'ouvrir au dehors sur l’un des côtés du calice. Ce tube représente à la fois l'intestin et le rectum ; de longs cils vibratiles garnissent l'orifice anal. On peut considérer désormais le tube digestif comme décrivant, dans sa totalité, un tour de spire complet (pl. IL, fig. 15 et 16, pl. UT, fig. 19 à 25, e, r, a). Le stolon génital, qui a pris l'apparence d'un organe vertical, fusiforme, occupe l'axe de ce tour de spire.

La forme nouvelle prise par le tube digestif, le développement acquis par le stolon génital, entraînent dans la forme de deux parties de la cavité générale quelques modifications importantes qu'il est nécessaire de préciser pour l'intelligence des rapports de ces diverses parties dans les phases suivantes de développement. L'œsophage s'est surtout constitué par l'enfoncement du plancher péribuccal, qui était d’abord presque horizontal

(fig. 3, 5, IL et 12), et que la bouche perforait excentriquement (fig. 9). En s’enfoncant ainsi, ce plancher s’est naturellement placé au-dessous du canal tentaculaire péribuccal, qui était d’abord presque à son niveau; de plus, il a pris graduellement la forme d’un entonnoir, et cette forme est aussi celle qu'a pris peu à peu la cavité périæsophagienne, d’abord en forme de croissant et placée au-dessous de lui. Alors qu'iln'y avait qu'un sac inteslinal, cette cavité était limitée inférieurement par un plancher presque horizontal; mais le développement du sac digestif, d'abord en fer à cheval, ensuite en spire autour du stolon génital, a fait apparaître un espace nouveau, d’abord en forme de gouttière, puis presque cylindrique, lorsque l’un des cæcums intestinaux a passé entre la paroi du sac stomacal et celle du corps pour former l'intestin et le rectum; de plus, le stolon génital, primitivement presque appliqué contre le sac digestif, s’en est peu à peu éloigné, à mesure qu'il se caractérisait davantage. Dès lors, le plancher inférieur de la cavité périæsophagienne s’est enfoncé dans l’espace cylindrique ainsi constitué, glissant entre le stolon génital et le sac stomacal, fournissant à celui-ci un nouveau feuillet péritonéal, et donnant à celui-là une enveloppe extérieure (1). Ainsi se trouve constituée cette cavité axiale décrite par tous les auteurs, qui, chez le Comatule adulte, part du fond du calice, remonte en s’élargissant peu à peu jusqu’au pourtour de sa partie supérieure, et là se divise en cinq branches pour passer dans les bras, et former leur cavité ventrale ou sous-tentaculaire. Les parois de cette cavité sont exclusivement formées par la poche péritonéale supérieure, qui constitue à elle seule la cavité désignée par Ludwig sous le nom de cavité axiale, tandis que les cavités interviscérale et cireumviscérale qui entourent la cavité axiale sont des dépendances de la poche péritonéale inférieure. A ce moment, d’ailleurs, le sac viscéral. faisant défaut, comme dans les stades antérieurs, ces deux dernières cavités n’en font qu'une seule.

En raison du changement de disposition des cavités péritonéales, les

(4) PL I, fig. 13; PL. I, fig. 45; PI. III, fig. 2, 22 et 28.

cloisons qui séparent ces cavités sont déjà plus difficiles à suivre que dans les stades précédents; mais la difficulté s’accroit encore parce que les cloisons s’amincissent peu à peu ; les deux feuillets qui les constituent se confondent entièrement ; enfin, la cloison elle-même cesse d’être continue et se divise en trabécules qui forment de minces membranes discontinues occupant une position à peu près constante et unissant les parois du tube digestif aux parois du corps. Les principaux de ces trabécules partent du sillon qui sépare l’æsophage de l'estomac et vont aboutir au plancher inférieur de l'anneau ambulacraire ; ils représentent la lame périæsophagienne de la poche péritontale supérieure; d’autres, moins apparents, vont du pourtour du sac stomacal et de l'intestin aux parois du corps, ils représentent la double cloison qui séparait la cavité péritonéale de la cavité périæsophagienne. Effectivement, les uns glissent sur la surface interne de l'intestin, les autres sur sa surface inférieure, s’unissant ainsi aux deux feuillets de la cloison entre lesquels s’est insinué cet organe (fig. 21 et 22, c). A ces trabécules, en quelque sorte fondamentaux, résultant de la dissociation de cloisons primitivement continues, viennent s'ajouter des trabécules supplémentaires qui n'ont pas la même importance morphologique et sont d'origine mésodermique. Chacun de ces trabécules est simplement une cellule fusiforme ou à plusieurs prolongements, dont le noyau est parfaitement distinct et dont les prolongements en forme de fibres s’attachent d'une part sur le feuillet pariétal, d'autre part sur le feuillet viscéral d’une même poche péritonéale (fig. 19, »).

. On retrouve au-dessous du tube hydrophore (fig. 23, x) l'épaississement de la cloison des deux cavités viscérales primitives qui est déjà représenté figure 3. Les deux feuillets de cette cloison sont en ce point demeurés séparés, el entre eux se trouve une sorte de bourgeon cellulaire irrégulièrement ovoïde, qui s'implante par une de ses extrémités sur la paroi du corps, l’autre extrémité demeurant libre. Tout le long de la ligne suivant laquelle la cloison des deux cavités péritonéales s’insère sur l'intestin, la membrane qui revêt extérieurement celui-ci se soulève de manière à former une sorte de canal qui apparait, sur les coupes,

comme une petite boucle (1). Cette apparence se retrouve dans des phases plus avancées de développement, et d’une manière constante, sans qu’on puisse l’attribuer à un décollement produit pendant les manipulations par le rétrécissement de la cloison, puisque celte cloison demeure lâche; il faut done lui donner une autre signification. Nous verrons, en effet, plus tard, que cette disposition, en apparence peu importante, n'est pas sans jouer son rôle dans le développement du remarquable appareil d'irrigation que l’on décrit habituellement comme lappareil vasculaire des Comatules.

HisTOLOGIE DE LA LARVE CYSTIDÉENNE COMPLÈTEMENT DÉVELOPPÉE. — $ 1. Parois du calice et lobes buccaux. — Quand la larve cystidéenne dont nous venons de décrire l’organisation a atteint son complet dévelop pement, les éléments histologiques qui composent ses divers organes sont à peu près complètement différenciés. Sur des coupes verticales de la larve, les lobes buccaux et les parois du calices sont limités en dehors et en dedans par une mince membrane. L'espace large de 25 millièmes de millimètre compris entre ces membranes contient un très grand nombre de corpuscules fusiformes ou multipolaires très irrégulièrement disposés et dont les prolongements en forme de fibres viennent s'insérer soit sur les deux membranes qui sont ainsi reliées par ces corpuscules, soit sur l’une des membranes et sur quelque autre corpuscule. Ces corpuscules sont particulièrement nombreux à égale distance des deux lames pariétales des lobes buccaux ; ils forment là une sorte de membrane incomplète (fig. 22 et 23), et servent de second point d'insertion aux prolongements de la plupart des corpuscules compris entre eux et les membranes pariétales. On peut considérer ces éléments comme des corpuscules conjonctifs ; mais il est bien difficile, d'autre part, de les distinguer des cellules musculaires étoilées qu'on rencontre en si grand nombre dans les tissus des animaux inférieurs. Nous verrons d’ailleurs, lorsque nous aurons à décrire les muscles et les ligaments des bras, que, chez les Comatules, la clas-

(1) PI. III, fig. 21 et 22 i.

sification des éléments anatomiques, telle qu'on la présente pour les animaux supérieurs, est loin de se laisser aisément appliquer.

Il existe d’ailleurs chez la jeune larve cystidéenne des éléments que leur disposition ne permet pas de considérer comme autre chose que des éléments musculaires, ou mieux des éléments contractiles, et qui ne diffèrent que par des détails tout à fait secondaires des éléments que nous venons de décrire. Ils sont appliqués sur la paroi externe des lobes buccaux, où on les trouve depuis le niveau du bord supérieur du canal tentaculaire jusque vers le milieu de la hauteur du lobe (1). A première vue, il semble qu’on ait sous les yeux, dans cette région, une ceinture de fibres transversales qui agissent sur les lobes buccaux à la façon d’un sphincter, et les forcent, en se contractant, à se rabattre sur la bouche; mais une observation plus attentive montre qu'il ne s’agit pas là de fibres musculaires ordinaires.

Les fibres parallèles que l’on observe dans cette région ne sont pas, en eflet, des éléments à proprement parler ; ce sont de simples filaments protoplasmiques issus par groupes de cellules de dimensions variables, parfois considérables, et dans lesquelles on aperçoit facilement un petit noyau. Ces cellules se distinguent des cellules musculaires étoilées du type commun, en ce que leurs prolongements protoplasmiques sont plus nombreux et, au lieu de rayonner en tous sens autour de la cellule, se disposent en deux toufles opposées dont les fibres demeurent parallèles entre elles. En général, un ou deux prolongements ne suivent pas la direction de ceux qui composent les toufles; ils unissent entre elles des cellules voisines. Sur l’une de ces cellules mesurant 6 millièmes de millimètre de diamètre, nous avons pu compter cinq prolongements d’un côlé, six de l’autre. Quelque singuliers que paraissent ces éléments, ils ne sont pas, comme on le verra plus tard, très différents des éléments contractiles chargés de faire mouvoir les unes sur les autres les articulations des bras, et qu'on peut considérer comme les éléments musculaires normaux des Comatules,

S IT. — Tentacules, — Si les tentacules buccaux, nés d’abord trois

(1) PI. IL, fig. 19, 6, et pl. VII, fig. 70.

par trois, comme les tentacules des bras, s’isolent davantage les uns des autres et se groupent autrement après la naissance d’une paire de tentaeules courts entre chaque triade et le transfert à l'angle des bras du tentacule médian de chaque groupe primitif, leur structure histologique n'en est pas moins identique à la structure histologique des tentacules brachiaux, et nous la décrivons ici une fois pour toutes.

Chaque tentacule est composé de deux couches épithéliales entre lesquelles se trouve une couche musculaire.

La couche épithéliale externe est formée de cellules épaisses, granuleuses, arrondies ou polyédriques, se colorant fortement par les réactifs. Cette couche est recouverte d’une mince et délicate cuticule. Elle est conünue sur l'animal vivant, comme je l'ai figuré en 1873 ; mais sur les pièces qui ont subi les manipulations nécessaires pour faire des coupes, le revêtement cellulaire du tentacule se divise en anneaux dont chacun correspond à une papille. La hauteur de chaque anneau va en diminuant depuis la région occupée par la papille jusqu'à la région opposée, comme la hauteur de certaines bagues va en diminuant à partir du chaton. Comme les papilles sont disposées en trois ou quatre rangées sur les tentacules, lorientation des anneaux change, de manière que les parties épaisses des uns alternent avec les parties amincies des autres ({g. 16, 20, 59, 64).

L'épithélium ne se continue pas sur les papilles, simplement revêtues par un prolongement de la cuticule qui se plisse souvent transversalement, peut-être sous l’action de l’alcool, et devient ainsi très apparent.

L'épithélium des tentacules disparaît facilement sur les pièces qui ont été quelque temps conservées dans lalcool; il laisse alors à découvert les parties sous-jacentes et permet d’observer distinctement quelques particularités intéressantes relatives à la structure des papilles. On voit alors, en effet, que la base de chaque papille est entourée de plusieurs rangées de cellules piriformes constituant ensemble une sorte de cône dont la papille ne serait que le prolongement, et dont la base s’implanterait sur les tissus sous-jacents. C’est généralement sur trois ou quatre rangées que se disposent ces cellules sans s’astreindre cependant à une grande régularité; elles

alternent plutôt de manière que les extrémités amincies des cellules d'une rangée, pénétrant dans l'intervalle de deux cellules de la rangée précédente, et soient toutes tournées vers la papille. Ces extrémités amincies se prolongent chacune en un mince filament qui arrive jusqu’au sommet de la papille, où, très probablement, ils sont en rapport avec les soies divergentes que porte ce sommet. La cuticule se moule sur ces filaments ; de là l’aspect cannelé que présentent les papilles, même à l’état vivant. L’axe de chaque papille est occupé par un filament brillant, plus gros que les autres, et qui a exactement l’aspect des fibres musculaires longitudinales du tentacule, Comme l'existence de ce filament a été niée par Ludwig, qui voit à la place un tube dont il est disposé à faire le canal excréteur d’un organe glandulaire, j'ai figuré (1), d’après des pièces fraiches simplement colorées à l’éosine ou au picrocarminate, divers aspects de ce filament qui ne sauraient laisser aucun doute sur la réalité de son existence.

On remarquera particulièrement une de ces figures, dessinée en 1877, à Roscoff, dans laquelle deux filaments ne vont pas jusqu’à l'extrémité de la papille, tandis qu'un autre présente un trajet sinueux. J'ai obtenu également des préparations dans lesquelles le filament sortait de la papille.

L'opinion de Ludwig ne peut donc être davantage soutenue, et elle a été abandonnée par Jickeli, qui a constaté de son côté dans les papilles des dispositions identiques (2) à celles que nous venons de décrire, et que nous avions observées dès 1877, d’une manière tout à fait indépendante ; par conséquent assez souvent, au moment d'entrer dans la papille, le filament qui doit en occuper l’axe se renfle comme s’il portait en ce point un noyau. C'est ce renflement qui produit l'apparence d’une ampoule située à la base de la papille que Ludwig a figurée et dont nous retrouvons l'équivalent dans nos dessins de 1877. Le filament axial de chaque papille, arrivé à la base de la papille, se recourbe vers la base de manière à s’appliquer sur la couche épithéliale interne sans la pénétrer, et court désormais parallèlement

(1) Ces figures font partie des Planches relatives à la 3° partie de ce mémoire. (2) dickeli, Joe. cit. — Zoologische Anzeiger 1883.

à l'axe du tentacule, parmi les autres fibres longitudinales au milieu desquelles il devient très difficile de le distinguer. De temps à autre, on aperçoit sur la fibre qui prolonge ce filament un noyau ovale que l’éosine colore plus facilement que le reste de la fibre et qui a 0"*.002 de largeur pour 0"%,007 de longueur (#g. 85). Il est difficile de ne pas voir, dans les fibres longitudinales brillantes qui apparaissent au premier coup d’æil et sont situées au-dessous de l’épithélium, les fibres musculaires qui permettent aux tentacules d'exécuter leurs mouvements variés ; mais ce ne sont pas les seules fibres longitudinales qui existent dans cette couche.

Il est manifeste, en eflet, que les cellules qui entourent la base des papilles sont bipolaires ; elles émettent vers la base du tentacule de très fins prolongements que, même à l’aide de lobjectif 7 de Vérick, on ne tarde pas à perdre parmi les fibres musculaires plus grosses et plus brillantes, mais auxquelles appartiennent, sans doute, une partie des noyaux disséminés sur la longueur du tentacule. Le filament axial de la papille a été décrit par plusieurs auteurs comme une fibre nerveuse un peu plus grosse que les autres, mais il ressemble beaucoup d’aspect aux fibres tentaculaires. Ces fibres sont des fibres musculaires, comme le démontre leur identité d'aspect avec les fibres motrices, que nous décrirons plus tard. On trouve done tout à la fois dans les papilles les terminaisons périphériques des nerfs et celles des fibres musculaires longitudinales du tentacule, ou tout au moins d’un grand nombre d’entre elles. Nous verrons tout à l'heure comment se terminent les fibres du côté opposé.

Bien que j'aie figuré sur les tentacules observés à l’état vivant des stries transversales (1), je ne mentionne pas dans mon mémoire de 1873 l’existence, sur les tentacules, des fibres musculaires transversales. Je n'étais pas cerlain si les aspects que j'avais observés étaient dûüs à des plissements de la cuticule ou à de véritables éléments anatomiques. Même sur la jeune larve sans bras représentée planche II, j'ai pu me convaincre de l'existence de semblables fibres. Sur un certain nombre de tentacules de cette larve,

(1) Archives de Zoologie expérimentale, — Tome IL, pl. II, fig. 2.

l’épithélium a disparu et les fibres musculaires transversales sont à nu, audessus des fibres longitudinales. Ces fibres annulaires sont très minces, peu nombreuses, isolées les unes des autres ; il n'en existe que trois ou quatre entre une papille et la suivante. On n’en voit pas dans la partie inférieure du tentacule, qui est, du reste, dépourvue de papille ; mais elles sont bien évidentes dans toute la région où le tentacule est capable de se contourner, comme on le voit dans les figures 19 et 20. Dans la préparation que représente la figure 20, plusieurs fibres transversales se sont séparées de la couche musculaire longitudinale et se projettent librement au delà du bord dépourvu d'épithélium du tentacule; il ne peut donc rester le moindre doute sur leur position.

Sur des préparations soumises à l’action des réactifs (alcool, acide chromique, acide osmique, sublimé corrosif, etc.) et colorées à l’éosine ou au carmin, la couche interne des tentacules apparait, chez les Comatules adultes, comme une couche épithéliale formée de grandes cellules allongées dans le sens de la longueur du tentacule, et dont les contours sont parfois indistincts, mais qui paraissent dans d’autres cas parfaitement réguliers. A l’état vivant, leur aspect est tout autre : elles forment, au-dessous de la couche musculaire, une couche épaisse d'apparence protoplasmique, animée de mouvements évidents de contraction, et émettent des tractus mobiles et temporaires qui traversent toute la lumière du tentacule allant ainsi d’un point de la paroi au point diamétralement opposé (Archives de Zoologie expérimentale, tome IT, fig. 2); on pourrait presque appeler cette couche, évidemment moins différenciée que les autres, la couche protoplasmique; elle est cependant formée de cellules pourvues d’un noyau, et dont les contours deviennent parfois très nets sous l’action des réactifs.

Mais le noyau de ces cellules, qui reste souvent seul coloré par l’éosine, envoie dans tous les sens de fins prolongements protoplasmiques et contient lui-même un nucléole plus fortement coloré.

Les trois couches que nous venons de décrire correspondent de la manière suivante à celles que nous avons indiquées en 1873 : la cuticule et l’épithélium forment la couche externe ; la couche musculaire et nerveuse

forme la couche moyenne ; la couche protoplasmique forme la couche interne.

$ LIL — Anneau ambulacraire et canal hydrophore. — Le canal ambulacraire sur lequel s’implantent les tentacules a été désigné sous le nom d’anneau tentaculaire, anneau péribuccal, anneau aquifère, anneau ambulacraire ; nous le désignerons constamment sous le dernier de ces noms, qui a l'avantage de marquer son assimilation à l'anneau que l’on retrouve toujours autour de l'œsophage chez les autres Échinodermes, et qui fait partie du système des canaux ambulacraires si éminemment caractéristiques de ces animaux.

Comme il résulte de son mode de développement, l'anneau ambulacraire à ses parois propres dans toute son étendue.

Il est situé immédiatement au-dessus du plancher buccal, et sa section se présente sous la figure d’un rectangle dont les grands côtés sont verticaux, de sorte qu'on peut distinguer nettement dans l'anneau une face supérieure, une face interne, une face inférieure et une face externe. La face supérieure porte des tentacules et, dans leur intervalle ainsi que sur son bord interne, se trouve revêtue d'un épithélium identique à celui des tentacules eux-mêmes. Cet épithélium s'amineit beaucoup en tapissant la face interne, et s’unit à l’épithélium vibratile du plancher buccal et de l'œsophage, qui revêt brusquement ses caractères particuliers et se distingue tout aussi nettement de l’épithélium non vibratile des tentacules que de l’épithélium vibratile de la paroi stomacale. La face interne de l’anneau ambulacraire n’a pas d’autre revêtement que l’épithélium non vibratile qui fait suite à celui des tentacules. La face inférieure n’est de même séparée de la cavité périæsophagienne que par le revêtement péritonéal de cette cavité; quant à sa face externe, elle est intimement soudée avec les parois du corps, et l'on voit appliqués contre elle cinq corps sphériques complètement développés, alternes avec les groupes de tentacules. Nous laissons pour le moment de côté tout ce qui est relatif à ces corps, dont nous aurons à faire l'étude en nous occupant du développement des bras.

Les parois propres du canal tentaculaire ont une épaisseur d'environ

0"2.005; ces parois semblent uniquement formées par des tissus qui correspondent à la couche musculaire et à la couche protoplasmique des tentacules. I faut remarquer qu'au début la poche aquifère était complètement enveloppée par un feuillet de la poche péritonéale supérieure, de telle façon que les différences d'aspect de ses quatre faces résultent seulement des sens divers dans lesquels s’est accomplie la diflérenciation des éléments de ce feuillet, qui est devenu sur les tentacules et sur la face supérieure de l'anneau un épithélium distinct, s’est presque entièrement fusionné avec la couche sous-jacente sur les faces interne et inférieure et s’est fusionné tout à la fois aveccette couche et avec la couche mésodermique qui forme les parois du corps sur la face externe. Comme il n'existe pas de couche mésodermique entre la poche aquifère et la poche péritonéale qui l'enveloppe, on est assez naturellement conduit à penser que les fibres musculaires des tentacules ont pour origine les éléments constitutifs de l’une ou l'autre de ces poches; elles seraient, par conséquent, de nature entodermique dans: l'hypothèse de Gôtte; de nature entodermique ou exodermi jue dans celle de Barrois; dans le premier cas, chose bien extraordinaire, l’entoderme des Comatules prendrait ainsi part non seulement à la constitution du revêlement épidermique de certaines de leurs parties, mais encore à la constitution de leurs muscles. Il est cependant hors de doute que les muscles des bras des Comatules ont une origine mésodermique; partout où l’on a pu suivre l’évolution des muscles chez les autres Échinodermes, on les a vus naître de cellules mésodermiques ; il serait bien étonnant que les fibres musculaires de l'appareil ambulacraire des Comatules eussent une autre origine. L'observation sur le vivant du développement des fibres musculaires des tentacules n'est pas possible ; mais un examen attentif des rapports de ces fibres avec les parties musculaires de l'anneau ambulacraire permet de se rendre compte de la façon dont elles procèdent des éléments mésodermiques.

L'appareil musculaire de l'anneau ambulacraire comprend: 1° une couche annulaire de fibres qui occupent la moitié interne de la face supérieure de l'anneau, immédiatement au-dessous de: l'épithélium, et qui

forment ce qu'on peut appeler le sphincter péribuccal; — 2° des tractus de fibres verticales qui se trouvent aussi bien sur la face externe que sur la face interne, et qui ne sont manifestement que le prolongement des fibres musculaires des tentacules ; — 3° des trabécules musculaires qui traver sent la lumière de l'anneau et qui unissent ainsi sa face externe à sa face interne ({g. 19 à 25). Ces trabécules sont identiques à ceux qu’on observe plus tard dans toute l’étendue des canaux ambulacraires et que j'ai figurés “en 1873. En suivant avec attention le trajet des fibres musculaires des tentacules, on reconnaît bientôt que toutes aboutissent à des corpuscules nucléés, tantôt fusiformes et allongés dans le sens de la fibre, tantôt étoilés. Ces corpuscules s’observent aussi bien sur la face interne que sur la face externe de l'anneau ambulacraire ; mais il ne sont pas indépendants et sont reliés entre eux par les trabécules qui traversent la lumière du canal. Ces trabécules présentent eux-mêmes en un point variable de leur trajet un pelit renflement nucléaire; mais ce renflement, comme ceux qu'on observe sur le trajet des fibres musculaires des tentacules, est loin d'avoir les dimensions des corpuscules nucléés des parois de l'anneau ambulacraire. Ces corpuscules, par leurs dimensions, par leur structure, paraissent être les véritables éléments cellulaires dont les fibres ne seraient elle-mèmes que des dépendances. Toutes les fibres musculaires des tentacules ont done pour origine des éléments cellulaires situés au niveau de l'anneau ambulacraire. Or, ceux de ces éléments qui sont situés sur la face externe de l'anneau sont reliés par des prolongements protoplasmiques aux éléments mésodermiques des parois du corps; on est done amené à conclure qu'ils sont de même origine, et peuvent être produits par eux.

