HISTORIQUE

Le premier Pentacrine connu est celui de la collection Boisjourdain, rapporté, vers le milieu du xvm' siècle, par un officier de marine qui en ignorait la provenance. On le crut d’abord originaire de la mer des Indes. En 1755, Guettard décrivit devant l’Académie des sciences un autre exemplaire appartenant au Muséum d'histoire naturelle de Paris, où il est encore (1). Il signalait un canal nourricier traversant les articles de la üge, les bras, les cirres et même les pinnules; il décrivait les facettes articulaires à cinq lobes des segments de la tige et la gouttière qui longe la face ventrale des bras et des pinnules ; il faisait, de plus, remarquer la ressemblance des bras des Encrines avec ceux du Caput Medusæ cinereum ou brunneum, de Linck, qui n'est autre chose qu’une Comatule. Mais il n'avait pas aperçu au centre du calice la bouche de l'animal et croyait avoir découvert à l'extrémité des pinnules et des tentacules une infinité de petits pores par lesquels l'animal se nourrissait. Il semblait donc que son Enerine était un véritable polype et n'avait avec les Comatules et autres Étoiles de mer qu’une ressemblance trompeuse. Cette ressemblance était cependant mieux précisée encore par Ellis (2), et surtout par Schweigger (3), par Miller (4) et par Fr.-S. Leuckart (5), qui regardent les Comatules comme des Encrines sans tige. Peu de temps auparavant, en 1816, Lamarck, à l'exemple de Linné, plaçait encore cependant les Encrines parmi les Corallines et les Comatules parmi les Échinodermes : il avait pris, sans aucun doute, les tentacules qu’on aperçoit sur les bras

(1) Guerrarn, Mémoires de l'Académie royale des Sciences, année 1755. Paris, 1761, page 294.

(2) Ezxis — An account of an Encrinus or Starfish with a jointed stem — Philosophical transactions, vol, LII, p. II, p. 357.

(3) Beobachtungen auf naturhistorischen Reisen. Berlin, 1829.

(4) A natural History of the Crinoïden. Bristol, 1821.

(5) S. Leuckart, lettre à von Schlottheim, — Nachlrage zür Petrefactenkunde Abth, II. Gotha, 1523, p.48, et Heusinger’s Zeitschrift für org. Physik. II, p. 325.

pour des polypes très petits, et les décrit comme affectant une disposition analogue à celle des polypes plus grands des Ombellulaires et des Pennatules (1). Blumenbach et Cuvier (1817) rectifièrent enfin cette détermination. Bien qu'Adams eut, en 1800, signalé chez les Comatules l'existence d'une bouche et d’un anus (2), Schweigger n’a pas apercu la bouche de ces animaux et signale, ce que l’on sait être aujourd’hui, leur tube anal comme portant l'unique orifice de leur sac digestif. Fr.-S. Leuckart, au contraire, a bien vu la bouche et l’anus, de même que Meckel (3). Heusinger (4) donne plus de détails sur l'organisation des Comatules. Il décrit les gouttières ambulacraires qui de la base des bras remontent jusqu’à la bouche en rampant sur les téguments qui forment le dôme du calice. Les bords de cette gouttière sont, suivant lui, denticulés, et l’animal peut les écarter ou les rapprocher. Dans l’un des cinq secteurs limités par la gouttière ambulacraire se trouve le tube anal. La bouche conduit dans un estomac arrondi qui communique lui-même avec l'intestin par un orifice muni de valvules. L'intestin est un canal circulaire qui décrit autour de l'estomac un peu plus d'un tour et vient s'ouvrir au dehors par le tube anal. Un sac entoure complètement les viscères, qui peuvent dès lors être facilement séparés de la coupe calcaire sur laquelle ils reposent. Au fond de cette coupe se trouve l’organe central de la circulation. C'est une sorte de canal annulaire d’où partent dix vaisseaux, cinq qui se ramifient dans l'intervalle des bras, cinq qui se rendent chacun au canal axial du bras correspondant et se prolongent jusque dans les pinnules. Il s'agit évidemment ici de ce que nous nommons l'organe cloisonné et des cordons qui occupent l’axe calcaire des bras et des pinnules. Quant aux vaisseaux intermédiaires, ce sont probablement des ligaments. Savigny (5), Delle Chiaje (6), figurent ou décrivent sommairement les (1) Histoire naturelle des Animaux sans vertèbres, 2 édition, t. II page 651. (2) Transact. of the Linn. Society, vol. V. Lond. (8) Archi für Physiologie, 1823, p. 470.

G) Archiv für Physiologie, 1826, p. 317, et Zeitschrift für organische Physik, ILE, p. 366. 5) Savioxy — Description de l'Égypte — Échinodermes.

(6) Dezce Curase — Memorie sulla Storia e Notomia degli Animali senza Vertebra—Napoli, 1829, vol. IV, p. 19, tab. LIIL, fig. 8-13.

téntacules qui bordent la gouttière ambulacraire ; le dernier de ces auteurs les assimile aux pieds des Étoiles de mer et des Ophiures, et figure pour chaque rangée de tentacules un canal particulier; mais, comme le fait remarquer Johannes Müller (1), c’est là une erreur, et il n'existe qu'un seul canal ambulacraire, mais ce canal n’a pas été aperçu par Müller luimême, qui le décrit cloisonné de place en place par une fine membrane longitudinale, et a pris pour lui la cavité supérieure des bras. Delle Chiaje croit aussi avoir vu, entre la bouche et l'anus, un organe correspondant à la plaque madréporique des autres Étoiles de mer; mais, comme l'a reconnu Müller, ee prétendu organe n’est autre chose que l’annélide parasite aujourd'hui bien connue sous le nom de Myzostome que lui donna Fr.-S. Leuckart en 1830 (2).

Les liens étroits déjà signalés par plusieurs auteurs entre les Pentacrines et les Comatules furent confirmés en 1827 par la découverte du Pentacrinus Europæus. John Thompson, qui rencontra ce petit animal dans la baie de Cork, crut d’abord avoir affaire à une forme réduite des véritables Encrines (3); c’est seulement en 1855 qu'il reconnut que sa petite Encrine n'était autre chose qu'une jeune Comatule (4). Sa description du Pentacrinus europæus est très précise; il y donne pour la première fois aux pinnules des bras le nom qui leur est resté. Il croyait ces pinnules ciliées chez le Pentacrinus europœus, mais les cils qu'il a vus au microscope ne sont autre chose que les tentacules déjà décrits par Savigny et Delle Chiaje, revus depuis, par de Blainville (5), et étudiés l’année suivante, en 1835, par Dujardin (6), qui les nomma tentacules respiratoires. Dujardin, comme de Blainville, attribuait en outre à ces tentacules un rèle dans la préhension des

(1) Mém. cité p. 181.

(2) Isis, 1830, p. 612.

(3) Memoir on the Pentacrinus europæns — Heusinger's Zeitschrift für organisehe Physik II, 55, t. V-VI.

(4) Jameson's new Edinburgh philosoph. Journal. 1836, janv. april, p. 296. Ce