Les fibres formant le sphineter péribuccal n’ont pas des connexions moins remarquables. Au-dessous d'elles font saillie dans la cavité du canal ambulacraire de grosses cellules arrondies appliquées chacune contre une fibre transversale, mais envoyant en outre vers la face externe un prolongement très oblique qui va lui-même s’insérer sur une cellule semblable à celles d'où naissent les trabécules musculaires du canal. L'ensemble de ces prolongements forme une sorte de membrane incomplète obliquement ten-

due, qui paraît limiter en dehors et en haut la cavité du canal tentaculaire et la séparer de celle des tentacules. Cette cloison n'existe cependant que dans l'intervalle des tentacules.

11 résulte de cette description quatre faits importants :

1° Toutes les fibres musculaires de l'anneau ambulacraire et des tentacules ont pour origine des éléments cellulaires situés au niveau de l’anneau et principalement sur sa face externe ;

2 Toutes ces cellules sont reliées entre elles par des prolongements protoplasmiques identiques d'aspect aux fibres elle-mêmes, de sorte que l'ensemble des fibres musculaires ne forme qu’un seul et même système ;

3° Les cellules de la face externe de l'anneau ambulacraire sont de même reliées aux cellules mésodermiques non différenciées contenues dans l'épaisseur des parois du corps ;

4 Les prolongements protoplasmiques, qui unissent les cellules des deux faces opposées du canal ambulacraire, traversent la couche épithéliale interne du canal; ils manquent au début du développement, ainsi que les fibres musculaires.

Tous ces faits s'expliquent facilement, si l'on admet qu'au voisinage de l'anneau ambulacraire les éléments mésodermiques produisent des fibres musculaires par une très légère modification de leur forme normale, presque toujours étoilée. Un de leurs prolongements les met en rapport avec les autres éléments mésodermiques; un autre s’allonge verticalement, rampe entre les deux couches épithéliales des tentacules et vient finalement se terminer dans une papille. Un troisième unit entre elles deux cellules nées de la division d’une même cellule initiale, perfore la couche épithéliale de la face externe du canal ambulacraire, traverse la lumière de ce canal et aboutit à la face opposée : soit vers le haut, où se trouve,à son point d'arrivée, une cellule qui s’allonge bientôt transversalement, de manière à former une des fibres du sphincter péribuceal; soit vers la région moyenne, où l’on voit la cellule d’origine d’une fibre longitudinale des tentacules. Ce mode de développement de l'appareil musculaire serait sans doute étonnant; mais nous ne voyons guère comment expliquer autrement les quatre faits frappants que,

NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, IX. — 2° ski. 20

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nous avons signalés ci-dessus. Nous aurons plus tard à constater quelques faits qui nous permettront de justifier cette hypothèse dans une certaine mesure.

Le tube hydrophore a pris sa structure caractéristique, et l'on peut maintenant préciser assez simplement sa situation. Convenons d'appeler antérieure l'extrémité du corps qui porte la bouche, et postérieure celle qui est fixée; appelons dorsale la face qui porte lanus, et ventrale la face opposée; la larve, une fois cette définition posée, se trouve avoir un côté droit et un côté gauche. On peut dire dès lors que l’œæsophage s'enfonce obliquement dans la cavité du corps en se dirigeant vers la gauche et vers l'extrémité postérieure; l’estomac occupe toutle côté gauche du corps; à droite et du côté ventral, il donne naissance à l'intestin, qui traverse en ligne droite, de la face ventrale à la face dorsale, tout le côté droit de la cavité générale, complétant avec l'estomac une sorte de fer à cheval; dans la courbure de ce fer à cheval se trouve le stolon génital qui traverse d’arrière en avant la plus grande partie de la cavité générale. Le tube hydrophore prend naissance du côté dorsal de l'anneau ambulacraire, un peu à gauche du rectum, descend d’abord verticalement, puis se relève de manière à dessiner une sorte d'U (fig. 18); il s'engage au même moment dans les parois du corps, qu'il traverse en remontant très légèrement vers la gauche, et vient s'ouvrir à l'extérieur, presque sans avoir quitté le plan dans lequel il est contenu, par un entonnoir vibratile situé à peu près au niveau de la face supérieure de l'anneau ambulacraire. Dans tout ce trajet, son calibre reste à peu près le même; il est, en tout cas, constant dans la partie qui traverse la cavité générale; son diamètre extérieur est de 0"",010 ; l'épaisseur de ses parois, de 0"",003 ; sa lumière, de 0"*,004. Depuis son origine sur l'anneau ambulacraire jusqu'à ce qu’il s'engage dans les parois du corps et un peu au delà, le tube hydrophore conserve la même structure ; ses parois sont formées de cellules cylindriques, exactement normales à la paroi dont elles traversent toute l’épaisseur, se colorant fortement sous l’action du picrocarminate d'ammoniaque et de l’éosine, très probablement munies chacune d’un

flagellum vibratile. Vues de champ, ces cellules, ou plutôt leur noyau, forment à la surface du tube une ponctuation régulière, caractéristique, qui permet aussitôt de reconnaître dans une coupe les fragments de ce dernier, sans qu'il puisse y avoir de confusion possible avec un autre organe. C'est ainsi que dans la coupe représentée figure 23 on voit entre 4, et x, dans l'épaisseur même des téguments, et en place, un lambeau enlevé au sommet de l'U que forme le tube. Cette structure se continue dans la branche ascendante du tube hydrophore, branche qui est tout entière contenue dans les téguments; on l’observe jusqu'à une distance de 0"*,015 du point où le tube s'engage dans la paroi. Mais bientôt le tube se rétréeit légèrement; peu à peu, ses parois s’amincissent jusqu’à une épaisseur de 0"",001, tandis que le tube lui-même se renfle légèrement. L'épithélium cylindrique disparaît; on voit, en revanche, sur la paroi du tube quelques fibres fusiformes courant à sa surface très obliquement par rapport au trajet du tube, presque parallèlement aux parois du corps. Cette parte du tube, il est essentiel de le remarquer, fait suite à la précédente sans solution de continuité; elle aboutit à l'entonnoir vibratile dont l'axe est dirigé normalement à la surface du corps ({g. 17) et dont les parois sont formées par des cellules cylindriques, cette fois évidemment ciliées, toutes semblables d'ailleurs à celles qui constituent la paroi de la première partie du tube hydrophore. Seulement ici, les cellules ne sont plus normales à la paroi de l’entonnoir; elles sont parallèles à l'axe du corps comme les fibres de la portion amincie du tube, ce qui pourrait faire supposer que les fibres ne sont qu'une transformation de cellules semblables; de plus, leur lon-gueur diminue régulièrement depuis l’orifice externe de l’entonnoir jusqu’à sa Jonction avec la partie à parois amincies du tube hydrophore. Leur longueur tombe ainsi de 0"*,003 à 0"",001 ; il en résulte que l'épaisseur des parois de l’entonnoir vibratile diminue en même temps que le diamètre de cet entonnoir; c’est à peu près ce que nous verrons toujours pour les nombreux entonnoirs qui vont se former jusqu'à l’âge adulte.

Il résulte de ce que nous venons de dire qu'au moment où la larve cystidéenne est complètement réalisée le tube hydrophore a subi une

importante modification. Il avait d’abord la même structure dans toute son étendue, depuis l'anneau ambulacraire jusques et y compris l’entonnoir vibratile ; maintenant, sans cesser toutefois d’être absolument continu, il présente trois régions distinctes : 1° une région cylindrique à parois épaisses formées par un bel épithélium cylindrique cilié; 2° une région de forme moins régulière, à parois minces, sans épithélium eylindrique, commençant seulement après que le tube hydrophore a déjà parcouru un certain trajet dans l'épaisseur des parois du corps; 3° une région évasée en entonnoir s'ouvrant au dehors, et sur laquelle reparait l’épithélium cylindrique vibratile. Ces trois régions vont avoir chacune leur importance particulière dans la suite de l’évolution ; il est utile de les désigner chacune par un nom particulier ; nous réserverons désormais le nom de tube hydrophore à la première partie, c’est-à-dire au tube à parois épaisses qui va de l’anneau ambulacraire à la paroi du corps ; la seconde, entièrement ou presque entièrement contenue dans les parois du corps, sera, suivant sa forme, un {ube, un sac ou un canal pariétal ; la troisième gardera le nom d’entonnoir vibratile, qui rappelle mieux sa forme et sa constitution complexe que le nom de pore calicinal employé par Ludwig. L'ensemble d'un entonnoir vibratile, d’un sac ou d’un canal pariétal et d’un tube hydrophore pourra être désigné sous le nom d'appareil hydrophore. Nous appellerons dès maintenant l'attention sur l’aspect que prend un tube hydrophore au moment où il va se continuer en un sac pariétal : il se rétrécit toujours légèrement en ce point, tandis que partout ailleurs il demeure parfaitement cylindrique ; ce caractère peut être utilisé pour disünguer presque immédiatement et sûrement dans les coupes l'extrémité d'un tube hydrophore de toute autre partie de sa longueur accidentellement coupée ; or, cela est important, comme on le verra, pour déterminer netlement les véritables connexions jusqu'ici méconnues des tubes hydrophores. On remarquera d'autre part que l’endroit où un tube hydrophore s’unit à un sac où à un canal pariétal est nécessairement un cercle de moindre résistance ; dans la partie de son trajet où il s’est transformé en sac pariélal, le tube hydrophore primitif s'est intimement soudé avec les

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parois du corps et ne saurait être arraché ; dans sa région épaisse, l’épaisseur même et l’homogénéité de structure de ces parois le protège contre toute rupture. Mais au point où la structure change brusquement, le tube hydrophore, encore uni lächement aux parois du corps et faiblement résistant, doit céder avec facilité à toute traction un peu forte. Or, des tractions de ce genre se produisent nécessairement pendant les nombreuses manipulations qui précèdent la réalisation des coupes : sous l’action des réactifs fixateurs, durcissants et déshydratants, les tissus se contractent nécessairement; leur contraction peu déjà suffire à produire une rupture; si la contraction des différents tissus est inégale, comme cela est à peu près inévitable, le tube hydrophore une fois rompu peut être entraîné loin du sac et son extrémité arrive ainsi à paraitre flotter librement dans la cavité générale du corps, comme l’a figuré Ludwig pour la phase que nous étudions en ce moment, comme l'ont figuré tous les auteurs pour les Comatules adultes. Le rasoir, en glissant sur la coupe, l'essence de girofle et bien d’autres réactifs, en modifiant l’élasticité et la consistance des tissus, peuvent encore amener ce résultat, que nous avons constaté comme tout le monde dans beaucoup de nos préparations, mais qui est essentiellement artificiel, En tout cas, si, dans les manipulations qu'on fait subir aux objets d'étude, le tube hydrophore et le sac pariétal correspondant peuvent se séparer, ils ne peuvent pas être amenés à se souder; toutes les observations que l’on peut produire de tubes hydrophores s’ouvrant librement en apparence dans la cavité générale sont donc des observations négatives qui ne sauraient prévaloir contre une seule observation positive de continuité ; or, dans nos préparations, c’est au contraire la continuité qui est la règle, la discontinuité qui est l'exception, lorsque l'extrémité périphérique du tube hydrophore est conservée.

D'autre part, quand on examine des larves cystidéennes par transparence, la structure particulière du tube hydrophore cessant brusquement à un certain moment, comme on le voit dans les figures 16 et 22, on est porté à croire que ce tube se termine là où la structure se modifie; mais même dans ces conditions un examen plus attentif conduit à constater sa

continuité avec un tube à parois minces qui aboutit à l'entonnoir vibratile, situé lui-même à la base de l’une des plaques orales (pl. IT, fig. 16, ,, sh, s,).

Si les considérations que nous venons de développer expliquent jusqu’à un certain point que Ludwig ait pu voir le tube hydrophore s’ouvrir librement, en apparence, dans la cavité générale, elles n’expliquent pas certaines particularités de ses dessins que nous ne retrouvons pas dans nos préparations. Ainsi, dans la coupe de larve cytidéenne publiée par Ludwig et reproduite partout (Voir Zoologie de Claus, trad. fr., 2° édition, fig. 410, p. 396) on voit dans la paroi du corps un canal qui irait en s'évasant de l'extérieur à l’intérieur; tout autre est la disposition de ce canal dans la préparation que nous reproduisons figure 22 avec une serupuleuse exactitude. Le canal pariétal dans notre préparation n'arrive pas jusqu'à la paroi interne du corps ; il se recourbe au contraire en se rétrécissant un peu dans sa partie inférieure, pour courir parallèlement à cette paroi et venir rejoindre l'extrémité, elle-même un peu rétrécie, du tube hydrophore. On remarquera d’ailleurs que Ludwig n’a pas figuré l’entonnoir vibratile, dont il aurait été intéressant de montrer la forme et les connexions. Ludwig a vu le tube hydrophore conténu dans une sorte de poche séparée de la cavité générale par des trabécules de tissu conjonctif. Ce qu'il désigne sous ce nom dans la figure citée correspond exactement au cordon désigné par la lettre c dans notre figure 22; or, c’est à manifestement une portion du mésentère séparant la cavité périæsophagienne de la cavité cœliaque, et nous ne voyons pas de poche spéciale entourant le tube hydrophore. La figure suivante de Ludwig correspond à très peu près à notre figure 23. On y voit aussi une poche contenant le tube hydropliore, mais cette poche ne ressemble plus guère à celle de l’autre figure, et le trabécule Bi a pris une tout autre direction. Il semble, en effet, d'après l'examen de notre préparation, qu'en Bi Ludwig a réellement figuré non un trabécule, mais la paroi même du corps dans laquelle s’engage le tube hydrophore, qui est dans sa coupe orienté d’une façon moins favorable pour l'étude que dans la nôtre. Nous trouvons également en ce point dans notre préparation le mésentère, et au-dessus de lui une cavité ;

mais cette cavité n’est autre chose que l'emplacement même du tube hydrophore, dont elle contient encore des lambeaux, et qui a été entièrement enlevé par la coupe précédente, où on le voit figuré. En somme, nous trouvons le tube hydrophore revêtu d’un feuillet péritonéal étroitement appliqué sur lui, contenu dans la cavité périœsophagienne, non dans une poche spéciale, enfin s’ouvrant directement à l'extérieur par un entonnoir vibratile. Nous avons dû établir soigneusement ces faits, d’abord par ce qu'ils sont en désaccord avec ce qui a été affirmé jusqu'ici, parce qu'Herbert Carpenter n’a pas craint de les contester sur le simple vu des dessins de Ludwig, enfin parce qu'ils sont nécessaires à l'intelligence du reste du développement de l'appareil d'irrigation, et qu'il était nécessaire de les mettre d'emblée hors de doute.

2 IV. — Structure du tube digestif. — A la région en quelque sorte vestibulaire, circonscrite par l'anneau ambulacraire, fait suite l'œsophage, conduisant lui-même dans l'estomac, duquel naît l'intestin. La structure de toutes ces parties est fort simple. Toutes les trois sont formées d’une seule couche de cellules, mais ces cellules ont des dimensions et un aspect tout différents dans l’œsophage et dans le reste de l'appareil digestif; de sorte qu’au point de vue histologique, comme au point de vue embryogénique, l'appareil digestif demeure séparé en deux régions bien distinctes. Les cellules de l'œæsophage ont environ 0"",011; elles présentent un noyau fusiforme très nettement distinct et portent chacune un cil vibratile ; toutes sont à peu près de même dimension. A un fort grossissement, on voit cet épithélium bordé d’un liséré strié qui rappelle les plateaux striés dont sont surmontés les cellules d’un grand nombre d’épithéliums vibratiles, chez les animaux les plus variés. Les cellules de l'estomac et de l'intestin sont tout de suite beaucoup plus longues que celles de l'œæsophage ; mais elles grandissent encore un peu, surtout du côté postérieur, de telle sorte que l’épaisseur des parois du tube digestif peut atteindre 0"",030.

Ces cellules (pl. IX, fig. 84, n) sont exactement cylindriques, pâles, granuleuses, distinctes seulement sur des échantillons bien conservés et sur de très fines coupes ; chacune possède un gros noyau, pourvu d’un très

petit nucléole ; le noyau est situé dans la moitié extérieure de la cellule, celle qui est tournée vers la cavité générale; ces cellules sont vibratiles, mais je n'ai jamais vu à leur surface libre de liséré strié semblable à celui qui limite si nettement l’épithélium œsophagien; elles ont au contraire une tendance marquée à diffluer vers l'intérieur de l'intestin, comme le montrent les figures 56 et 57, par exemple; ce sont les premières à s’altérer après la mort de l'animal, et elles diffluent même dans l'alcool.

Toute la surface externe du tube digestif est revêtue par le feuillet viscéral de la poche péritonéale inférieure ; ce feuillet est très mince, parsemé de nombreux noyaux; on le voit, dans la figure 22, s'éloigner du sac stomacal, au moment où celui-ei s’unit à l'œsophage, pour rejoindre la paroi du corps, s’y réfléchir vers le bas et former ainsi le feuillet pariétal qui recouvre la paroi interne de la partie du corps circonscrite par les basales.

Le feuillet pariétal pénètre dans le pédoncule en formant un assez large infundibulum ; le feuillet viscéral y pénètre aussi en s’engageant dans cet infundibulum; mais du côté du sac stomacal il demeure éloigné du stolon génital ({g. 22 et 23), tandis que du côté rectal il est étroitement appliqué contre lui; de sorte que le prolongement pédoneulaire du stolon génital et le prolongement du feuillet viscéral du péritoine ne forment plus dans le pédoncule qu'un seul et même cordon occupant l’axe du prolongement tubulaire du feuillet pariétal .

SV. — Structure du stolon génital. — Le stolon génital est exactement fusiforme ; sa longueur est de 0"",120; sa plus grande largeur, de 0,020 ; légèrement incliné vers l'extérieur par suite de sa position pariétale primitive, séparé maintenant de la paroi du corps par le rectum el même un peu distant du sac stomacal, il s’étend à peu près en ligne droite depuis le sommet de l'axe péritonéal du pédoneule jusqu’à la jonction de l’œsophage avec le sac stomacal (/g. 18). On n'apercoit à son intérieur aucune cavité; mais sur la coupe figure 18 il est décomposé en deux parlies ovoïdes en contact par leur gros bout, tandis que leur bout aminei est dirigé vers l’une des extrémités de l'organe. Aucune membrane ne sépare l'une de l’autre ces deux parties, qui doivent être considérées comme la

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première indication des lobes que nous verrons bientôt apparaître et se développer beaucoup. Tout le stolon génital est composé de cellules ovoïdes longues de 0"",012, larges de 0"",004, en contact les unes avec les autres, leur petit bout orienté vers l’axe du stolon (pl. IV, fig. 31, o); elles forment sur une coupe longitudinale deux rangées contiguës ; mais sur une coupe transversale on les trouverait disposées en cercle ; aussi voit-on apparaître sur les coupes longitudinales, entre les deux rangées principales de la coupe, les extrémités des cellules disposées sur les autres rayons. Ces cellules, plus grandes et plus distinctes que celles des autres parties du corps, n émettant aucun prolongement protoplasmique qui rende leur forme indécise, constituent exclusivement la substance de l'organe ; elles présentent un beau noyau, se colorent fortement par l’éosine et tranchent nettement par ces divers caractères sur tous les autres éléments; nous les retrouverons toujours désormais dans la portion calicinale du stolon génital, dont elles forment, sans aucun doute, l'élément fondamental et caractéristique. Le stolon génital a donc déjà une structure qui lui est propre, ses éléments ne sont pas des éléments embryonnaires non différenciés; ce sont des éléments déjà caractérisés, qui pourraient être à la rigueur des éléments glandulaires, mais qui ne sont certainement pas des éléments épithéliaux, et n'ont rien à faire avec un appareil vasculaire quelconque.

La totalité de l'organe est enveloppée par une membrane (pl. IV, fig. 31, mf) qui forme au-dessus de son extrémité supérieure un prolongement que l'on peut suivre le long de l’œsophage jusqu'au contact du tégument péribuccal. Des trabécules conjonctifs partent de ce prolongement pour venir s'attacher sur la paroi externe de la face inférieure de l'anneau ambulacraire. Le prolongement lui-même se reploie au-dessous du tégument, contourne l’œsophage dans le sens où tourne l'intestin lui-même, et se résout bientôt en un petit nombre de filaments identiques d'aspect aux trabécules dont nous venons de parler, et qui vont s'attacher au plancher inférieur de l'anneau ambulacraire (pl. IL, fig. 15, m).

Entre le stolon génital et le fond de l’anse intestinale, l'enveloppe se

continue, formant une sorte de mésentère qui s’unit à l’enveloppe périto- NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, XI. — 2 sérir. 21

néale de l'appareil digestif; ce mésentère est parcouru dans toute sa longueur par des fibres longitudinales que nous verrons plus tard prendre un développement plus considérable (pl. IV, fg. 31, mf).

L'origine de l'enveloppe que nous venons de décrire d'une manière générale est double. Elle se compose en effet : 1° d’une partie membraneuse mince, parsemée de noyaux semblables de structure au revêtement péritonéal de l'intestin ; 2° de fibres longitudinales.

La partie membraneuse n’est que le revêtement péritonéal du stolon génital et se continue avec le cordon viscéral de l’axe péritonéal du pédoncule. Elle est, par conséquent, d’origine entodermique.

Les fibres sont, au contraire, d’origine mésodermique (1). Elles ont pour origine des cellules placées au sommet du pédoncule lui-même, mais en dehors de l’axe péritonéal. Ces cellules se relient par leurs prolongements protoplasmiques inférieurs aux autres cellules mésodermiques du pédoncule, tandis qu’un de leurs prolongements supérieurs traverse le revêtement péritonéal, croise en partie la base du stolon génital, se refléchit et rampe sur la région de sa surface qui regarde le sac stomacal, ou continue sa route pour ramper sur le mésentère lui-même et jusque sur la paroi du sac stomacal (pl. IL, fg. 27, m).C'est ce revêtement fibreux qui dépasse le sommet supérieur du stolon génital et se continue accolé à l'œsophage.

$ VI. — Pédoncule et rudiments de l'organe cloisonné. — La structure fibreuse du pédoncule que nous avons vue s’accuser peu à peu a maintenant pris son aspect définitif et peut être décrite d’une manière précise. Son axe péritonéal a tout à fait changé d’aspect. IL est représenté par un cordon central continu avec le stolon génital qu'il représente, pour ainsi dire, dans le pédoncule, et par cinq cordons cellulaires périphériques, régulièrement rangés autour du cordon axial (pl. IX, fig. 82). Les deux prolongements périltonéaux qui pénètrent dans le pédoncule étant étroitement superposés dans leur partie inférieure, on comprend qu'il soit difficile de dire en toute certitude quelle est la part prise par chacun d’eux à la formation des six

(1) Edm. Perrier. — Résumé de recherches sur l’organisation et l'anatomie des Comatules. — Zoologische Anzeiger. — N° 194. — 1885.

cordons ; il est probable cependant que le cordon axial continu, dans la partie supérieure, avec le stolon génital, est formé, comme ce dernier, par le feuillet viscéral de la poche péritonéale inférieure, et les cinq cordons périphériques, par le feuillet pariétal. Tous ces cordons deviennent rapidement fibreux ; leurs fibres exclusivement longitudinales se dissocient parfois légèrement ; les cordons semblent alors plus ou moins confondus, et il devient difficile de les distinguer les uns des autres lorsqu'ils sont recouverts en partie par les fibres mésodermiques du pédoncule; mais J'ai pu cependant les suivre très loin du fond du calice. Ils sont toujours faciles à distinguer à la partie supérieure du pédoncule, parce qu'ils s’écartent peu à peu les uns des autres suivant les contours de linfundibulum primitif du sommet du pédoncule. Ces six cordons représentent évidemment dans le pédoneule de la larve phytocrinoïde les six canaux disposés de même que l'on observe dans le pédoncule des Pentacrines et des autres Crinoïdes fixés. Au moment où ils commencent à diverger, les cinq cordons périphériques se renflent, et chaque renflement se montre formé de cellules arrondies. Ces cinq renflements (p{. IX, fig. 82, o) sont les rudiments des chambres de l'organe cloisonné (1), dont l'apparition est ainst très précoces et qui sont, par conséquent, d’origine entodermique comme les cordons eux-mêmes. Ces chambres sont encore complètement closes et n’ont aucun rapport avec les organes contenus dans le calice. Tout autour de la région occupée par les rudiments de l'organe cloisonné, le fond du calice se creuse en un infundibulum dont les parois sont elles-mêmes formées de cellules mésodermiques sphéroïdales non différenciées. Cet infundibulum se différenciera peu à peu de manière à former la partie centrale du système nerveux (même figure, N). Cette partie centrale, en forme de coupe, qui se trouve ainsi différenciée dans un tissu mésodermique (2), constitue la paroi de l’organe cloisonné.

Il suit de là, en résumé, que le mésoderme ne fournit exclusivement

(1) Voir dans les Comptes rendus de l’Académie des Sciences, 18 février 1884.

(2) Voir la note que j'ai publiée le 6 février 1885 dans les Comptes rendus de l'Académie des Sciences.

à l'organe cloisonné que son enveloppe extérieure, c’est-à-dire la partie centrale du système nerveux, et que l’entoderme donne naissance aux parois propres des cinq poches qu’on observe à l’intérieur de l'organe. Ces poches demeurent distinctes l’une de l’autre sur tout leur pourtour, et sont soudées seulement par leur paroi externe à l'enveloppe nerveuse. Au point de vue embryogénique, comme au point de vue physiologique, l'organe cloisonné n’est donc pas, à proprement parler, un organe, mais bien le résultat de l'emboitement l’un dans l’autre de deux organes, l’un nerveux d’origine mésodermique, l’autre en rapport, comme nous le verrons, avec la cireulation de l’eau et d’origine entodermique. De la région occupée au fond du calice par ces organes rudimentaires, partent plusieurs traînées de cellules qui remontent plus ou moins loin le long des parois du calice, presque toujours immédiatement au-dessous du feuillet péritonéal. Ces traînées de cellules non différenciées, évidemment mésodermiques, sont la première indication du travail génésique qui doit conduire à la formation des bras ; on peut les considérer comme des bourgeons cellulaires remontant de la base du calice jusqu'à l'anneau ambulacraire (1). A partir de ce moment, le travail de formation des bras se complique, car l'organe à former ne contient pas moins de trois cavités superposées dont chacune a des parois d'origine différente. L'étude du mode de formation de ces parties nouvelles appartient à la phase suivante.

Ces trainées cellulaires de fort inégales dimensions sont représentées sur les figures 17 (x), 24 (n), 25 (x) et 84, mf de ce mémoire. Dans la première partie de sa longueur, à partir de la base du calice, (1) C'est ce que je disais dans un passage de ma note du 18 février 1884, qui ne paraît pas avoir été bien saisi par Herbert Carpenter. Sans critiquer autrement ce passage, Herbert Carpenter dit, en effet, simplement : « Les bras ne se forment pas ainsi. » Ma description est ainsi conçue : « Des bourgeons cellulaires, partant du sommet de ces chambres, arrivent bientôt, en rampant le long des parois du corps, jusqu'au canal circumbuccal ; celui-ci forme un bourgeon au point de rencontre. » Peutêtre Herbert Carpenter a-t-il supposé qu'il s'agissait ici de bourgeons externes comme ceux qui produisent les cirres ou les diverses divisions des bras; mais la suite du passage ne pouvait laisser à cet égard aucune ambiguïté. On lit, en effet, immédiatement après la phrase que je viens de transcrire : « Les deux bourgeons se portent alors vers l'extérieur; la paroi du corps leur forme uue sorte de coiffe, et toutes ces parties grandissant ensemble finissent par constituer un bras.» Les

mots soulignés ne permettent pas de douter que les bourgeons dont il s'agit se constituent dans | épaisseur des parois du corps et non ailleurs.

l'axe péritonéal du pédoncule est immédiatement entouré par un certain nombre d’anneaux presque équidistants formés d'une substance protoplasmique contenant de nombreux noyaux. La substance protoplasmique de ces anneaux est en continuité par son bord interne avec celle qui constitue la base organique fibreuse du pédoneule. Dans l’exemplaire auquel se rap porte la figure 22, il existe quatre de ces anneaux. Les deux premiers ne s’étendent pas à une distance de l’axe péritonéal plus grande que leur propre hauteur, la distance qui les sépare l’un de l'autre et celle qui sépare le premier anneau du rudiment de l’organe cloisonné sont un peu supérieures à cette hauteur. Le second anneau est séparé du troisième par une hauteur plus grande encore ; la distance entre le troisième et le quatrième anneau redevient à peu près la même qu'entre le second et le troisième, de telle sorte que les quatre anneaux peuvent être considérés comme rapprochés par paires. Dans tout le reste du pédoncule, on trouve, en effet, des anneaux semblables disposés par paires, mais qui s'étendent, comme des planchers transversaux, d’ailleurs très incomplets, dans tout: la largeur du pédoncule. La largeur croissante du troisième et du quatrième anneaux nous acheminent vers cette dimension définitive. La distance des planchers appartenant à une même paire est à peu près constante et d’environ 0"%,015. La distance du plancher inférieur d'une paire au plancher supérieur de la paire suivante augmente à mesure que l'on s'éloigne de la base jusqu'à ce qu'elle ait atteint une valeur fixe qui est d’environ 0"",035. Chaque plancher est formé par de nombreuses masses protoplasmiques distinctes, disposées sur un même plan, contenant un nombre variable, mais toujours assez grand d'éléments nucléiformes. De chaque masse protoplasmique partent des prolongements qui unissent non seulement aux masses voisines appartenant au même plancher, et aux masses proloplasmiques voisines appartenant au plancher de la même paire, mais encore aux masses constituant, soit le plancher inférieur de la paire immédiate ment supérieure, soit le plancher supérieur de la paire immédiatement inférieure, Les prolongements protoplasmiques qui unissent les masses nucléiformes d'une même paire de planchers dessinent des mailles à peu près

arrondies ; celles qui vont d’une paire de plancher à l’autre forment au contraire des mailles allongées ; c’est à elles que la substance organique du pédoncule doit son aspect essentiellement fibreux. Dans le trajet d’une paire de plancher à l’autre, les filaments protoplasmiques peuvent s’anastomoser entre eux; ces anastomoses sont surtout fréquentes à mi-chemin de deux planchers voisins, c’est-à-dire aux deux extrémités de l’article calcaire auquel appartiennent les deux planchers ; dans les endroits où elles se produisent, on aperçoit de nouveaux noyaux. Dans les articles du pédoncule complètement développé, ces planchers sont formés d'éléments moins distinets, plus petits, allongés suivant l’axe du pédoncule, ils occupent le milieu de la longueur de chaque article calcaire.

On continue à retrouver des éléments à peu près semblables, quoique plus petits et moins serrés, aux deux extrémités légèrement rétrécies de l’article, et des éléments de même nature sont irrégulièrement disséminés dans la longueur de l’article. Les éléments terminaux de deux arücles consécutifs s’envoient réciproquement des prolongements protoplasmiques, mais ces prolongements ne présentent aucune différenciation particulière qui autorise à les considérer soit comme des muscles, soit comme des ligaments. Il n’en faudrait pas nécessairement conclure que le pédoneule de la larve phytocrinoïde ou cystidéenne soit nécessairement immobile ; rien ne prouve que la substance réticulée dont sa base organique est constituée ne soit pas douée, au moins dans ses prolongements protoplasmiques, d’un certain degré de contractilité.

Cette substance réticulée est remarquable ; on la retrouve, en eflet, avec des caractères analogues dans l’axe calcaire des bras et des pinnules, et on peut la considérer comme le tissu formateur du squelette des membres de la Comatule, dont les éléments calcaires se déposent dans ses mailles. C'est dans l'intervalle qui sépare les planchers d’une même paire que se forment les anneaux calcaires plus épais qui constituent, en quelque sorte, la première assise des articles calcaires du pédoncule ; c'est de ces anneaux que partent les trabécules verticaux qui, réunis par des trabécules transversaux, achèveront de former l’article. Il semble donc que les masses

protoplasmiques nucléées soient véritablement les éléments formateurs du calcaire. Il ne faudrait cependant pas voir dans ce tissu un tissu spécialement affecté à la sécrétion du calcaire. Des spicules calcaires peuvent se former dans beaucoup d’autres parties du corps; j'en ai signalé dans les festons de la gouttière ambulacraire, dans les tentacules, dans le sac viscéral ; Ludwig en a rencontré en grand nombre dans les trabécules conjonctifs de la cavité générale ; on ne peut donc localiser la production du calcaire dans ce tissu ; on peut dire seulement qu'il constitue le lieu d’élection de la production du calcaire en masse relativement compacte.

D'autre part, ce même lissu passe presque sans transition dans les bras, à ce que l’on nomme soit les muscles, soit les ligaments ; c'està-dire qu'une simple différenciation d'une partie des prolongements protoplasmiques de masses nucléaires, d’ailleurs semblables aux autres, et reliées avec elles par des prolongements protoplasmiques ordinaires, suffit à constituer le lissu musculaire et le tissu ligamentaire dans les interstices desquels on ne trouve jamais de calcaire. Il conviendrait donc plutôt de considérer le tissu qui forme la base organique du squelette comme un tissu mésodermique peu différencié, susceptible de former soit une sorte de tissu conjonctif, caractérisé par la présence du calcaire, soit des uscles, soit des ligaments, à où le calcaire n'apparaît pas. Ce tissu n’est pas, à proprement parler, composé de cellules entièrement distinctes les unes des autres, ce n'est pas non plus une masse protoplasmique continue et parsemée de noyaux, un syncylium ; c'est quelque chose d'intermédiaire.

Les masses protoplasmiques qui en forment la partie essentielle ne sont pas comparables à de simples cellules étoilées, puisqu'elles contiennent plusieurs noyaux ; d'autre part, elles ne constituent pas des éléments indépendants, puisqu'un réseau protoplasmique continu unit chaque masse à toutes les autres. On doit plutôt voir en elles des agrégats de cellules étoilées dont les noyaux et une petite partie du protoplosma arrivent seuls à s’isoler et demeurent noyés dans une masse commune de protoplasme, qui s’unit elle-même aux masses voisines par des prolorgements protoplasmiques dirigés dans tous les sens.

Nous pourrons d’ailleurs mieux préciser les caractères de ce tissu, quand nous aurons à étudier la structure des bras. Comme le pédoncule demeure revêtu par une même lame d’exoderme, on voit que le tissu squelettique du pédoncule s’étend entre une colonne entodermique constituée par l'axe péritonéal et un étui exodermique, conservant ainsi les rapports essentiels du mésoderme.

Les modifications histologiques des parties déjà formées vont être maintenant peu nombreuses ; mais certains organes vont cependant se modifier dans leur forme, des organes nouveaux vont apparaître : par suite de la formation des bras et des cirres, la larve cystidéenne va se transformer en larve phytocrinoïde,

C'est une nouvelle phase de l’évolution de la Comatule que nous avons maintenant à étudier.

TROISIÈME ET QUATRIÈME PHASES DE DÉVELOPPEMENT : DE L APPARITION DES BRAS À LA RÉALISATION COMPLÈTE DE LA LARVE PHYTOCRINOÏDE; DE LA MISE EN LIBERTÉ DE LA JEUNE COMATULE À SON ÉTAT ADULTE.

Il est naturel, au point de vue de la théorie des phénomènes embryovéniques, de considérer comme un stade important du développement celui qui amène une larve de Comatule de l’état de cystidé à celui de erinoïde fixé, pourvu de bras et de cirres, et comme un autre stade la période pendant laquelle la jeune Comatule, déjà libre, mais non encore parfaite, acquiert successivement toute l’organisation de l’animal adulte. On précise ainsi d’une manière frappante les ressemblances successives que présentent les formes libres des Crinoïdes avec les formes fixées ; mais le retour de l’état fixé à l’état libre n'est pas, en général, pour les animaux une crise comparable à celle qui amène la transformation d’une larve libre en un animal fixé. Le genre de vie des Comatules libres n’est pas, au fond, très différent du genre de vie des Crinoïdes fixés ; aussi la rupture de leur . pédoneule ne marque-t-elle aucun temps d'arrêt dans le développement

ultérieur de ces animaux. Cette rupture a lieu, tantôt plus tôt, tantôt plus tard, sans que cela tire aucunement à conséquence; la plupart des organes sont d’ailleurs déjà ébauchés et n'ont plus qu’à se multiplier ou à grandir. Traiter dans deux chapitres différents du développement des organes des Comatules, avant et après leur mise en liberté, serait rompre lunité de notre exposition, au grand détriment de Îa clarté et de la concision.

La fin de la phase cystidéenne est nettement marquée par Papparition des bras. Ces bras sont des régions du corps nouvelles; ils contiennent des organes importants, primitivement contenus tout entiers dans le corps de la larve cystidéenne qui persiste ; étudier comment ils se forment, comment pénètrent dans leur intérieur les organes que l'anatomie y fait découvrir, c’est traiter une partie du sujet qui n'avait même pu être entamée dans la phase précédente. Après les bras apparaissent les cirres; ce sont des membres dont la larve n'avait encore aucun vestige, et pendant que ces transformations extérieures s’accomplissent, l'appareil reproducteur, le système ambulacraire, l'appareil d'irrigation, se montrent et se développent plus ou moins. Le commencement de la phase phytocrinoïde est done aussi le début d’une foule de phénomènes qu'il y a lieu d'étudier à part, dans un chapitre spécial; mais au moment oùelle se termine, les régions du corps, les membres, les organes qui doivent se former encore, ne sont que le développement ou la répétition de régions, de membres, d'organes déjà existants. Ce qui se passe ensuite n'offre rien d’absolument nouveau; ce n’est plus qu'une continuation, quelques mots suflisent pour expliquer comment se trouve réalisée la forme adulte, qu'il convient ensuite d'étudier en détail. Nous rechercherons donc, dans ce qui va suivre, comment naissent les régions du corps, les membres ou les organes nouveaux; nous étudierons les modifications importantes qu’ils subissent, sans nous préoccuper d’établir une démarcation entre l’état fixé et l’état libre. Le moment de la rupture du pédoncule sera pour nous un simple point de repère, comme le degré de développement des bras, le nombre de leurs pinnules, le nombre des cirres. Il est commode, en effet, de rapporter à ces signes extérieurs

l'état de développement des organes, sans y attacher cependant trop d'im- NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, IX. — 2° SÉRIE. 22

portance, car chaque système d'organe forme un tout indépendant dont l'évolution peut être avancée ou retardée par rapport aux autres, suivant les conditions extrinsèques ou intrinsèques relatives à chaque individu. Nous diviserons ce chapitre en paragraphes de la manière suivante :

1° Mode de formation et de développement des bras et des pinnules;

2° Mode de formation des cirres;

3° Rupture du pédoncule;

4° Transformations du tube digestif ;

5° Développement du stolon et des rachis génitaux;

6° Développement du système ambulacraire et des appareils hydrophores;

7° Développement de l'appareil d'irrigation;

8° Développement du système nerveux.

MODE DE FORMATION DES BRAS ET DES PINNULES. — Apparition, développement et division des bras. — Sous leur première forme, bien nettement différenciée à l'extérieur, un bras se montre comme une saillie verticale, en forme de bouton, de la partie supérieure du calice. Cette espèce de bourgeon est exactement appliquée contre chacun des cinq grands tentacules buccaux primitifs. Les cinq boutons ainsi disposés sur le pourtour du calice sont toujours inégalement développés; ils sont creux. Dans l'épaisseur de leur paroi dorsale, appliqué contre son revêtement péritonéal, rampe le prolongement de l’une des cinq trainées de cellules mésodermiques modifiées qui partent du sommet du rudiment de l'organe cloisonné. Les cellules constituant ces traînées ne se distinguent pas, au sommet de chaque bouton, de l'amas de jeunes éléments qui le termine.

Comment se forment ces boutons? Si l'on jette les yeux sur les figures 15, 22 et 23, on voit, au niveau de la cloison c, dans l’espace compris entre les deux orales les plus rapprochées du sommet du fer à cheval que forme le tube digestif, en face par conséquent du stolon génital, et à peu près à l'opposé de l’anus, se former une sorte de plicature longitudinale de la paroi du corps, qui semble rentrer vers l’intérieur, entre les deux lobes oraux. La portion de la paroi comprise entre les basales n’éprouvant pas un semblable plissement,

il en résulte la formation, au-dessous du pli, d’une sorte de bouton creux dont le sommet ne tarde pas à devenir légèrement saillant. La paroi de ce bouton n'est autre chose que la paroi même du corps à peine modifiée, et sa face interne présente, au-dessous du revêtement péritonéal, la trainée radiale de cellules mésodermiques jeunes qui se continue jusqu'à l'anneau ambulacraire. La cavité du bouton n’est autre que la cavité générale ellemême ; mais le bouton est, en quelque sorte, à cheval sur la cavité péritonéale supérieure ou périæsophagienne et sur la cavité péritonéale inférieure ou périviscérale. On voit, en eflet (1), venir s'attacher presque exactement à son sommet la cloison de séparation de ces deux cavités, cloison mixte, comme on sait, formée par l'adossement du sac péritonéal supérieur avec le sac péritonéal inférieur. Cette cloison est encore manifestement formée de deux feuillets qui demeurent accolés depuis la paroi du corps jusqu'à l'intestin, mais se séparent en arrivant à l'intestin. L'un d'eux se réfléchit sur la paroi interne de l'intestin et contribue ainsi à limiter intérieurement la cavité périviscérale; l’autre glisse sur la surface supérieure de l'intestin, se rabat sur la surface interne pour limiter extérieurement la cavité infundibuliforme qui entoure l’œsophage, et se prolonge finalement entre le stolon génital et le sac stomacal. On remarquera que l'intestin s’est développé en s’insinuant entre les deux feuillets de la cloison mixte, de manière à n'avoir pas à refouler devant lui le feuillet péritonéal, et à venir s’accoler à travers le mésoderme contre la partie exodermique du corps dans laquelle se trouve enfin l'anus.

L'anus étant postérieur et interradial, les cinq paires de bras peuvent être ainsi désignées: 1° paire antérieure, exactement opposée à l'anus; 2° paire droite antérieure; 3° paire droite postérieure; 4° paire gauche postérieure ; ÿ° paire gauche antérieure.

Il suit de ce que nous venons de dire, que la première paire de bras ébauchée est la paire droite antérieure. Cette paire garde dans la suite du développement une avance sensible sur les autres. Les figures 17 et 18

(1) PL. IL, fig. 15, et PI. IIL, fig. 22 et 23.

montrent d’ailleurs que les bras ne se développent pas également. Ils demeurent longtemps très inégaux, et on ne peut pas les considérer non plus comme disposés sur un même tour de spire sur lequel ils naîtraient successivement, soit en descendant, soit en montant. Sur la figure 18, en effet, c’est la paire droite antérieure qui estle plus développée; puis vient la paire opposée, c’est-à-dire la paire gauche postérieure; ensuite la paire antérieure proprement dite ; en quatrième lieu la paire droite postérieure, etenfin la paire gauche antérieure. Si l'on réunit tous les bras sur deux tours de spire d’une hélice, on peut dire qu'en partant de la paire droite antérieure les paires de bras se développent successivement de manière à être séparées chacune de 2/5 de tour de la paire suivante.

Les paires de bras sont désormais représentées chacune par unbourgeon radial qui grandit en remontant verticalement et s’accole par sa face interne avec le grand tentacule primitif correspondant. Le bourgeon dépasse bientôt latéralement le tentacule et grandit autour de sa base, de manière à former une sorte de gouttière creusée du côté interne, et qui est entièrement remplie par le tentacule. Chaque bourgeon ainsi élargi est comme tronqué à son extrémité libre que dépasse le tentacule ({g. 16, B); les deux angles de la troncature sont arrondis, et les jeunes cellules qui les constituent prolifèrent plus activement que les cellules du bord lui-même. Il en résulte que les deux angles s’allongent bientôt chacun en un bourgeon qui grandit dans une direction oblique. Le bord libre du bourgeon radial formant ainsi le fond d’une sorte de fourche comprenant entre ses deux branches le grand tentacule auquel le bourgeon est accolé. Les deux bourgeons qui forment les deux branches de la fourche sont les bourgeons brachiaux.

Pendant que le bourgeon radial grandit, avant que son extrémité libre ne se divise en deux lobes, le tentacule radial a grandi de manière à le dépasser toujours de la même quantité ; la portion de sa longueur couchée dans la gouttière du bourgeon radial se transforme ainsi peu à peu en un canal de la longueur du bourgeon qui devient le canal ambulacraire radial ; en s’allongeant avec le bourgeon radial, ce canal fournit d’abord deux bourgeons latéraux symétriques qui se dirigent vers les angles libres du

bourgeon radial et s’allongent en deux tentacules à peu près symétriques qui en produisent eux-mêmes successivement deux autres plus petits, sur le côté de leur base tourné vers le calice; un peu plus tard, le même phénomène se renouvelle; le bourgeon radial porte donc de chaque côté deux groupes de trois tentacules évidemment analogues aux triades de tentacules des bras ; il est toujours terminé par le tentacule radial qui demeure unique (Ag. 89 et 90). Enfin s’accusent nettement les deux branches du bourgeon radial jusque-là indivis, qui doivent former les deux bourgeons brachiaux. Les bourgeons qui se produisent à la base du tentacule radial cessent de dépasser les bourgeons brachiaux, mais continuent à produire peu à peu latéralement, à l’aide de bourgeons nés de chaque côté du bourgeon médian, des triades de tentacules, dont le plus grand tentacule tourné vers le sommet du bras est toujours le premier constitué et semble produire les autres à sa base. Toutefois, les petits tentacules naissent désormais plus vite à la base du grand, de telle sorte qu’au début on ne trouve pas entre les tentacules d’une même triade les différences de longueur qu’on observait sur le bourgeon radial.

La formation des triades sera encore plus rapide à partir de l’apparition des pinnules, si bien que chaque bourgeon se divisera en trois presque aussitôt après sa formation, comme je l’ai indiqué dans mon mémoire de 1873. Il y a là un excellent exemple de cette accélération des phénomènes embryogéniques qui joue un si grand rôle dans les modifications que présente le développement d'animaux appartenant à un même groupe, et sur l'importance de laquelle j'ai longuement insisté dans mon livre Les Colonies animales.

Lorsque les bourgeons brachiaux auront ainsi fourni, tout en s’allongeant, un certain nombre de triades de tentacules, ils vont commencer à produire des pinnules. William Carpenter a déjà décrit en 1865, et je lai fait moi-même de nouveau en 1873, comment le bourgeon brachial, se divisant alternativement à droite et à gauche, produisait successivement les pinnules alternantes qu’il supporte, qui ne sont, chez l’Antedon rosacea, que de courtes ramifications du bras lui-même, mais peuvent, chez d’autres

espèces, grandir et constituer de véritables bras qui portent à leur tour des pinnules.

Structure des bourgeons brachiaux. — Développement du canal tentaculaire, des cavités dorsale et ventrale. — Pour suivre plus complètement ce phénomène, il est maintenant nécessaire de décrire plus en détail la constitution des bourgeons eux-mêmes. En devenant le canal radial d’où naissent ensuite les canaux brachiaux, le tentacule radial couché dans la goutüère du bourgeon radial n’est pas complètement enveloppé par lui; la portion supérieure de son épithélium demeure à découvert tout le long de la gouttière. Les cellules de la bande épithéliale ainsi limitées se modifient légèrement, s’allongent perpendiculairement à la surface, produisent des cils vibratiles et forment ainsi l’épithélium de la gouttière brachiale ou gouttière ambulacraire, continue avec lépithélium vibratile du plancher buccal et de l’œsophage. Cet épithélium se continue sans interruption sur les groupes de tentacules qui naissent latéralement; mais il demeure toujours bien distinct de l’épithélium des festons qui bordent la gouttière ambulacraire. Il résulte, d’ailleurs, du mode de formation des bourgeons radiaux que l’épithélium de ces festons est d’origine exodermique, tandis que l’épithélium de la gouttière ambulacraire et celui des tentacules peuvent avoir une origine différente. Dans sa partie enfermée dans la gouttière radiale, les parois du tentacule conservent d’ailleurs les trois couches qui le constituent, et ces trois couches se soudent à la paroi du bourgeon qui s’est creusé en gouttière et qui comprend elle-même trois couches : 1° une lame exodermique ; 2° une couche mésodermique ; 3° la lame que Gôtte appelle entodermique. Les deux parois ainsi soudées forment la cloison de séparation entre le canal tentaculaire et la partie radiale de la cavité ventrale du bras; cette cloison contient donc des éléments de six origines différentes, en partie confondus, à la vérité, mais dont il est nécessaire de tenir compte, si on veut expliquer dans tous leurs détails les phénomènes du développement et les connexions des parties. Parmi ces couches, il en est une de particulièrement importante, c’est la couche mésodermique fournie par la paroi creuse de la gouttière radiale. Cette couche résultant du reploiement de la paroi primitive

du eorps est en effet continue avec la couche mésodermique qui deviendra le cordon nerveux axial du squelette; ilest done naturel qu'il y ait toute une bande nerveuse appliquée contre la paroi inférieure du canal tentaculaire, ou, si l’on veut, contenue dans la cloison qui sépare ce canal du canal ventral des bras. On peut appeler cette bandelette nerveuse, assez difficile à voir chez les Comatules adultes, mais dont nous aurons plusieurs fois à signaler les connexions, du nom de nerf sous-ambulacraire.

Dans mon mémoire de 1873, j'ai figuré (1) des apparences qui m’avaient fort embarrassé, et sur la nature desquelles je vais pouvoir me prononcer. Sur les jeunes individus qui avaient principalement servi à mes études, je trouvai constamment le canal tentaculaire marqué de bandelettes verticales, semblables à des replis annulaires de la paroi. J'avais d’abord pensé que ces replis étaient analogues à ceux que forment les valvules des vaisseaux lymphatiques des mammifères; mais je ne les avais jamais vus pénétrer à l’intérieur du canal; je n’avais présenté qu'avec les plus grands doutes cette hypothèse, et, faute d’avoir fait des coupes, je n’avais pu me rendre compte de la position exacte de ces bandelettes. On retrouve déjà ces bandelettes sur la paroi du canal ambulacraire de larves phytocrinoïdes dont les bourgeons radiaux viennent à peine de se diviser, et l'on peut constater sur des coupes convenables (2) que ces bandeleltes partent de la zone moyenne de la cloison de séparation entre le canal tentaculaire et la cavité ventrale, contournant extérieurement la paroi du canal tentaculaire, puis, arrivées au-dessus de ce canal, se partagent en deux moitiés déjà indiquées plus bas, ce qui donne à la bandelette l'apparence d’un repli. Ces deux moiliés se dirigent, l’une vers le sommet, l’autre vers la base du bras, et contribuent ainsi à former la couche si finement fibreuse dans laquelle Ludwig a vu avec raison un nerf qu’il compare au nerf ambulacraire des autres Échinodermes. Les bandelettes verticales ne sont donc que des connectifs unissant le nerf sous-ambulacraire au nerf signalé par Ludwig, et

(1) Archives de zoologie expérimentale, t. Il, pl. I, fig. 10, k. Voir aussi page 58. (2) Planche IX, figure 78, #.

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qui doit être désormais appelé nerf sus-ambulacraire. Nous verrons plus tard quel est le mode de distribution et la fonction de ces nerfs; mais on peut dès à présent retenir que le système nerveux fondamental, celui dont toutes les autres parties décrites comme ayant plus ou moins qualité de centres nerveux ne sont que des dépendances, c'est le système nerveux développé autour de l'organe cloisonné et contenu dans l’axe calcaire des bras. C’est là, en conséquence, l'appareil qui doit servir de base à toutes les spéculations morphologiques. Les autres parties sont subordonnées, et on ne voil dans aucun embranchement du Règne animal les centres nerveux typiques passer au second plan et céder la place à des nerfs secondaires. Nous uüliserons plus tard cette conclusion.

Dans les bourgeons brachiaux, le rudiment du canal ambulacraire est de nouvelle formation, comme toutes les autres parties. Chaque bourgeon se termine donc par une masse d’éléments jeunes, à peiae différenciés, et qu'on ne saurait distinguer entre eux. Il n’y a pas lieu d'y rechercher tout d’abord les diverses parties qui existent déjà toutes différenciées dans le bourgeon radial dès sa formation. Il est vraisemblable cependant que tous les éléments constitutifs du bourgeon radial prennent part à la formation des bourgeons brachiaux ; tout au moins les éléments non spécialisés qui consütuent ces bourgeons doivent-ils se différencier plus tard de manière à ramener la structure de toutes les parties des bras au même type. La première partie qui apparait nettement spécialisée est le canal tentaculaire. Il se montre dans les coupes (p£. X, fig. 91 ct) comme un tube à section circulaire à parois épaisses, formées d’une seule couche de cellules plus grandes et plus distinctes que les cellules voisines. La lumière du tube est extrémement petite. La section du bras a l'apparence d’une ellipse dont un des sommets correspondant à la gouttière ambulacraire serait légèrement aplat. La section du tube ambulacraire a un diamètre un peu supérieur au quart du diamètre de la section du bourgeon; elle est très rapprochée du sommet aplati de cette section, complètement enfermée dans le tissu même du bourgeon, mais recouverte seulement d’un seul rang de cellules dans la partie correspondante de la gouttière ambulacraire. Les cellules jeunes qui forment

cette rangée sont presque carrées, plus petites que les cellules propres du canal ambulacraire, et sont plus nettes que les autres cellules du bourgeon ; elles ne sont que la partie affleurant au dehors d'une couche continue de cellules semblables qui revêt complètement le tube ambulacraire, formant ainsi la première boucle d’un huit dont la seconde boucle est formée de cellules semblables limitant une cavité d’un diamètre un peu plus grand que celui du tube ambulacraire. Cette cavité, indécise tout près du sommet du bourgeon, n'est autre chose que le rudiment de la cavité ventrale du bras.

A ce moment la cavité dorsale n'existe pas encore, même en rudiment, et tout le reste du bourgeon, qui est plein, est formé de cellules arrondies, dont quelques-unes commencent à émettre des prolongements protoplasmiques. Le bourgeon brachial ne contient donc, comme je le représentais en 1873 (1), que le rudiment du canal tentaculaire et une cavité unique représentant la cavité ventrale, prolongement de la cavité périæsophagienne. Cette cavité est tapissée par un épithélium issu du sac péritonéal supérieur comme celui des tentacules et de la gouthière ambulacraire. Il est donc tout naturel que ces trois épithéliums se différencient simultanément.

La figure 92 représente une coupe dans une partie un peu plus développée d’un bourgeon brachial dépendant du même bourgeon radial que celui de la figure 91. La cavité ventrale s’est agrandie; la couche de cellules, qui la sépare de la paroi du canal tentaculaire, s'est amincie de manière à ne plus former qu'une simple membrane parsemée de noyaux saillants. Au-dessous de la cavité ventrale, un goupe de cellules plus grandes que leurs voisines représente le premier rudiment de la cavité dorsale des bras. On aperçoit enfin de chaque côté du canal ambulacraire un corps sphérique. Ces deux corps sont inégalement développés. Celui de gauche est formé d’un certain nombre de cellules à peine plus grandes que les autres cellules embryonnaires, dont le protoplasme ne contient qu'une seule gouttelette très réfringente et très vivement colorée, et à partir de laquelle on

- (1) Archives de Zoologie expérimentale, t. If, pl. IV, fig. 17 et 18. NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, IN. — 2° SÉRIE. 23

trouve tous les passages entre les cellules embryonnaires normales et des cellules dont tout le protoplasme est remplacé par un globe de cette nature, présentant en général une saillie plus réfringente encore. Ces globes irréguliers sont séparés les uns des autres et libres; le groupe qu'ils forment s’enferme peu à peu dans une sorte de kyste et constitue alors un corps sphérique complet. J'ai répété souvent cette observation d'autant plus facile que dans les préparations à l’éosine, décolorées par l'exposition à la lumière, les gouttelettes réfringentes demeurent seules d’un rouge vif et sont reconnaissables dès leur première apparition. Je n’ai rien vu qui oblige à croire qu'il s'agisse ici du développement d'un parasite (Zooxanthelle), plutôt que du dépôt à l’intérieur des cellules d’une substance spéciale qui s’y accumulerait par un procédé tout semblable à celui par lequel la graisse s’accumule dans les cellules du tissu adipeux.

Jusqu'ici la surface ventrale du bourgeon est convexe ; mais à mesure qu'il s’allonge, les deux bords s'élèvent de manière à limiter une gouttière très étroite, puis se lobent et se découpent de manière à former les rudiments des triades de tentacules, là où pénètre un diverticulum du canal tentaculaire, et les festons de la gouttière ambulacraire dans l'intervalle.

Dans la partie correspondante des bras, les diverses cavités ventrales et dorsales s’accusent davantage. Nous avons vu que la cavité ventrale se différenciait la première, et qu'au-dessous d’elle un groupe de plus grandes cellules était la première indication de la cavité dorsale. Ces cellules sont disposées en une double rangée concave du côté ventral ; elles forment le fond de la cavité ventrale qui à commencé à apparaître, et constituent, en somme, une sorte de gouttière à concavité ventrale (1). Seulement elles ne sont pas disposées d'une façon absolument régulière, et sur les coupes on voit souvent trois ou quatre d’entre elles s’empiler de manière à aller rejoindre le plancher supérieur de la cavité ventrale, qu'elles oblitèrent presque entièrement. La cavité s’agrandissant, ces cellules s’étirent en fuseau et s’écartent les unes des autres sans cesser de demeurer réunies

(1) Planche X, fig. 92, cd.

par des filaments protoplasmiques : la plus élevée reste adhérente à la voûte de la cavité; les autres sont emportées aux extrémités de la gouttière qui continue à former au fond de la cavité ventrale comme les cellules dont il était question tout à l'heure. La cavité sous-tentaculaire se trouve ainsi traversée par des trabécules protoplasmiques obliques, qui se disposent de manière à former une sorte de cloison incomplète séparant de la partie contiguë au canal tentaculaire une autre partie en forme de gouttière lapissée dans le fond par un épithélium régulier de grandes cellules tout à fait différentes de celles qui revêtent le reste de la paroi (fig. 97). Dans les premiers temps de sa formation, cette cloison est souvent reliée par des trabécules médians au plancher inférieur du canal tentaculaire ; mais on ne peut voir dans ces trabécules verticaux les rudiments de la cloison longitudinale qui divisera plus tard en deux autres la cavité ventrale des bras; ils sont, en effet, très irrégulièrement développés et disparaissent plus tard. Dans les phases suivantes on trouve presque toujours la cloison horizontale régularisée, complète ou à très peu près, libre de toute attache avec la voûte de la cavité ventrale, qui est grande et indivise jusqu'à une époque assez avancée du développement des bras.

La cavité dorsale, placée au-dessous de la cloison et dont le fond contümue a être lapissé d'un épithélium spécial, demeure au contraire très petite (1). Il est impossible de la reconnaitre nettement par transparence. Cette formation tardive de la cavité dorsale des bras, son état primitivement incomplet, ses faibles dimensions, expliquent comment elle n’a été apercue ni par Wyville Thomson, ni par moi sur de jeunes animaux ou de jeunes bras, et comment je me suis trouvé momentanément en désaccord à ce sujet avec William Carpenter. Je ne pouvais imputer entièrement ce désaccord à la méthode d'observation par transparence, qui m'avait donné des résullats trop nets pour être jamais identifiable avec ceux non moins nets obtenus par William Carpenter au moyen de coupes. Je fus ainsi conduit

(1) Planche X, figures 98, 94, 95, 96, 98; — cd.

à reprendre, en 1877, l'étude des jeunes Comatules par cette dernière méthode d'investigation, et je constatai dès lors que les bras n'atteignent que lentement à la structure compliquée qu'ont signalée tous les auteurs. A diverses reprises, depuis cette époque, j'ai fait allusion à ces métamorphoses des bras des Comatules; mais personne, jusqu'ici, n'avait repris cette question. On remarquera que la cloison longitudinale incomplète qui sépare en deux la cavité ventrale n'existe pas encore, et que de même il n'existe rien de comparable à la cavité génitale, dont l’origine est, en effet, toute particulière. Les bras ont donc encore d'importantes étapes à traverser avant d'arriver à leur organisation définitive.

La partie solide du bourgeon, celle dans laquelle se trouve le calcaire, demeure elle-même longtemps homogène, et l’on ne commence à y voir des traces de différenciation du système nerveux que bien après la formation de la cavité dorsale. Le mode de différenciation du système nerveux demeure d’ailleurs des plus simples; s'il est constitué autour de l'axe péritonéal du pédoncule, de l’organe cloisonné et le long des parois du corps de la larve cystidéenne par une multiplication active, suivie de différenciation, des cellules mésodermiques, il n’est bien réellement représenté tout d’abord dans le bourgeon brachial que par la partie de ce bourgeon non envahie par le calcaire. C’est ce mode de formation qui m'avait empêché, en 1873, de le reconnaitre pour un système nerveux, et Ludwig, en 1877, a été arrêté comme moi par ce mode de formation du cordon axial du squelette; c’est seulement par l'étude de sa différenciation ultérieure et des connexions définitives qu'il contracte qu'on est conduit à ne plus douter qu'il ne serve à établir des rapports étroits entre les diverses parties de la Comatule.

Histologie des bras nouvellement formés. — Dans un bras qui a atteint le degré de développement représenté dans les figures 91, 92 et 95, on peut déjà suivre assez loin la différenciation histologique, et il est intéressant de le faire à cette époque, parce qu’on peut saisir entre les divers éléments des bras et les éléments correspondants du calice des rapports que la complication croissante des parties masquera plus tard.

Vers l'extrémité des bourgeons telle qu’on la voit en coupe dans les

figures 91 et 92, on peut constater que l'épithélium qui borde la cavité soustentaculaire se prolonge au-dessous du canal ambulacraire pour lui former un revêtement présentant de nombreux noyaux saillants; 1à, au moins, il est done permis de dire que le canal ambulacraire présente une double enveloppe; c’est cette double enveloppe que j'aireprésentée en 1873, planche I, figure 10, de mon Mémeire, dans la partie inférieure du canal vu de profil ; mais cette double enveloppe ne se continue pas sur tout le pourtour du canal, et résulte simplement de la superposition, dans cette région, de deux parois dishnctes, celle de la cavité ventrale du bras, et celle du canal ambulacraire. Entre ces deux parois, on aperçoit de bonne heure des cellules mésodermiques ; 1l existe, d'ailleurs, de pareilles cellules tout autour du canal ambulacraire, notamment entre la paroi propre de ce canal et l'épithélium de la gouttière ambulacraire. Les parois du canal ambulacraire sont épaisses et formées de cellules aussi hautes que larges, serrées les unes contre les autres, de la forme d’un épithélium typique. À mesure qu'on se rapproche de la base des bras, cet épithélium s’amineit, les cellules qui le composent perdent de leur netteté, et bientôt, elles ne forment plus qu’une membrane mince, parsemée de nombreux noyaux fusiformes ou étoilés, en un mot, semblable à celle qui forme la paroi interne des tentacules. Développement de l'appareil musculaire. — Cependant, à la place du revêtement mésodermique, au-dessous de l’épithélium de la gouttière ambulacraire, on apercoit des fibres longitudinales brillantes, fortement colorées par léosine (/g. 97, Ë); elles constituent la bandelette musculaire que j'ai décrite en ce point en 1873, et qui a été si diversement interprétée par Semper, Greelf, Teuscher et Ludwig. Ces fibres musculaires longitudinales ne sont pas spéciales à la face supérieure du canal ambulacraire radial. Il en existe aussi sur sa face inférieure, qui sont séparées en deux bandes bien distinctes et qui sont probablement ce que Jickeli considère comme un troisième système nerveux. Ces fibres sont parallèles entre elles, mais ne forment qu'une seule couche. A la base des bourgeons brachiaux, cinq ou six d’entre elles se séparent des autres, se projettent latéralement et pénètrent dans le bourgeon pour contribuer à former le re-

vêtement musculaire de la face inférieure du canal ambulacraire brachial. Ainsi là encore se poursuit la continuité de l'appareil musculaire ambulacraire, continuité sur laquelle nous avons déjà insisté en décrivant l'appareil musculaire de la larve cystidéenne. Au-dessous de la couche musculaire, l’épithélium intérieur, qui plus tard deviendra peu distinct, est encore formé d'éléments très apparents et très réguliers ; les deux couches de fibres musculaires ventrale et dorsale sont réunies comme d'habitude, dans le canal radial, par des fibres qui traversent la lumière du canal (g. 89, ct, Ë); mais, dans les canaux ambulacraires brachiaux où la couche musculaire ventrale est la seule développée, ces fibres font encore défaut. L'origine de ces fibres qui courent sur la face inférieure du canal ambulacraire confirme d'une manière remarquable ce que nous disions de l’origine mésodermique des fibres musculaire de la larve cystidéenne.

Si l’on examine les figures 67 et 68 de ce mémoire, on voit en y, à la hauteur de l'anneau ambulacraire buccal, plusieurs groupes de cellules mésodermiques évidemment en voie de prolifération. Un certain nombre de ces cellules envoient vers la face dorsale du canal tentaculaire un prolongement protoplasmique qui n'est autre chose qu'une fibre musculaire de renforcement venant s’ajouter à celles que présentait d'abord le tentacule radial. Or, nous avons vu que les fibres dorsales du canal ambulacraire radial se prolongeaient simplement sur les canaux ambulacraires brachiaux, sans que sur la longueur de ces canaux il fût possible, au moins à l’âge dont nous nous occupons, de constater l'existence de cellules en train de se transformer en fibres, les fibres apparaissant d’ailleurs brusquement à un certain niveau. Il y à donc lieu de penser que les volumineux amas de jeunes cellules mésodermiques qui, à l’époque où les bourgeons radiaux viennent de se bifurquer pour former les bourgeons brachiaux, se trouvent au voisinage de l'anneau ambulacraire buecal sont le point de départ des fibres dorsales du canal ambulacraire brachial. Ces fibres se formeraient ainsi comme les fibres mêmes des tentacules buccaux.

Les muscles moteurs des segments calcaires des bras apparaissent, indépendamment du système de fibres musculaires que nous venons de dé-

crire. Les premiers qui se montrent sont situés entre la première radiale et les basales correspondantes. Ils sont d’abord formés d’un petit nombre de fibres courtes qui se montrent bifurquées à leurs deux extrémités dès qu’elles ont acquis une certaine longueur. Entre ces fibres et le tissu conjonctif des bras, on n'observe pas de transition ; au contraire, dans les faisceaux de fibres encore courtes et inégales que présentent les régions des bras nouvellement formées, les fibres les plus courtes sont toujours les plus rapprochées de la paroi de la cavité dorsale ; entre elles et le revétement entodermique de la cavité dorsale du bras, il y a toujours un amas de cellules jeunes dont les plus rapprochées des fibres bien développées sont nettement fusiformes et allongées en fibres à leurs extrémités. Plus exactement, ce sont de véritables fibres lisses présentant un gros noyau ovoïde vers le milieu de leur longueur, tandis que les fibres complètement développées manquent de noyau.

La transformation des cellules en fibres ne s'effectue pas d’ailleurs par une simple élongation des deux extrémités de la cellule ; celle-ci commence par prendre la forme ovoïde, puis, tout le long d’un de ses méridiens, son protoplasme se différencie et forme une sorte de fuseau qui demeure en contact avec le noyau et contraste par sa réfringence, son aptitude à se colorer et l'absence de tout granule à son intérieur, avec le reste du protoplasme de la cellule. Ce ruban s’allonge par ses deux extrémités, tandis que le protoplasme non différencié disparaît peu à peu; le noyau demeure quelque temps adhérent à la jeune fibre, puis se résorbe à son tour. Le développement de la fibre n’est d’ailleurs pas encore complet ; elle se divise ensuite longitudinalement de manière à donner naissance à plusieurs fibres qui se disposent sur une surface courbe comme si elles étaient les génératrices d’une même portion de cylindre; les deux extrémités de chaque groupe de fibres issu d’une même cellule, apparaissent done comme des arcs de cercles. Ces extrémités d’abord libres, finissent par entrer en connexion directe ou médiate avec les éléments conjonetifs multinueléés autour desquels se dépose la substance calcaire et dont les fibres semblent dès lors n’être qu’une dépendance.

Les trabécules musculaires qui traversent les canaux ambulacraires brachiaux, radiaux et péribuccal présentent des transformations analogues que l’on peut suivre en examinant une coupe longitudinale d’un bourgeon brachial du sommet à la base. Ce sont d'abord, nous l'avons vu, de simples filaments protoplasmiques issus d’une cellule mésodermique traversant la lumière du canal et se repliant en général au-dessus de sa surface ventrale pour prendre part à la formation du revêtement musculaire de cette surface. En général, il existe un noyau vers le milieu de la longueur du filament. (pl. VI, fig. 66 et 67; pl. IX, fig. 87, +). Parfois, une même cellule mésodermique donne naissance à deux de ces filaments. Peu à peu ces filaments s’élargissent, en général dans un plan perpendiculaire à la direction du canal, et leur noyau devient de moins en moins saillant ; la cellule mésodermique à laquelle ils sont reliés s'atrophie également peu à peu; en même temps on voit apparaitre à la surface élargie du filament de fines stries parallèles à sa longueur, qui s’accusent de plus en plus et finissent par le diviser en fibres parallèles. Vu à un fort grossissement, avec l'objectif 8 de Vérick, par exemple, chaque trabécule parait enveloppé d'une délicate membrane présentant des points plus fortement colorés que l’on prendrait pour des noyaux. La membrane serait alors un épithélium enveloppant le trabécule, et la présence de cette membrane pourrait s’expliquer par le reploiement autour du trabécule de la membrane interne du canal d'origine entodermique ; mais si l'on se reporte au mode de formation des fibres musculaires motrices des bras, on est conduit à penser que cette apparence d’épithélium pourrait bien n'être qu’une couche non différenciée du protoplasma dans lequel le faisceau de fibres s’est développé. Quand le faisceau est arrivé à cet état, le gros noyau qu’on observait d'abord à sa surface est parfois encore visible, mais la cellule mésodermique adhérente à la paroi externe ou dorsale du canal a disparu.

Celle cellule était reliée par de fins prolongements protoplasmiques avec un certain nombre de cellules du mésoderme. Le faisceau de fibres conserve ces Connexions ; on voit, de sa base, partir deux ou trois fibrilles moins faciles à colorer que les fibres nucléaires, et qui se rendent à de belles

cellules ovoïdes, ordinairement bipolaires, dans lesquelles on distingue un noyau pâle et un nucléole plus coloré. Ces cellules et leurs prolongements forment à la surface externe du canal un réseau dont les filaments se relient par de nouveaux prolongements aux cellules multipolaires, si nombreuses dans l'épaisseur des parois du corps, et à de remarquables cellules bipolaires dont le rôle important apparaîtra bientôt. Les trabécules de l'anneau ambulacraire péribuccal continuent, du reste, à servir d'insertion aux fibres musculaires longitudinales des tentacules buccaux.

En parlant du développement de la larve cystidéenne, nous n'avons pu qu'émettre une hypothèse sur l’origine des filaments qui traversent la cavité des canaux ambulacraires ; l'étude du développement des bourgeons brachiaux permet de résoudre la question que nous avons dû laisser d’abord indécise à cause de la formation précoce de l'anneau ambulacraire péribuccal, de la petitesse des larves au moment où il apparaît, de la simultanéité de développement de toutes les parties, et aussi, sans doute, parce que, dans les coupes que nous avons pu faire, nous n'avons pas eu la bonne fortune de rencontrer l'âge précis où il est possible de se rendre compte des rapports de toutes les parties.

La plupart des difficultés disparaissent par l'étude des bourgeons brachiaux. En suivant dans ces bourgeons le canal ambulacraire de la base au sommet, on voit, en effet, les trabécules se multiplier peu à peu, en même temps que le renflement très petit qu'ils présentent dans les parties complètement développées prend de plus en plus d'importance. Ce renflement, dans les parties les plus jeunes, revêt enfin l’aspect d’une cellule bipolaire, unie à chacune de ses extrémités, par l'intermédiaire d’un court filament, à une autre cellule à peu près semblable ; une fine ligne parsemée de noyaux, représentant la paroi entodermique du canal, sépare ces cellules bipolaires de celles à qui elles s'unissent par leurs deux extrémités, et accuse tout à la fois leur nature mésodermique et celle des trabécules qui en proviennent. À mesure qu'on s’avance vers l'extrémité du bourgeon, tous ces éléments se rapprochent jusqu’au contact, et il devient impossible de dis-

ünguer ceux qui appartiennent à une couche plutôt qu'à une autre. Mais NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, IX. — 2° SÉRIE. 24

la marche même de la différenciation ne peut laisser de doute sur la façon dont s’accomplit le développement. On peut, en toute certitude, formuler à cet égard les propositions suivantes :

1° Les trabécules fibreux ou faisceaux de fibres qui traversent les canaux ambulacraires ne sont pas de simples dépendances d'autres éléments anatomiques, mais sont réellement des éléments autonomes ; 2° chaque faisceau fibreux a pour origine une cellule unique dont le protoplasma se décompose graduellement en fibres, et dont le noyau finit par disparaître ; 3° les cellules qui doivent former les trabécules et les cellules qui demeurent à l'extérieur du canal se forment à peu près simultanément par la division des éléments mésodermiques de nouvelle formation contenus à l'extrémité du bourgeon et dont quelques-uns s’insinuent entre les éléments entodermiques non encore réunis en membrane continue; 4° les éléments situés à la face inférieure du canal ambulacraire, ceux qui sont contenus dans le canal et ceux qui occupent sa face supérieure demeurant unis entre eux, 1l est extrêmement probable qu'ils ont une origine commune ; ° cette origine ne peut être que la couche mésodermique contenue dans la partie de la paroi du corps repliée au-dessous du tentacule radial dans le bourgeon dont il occupe le sommet, en d’autres termes, la couche mésodermique qui enveloppe la face inférieure du canal tentaculaire.

Structure des parois du corps et du pédoncule. — La structure des parois du corps et celle du pédoncule se modifient peu durant cette phase. Seulement, toutes les parties ayant grandi, les trabécules protoplasmiques longitudinaux du tissu réticulé du pédoncule deviennent plus apparents ; les corpuscules figurés qu'ils contiennent, et qui présentent, outre un noyau bien net, de nombreuses granulations, sont manifestement reliés entre eux par de fins prolongements protoplasmiques. Le tissu réticulé de la paroi du corps ne diffère de celui du pédoncule que par une orientation moins régulière des trabécules protoplasmiques qui en sont la partie fondamentale.

Parmi les éléments qui méritent la plus grande attention, sont les

éléments mésodermiques différenciés qui enveloppent immédiatement l'axe péritonéal du pédoncule, le rudiment de l'organe cloisonné et ceux qui constituent les cinq cordons radiaux se rendant aux bras pour constituer finalement le système nerveux contenu dans l'axe squelettique. Autour de l'axe péritonéal, ces éléments sont maintenant de robustes cellules fusiformes, longues de 0 "", 016 et larges de 0 "", 002, pourvues d’un noyau ovoide dont la coloration, sous l’action de l’éosine, est à peine plus intense que la forte coloration prise par le protoplasma lui-même. Ce noyau contient un nucléole brillant. À mesure qu’on se rapproche du rudiment de l'organe cloisonné, ces cellules se raccourcissent, sans cependant changer d’aspect, elles s’allongent de nouveau dans les cinq cordons radiaux, toujours situés dans le calice immédiatement au-dessous de la membrane péritonéale (pl. IX, fig. 81 et 84, em). Dans ces cordons, les cellules allongées sont ordinairement mélangées d'une forte proportion de cellules simplement ellipsoïdales.

L'ORGANE CLOISONNÉ, LE DÉVELOPPEMENT DES CIRRES. — L’organe cloisonné demeure fort simple jusqu'à l'apparition des cirres. Nous l'avons vu apparaitre sous forme de cinq renflements cellulaires correspondant respectivement à l’un des cordons qui entourent le cordon axial prolongeant le stolon génital. Ces renflements se creusent chacun d'une cavité ; ils n’ont qu'à grandir en refoulant le tissu mésodermique qui les enveloppe pour former cinq poches qui s’accolent par leurs parois latérales en même temps qu'elles limitent un entonnoir central occupé par le prolongement du stolon génital issu du feuillet viscéral de la poche péritonéale inférieure, tandis que les cinq poches sont issues de son feuillet pariétal. À ces cinq poches correspondent exactement les cordons radiaux, origine du système nerveux, et qui semblent, à un premier examen, n'être que le prolongement de leur sommet, comme les tentacules d’un polype corallaire ne sont que le prolongement de ses loges. Les cinq poches s’allongent même dans la direction des cordons, comme si elles tendaient à pénétrer dans leur intérieur, mais elles demeurent toujours fermées dans cette direction et n'en-

voient aucun diverticulum dans l’axe calcaire des bras. Tout en s’accolant à ses voisines, chacune d’elles n’en conserve pas moins ses parois propres, et peut être considérée comme un organe distinct. Il n’en est pas de même de la chambre centrale autour de laquelle les cinq autres sont disposées. Cette chambre centrale, dont l'axe est occupé par l’extrémité inférieure du stolon génital et son prolongement pédonculaire, n’est que l’espace laissé libre autour du stolon par les cinq chambres qui n'arrivent pas jusqu’à lui, comme Herbert Carpenter l’a figuré pour le pédoncule des Pentacrines (1). Mais, chez les Comatules, les rapports du vaisseau axial des cirres avec les chambres sont tout autres que ceux figurés par l’auteur anglais chez les Pentacrines. Chez les Comatules adultes, ces rapports ont été déerits assez différemment; le nombre des cirres s’oppose alors, en effet, à ce que, à moins d'une grande attention, on puisse bien nettement déterminer leurs rapports ; ces difficultés n'existent pas encore quand les cirres commencent seulement à pousser, et il est facile de voir comment ils naissent. La figure 82 de la planche IX montre qu'à ce moment les éléments qui forment les parois propres des cinq chambres de l'organe cloisonné et ceux mêmes qui constituent le commencement des cordons se rendant aux bras ont des dimensions à peu près égales en tous sens ; leurs noyaux sont sphériques. Lorsque le bourgeon qui doit former un cirre apparaït, il ne se montre pas comme un simple prolongement de la paroi extérieure de la poche, dont il ne serait alors qu'une expansion, ainsi que cela se présente, d’après Herbert Carpenter, chez les Pentacrines ; il apparaît au contraire comme une sorte de refoulement en doigt de gant de la portion interne de la paroi de la poche, de celle qui contribue à limiter la cavité axiale dans laquelle s'engage le prolongement du stolon génital. Ce bourgeon, creux d’abord, ne tarde pas à se transformer en un cordon cellulaire plein qui traverse toute la largeur de la poche.en se dirigeant vers l’extérieur,

(1) H. CARPENTER. — Notes on the Echinoderm morphology, n° 8. On some points in the Anatomy of the larval Comatula. — Quarterly Journal of the microscopicai Science, April 1884. — Tirage à part, page 8.

de manière à atteindre sa paroi externe. IT ne transperce pas cette paroi, mais s'en coifle en la refoulant devant lui et l’entraîne à travers le tissu conjonctif réticulé. Mais cette paroi comprend déjà deux couches distinctes de tissu : une entodermique, qui est la paroi propre de la poche ; une mésodermique, qui est l'enveloppe nerveuse dans laquelle elle s’est développée. Ces deux couches accompagnent simultanément le bourgeon initial. Le bourgeon du cirre, ainsi formé de trois couches de tissus superposées, arrive au contact de la paroi externe du pédoneule. Là, la couche externe mésodermique s'étend en une sorte de disque, comme si elle rencontrait une résistance ; sur toute la surface de ce disque, le tissu mésodermique s’épaissit, soulève l’exoderme et forme avec lui une sorte de bouton, d’abord un peu aplati, à l'intérieur duquel pénètrent, sans se dilater, le cordon central qui a été le point de départ du développement du airre et le repli de la paroi externe de la poche qu'il a entraîné avec lui. L'axe du bourgeon du cirre est done occupé par un cordon à double enveloppe qui se prolonge jusqu’à son sommet (p{. IX, fig. 82, A). Ce cordon se creuse plustard d’une cavité et devient un canal; mais nous retrouverons dans un cirre de Comatule adulte toutes les parties que nous venons d’énumérer.

Dans les jeunes bourgeons de cirres, les cellules mésodermiques se disposent avec une grande régularité, à peu près, du reste, comme celles du pédoncule et des bras en voie de formation. Elles forment d’abord des séries de plaques composées chacune d’une ou deux rangées de cellules dont les dimensions sont égales en tous sens et le noyau sphérique. Ces plaques de cellules sont séparées par un intervalle à peu près égal à leur épaisseur, occupé par du tissu réticulé sans noyaux. Toutefois, le tissu conjonctif se comporte dans les cirres autrement que dans le pédoncule. Là, les plaques de cellules s’éloignent rapidement les unes des autres par suite de la croissance du tissu réticulé intermédiaire ; dans les cirres, au contraire, les plaques cellulaires s’épaississent, s’allongent, de manière à attendre une fraction notable de la longueur du segment calcaire correspondant ; mais leur substance demeure compacte et formée de cellules arrondies, étroitement pressées les unes contre les autres. Ces plaques cel-

lulaires sont de grandeur graduellement croissante du sommet du cirre à sa base; elles demeurent séparées par des espaces clairs qui, au contraire, grandissent à peine et qui sont occupés soit par des trabécules protoplasmiques, soit par de courtes trainées de cellules, séparées par des espaces clairs, évidemment occupés par du calcaire avant l’action des acides. Les plaques de cellules n’atteignent pas la membrane exodermique. Au-dessous de celle-ci se trouve un espace clair immédiatement suivi d’un manchon de cellules semblables à celles qui constituent les plaques correspondant aux segments ; ce manchon continu est suivi d’un espace clair qui le sépare des plaques de cellules et qui est occupé, comme les espaces mêmes qui séparent les plaques les unes des autres, par des trabécules de tissu réticulé et par de rares cellules. Au sommet du cirre, on peut dire que la dernière plaque en voie de formation se confond avec le manchon et ne forme avec lui qu’un seul et même manchon terminal. Ce bourgeon, d'abord à peu près hémisphérique, s’etfile peu à peu à son extrémité, de manière à devenir de plus en plus pointu ; c'est dans son intérieur que se formera la grifle terminale du cirre. On peut le considérer comme formé de très bonne heure, puisqu'il représente en définitive le bouton saillant qui constitue d'abord tout le jeune cirre; c'est de plus le segment terminal du cirre ; dans ces organes des Comatules, comme dans le corps des animaux segmentés, c'est donc toujours l’avant-dernier segment qui est le plus jeune. Chez les animaux segmentés, quand le corps est divisé en régions, il ne se forme d’abord qu'un seul anneau ou un petit nombre d’anneaux de chaque région, et c’est au contact des régions consécutives que naissent les anneaux complémentaires ; nous avons vu qu’il en était de même chez la larve cystidéenne, dont le pédoncule produit ses nouveaux segments immédiatement au-dessous du calice. La loi s'applique done à tous les organes des Comatules qui demeurent simples, en s’allongeant comme des animaux segmentés; mais elle se modifie naturellement pour les bras dont l’élongation est incessamment compliquée d’une ramification.

La croissance des articles s'accomplit lorsque les plaques cellulaires ont acquis une certaine longueur par le développement de la substance

réticulée, qui se comporte comme une substance interstitielle ; la substance fondamentale des cartilages, par exemple, écarte de même graduellement leurs capsules les unes des autres. La substance organique fondamentale des cirres prend finalement une structure fibro-cellulaire que nous décrivons complètement en nous occupant de la structure de la Comatule adulte.

William Carpenter a décrit le premier rang de cirres des jeunes larves phytocrinoïdes comme alternes avec leurs bras; dans ma communication à l'Académie des sciences du 16 juillet 1883, je disais de mon

côté que les bourgeons des cirres sont alternes avec les cordons mésodermiques radiaux. Cette assertion, transportée des bourgeons aux cirres, a été

vivement contestée par Herbert Carpenter, qui du reste semble admettre quetransitoirement le premier cirre est bien interradial, mais que finalement les cirres des Pentacrines et ceux des larves phytocrinoïdes sont exactement superposés aux bras. Cela est parfaitement exact en ce qui concerne les Pentacrines, mais ne saurait l'être complètement en ce qui concerne les Comatules. Si l'on examine les figures 56 et 82, on peut constater qu'il existe dans toutes deux une traînée mésodermique opposée au bourgeon du cirre, tandis qu'il n’en existe pas au-dessus ; cette disposition relative des traînées mésodermiques radiales, et des bourgeons des cirres exclut évidemment toute idée d’exacte superposition, et m'avait fait conclure à leur alternance ; mais le mode de formation des bourgeons des cirres exclut de même toute idée d’alternance, puisque les traînées radiales prolongent en quelque sorte les poches de l’organe cloisonné que le bourgeon des cirres traverse lui-même pour apparaître au dehors. La vérité est entre les deux.

Si le trajet du bourgeon se faisait exactement dans le plan de symétrie de la poche, le cirre serait exactement superposé aux bras; mais les figures citées montrent qu'il n'en est généralement pas ainsi ; le bourgeon peut obliquer un peu à droite ou un peu à gauche, et n'est pas astreint à une exacte corrélation avec le bras. Le plus souvent, il est vrai, les cirres que le jeune phytocrinoïde porte redressés viennent se superposer à peu

près aux bras, sans le faire cependant d'une manière absolue, mais les cirres suivants s’affranchissent rapidement de cette règle; leurs bourgeons formateurs se portent tantôt à droite, tantôt à gauche, de manière à ce que les cirres, destinés à saisir, puissent s'accrocher tous ensemble et ne se gènent pas réciproquement en se superposant, De là cette figure étoilée si complexe que présentent dans la région des cirres les poches de l'organe cloisonné et qui a fait représenter ces organes comme s'ils naïssaient par bouquets sur une poche basilaire commune (1). Il n'y a donc entre les airres et les bras d'autre rapport de position que ceux-ci : 1° les paires de bras sont placées exactement sur le prolongement des poches de l'organe cloisonné, de sorte que le plan de symétrie de ces poches est le même que cleui des plaques radiales, et que les bras proprement dits sont l’un à droite, l’autre à gauche de ce plan; 2° les cirres peuvent se diviser en cinq gerbes dont chacune se rattache par sa base à une chambre de l'organe cloisonné, les cirres pouvant du reste occuper dans la gérbe une position quelconque. Les premiers cirres n'étant gènés par rien dans leur développement, traversent les chambres de l'organe cloisonné en s’éloignant peu de leur plan de symétrie, et sont, par conséquent, à peu près, mais non exactement, superposés aux bras; les autres ne le sont généralement pas. Les cirres n'apparaissent au dehors que lorsque les bras ont acquis un certain degré de développement. Les figures 17 et 18, dans lesquelles les bras ne présentent pas encore de pinnules, mais vont commencer à se ramifier, marquent à peu près l’âge où les cirres commencent à apparaître au dehors. Les bourgeons qui doivent leur donner naissance sont déjà assez développés pour atteindre presque la paroi du corps.

RUPTURE DU PÉDONCULE. — La mise en liberté de la jeune Comatule n'est pas un phénomène accidentel, résultant simplement d’une atrophie du pédoncule. Elle est préparée par une transformation spéciale

(4) Voir notamment la figure 19 du mémoire de Ludwig. — Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, t. XXVII.

des tissus dans la région où doit se faire la rupture du pédoncule. On voit, en effet, apparaître dans cette région une mince bande transversale de fines fibres se colorant plus fortement que les autres par l'éosine, et qui sont entremêlées de très petites cellules formant une double rangée. C'est entre les deux rangées de cellules que passe le plan de rupture (Ag. 42 à 46, sc).

MODIFICATIONS DE STRUCTURE DU TUBE DIGESTIF. — À la fin de la phase cystidéenne, il n’y avait lieu de distinguer dans le tube digestif que trois parties : 1°l'œsophage, qui s'enfonce obliquement de haut en bas, de droite à gauche et d'avant en arrière; 2° l’estomae, sorte de sac réniforme, occupant toute la moitié droite du corps; 3° une région inteslino-rectale située à gauche, formée par un tube horizontal s’ouvrant au dehors par un orifice situé sur la paroi du calice. Pendant la durée de la phase phytocrinoïde, ces parties se modifient graduellement, tout à la fois dans leur forme et dans leurs positions respectives, de manière à se rapprocher de l'état définitf qui est presque atteint lorsque la jeune Comatule quitte son pédoncule. Les seuls changements de quelque importance porteront alors seulement sur l'estomac et l'intestin, qui se compliqueront de diverticulums nouveaux sans que leur structure présente d’ailleurs aucune modification essentielle.

L'un de ces changements consiste dans l'apparition, à peu près à l’époque où les bras bifurqués ont aiteint une longueur égale à celle du calice, d’un diverticulum étroit du sac stomacal qui part de sa partie supérieure et externe, à peu près au niveau du sommet de l’anse intestinale ; marche dans le même sens que celte dernière en s’insinuant entre le sac stomacal et la paroi du plancher buccal, et se dirige ainsi vers la branche ascendante de l’intestin qui se rend au rectum. Des infusoires obstruent fréquemment la lumière de ce diverticulum qui pourrait bien correspondre au siphon intestinal des Oursins.

L'anus de la larve cystidéenne se trouvant situé exactement entre l’une des plaques basales et la plaque orale correspondante, deux des bras primitifs en se développant comprennent entre eux cet orifice, qui est ainsi

interradial. L’intestin croîtentre les deux feuillets du mésentère c, qui partage justement en deux moitliés les très jeune bourgeonss radiaux; l'anus et les bourgeons radiaux sont donc exactement au même niveau. Au début de la croissance des bourgeons, ceux-ci s'élèvent verticalement au-dessus des plaques basales, entourant les plaques orales, qui penvent s'ouvrir ou se fermer entre elles comme les lobes du calice d'une fleur ; les bourgeons radiaux gardent celte situation verticale jusqu'au moment où les bras commencent à former leurs premiers tentacules. Ils peuvent alors, grâce aux muscles qui ont déjà apparu, se resserrer ou s'élaler comme l'indiquent les figures 15 et 16. On peut voir sur cette dernière que l'appareil digestif n’a pas encore subi de grandes modifications. Cependant les parois même du corps se sont notablement transformées : elles ont considérablement grandi entre les plaques orales et basales, de manière à écarter l’une de l’autre ces deux rangées de plaques et à remonter le long des troncs radiaux des bras, formant entre eux une sorte de palmure. L’anus occupe d’abord le bord de celle palmure. Mais il ne s'éloigne pas de la base de la plaque orale à laquelle il correspondait, et semble être entraîné par elle à mesure que, par la croissance des parties comprises entre la zone des plaques orales et la zone des plaques basales, les premières sont amenées à ne plus occuper que le centre de la face ventrale, qu’elles formaient d'abord toute entière ; il passe ainsi au-dessus du bord la palmure et devient franchement ventral. Ce lien de voisinage qui semble exister entre l'anus et la plaque orale correspondante des larves phytocrinoïdes n'est pas sans importance au point de vue de la morphologie générale des Échinodermes ; nous aurons à l’invoquer par la suite.

Cependant, tout autour de l’orifice anal, les éléments de la paroi du corps se mettent à proliférer activement de manière à former un bourrelet que l’éosine colore en rouge vif comme tous les tissus de nouvelle formation. La croissance rapide de la paroi dans la région occupée par ce bourrelet fait qu'elle se soulève dans toute son épaisseur de manière à former un demi-tore dont la partie ascendante continue avec la paroï du corps, et la partie descendante, continue avec l'intestin, ont exactement la même

apparence et la même constitution histologique. Elles comprennent, en eflet, trois couches : une couche externe, d'origine exodermique; une couche moyenne, d’origine mésodermique, etune couche interne, d’origine entodermique. Cette dernière ne sera jamais en contacl qu'avec les liquides contenus dans la cavité générale du corps; au contraire, la couche exodermique formera tout à la fois le revêtement extérieur et le revêtement intérieur de la chemanée anale. Pour achever de se constituer, celle-ci n’a plus qu’à se découper à son sommet en huit lobes, tandis que sa paroi interne se plisse longitudinalement. La totalité de la cheminée anale a donc pour origine la paroi même du corps qui, tout au tour de l'anus, s'élève verticalement et s'invagine en même temps d'une égale quantité. Sa portion ascendante, continue avec les tégumenls, et sa partie descendante, continue avec l'intestin, doivent donc, au fond, avoir la même consütution. Par son mode de formation, cette partie descendante est bien dis. üncte de tout le reste du tube digestif; c'est elle, à proprement parler, qui constitue le rectum. La différence d’origine du rectum et du reste du tube digestif se traduit, du reste, par une différence de structure histologique frappante. S'il existe un sphincter particulier autour de l'orifice buccal, si de nombreux trabécules fibreux s'étendent entre les diverses parties du tube digestif, si même des fibres se rencontrent sur les membranes qui peuvent l’avoisiner, il n'en est pas moins certain qu'aucune partie de l’œsophage ou du tube digestif ne présente de revêtement musculaire qui lui appartienne en propre. Le mésoderme n’est pour rien dans la constitution de l'œsophage et du reste du tube digestif, pas plus que dans celle du revètement péritonéal qui s'applique sur eux de très bonne heure; l'absence de fibres musculaires sur toute leur étendue vient corroborer ce que nous disions, en parlant de la larve cystidéenne, de l'origine exclusivement mésodermique de tout l'appareil musculaire du système des canaux ambulacraires et de leurs dépendances. Le mésoderme intervient, au contraire, dans la constitution du rectum, et tout le long de cet organe, immédiatement au-dessous de la membrane péritonéale, il existe une couche simple de fibres musculaires transversales, qui se renforcent légèrement sur tout

le pourtour de l'orifice évasé de la cheminée anale, de manière à constituer une sorte de sphincter. La bouche et la cheminée anale sont les seules parties contractiles de l'appareil digestif, ou du moins les seules qui soient pourvues d'un appareil contractile spécial. Il y a à cela un intérêt majeur de protection ; l'animal peut, grâce à ces dispositions, interdire l'accès de son appareil digestif aux corps qu'il ne saurait assimiler ou qui lui pourraient être nuisibles. {1 ne le fait cependant pas si bien que son estomac ne soit souvent bourré d’une espèce d'infusoire cilié qu'il est malheureusement impossible de déterminer après un séjour plus ou moins long dans l'alcool, mais qui a tout l'aspect d’une grosse Paramécie.

L'ouverture de la cheminée anale est produite simultanément par la pression de l’eau qui pénètre sans cesse par la bouche, et après le relàchement des fibres transversales par la réaction élastique des nombreux trabécules qui unissent le rectum à la paroi même du corps gonflé par les liquides contenus dans la cavité générale.

Après la formation de la cheminée anale, le trajet du tube digestif dans la cavité générale continue à être à peu près le même (1). L'intestin y décrit un demi-cercle dans la partie gauche du calice, arrive sous la cheminée anale, et là se redresse verticalement pour aller rejoindre le rectum et se souder à lui. L'œsophage et le tube digestif continuent à présenter la structure histologique que nous avons décrite en parlant de la larve cystidéenne.

DISTINCTION DES DIVERSES PARTIES DE L'ORGANE DORSAL ET DE L'APPAREIL D'IRRIGATION. — Nous arrivons à une partie délicate de notre sujet, non que l'étude en soit plus difficile qu'aucune autre, mais c’est là que l’histoire de la Comatule est demeurée le plus obscure.

Nous avons vu, en effet, que tous les auteurs allemands, suivis en cela par Herbert Carpenter, admettent que les vaisseaux des Crinoïdes partent, au moins en grande partie, d’une masse fusiforme, lobée, que Ludwig

hes III et IV, figures 26 à 29.

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE 197 a été jusqu'à considérer commeune sorte de cœur, et qu'on a appelée tour à tour le pleæus central, l'organe dorsal, la glande plexiforme.

Pendant la phase cystidéenne, cet organe ne s’est trouvé représenté que par une colonne cellulaire pleine, fusiforme, continuant le cordon central de l’axe péritonéal du pédoncule et issu d'une différenciation du feuillet viscéral de la poche péritonéale inférieure. Nous pourrons voir, dans la phase actuelle, cette colonne cellulaire présenter de nombreuses modifications; en même temps, les vaisseaux vont commencer à se montrer. On s’attendrait, d’après les descriptions qui ont été données de l’organe dorsal des Comatules adultes, à les voir naître de la colonne cellulaire, qui représente longtemps à elle seule cet organe; il n’en est rien. La colonne cellulaire et les vaisseaux se développent d'une façon tout à fait indépendante, Il ne s'établit entre ces vaisseaux et l'organe issu de la colonne cellulaire que des rapports de contiquité, aucun rapport de continuité. Les vaisseaux peuvent s’accoler à cet organe, qui conserve pendant la plus grande partie de son développement, ou même toujours, des caractères histologiques très tranchés; il peut même s’en former autour de lui qui l’enveloppent entièrement; mais aucun d'eux ne pénètre dans son intérieur pour former un plezus quelconque; aucune branche de l'organe cellulaire ne se développe de manière à se continuer en vaisseau. Les vaisseaux, ou plutôt les canaux que l’on désigne comme tels, sont donc des formations tout à fait indépendantes de la colonne cellulaire pleine que nous avons vue apparaitre de si bonne heure. C’est à elle et aux parties qui en naissent directement que nous donnons exelusivement le nom de stolon génital. Ce nom, qui précise, au point de vue physiologique, la signification d’un organe demeuré jusqu'ici énigmatique, n’est pas synonyme, au point de vue morphologique, des différents noms que nous avons rappelés ci-dessus. Tous ces noms prétendent désigner un organe de structure homogène, centre ou dépendance glandulaire du prétendu appareil vasculaire. Or, l'organe dorsal, pour me servir de l’expression la plus vague, comprend chez les Comatules: 1° le stolon génital; 2 un fasceau de canaux qui enveloppent étroitement le stolon sans le pénétrer. C’est donc, non pas un organe, mais un ensemble d'organes n'ayant entre

eux aucune relation génétique, et qui ne sont rapprochés par aucune nécessité physiologique, leur union résultant simplement, au moins en partie, de ce que la première place libre qu'ont trouvée les pseudo-vaisseaux pour se développer est celle que s’est ménagée à lui-même le stolon, le premier organe formé après les sacs digestif et péritonéal.

Cette distinction essentielle une fois faite, 1l se trouve que les prétendus vaisseaux ont entre eux-mêmes rapport de continuité, cette fois, avec deux systèmes d'organes dont on les à jusqu'ici considérés comme indépendants, à savoir : 1° le système des canaux ambulacraires ou tentaculaires; 2° le système des entonnoirs vibratiles. Ces derniers dépendent d'ailleurs plus ou moins directement, les uns du système ambulacraire, les autres du système de canaux qu'on désigne d'ordinaire sous le nom de Vaisseaux.

Pour mettre de l’ordre dans nos descriptions,nous exposerons successivement : 1° le développement du stolon génital, autour duquel se forment des branches importantes de l’appareil d'irrigation; 2° le développement de l'appareil ambulacraire, qui fournit de bonne heure quelques parties avec lesquelles l'appareil d'irrigation devra se mettre en rapport; 3*le développement de l'appareil d'irrigation.

DÉVELOPPEMENT DU STOLON GÉNITAL. — À la fin de la période cystidéenne, nous avons laissé le stolon gémital constitué par une colonne cellulaire pleine, fusiforme, dont les éléments diminuent de grandeur à la fois vers la pointe supérieure et la pointe inférieure, colonne enveloppée d'une membrane propre, et reliée au fond de l’anse stomaco-intestinale par une sorte de mésentère présentant du côté où 1l regarde l'estomac de grandes fibres longitudinales parallèles, continues avec le tissu mésodermique réticulé du pédoncule (1). Le stolon génital conserve encore cette structure après que le bourgeon radial a commencé à se bifurquer (2) ; seulement,

(1) Planche IT, figure 45; planche IL, figure 22 et 23; planche IV, figure 31; — g, mf, w. 2) Planche X, figure 89, g, mf.

comme l'estomac s’est développé, comme les parois du corps se sont éloignées du sommet du pédoncule, comme le stolon à lui-même grandi, de manière à ne plus pouvoir tenir dans l'espace où il était d'abord confiné, il se coude, rampant d’abord sur le fond du calice, puis se redressant pour aller rejoindre l'œsophage (pl. IV, fig. 32). Versson extrémité inférieure, ses éléments sont encore reconnaissables dans toute la longueur de l'organe cloisonné; ils sont ensuite remplacés assez brusquement par les éléments beaucoup plus petits qui constituent le tube extrêmement réduit résultant de la pénétration dans le pédoncule du feuillet viscéral de la porte péritonéale inférieure. À son extrémité supérieure, les éléments caractéristiques cessent aussi assez brusquement au niveau du point où l'organe atteint l’'œsophage, et le stolon semble au premier abord continué, sans démarcation bien nette, par un cordon qui s’accole étroitement à l’œsophage, diminue graduellement de largeur jusqu’au niveau du plancher buccal, où il présente déjà des indices de ramification. Les éléments qui forment ce cordon sont des cellules plus petites que les cellules caractéristiques du stolon n'ayant qu'un noyau plus réduit. Presque toutes ces cellules sont allongées dans le sens de la direction du cordon et terminées par une courte fibre à chacune de leurs extrémités. Sur une coupe à l'état normal, telle que celle représentée dans la figure 69 de la planche VIE, on n'aperçoit pas de séparation entre ce cordon et le stolon génital, mais justement sur cette préparation, une légère pression ayant été exercée sur le couvre-objet, le cordon s’est séparé nettement de manière à laisser voir une très fine membrane qui la sépare du stolon et qui n’est que la continuation de la membrane propre de ce dernier. Le cordon lui-même se montre en continuité de chaque côté avec le mésentère, à la surface duquel on observe des éléments semblables aux siens. Il est la continuation de ce mésentère, bien plus que celle du stolon génital, qu'ilcontient cependant et qui peut très bien pousser des porlongements à son intérieur. C’est surtout sur la partie gauche de l'œsophage que s'étend le prolongement du mésentère dont nous venons de parler; mais un certain nombre de fibres de la membrane remontent aussi du côté opposé, où on ne tarde pas à les perdre sur la paroi de l'œsophage.

Pendant que les bras commencent à pousser, le changement le plus apparent que présente le stolon génital consiste dans une multiplication de ses cellules, qui ne peuvent bientôt plus rester disposées en une colonne d'un rayon à peu près égal à la longueur des cellules. La colonne s'épaissit; les cellules se disposent dans son épaisseur de manière qu'une même coupe longitudinale intéresse à la fois trois ou quatre rangées de cellules empiétant diversement les unes sur les autres, au lieu de deux. Bientôt, le nombre des cellules est trop considérable pour que cette disposition même puisse persister. Une cavité apparaît à l'intérieur du stolon; les éléments, sans changer de forme et de dimension, sont, en conséquence, disposés sur les coupes en un cercle parfaitement régulier. Les éléments continuant à se multipher, les parois de l'organe se replient de manière à former une digigation latérale, accolée à la partie principale de l'organe de même diamètre qu'elle, mais beaucoup moins longue. C'est ainsi que les figures 33 et 34 représentent deux coupes obliques, distantes d'un vingtième de millimètre, du stolon génital de la larve phytocrinoïde, dont les figures 56 et 57 représentent le calice. Le stolon génital paraît ainsi formé, sur une partie de sa longueur, de deux tubes accolés l’un à l’autre (1).

À un moment où je n'avais pas encore réussi à m'expliquer d'une manière suffisamment satisfaisante toutes les particularités de développement et de structure du prétendu organe dorsal, quelques dispositions observées sur des individus dont le tube digestif commencait à diffluer m'avaient conduit àme demander si l'organe dorsal, dont le prolongement supérieur est si étroitement accolé à l'œsophage, ne s'ouvrait pas dans cet organe, au moins momentanément. La position de l'organe dorsal, pris dans sa totalité, est incontestablement, chez les Comatules, très analogue à celle de l'ensemble formé par le canal du sable et l'organe ovoïde qui lui est accolé chez les Oursins et les Étoiles de mer. Mes recherches, confirmées par celles de M. Kœhler, ont montré que, chez les Oursins, la glande ovoïde

(4) En. PERRIER — Sur le développement des Comatules — Comptes rendus de l’Académie des Sciences, t. XCVII, page 444 (18 février 1884).

communiquaitavec l'extérieur, comme le canal du sable, par l'intermédiaire de la plaque madréporique; mon attention était donc fortement appelée sur l'existence d'une communication avec l'extérieur de quelque partie de l’organe dorsal des Comatules. Cette communication existe bien, comme nous le verrons plus tard, mais j'ai pu rapidement donner une réponse négative , l o à la question que je posais dans ma note du 18 février 1884. Ce n'est ge 4 EC) , , LE 4 ee »

pas par l'intermédiaire de lœsophage qu’elle s'établit, et d’autre part, des deux parties composant cet organe dorsal, ce pleæus central, cette glande J Ù 1 , q plexiforme, que l’on a toujours pris pour un organe homogène, il y en aune, le stolon génital, dont nous nous occupons en ce moment, qui n’a aucun rapport avec l’extérieur. Seuls les canaux dont elle est enveloppée viennent finalement s'ouvrir au dehors par des entonnoirs vibratiles, comme nous l'établirons bientôt. .

Le stolon génital poursuit son développement en multipliant les plicatures de ses parois, sans que cette multiplication soit cependant extrêmement rapide. Les figures 35 et 38 de la planche 4 représentent, en effet, deux coupes faites, l’une dans la région moyenne, l’autre dans la région inférieure du stolon génital d’une jeune Comatule détachée depuis peu de sa tige et dont le disque a un peu plus d'un millimètre de diamètre. Dans la figure 35, on retrouve encore les deux digitations de la figure 34, mais agrandies, et l’on voit en outre dans la partie inférieure de la coupe que de nouveaux lobes se sont formés. Dans la figure 38, qui représente la région où le stolon génital va s'engager dans l’espace laissé vide par les cinq chambres de l'organe cloisonné, la partie amincie, la plus voisine de cet organe, a conservé la simplicité primitive de sa structure ; elle ne présente même pas de cavité intérieure ; mais à partir du moment où le stolon se renfle, c'est-à-dire quand il arrive au niveau du fond de l'estomac, non seulement la cavité apparaît, mais les parois du stolon s'invaginent par places et se replient en s’enroulant diversement à l'intérieur de la cavité de manière à l'obstruer en partie.

Ces dispositions rappellent d'assez près celles qu'on observe dans le NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, IX. — 2° SÉRIE. 26

canal du sable des Étoiles de mer (1), dont les parois présentent des replis enroulés en spirale, figurés notamment par Teuscher et Ludwig ; non pas que les replis qu'on observe dans le stolon génital des Comatules présentent la régularité de ceux qu'on observe chez les Étoiles de mer ; mais dans les deux cas, l'existence de ces replis réalise un même résultat, l'augmentation considérable de la surface intérieure de l’organe.

Cette augmentation de surface dans les deux cas n'implique du reste aucune identité de fonctions. Il est bien manifeste qu’elle n’a pour but, dans le stolon génital des Comatules, que de permettre à un plus grand nombre d'éléments de trouver place, sans que, pour cela, les replis ainsi formés aient aucun rôle déterminé à remplir; il est bien probable, au contraire, que les replis si régulièrement contournés du canal du sable des Astéries ont à exercer quelque fonction physiologique, peut-être sensitive.

Avant même que cette modification intérieure ne se soit produite chez une jeune larve phytocrinoïde encore à la phase représentée figure 89, c'est-à-dire au moment où les bras commencent à se bifurquer, le stolon génital et l'enveloppe qui l'accompagne à distance se divisent en trois branches au moins. Deux de ces branches se rendent directement aux bras les plus voisins; les autres s’accolent si étroitement à l’œsophage quil est très difficile de déterminer exactement comment elles se comportent. Mais, en face de chaque bras, sur des Comatules venant de se détacher, il est facile de trouver un cordon qui leur correspond, et qui est facilement reconnaissable à sa structure histologique. Il est donc certain que le stolon génital se divise, au total, en cinq branches qui se dirigent vers les bras. Ces branches n’y pénètrent cependant qu'assez tardivement, car des coupes faites sur les bras de larves phytocrinoïdes déjà pourvues de cirres ne permettent encore de reconnaître, même à Ja base des bras, rien qui corresponde à ces cordons. C’est seulement peu de temps après la mise en liberté de la jeune Comatule, lorsque les bras

(1) Epu. Perkier — Sur le développement des Comatules — Comptes rendus de l'Académie des Sciences, t. XCVIII, p. 446 — 18 février 1884.

présentent environ cinq.pinnules, qu'on peut voir avec la plus grande netteté les ramifications du stolon génital pénétrer dans les bras et y former incontestablement les rachis génitaux (pl. VI, fig. 62 et 63, go). La hauteur du disque était de 0"",460, sa largeur, de 0"",580. À ce moment le stolon est beaucoup plus renflé qu’il n’était dans les phases précédentes. Sa plus grande largeur est de 0,035. Il présentait dans les phases précédentes deux divisions longitudinales creuses à peu près du même diamètre. Ces deux divisions existent encore; mais, la multiplication des cellules continuant, elles se sont tout à la fois allongées et proportionnellement rétrécies. Le rétrécissement s’est opéré aux dépens de la lumière de leur cavité, qui s’est complètement oblitérée. Les parois de chaque partie demeurent d’ailleurs formées d'un seul rang de cellules qui, pressées les unes contre les autres, se disposent moins régulièrement et ne sont plus tout à fait aussi distinctes.

D'abord simple cordon cellulaire plein, le stolon génital était devenu une sorte de double tube représenté dans les figures 33 et 34; c’est maintenant une double cordon cellulaire, plein comme au début ; mais les deux moitiés du cordon étant l’une et l’autre très allongées, s’enroulent irrégulièrement l’une autour de l’autre, puis se plissent de toutes facons, en donnant sans doute naissance à d’autres ramifications qui viennent s'enrouler parmi leurs aînées, et produire ainsi une sorte de peloton ovoïde dont toutes les parties sont pleines et dont l'enchevêtrement est des plus complexes. Dans la préparation représentée figure 36, on reconnaît très distinctement les deux cordons primitifs enroulés l’un autour de l'autre de manière à former une double spire très allongée et ne présentant guère que deux tours. Dans la figure 37, qui représente un état un peu plus avancé, la coupe de la partie supérieure du stolon met encore en évidence les deux cordons; mais ils sont plus bas enroulés, et enchevètrés d’une facon si complexe qu'on ne pourrait affirmer qu'ils ne se sont pas eux-mêmes ramifiés dans cette région. On retrouve le même type de disposition dans la figure 35, qui représente un stolon génital un peu plus jeune. Quelle que

soit la complication finale de la partie calicinale du stolon génital, on voit

qu’elle résulte simplement de l’allongement, de l’enroulement, du plissement el peut êlre de la division subséquente des deux cordons cellulaires cylindriques qui, suivant la période de développement que l’on considère, peuvent être alternativement creux ou pleins. Ces alternatives sont uniquement déterminées par la place qu'il est permis d'occuper aux éléments en voie de multiplication; elles impliquent que le rôle prédominant de l'organe ne dépend pas de l'existence de cavités à son intérieur, et l’on peut dire, en conséquence, qu'il ne doit être considéré, à aucune époque de son développement, ni comme un lacis, ni comme un plexus de vaisseaux, tel que celui que décrit Ludwig, sans le figurer du reste. Ce n’est que d'une façon passagère et accidentelle, en quelque sorte, que ce remarquable organe affecte chez les Comatules l'apparence d'une glande creuse, d’ailleurs sans aucun rapport de continuité avec les canaux d'irrigation, comme le veut Herbert Carpenter. Il suffirait à la vérité de dérouler les cordons constitutifs du stolon axial pour obtenir soit une sorte d'arbre, soit peut-être même un réseau auquel conviendrait, à la rigueur, le nom de glande plexijorme, si l'on ignorait sa véritable fonction. Mais il n'y a pas lieu de laisser introduire dans la science le nom vague et, à certains égards, inexact par lequel le naturaliste anglais, revenu à des idées plus rapprochées des nôtres, a cherché à remplacer les noms de cœur, de lacis vasculaire, de pleæus central, d'organe dorsal, qui ont successivement désigné l'organe qui nous occupe. En effet, si réellement chez certaines espèces de Crinoïdes fixes cet organe présente l'apparence d’un plexus, il n’en est pas de même chez l’Antedon rosacea, où il a toujours une structure très compacte; de sorte que malgré les critiques d'Herbert Carpenter, le nom de corps ovoïde, que nous avons employé pour les Oursins et les Étoiles de mer, lui serait certainement plus applicable que le nom de glande plexiforme. Ce nom de glande lui-même ne peut être pris que dans le sens où il est employé pour désigner les ovaires et les testicules; mais 1l ne faudrait pas y attacher l’idée d'une fonction de sécrétion, d’une relation quelconque avec la formation ou la dépuration du liquide sanguin, comme le fait l’auteur du mémoire sur les Crinoïdes du

Challenger. En réalité, l'organe en question n’est en continuité qu'avec les rachis génitaux, fait déjà indiqué par le D' William Carpenter, mais assez vaguement pour qu'il ait été méconnu par tous les auteurs, y compris son propre fils; il n’est en aucune facon dans la dépendance de l’appareil vasculaire, et il serait mauvais de perpétuerc ette erreur, en acceptant pour lui un nom qui rappelle soit une glande, soit un plexus. A tous ces points de vue, le nom de stolon génital nous paraît de beaucoup préférable.

Reste à justifier nos propositions. Il suffira pour cela d'examiner avec attention les figures 61 et 62, qui représentent deux coupes verticales successives à travers le calice d’une jeune Comatule dont les bras ne portent encore que cinq pinnules en tout. Chez ce jeune animal, une partie de l'appareil vasculaire est déjà développée au voisinage du stolon génital; ce stolon pénètre dans les bras et présente ses connexions caractéristiques. Tous les éléments de la solution du problème sont donc réunis, mais ils se présentent en même temps dans un tel état de simplicité, tellement dégagés de toute complication accessoire, qu'il ne peut rester aucun doute dans l'esprit. C’est bien là, comme avaient dit les naturalistes du commencement de ce siècle, une expérience préparée par la nature de manière à lever toutes les obscurités qui empêchent les vrais rapports de se dégager.

La figure 61 montre une première portion du stolon génital dont il est nécessaire de bien préciser la position pour rendre plus claire encore la signification de la figure suivante. Le stolon ÿ est compris entre le sac stomacal e et la partie de l’anse intestinale opposée au rectum. Il est séparé de l’œsophage et du sac stomacal par un vaisseau 19, dont le diamètre égale presque la moitié du sien. Ce vaisseau s'élève verticalement du fond du calice; on peut le suivre sur la figure 61, jusque vers le milieu de l’æsophage, mais onle perd ensuite par ce qu’il passe derrière cel organe. Sur son trajet, il envoie une branche latérale horizontale qui s'engage dans le pli séparant l'œsophage du sac stomacal. Le stolon génital court parallèlement à ce vaisseau, passe en même temps que lui derrière lœsophage, et il est manifeste qu'il n’y à entre eux aucune communication; que ce sont deux organes de nature bien différentes, et qui, loin d’être con-

tüinus, ne sont même pas accolés. Entre le vaisseau et le stolon on apercoit, en effet, une portion de la membrane à fibres parallèles qui enveloppe lâchement ce dernier. Le vaisseau n'est donc pas né du stolon comme il aurait dù le faire d'après l'hypothèse du plexus central; il s'est même formé, au contraire, en dehors de son enveloppe supplémentaire.

De l’autre côté du stolon on voit commencer, sans continuité apparente avec lui, un épais cordon me qui se prolonge dansles bras ; où il occupe exactement la position de la cloison qui sépare la cavité ventrale des bras de leur cavité dorsale, cloison continuée elle-même avec la membrane qui sépare la cavité intraviscérale de la cavité périviscérale du calice. Sur celle de ses faces qui regarde la cavité intraviscérale cette membrane présente une couche de fibres longitudinales courant parallèlement à la direction des bras, et au-dessous desquelles se trouvent des faisceaux plus épais de fibres transversales qui les croisent presque perpendiculairement. Des trabécules fibreux en petit nombre relient de place en place cette face de la cloison à la paroi de l'œsophage. L'autre face ne présente que les fines fibres terminales des cellulaires bipolaires ou multüipolaires, si abondantes dans tous les tissus des Comatules. Par places, cette cloison se dédouble comme si elle était formée d’une membrane fibreuse et d’une autre simplement cellulaire. Celle-ci, arrivée au voisinage de la paroi du calice, se raccorde avec la cloison qui sépare chaque couple de bras; ou, si l'on aime mieux, chaque tronc radial du suivant. Entre ces deux membranes se glissent de nombreux et très petits éléments cellulaires qui se colorent fortement par l'éosine.

Sur la coupe de la figure 61, l'extrémité supérieure du stolon s’accole étroitement à l'œsophage, dont il reste séparé par son enveloppe fibreuse. Son extrémité inférieure à été tranchée par le rasoir, mais on peut cependant en suivre la trace jusqu'à la coupe de l'enveloppe fibreuse, qui laisse toujours à sa gauche le vaisseau et se bifurque inférieurement pour se rattacher aux parois du corps.

La figure 62 est maintenant particulièrement instructive. Le stolon génital descend beaucoup plus bas vers le fond du calice. Du côté de l’esto-

mac, son enveloppe fibreuse, très développée, continue à le séparer tout à la fois du vaisseau dont nous avons déjà parlé et du tube digestif; elle envoie de nombreux trabécules dans toute la partie libre de la cavité générale située entre elle et les viscères, et se raccorde directement avec la paroi du fond du calice en s’infléchissant vers la gauche de la figure. Dans la région où elle à dépassé le stolon génital, elle s'accole avec l'enveloppe de ce dernier. En ce point, elle est croisée par une branche vasculaire 7’, née d'un canal qui longe le bord inférieur du tube digestif. Cette branche, se redressant bientôt verticalement, forme à droite de la figure un second canal vertical à qui remonte parallèlement au stolon génital, tout en restant, comme celui qui est dans une position symétrique, absolument indépendant et écarté du stolon, dont l'entourage vasculaire commence ainsi à se caractériser. Les deux canaux dont nous venons de parler sont contenus chacun dans une enveloppe lâche de tissu conjonctif reliée par des trabécules, soit à l'enveloppe propre du stolon génital, soit à son mésentère fibreux. L'enveloppe fibreuse du stolon génital est ici coupée au bas de l’œsophage ; mais la direction de ses fibres montre qu'elle se continue verticalement sur la droite de cet organe, tandis qu'une branche du stolon go se re- Jette sur le côté, totalement enfermée dans une enveloppe fibro-cellulaire dont les fibres viennent, pour ainsi dire, de toutes les parties voisines, et dont nous déterminerons d’une manière plus précise l’origine lorsque nous traiterons du développement de l'appareil d'irrigation. En transportant sur la figure 62 un décalque de la figure 61, toutes deux dessinées à la chambre claire, et en tenant compte des déformations que présentent les organes quand on passe d’une coupe à la suivante, on reconnaît que cette enveloppe et le rameau du stolon qu'elle contient correspondent exactement au cordon me de l'afigure 61. Comme la cavité des bras au-dessus du canal tentaculaire ne présente qu'une seule cloison dans l'épaisseur de laquelle est pratiquée la chambre génitale, et que cette chambre ne contient absolument que le rachis génital et ses enveloppes vasculaires ou autres, il ne peut rester aucun doute sur la détermination de ces parties. À mesure qu'il s'éloigne du stolon proprement dit, le rameau latéral qui s’en est détaché prend

d’ailleurs des caractères qui ne permettent pas de méconnaître sa nature. Dans sa partie verticale ses éléments sont arrondis, égaux et disjoints, passent par toules les transitions possibles aux éléments piriformes, plus grands et à protoplasme moins granuleux, de la partie moyenne du stolon; ils possèdent un grand noyau peu apparent et un pelit nucléole ; ce sont des éléments peu différenciés, mais qui ressemblent cependant soit à des cellules génératrices des spermatozoïdes, soit à de très jeunes ovules. Peu à peu ces éléments deviennent plus petits, et le rachis, suivant leurs dimensions, se renfle ou s'’amincit. Il prend ainsi un aspect variqueux, comme cela arrive fréquemment pour les ovaires. En analysant les éléments qui le composent, on reconnait bientôt qu’ils sont devenus inégaux, surtout dans les parties renflées; les uns sont demeurés petits et arrondis, les autres sont elliptiques, atteignent jusqu'à 0"",010 de longueur sur 0"",006 de largeur, sont enveloppés d'une délicate membrane, possèdent un protoplasme clair, un grand noyau arrondi, un nucléole; en un mot, ce sont de véritables ovules pourvus d’une membrane vitelline, d'un vitellus, d’une vésicule et d’une tache germinative. Ces ovules, comme dans l’ovaire mûr, sont accompagnés d'éléments accessoires qui ne doivent pas se transformer ou ne se transforment que tardivement en éléments génitaux proprement dits. Ainsi le rachis génital est non seulement déterminable par ses connexions, mais encore par sa constitution histologique, et il est possible, à l’âge où il commence à s'engager dans les bras, de déterminer le sexe de l'animal auquel il appartient. A l’âge que nous considérons, ce rachis, après avoir présenté un ou deux renflements, se termine par une pointe effilée (#g. 63). Voyons maintenant comment se constitue la chambre génitale dans laquelle il doit être contenu. Cette chambre fait, naturellement, suite à l'enveloppe que nous avons vu apparaître autour du rachis se détachant du stolon proprement dit. Du coude que fait cette enveloppe en se recourbant avec le stolon pour se diriger vers le bras, se détache une branche latérale qui se porte vers la région buccale de l’œsophage, s'engage derrière lui comme pour le contourner, et présente tout l'aspect d'un vaisseau. Cependant l'autre branche continue sa route, et jusqu'au moment où il a dépassé

ss

l'appareil digestif, le rameau du stolon, qui doit devenir le rachis génital, est compris entre deux membranes fibreuses bien développées. Mais peu à peu ces membranes s’amincissent et deviennent très transparentes; leurs fibres, d’abord nettes et fortement colorées, sont remplacées par des filaments pâles, issus de nombreuses cellules bipolaires, filaments dont les uns sont dirigés transversalement, les autres longitudinalement. Les deux membranes qui représentent la cloison horizontale de la cavité du bras cessent bientôt d’être continues; le rachis génital n’est plus enveloppé que par un très délicat réseau fibro-vasculaire dont les éléments se relient en partie à des éléments conjonctifs suspendus par leurs prolongements protoplasmiques entre l'intestin et la paroi du corps, tandis que d’autres vont s’attacher à la voûte supérieure de la cavité ventrale des bras

(fig. 63, cg).

Au moment où les bras ne possèdent que cinq pinnules, la cloison entre la chambre dorsale et la chambre ventrale des bras n’est donc pas continue; la chambre génitale n'est pas davantage une cavité close. Si, d’après leur origine, la chambre ventrale et la chambre dorsale des bras peuvent être considérées comme les diverticules de deux cavités primitives de la larve cystidéenne, la chambre génitale n’est autre chose qu'une cavité accessoire, séparée de la cavité périviscérale par une sorte de feutrage d'éléments presque tous mésodermiques, reliés intimement à ceux qui formeront une sorte de lâche réseau entre l’appareil digestif et la paroi du corps et finiront par constituer ce que Ludwig appelle le sac viscéral. Ce sac lui-même ne se montre comme une formation distincte que bien plus tard; il ne saurait encore être comparé à une membrane quand les bras possèdent déjà 25 pinnules. Il fait partie, comme la chambre génitale, d'un système de formations dont les plus importantes constituent l'appareil d'irrigation, et dont l'étude ne peut être séparée de celle des modifications graduelles que présente la cavité générale à mesure que les Comatules avancent en âge.

Nous n’avons suivi, jusqu'ici, qu'une seule des branches du stolon gé- NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, IX. — 2° SÉRIE. 27

nital, celle qui pénètre dans la paire de bras antérieurs. Quand on a réussi à obtenir une série complète de coupes dans un seul et même individu, 1l doit être possible de les retrouver toutes. C’est, en effet, ce qui a lieu pour l'individu dont deux coupes sont représentées par les figures 61 et 62, Ces deux coupes sont les 42° et 43° d’une série qui a commencé au bord même du disque, à peu près perpendiculairement au bras antérieur gauche. Ces coupes successives n’intéressent d’abord que la partie du disque immédiatement en rapport avec les bras, et permettent de suivre la fusion graduelle des cavités de ces organes avec celles du disque. La 38° contient la presque totalité de la portion horizontale du rectum, en même temps qu'une section oblique du bras postérieur gauche. Or, sur cette coupe, il est facile de retrouver le point où le stolon génital émerge au-dessus du tube digestif. Aussitôt qu’il a dépassé le rectum, on le voit se diviser en deux branches, l’une très courte, qui se dirige un peu en avant et qui est destinée au bras antérieur gauche; l’autre qui, toujours placée entre la cloison séparant la cavité intraviscérale de la cavité périviscérale et une membrane incomplète reliée à cette cloison par des trabécules nombreux, se dirige en arrière, et s'engage finalement dans l’un des bras postérieurs gauches en conservant toujours sa position au-dessous de la cloison. On retrouve des branches analogues longeant l’autre côté de l'œsophage, et si l’on combine ces données avec celles fournies par la figure 89, on arrive à conclure que le stolon génital se divise d’abord en trois branches : l’une pour la paire de bras antérieurs, les autres pour les paires de bras latéraux; la branche antérieure se bifurque bientôt; les branches latérales émettent un rameau à l'origine de chaque bras, soit quaire rameaux chacune; les dix bras sont de la sorte desservis.

L'individu représenté dans les figures 61 et 62 est encore assez jeune pour que ses bras aient leur gouttière ambulacraire à peu près au niveau de la surface ventrale du disque. Chez l'individu plus âgé représenté dans les figures 81 à 84, les cordons génitaux, go, suivent un trajet plus compliqué. Après avoir dépassé le sac stomacal dans le sens horizontal, ils redescendent sur les côtés pour atteindre le point où la cavité périviscérale

pénètre dans les bras et s'engage dans les organes (1). Ces cordons sont toujours facilement reconnaissables à l’aspectdes éléments qu'ils contiennent, si bien qu'avant d’avoir déterminé leurs connexions, à un moment où je recherchais, sans les trouver, les premiers rudiments de l'appareil d'irrigation, et où, par conséquent, j'avais pu me demander si ces cordons n'étaient pas une première indication de cet appareil, j'ai fait remarquer aux personnes qui travaillaient autour de moi, et notamment à mon aide naturaliste, M. Poirier, combien les éléments qu’ils contenaient ressemblaïent à de jeunes ovules et combien leur structure était particulière. Ces cordons, dans le calice, cheminent entre deux lames membraneuses qui leur servent d’étui; dans les bras, ils passent franchement au-dessous de la cloison qui sépare les deux cavités dorsale et ventrale du rayon, de manière à ce que la chambre génitale se montre nettement comme une dépendance de la chambre dorsale du rayon ou du bras.

L'identité absolue de position de l'organe dorsal des Crinoïdes et de l'ensemble formé par le canal du sable et la glande ovoide des Étoiles de mer et des Oursins devait imposer une comparaison entre ces diverses parties. J'indiquais cette comparaison dans ma note du 18 février 1884, en disant : « Ce canal du sable (des autres Échinodermes) paraît représenté par l'organe axial des Comatules, qui possède tout à la fois la structure du canal du sable des Astéries et la position de l'organe de même nom chez les Oursins. » Herbert Carpenter s’est immédiatement inscrit en faux contre cette proposition, d’ailleurs dubitative; il me reproche même à cet égard la prudence avec laquelle lui semblent rédigées les notes que j'ai publiées dans les Comptes rendus de l'Académie des sciences. Cette prudence, qu'il me permette de le lui dire, était bien de mise dans un sujet si difficile et si délicat que les anatomistes les plus distingués de l'Allemagne n’ont pu, de son aveu, réussir à en dissiper toutes les obseurités ; dans un sujet qui pendant vingt ans n’a cessé de préoccuper son illustre

(1) Enm. Perrier — Sur le développement des Comatules — Comptes rendus de l'Académie des £ciences, t. XCOVIIT, p. 444-18 février 1884.

père, le naturaliste éminent du Lightning et du Porcupine, et qui l’a lurmême exclusivement occupé depuis dix ans, sans qu'il ait pu venir à bout d'en tirer quelque chose de satisfaisant au point de vue physiologique comme au point de vue anatomique. J'ai tâché, dans mes notes, d'exposer des faits précis, je suis demeuré prudent dans mes interprétations ; je les ai présentées d'une manière dubitative, parce que je n'en étais pas entièrement satisfait, et j'ai continué à chercher.

Herbert Carpenter, au contraire, considère de son côté comme évidente l'identité de l'organe axial des Comatules avec ce que j'ai appelé la glande ovoïde des Oursins, ce que les auteurs allemands, et Herbert Carpenter avec eux, considèrent, soit comme un cœur, tout au moins morphologique, soit comme un plezus central de vaisseaux chez les Astéries et les Oursins. Mais cette identification, implicitement admise par tous les auteurs, ne va pas sans quelques difficultés. En premier lieu elle à été faite bien avant que l'on füt nettement fixé sur la structure des organes qu'on assimilait ainsi et que l’on considérait comme la partie centrale de lappareil cireulatoire. A la vérité, Herbert Carpenter concède que le prétendu cœur des Oursins pourrait bien être une glande, et cherche à ramener sa structure à celle d’un plexus vasculaire ; il arrive ensuite à appeler glande plexiforme l'organe axial des Comatules, qui n’en demeure pas moins, pour lui, un organe vasculaire par excellence, en rapport avec tous les vaisseaux importants, et il peut croire avoir ainsi justifié son identification. Mais nous avons vu que la véritable glande axiale ne fouruit que de courtes ramifications aveugles, comme nous le disions dans notre note du 16 juillet 1883, et n'est nullement en continuité avec ce qu'on nomme les vaisseaux. Herbert Carpenter confond sous le nom de glande plexiforme le stolon génital et le plexus de canaux d'irrigation qui l'enveloppent, c'est l'ensemble de ces deux organes qu’il identifie à la glande ovoïde des Oursins. Cette assimilation, telle qu'il la fait, repose donc sur une simple apparence.

D'autre part, chez les Oursins et les Étoiles de mer, la glande ovoïde et le canal du sable sont toujours étroitement accolés; qu'est devenu le

canal du sable chez les Comatules? Peut-on le considérer comme représenté par le premier tube hydrophore ? Ce tube présente, en effet, quelques analogies de disposition avec celui des Holothuries et celui des Ophiures; l'appareil axial des Oursins et des Étoiles de mer serait alors dissocié chez les Comatules, le canal du sable demeurant très court et isolé de la glande ovoide. Mais le canal du sable est toujours unique chez les Oursins, et presque toujours chez les Étoiles de mer, les Ophiures et les Holothuries : il y en à, au contraire, plusieurs centaines chez les Comatules adultes ; est-il permis d’assimiler sans hésitation des organes dont le nombre et les connexions sont si réguliers dans un cas, si variables dans un autre ? C’est là une difficulté nouvelle. i

Je ne considérais pas non plus comme à l'abri de tout reproche l’assimilation que J'ai indiquée dans ma note des Comptes rendus entre le canal du sable des Astéries et des Oursins et la partie glandulaire de l’organe axial des Comatules, sans cela je ne l’aurais pas simplement indiquée, mais démontrée. On pouvait lui opposer, en effet, que le canal du sable est toujours, chez les Échinodermes, un diverticulum formé de très bonne heure du sac ou de l'anneau aquifère, et que l'organe axial des Comatules ne semble pas avoir de rapports avec cet anneau. Mais à ce moment, l'origine précise de l'organe dorsal n'était pas établie, l'objection n'était pas possible; aussi Herbert Carpenter ne l’a-til point faite, bien que ce fût la seule sérieuse.

J'étais, du reste, plus que personne, pénétré de la valeur de l’objection, puisque le problème général que je m'étais posé en entreprenant ce Mémoire était justement de déterminer l’origine des organes dont la nature était controversée, et d'étudier leurs transformations diverses; j'étais aussi assuré d'arriver à en déterminer la valeur par la méthode embryogénique que je suivais. C’est elle qui m'a permis de distinguer nettement la partie primitive, fondamentale, essentiellement glandulaire, de l'organe axial, des parties secondaires, adventives, qui l'enveloppent plus tard et sont seules assimilables à un plexus de canaux; de démontrer, ou du moins je l'espère, que cette partie glandulaire dont la structure rappelle momenta-

nément celle du canal du sable des jeunes Astéries n’a, en réalité, rien à faire ni avec ce canal, ni avec ce qu'on nomme l'appareil vasculaire, et n'est autre chose que la partie originelle des glandes génitales ; d'établir enfin que les canaux d'irrigation qui enveloppent le sfolon gémtal se forment d'une manière tout à fait indépendante, et en contractent avec lui que de simples rapports de contiquité.

Cette analyse délicate, qui a demandé beaucoup de temps et de peine, permet d’assigner tout de suite leur rôle physiologique aux divers organes confondus chez les Comatules sous le nom d'organe dorsal ; ils laissent encore intact le problème morphologique de l'assimilation de ces organes avec les organes des Astéries et des Oursins qui semblent leur correspondre. Il est évident que, contrairement à ce que j'avais cru un moment possible, ce que j'appelle aujourd’hui le stolon génital des Comatules n'a aucun rapport avec le canal du sable des Astéries et des Oursins ; il est non moins évident que l'organe dorsal ou glande plexiforme ne peut plus être comparée en totalité avec la glande ovoïde des Oursins, comme le fait, avec une prudence qui n'est pas encore suffisante, Herbert Carpenter. Mais le stolon génital ne correspondrait-l pas lui-même à la glande ovoïde?

Jusqu'à présent, l'embryogénie ne s'oppose nullement à celte assimilation. La glande apparaît de très bonne heure chez les Astéries ; elle se montre chez l’Asterias Hyadesi E. P., du cap Horn, qui porte ses jeunes fixés à sa face ventrale, comme un corps plein (non comme un plexus) à éléments anatomiques peu différenciés, parallèle au canal du sable, issu du feuillet péritonéal qui recouvre immédiatement la partie dorsale du sac stomacal, etcontenant encore de nombreuses masses vitellines. Ce corps est déjà accolé au canal du sable et enfermé avec lui dans une membrane commune. S'il était établi que de cet organe peu différencié naissent les glandes génitales, l'identification avec le stolon génital des Comatules serait complète. Cela n’est pas; toutefois ce corps est un centre très acüf de production et d'éléments anatomiques dont les uns prennent part à la constitution des parois du corps, d’autres à la constitution des enveloppes du canal du sable, tandis que d’autres encore deviennent

libres pour constituer les corpuscules flottants de la cavité générale, ou subissent sur place la dégénérescence pigmentaire. Ilne serait pas impossible qu'un organe dont les éléments ont un sort si variable ait pu, dans certains types, devenir le point de départ de l'appareil génital : glande ovoide des Oursins, la glande plastidogène des Étoiles de mer et le stolon génital des Comatules seraient dès lors des organes homologues.

À quoi correspondrait maintenant le plexus de canaux d'irrigation qui entourent le stolon génital chez les Comatules? L'assimilation directe de ce plexus avec le canal du sable des Astéries et des Oursins est impossible, maintenant que nous savons que le premier tube hydrophore des Comatules se constitue exactement comme le canal du sable des autres Échinodernes et présente les mêmes rapports avec lextérieur. Mais le canal du sable ne demeure pas isolé chez les Oursins et les Astéries ; chez les premiers, il communique avec le système des canaux intestinaux, tout à la fois sous la plaque madréporique et par les vésicules de Poli; chez les secondes, il s'ouvre latéralement, d’après mes recherches sur l’Asterias Hyadesi, dans le sac qui l'enveloppe, et se continue avec les canaux sous-tentaculaires. Ces connexions nous permettront d'avancer la solution de la question, quand nous saurons mieux comment se développe et se transforme l'appareil d'irrigation des Comatules.

DÉVELOPPEMENT DES APPAREILS HYDROPHORES. — Dans les phases précédentes, l'anneau ambulacraire péribuccal s’est complètement constitué, mais il ne porte encore qu'un seul tube hydrophore traversant les parois du corps en s'amincissant pour former un canal intrapariétal qui aboutit au premier entonnoir vibratile. On se souvient que nous avons donné le nom d'appareil hydrophore à l'ensemble constitué par un #ube hydrophore, un canal éntrapartétal et un entonnoir vibratile. Nous avons à décrire 1e1 : 1° le mode de formation des nouveaux tubes hydrophores ; 2° les changements que subissent dans leurs diverses parties les appareils hydrophores.

Le deuxième tube hydrophore se forme pendant la période qui sépare l’apparition des bras de l'apparition des cirres. Il doit être cherché dans la

coupe verticale, qui comprend à la fois la région moyenne de l’œsophage, la partie supérieure du stolon génital et l’origine de l’intestin; il se trouve par conséquent dans l’interradius antérieur droit. Les bras ont alors à peu près la longueur du calice. C’est la phase à laquelle appartiennent les figures 56, 57, 89 et 90. A l’état le plus jeune où je l’aie aperçu, le futur tube hydrophore est représenté par un bourgeon cellulaire plein, presque sphérique, auquel correspond une légère dépression du plancher inférieur de l'anneau ambulacraire, intéressant la moitié de ce plancher qui est immédiatement en contact avec la paroi du corps (p/. VIT, fig. 66, xh). Le fond de cette dépression est formé par des cellules jeunes, arrondies, vivement colorées par l'éosine, plus colorées que les cellules du bourgeon, qui demeurent arrondies, pressées les unes contre les autres, présentent un grand noyau et un petit nucléole, et n'ont pas encore l'aspect si caractéristique des cellules épithéliales des tubes hydrophores complètement développés. Ce bourgeon formé aux dépens des éléments entodermiques de l'intérieur de l'anneau ambulacraire refoule naturellement devant lui, pour s'en revêtir, les parties de mésoderme et d'entoderme issues du sac péritonéal supérieur qui tapissent la face inférieure de l'anneau ambulacraire; mais ces tissus ne forment à sa surface qu'une mince membrane de revêtement par laquelle le tube demeure relié aux parois du corps, sans que cette membrane acquière d'autre importance. La proximité du bourgeon et des parois du corps semble expliquer assez bien comment le tube hydrophore peut s'accoler à ces parois et les traverser pour s'ouvrir au dehors. Mais il serait imprudent de s'arrêter à cette explication théorique avant de savoir exactement de quelle facon se constituent les pavillons vibratiles qui les terminent.

Or, sur la coupe que présente notre bourgeon (1) et sur la suivante, on aperçoit nettement en #s, le contour d’un entonnoir vibratile déjà bien caractérisé, ayant son ouverture dirigée vers le bas et continué par un canal intrapariétal en voie de formation, remontant dans l'épaisseur des parois du corps jusqu'à toucher l'anneau ambulacraire, au point précis où

(1) Planche VII, figure 66.

naît le bourgeon du tube hydrophore. J'ai pensé d’abord que c'était là une simple apparence due à quelque accident de préparation.

Si c'était là une disposition normale, il semblait nécessaire d'admettre pour l'entonnoir vibratile et le canal intrapariétal du deuxième appareil hydrophore, et probablement pour les suivants, une origine différente de celle de son tube hydrophore, différente aussi de l'origine de ces mêmes parties dans le premier appareil hydrophore où le tube hydrophore se connue manifestement à travers les parois du corps jusqu’au pavillon vibratile, tout autrement placé et dont il diffère fort peu. Cette conclusion me paraissait difficile à admettre.

L'examen de préparations faites sur des Comatules très jeunes mais de divers âges montre cependant que la disposition de la figure 66 est bien réellement celle que présentent les entonnoirs vibratiles de nouvelle formation. Tandis que le premier était situé au niveau de l'anneau ambulacraire et avait son axe perpendiculaire à la paroi du corps, les autres sont situés au-dessous de l’anneau ambulacraire, leur ouverture est dirigée vers le bas, et leur axe est très oblique de bas en haut et de dehors en dedans par rapport aux parois du corps (1).

De plus, le tube hydrophore, au lieu d’aller franchement vers les parois du corps et de s’y engager de suite, est souvent recourbé brusquement sur lui-même et disposé comme s’il avait été refoulé vers l'intérieur. On sera frappé du contraste que présentent, à cet égard, les tubes hydrophores représentés dans les figures 78e t 79 de la planche 8. Le premier (fig. 79, k'), situé à gauche et au-dessus de la plaque anale, et plus développé que les autres, se porte directement vers l'extérieur en se courbant légèrement; il demeure enfoncé dans presque toute sa longueur à l’intérieur d’un lambeau de tissu, d’une sorte d'expansion irrégulière de la paroi du corps,située entre la bouche et l'anus. Les quatre autres, dont trois sont contenus dans les coupes des figures 78 et 79, sont plus courts; il n’existe pas autour d'eux d'expansion de tissus; les uns sont dirigés perpendiculairement au plan de l'anneau

(1) Planche V, fig. 45, 46, s,; planche VII, fig. 79, s. NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, IX. — 2° SÉRIE. 28

ambulacraire, les autres obliquement vers l'extérieur; leur extrémité la plus éloignée de cet anneau est brusquement recourbée, comme si le tube s'était développé en demeurant fixé par ses deux extrémités rapprochées l’une de l’autre et avait grandi de manière à former une sorte de boucle. Le premier tube hydrophore garde donc un aspect et des rapports particuliers; il est facilement reconnaissable, même en dehors de ses connexions, tant que les autres tubes ne sont ni très nombreux, n1 très développés. Ce tube se forme pour ainsi dire en une seule fois, comme nous l'avons vu, et ses parties se différencient ensuite de manière à former le premier appareil hydrophore; pour les autres, la formation a lieu pour ainsi dire en deux temps, mais chaque appareil n’en procède pas moins tout entier de l'anneau ambulacraire.

Du fond de cet anneau part, en effet, au point où doit se former un appareil hydrophore, un cordon cellulaire qui s’allonge dans l’épaisseur des téguments sans en sortir (p/. VIL, fi. 66, xs), et arrive ainsi jusqu’à la paroi externe du corps. Dans l'axe de ce cordon s'ouvre bientôt un canal qui débouche à l’extérieur : ainsi se trouvent constitués l’entonnoir vibratile et le canal pariétal; alors un nouveau bourgeon se développe au contact de la paroi du corps et de l'anneau ambulacraire, en continuité d’une part avec l'anneau ambulacraire, d'autre part avec le cordon cellulaire qui l'a précédé; ce bourgeon se développe en pénétrant dans la cavité générale (pl. VIT, fig. 66, xh).

Il est d’abord plein et sphérique, composé de cellules toutes semblables entre elles, arrondies, assez faiblement colorées par l'éosine, pourvues d’un noyau très distinct. Ce bourgeon présente d’abord un pincement dans un plan perpendiculaire au rayon de l'anneau ambulacraire. Ce pincement s’accentuant peu à peu, divise le bourgeon en deux moitiés accolées, dont chacune devient une branche du tube hydrophore, d’abord recourbé en boucle (pl. VILLE, fig. 78, h'), puis en U (p£. VIE, fig. 67, h), puis simplement coudé à son extrémité. Ainsi, l'appareil hydrophore se produit en quelque sorte en deux temps; il est composé désormais de deux parties continues l’une avec l’autre, mais qui se forment successivement : 1° la partie contenue dans

l'épaisseur des parois du corps, comprenant l’entonnoir vibratile et le canal pariétal; 2° la partie contenue dans la cavité générale, ne comprenant que le tube hydrophore. Le tube hydrophore n'a pas à perforer les parois du corps pour s'ouvrir à l'extérieur, puisque sa partie intrapariétale se forme d'emblée, et l’on comprend sans difficulté la direction des entonnoirs vibrailes, leur position au-dessous de l'anneau ambulacraire, leur développement précoce par rapport au tube hydrophore, la forme de ce dernier, enfin les caractères qui distinguent les nouveaux appareils hydrophores du premier.

Ces différences entre le premier appareil hydrophore et ceux qui apparaissent immédiatement après lui sont à remarquer; elles montrent, en effet, que dans la comparaison morphologique des Comatules avec les autres Échinodermes, rien n’oblige à considérer comme absolument équivalents tous ces appareils. Le premier peut être mis à part, considéré, par exemple, comme essentiellement typique, les autres comme adventifs, ce qui diminue déjà la distance précédemment signalée entre les Échinodermes ne possédant qu’un seul appareil hydrophore et les Crinoïdes que caractérise une multiplication vraiment étonnante de ces appareils.

Pendant que se forment par le procédé que nous venons de décrire de nouveaux appareils hydrophores, le premier, celui de la larve eystidéenne, subit d'importantes modifications, représentées dans les figures 16, 64, »8 et )9.

Nous avons déjà constaté que, durant la phase cystidéenne, la partie du premier tube hydrophore contenue dans les parois du corps se décompose en deux parties: l’entonnour vibratile, qui atteint rapidement sa forme définitive et demeure remarquable par le bel épithélium dont ses parois sont revêtues ; le sac partétal, dont les parois sont très amincies, mais qui conserve encore dans l'épaisseur du corps le calibre et la direction du tube hydrophore primitif.

La figure 64 montre une première modification du sac pariétal. Le tube hydrophore 4, tout entier contenu dans l'expansion de la paroi du corps dont nous avons déjà parlé, se montre dans toute sa longueur. Une pareille

préparation détruit évidemment plus complètement encore, s’il est possible, que celles déjà soumise à l'examen du lecteur, l'assertion de Ludwig, si ardemment défendue contre moi par Herbert Carpenter, que le premier tube hydrophore s'ouvre librement dans la cavité générale; on ne peut même pas dire qu’il soit libre dans le cas actuel, mais il peut y avoir à cet égard des différences individuelles ou des différences dues à l'âge. L'expansion tégumentaire dans laquelle il est contenu, ou tout au moins à laquelle il adhère intimement, est d’ailleurs pleine et n’a rien à faire avec la poche qui, suivant Ludwig, contiendrait le premier tube hydrophore, poche que je n’ai jamais rencontrée chez les individus que j'ai observés. Elle maintient naturellement le premier tube hydrophore dans sa position naturelle et prévient pour luiles ruptures, si fréquentes pour les autres, qui ont fait croire à une libre communication entre eux et la cavité générale.

Comme d'habitude, le premier tube hydrophore se recourbe vers le haut, se rétrécit légèrement au moment où il change brusquement de structure, ou, si l'on veut, au moment où il se termine pour être aussitôt continué par le sac pariétal sk,. Le calibre de ce sac augmente ici rapidement et égale bientôt le double du diamètre du tube; le sac change en même temps de direction pour atteindre finalement l'entonnoir vibratile; cet entonnoir se trouve sur la coupe qui suit celle que nous avons représentée et que nous avons cru inulle de reproduire, parce que la continuité des sacs et tubes intrapariétaux avec les entonnoirs vibratiles ne fait de doute pour personne, et que la continuité de toutes les parties de l'appareil est d’ailleurs représentée dans les figures 4, 8, 9, 10, 16, 21, 22, 57, 58, 59 et d’autres encore relatives à l’état adulte des Comatules.

Les figures 56 et 57 représentent une phase plus avancée du développement du sac pariétal. À cette phase, où déjà apparaissent les rudiments d’un second appareil hydrophore, tout au moins, dans la préparation que nous avons sous les yeux, l'expansion tégumentaire est moins développée que dans la précédente ; le tube hydrophore 4, est en partie dégagé, et les parois du corps semblent avoir grandi plus vite que lui, car, au lieu de se recourber en anse, il est presque rectiligne, horizontal, et appliqué contre

le plancher inférieur de l'anneau ambulacraire, comme on peut le voir dans la figure 56.

La fisure 57 représente la coupe suivante : on y voit 4, l'entrée du tube hydrophore k, dans l'expansion tégumentaire réduite; une partie du tube a été enlevée par le rasoir ou entrainée, pendant les lavages à l'essence de térébenthine, faute d'une adhérence suffisante avec les tissus voisins, mais la place qu'elle occupait dans ces tissus est nettement marquée, et à sa suite l'extrémité du tube reparaît avec sa structure caractéristique. Aussitôt après vient le sac interpariétal s4,, très dilaté, d’abord horizontal à sa partie inférieure, où 1l s'unit avec le tube hydrophore, mais se redressant bientôtpour courir obliquement vers l’entonnoir vibratiles,, que l'on voit en entier dans la préparation. Ici le sac pariétal ne se borne plus à continuer vers le haut le tube hydrophore en augmentant beaucoup son calibre; il le dépasse vers le bas, par suite de l'accroissement du eul-de-sac inférieur et latéral qu'il présentait d'abord dans la figure 64. Ce cul-de-sac, continuant à se développer vers le bas, passe sur le côté du tube hydrophore, s'avance au-dessous de lui vers la cavité générale, en se dilatant toujours, et occupe ainsi la plus grande partie de l’expansion tégumentaire. Le tube hydrophore ne semble plus désormais être l'organe initial aux dépens duquel le sac pariétal s’est formé ; on le prendrait plutôt pour un appendice latéral de ce dernier. Comme l’épithélium très épais de l’entonnoir vibratile et du tube hydrophore se colorent très vivement sous l’action du picro-carminate et de l’éosine, ils apparaissent au premier coup d'œil; les parois minces et délicates du sac pariétal demandent au contraire plus d'attention pour être aperçues ; il ne serait pas étonnant que, dans des préparations mal venues où faites à l’aide d'individus conservés depuis longtemps dans l'alcool, elles fussent difficiles à voir ou même indistinctes. Mais des observations faites dans ces conditions ne sauraient prévaloir contre des préparations que tout le monde, j'espère, jugera démonstratives, et qui ont été représentées avec la plus scrupuleuse fidélité, sans ajouter ni retrancher un trait, sans laisser place à aucune interprétation, dans les planches qui accompagnent ce mémoire. En présence des figures très schématiques du

mémoire de Ludwig et de la confiance, en partie méritée, accordée à ce travail, qui représente un grand effort, j'ai cru devoir m'attacher à mettre sous les yeux des lecteurs les pièces mêmes du procès, afin que chacun puisse juger par lui-même de la valeur de mes assertions contraires à celles de l’auteur allemand. Cela était d'autant plus nécessaire que les figures du mémoire d'Herbert Carpenter sur les Crinoïdes fixés, quoique plus près de la réalité, sont trop mal lithographiées et tiennent trop peu de compte de la structure histologique pour qu'il soit possible de décider par leur examen entre deux opinions contraires.

Au moment où la jeune Comatule se détache, les choses en sont à peu près là. Il est facile de s'assurer par l'examen des figures 27, 28, 29, 30, qu'à chacun des tubes hydrophores 4;, 4,, représentant des coupes prises dans une même série, correspondent un sac pariétal s,,s, et un entonnoir vibratile sk;, sh, de même structure que ceux du premier appareil hydrophore. Ces figures, où toutes ces parties se correspondent cependant si exactement, sont un exemple de la facilité avec laquelle se rompent les tubes hydrophores à leur entrée dans la paroi du corps; un seul est demeuré engagé dans les parois, les autres paraissent s'ouvrir librement dans la cavité générale; mais ces préparations négatives, que j'ai obtenues comme tout le monde, perdent toute signification en présence des préparations positives où, à des phases antérieures comme aux phases les plus avancées du développement, la continuité de toutes les parties d'un même appareil hydrophore est nettement établie.

Après la mise en liberté de la jeune Comatule, le premier sac pariétal continue son développement. Celui de la jeune Comatule à cinq pinnules, dont nous avons déjà plusieurs fois parlé, est représenté tout entier en sk, dans la figure 59. Il est devenu énorme, plus large même que l’entonnoir vibratile qui le termine. Le tube hydrophore l'entoure horizontalement ; on n'en voit que deux coupes dans la figure 59; mais la position même de ces coupes montre que l'organe n’est pas plus libre qu'auparavant; il se trouve, en effet, tout entier accolé contre le sac dans la coupe suivante. La figure 58 représente un tube hydrophore un peu moins développé qui continue à

s'ouvrir dans un sac l’ayant notablement dépassé. Dans la figure 59, la longueur du sac située au-dessus du tube égale la longueur placée audessous. Mais le sac fait maintenant lui-même hernie dans la cavité générale; son extrémité inférieure paraît comme boursouflée ; elle n’a aucune communication avec la cavité générale; mais, fait remarquable, elle se continue maintenant avec plusieurs vaisseaux; Vun d’entre eux seulement est représenté en +, passant derrière l’œsophage. Un progrès considérable est désormais accompli dans le développement de notre remarquable Zoophyte; nous verrons, en étudiant le développement de lappareil d'irrigation, comment cette disposition si nouvelle a été réalisée; mais il nous faut auparavant poursuivre l'étude des modifications des appareils hydrophores qui se sont formés depuis le premier.

Les tubes hydrophores des appareils ne restent pas longtemps en contact avec la paroi du corps par leur extrémité opposée à l'anneau ambulacraire. Chacun d’eux n’est bientôt plus relié à l'entonnoir vibratile correspondant que par un canal à parois minces, plus ou moins long, qui, après avoir traversé les parois du corps, présente un trajet plus ou moins long dans la cavité générale.

Une simple élongation de la partie du bourgeon, comprise entre la paroi du corps et le tube hydrophore, suffit à produire ce canal pendant que le tube hydrophore proprement dit continue lui-même à s’allonger; il y a donc là encore un phénomène d'accélération de développement, toutes les parties de l'appareil hydrophore se produisant simultanément, au lieu de se produire successivement comme dans le cas du premier d’entre eux. Il est à remarquer qu'il ne se produit pas de sac, mais directement un tube pariétal (1).

Jusqu'ici, la production des entonnoirs vibratiles et celle des tubes hydrophores sont demeurées liées entre elles; mais déjà, dans la jeune Comatule à cinq pinnules qui nous à permis de déterminer les connexions du stolon génital, cette correspondance n’existe plus. On compte neuf pa-

(1) Planche VIII, fig. 78, s.

villons vibratiles, et il n'existe que six tubes hydrophores. Cette discordance de nombre peut tenir momentanément à ce que la partie intrapariétale de chaque appareil hydrophore se développe un peu plus vite que la partie située dans la cavité générale. Mais ce n’est pas là la seule cause. On peut voir, en effet, sur la figure 65 deux pavillons vibratiles voisins, dont l’un s' se continue avec un canal pariétal sk aboutissant à un tube hydrophore, mais il n’en est plus ainsi de l’autre s”’, qui se continue directement avec un des rameaux mt de l'appareil d'irrigation, dont les canaux courent déjà en assez grand nombre parmi les viscères, et dont quelques-uns se sont, comme on sait, mis en communication avec le premier appareil hydrophore. Ces appareils cessent donc désormais d'être de simples dépendances du système des canaux ambulacraires. Le premier entonnoir vibraile n’était que l’orifice externe du premier tube hydrophore, les quatre ou cinq suivants ont conservé d’étroites connexions avec les tubes hydrophores orrespondants ; mais ces tubes manifestent déjà une indépendance plus grande vis-à-vis d'eux, quoiqu'ils soient encore étroitement dépendants de l'appareil ambulacraire, puisqu'ils sont formés à l’aide de bourgeons qui en émanent. Comme cet appareil s’est mis en continuité avec l'appareil d'irrigation, l’eau doit arriver plus abondamment partout ; 1] se forme un certain nombre d’entonnoirs supplémentaires qui, d’abord, viennent doubler en quelque sorte ceux qui existent déjà et se montrent toujours dans leur voisinage immédiat, comme on le voit sur la figure 65. Enfin les entonnoirs vibratiles arrivent à se former directement comme des dépendances immédiates de l'appareil d'irrigation.

Un grand nombre des entonnoirs qui se forment ainsi sont encore reconnaissables, dans les premiers temps de la mise en liberté de la Comatule, à certains caractères que nous n'avons pas rencontrés jusqu'ici. Le premier entonnoir vibratile diflérait légèrement par sa forme, beaucoup par son orientation, des quatre suivants. Ceux qui se forment comme des dépendances directes de l'appareil d'irrigation sont reconnaissables à ce qu'ils sont, en quelque sorte, divisés en deux parties perpendiculaires entre elles. Le vaisseau qu'ils terminent se prolonge dans l'épaisseur des parois du

corps en un canal presque parallèle à ces parois, le canal pariétal, que termine un renflement creux limité par un seul rang de grandes cellules. Ce renflement a la même orientation que le canal pariétal, c'est-à-dire qu'il est parallèle aux parois du corps. A son intérieur vient s’ouvrir un court tube conique, perpendiculaire à la fois aux parois du corps et à celles du renflement, tube dont la base évasée est tournée vers l'extérieur. Il semble donc que le renflement terminal ait une origine différente de celle de l'infundibulum, et celui-ci parait, en effet, se former de l’extérieur vers l’intérieur, et être représenté par un groupe de cellules disposées en cercle qui appartiennent à la couche externe des téguments. Tout au moins ces groupes de cellules sont-ils fort nombreux au moment du développement le plus actif des entonnoirs vibratiles.

Malgré tout, un peu plus tard, rien ne distingue plus au point de vue histologique les pavillons vibratiles qui présentent ces origines diverses. Ni le principe des connexions, ni l'embryogénie, ne permettent de les considérer comme morphologiquement équivalents, et cependant, non seulement leur identité est absolue, mais nous venons de voir que leur transfert d’un appareil à un autre, ou plutôt leur mise en commun entre deux appareils d’abord distincts, puis confondus, s’est faite graduellement ; il s'ensuit qu'on ne peut réellement établir entre eux aucune démarcation, el qu'on est amené par là à les considérer non seulement comme analogues au point de vue de la fonction, mais aussi comme homologues. C'est là une preuve de l'impossibilité de donner une valeur absolue aux principes établis à priori comme une simple conséquence des faits, abstraction faite de toute tentative d'explication de ces faits, s'agit-il même d’un principe aussi universellement accepté et aussi fécond que le principe des connexions. Si, dans un type déterminé d'organismes, les organes présentent toujours entre eux les mêmes rapports de position, ce n'est pas simplement en vertu d’une loi ayant en elle-même sa cause suffisante ; E. Geoffroy Saint-Hilaire avait déjà pensé que la raison de cette fixité des connexions était que les organes se développaient successivement les uns des autres dans un ordre déterminé et constant. On en a conclu que les organes ho-

Le

mologues devaient toujours avoir exactement la même origine et que, dans les cas douteux, le meilleur moyen de rechercher si vraiment deux organes pouvaient, dans des animaux différents, ou dans le même animal, être considérés comme homologues, était de déterminer si, oui ou non, Us étaient produits de la même façon par le même organe préexistant. L'application de cette règle a rendu les plus grands services; mais elle suppose, à son tour, réellement prouvé, que le mode de développement des organes, dans un même type organique, n’est susceptible de subir aucune modification. Beaucoup de naturalistes raisonnent et discutent, comme s’il en était nécessairement ainsi, si bien que toute différence dans le mode de développement est devenue une raison pour séparer des animaux cependant absolument voisins à l’état adulte, tandis que la moindre ressemblance à l’état larvaire a suffi pour rapprocher les plus disparates; on considère à peine les Sagitta comme des Vers, et les Balanoglossus sont presque devenus des Échinodermes pour les embryogénistes. Il est certain cependant que, même dans les groupes dont les formes ne sont que des modifications relativement légères d’un type constant, et par le nombre, et par la disposition des parties, l’accélération embryogénique peut amener pour les organes des modes de formation assez différents ; que dire, dès lors, de groupes comme celui des Échinodermes, où tout est encore si variable qu'on ne sait, après cinquante ans d'efforts, comment comparer une Étoile de mer avec un Oursin, un Oursin avec une Comatule ?

Nous venons de voir les pavillons vibratiles dela face ventrale du disque contracter trois connexions différentes; il est fort probable que de même les tubes hydrophores ne commencent pas constamment par s'ouvrir directement à l'extérieur pour en arriver ensuite à ne conserver de relation directe qu'avec l'appareil d'irrigation. Quand les canaux composant cet appareil deviennent assez nombreux autour de la bouche, ils sont forcément rencontrés par les bourgeons producteurs des tubes hydrophores au cours de leur croissance; une partie de ces tubes s'ouvrent ainsi directement à leur intérieur; les canaux d'irrigation, intermédiaires des échanges entre tous les organes, deviennent alors, même au point de vue morphologique,

les intermédiaires obligés entre les entonnoirs vibratiles et les tubes hydrophores. Grâce à leur existence, les deux sortes de parties terminales des appareils hydrophores sont définitivement dissociées ; il n'y a plus entre elles ni rapport de continuité, ni rapport de nombre, ni rapport de position. Tout se passe désormais comme s'il n’y avait jamais eu une connexion intime entre les entonnoirs vibratiles et les tubes hydrophores. De fait, le lien entre ces deux sortes d'organes à été méconnu par tous ceux qui n’ont étudié que les Comatules adultes, et l'impression reçue de cette étude de l'animal adulte est tellement forte que Ludwig n'a pas cherché à expliquer la relation indirecte qu'il a constatée entre les tubes hydrophores et les entonnoirs vibratiles chez les larves cystidéenne et phytocrinoïde, et que, même après que J'ai annoncé qu'il existait une continuité directe entre ces parties, Herbert Carpenter n'a pu renoncer à l'opinion de Ludwig.

Tout ce que nous venons de dire montre qu'une connaissance plus complète de la disposition des appareils hydrophores ne peut être obtenue avant d'avoir suivi le développement de l'appareil d'irrigation, qui vient, en partie, s'intercaler entre leurs organes terminaux.

Lorsqu'on commence l'étude du développement de l'appareil d'irrigation par l'examen des plus jeunes larves, il semble au premier abord que les premiers linéaments de cet appareil ne se montrent que tardivement, et c'est, en effet, ce que nous avons cru pendant longtemps. Mais en procédant en sens inverse, en rétrogradant de formes où les principales parties de cet appareil sont reconnaissables jusqu’à des formes de plus en plus jeunes, on ne tarde pas à s’apercevoir que des parties, en apparence tout à fait indépendantes de cet appareil, préparent en réalité sa formation. Il faut dès lors remonter jusqu'à la larve cystidéenne pour en découvrir les premières traces. Le développement de l'appareil d'irrigation fait suite, en quelque sorte, au développement de la cavité générale, et il est indispensable, pour le bien saisir, d’avoir présentes à l'esprit les modifications successives présentées par cette cavité depuis la phase cystidéenne.

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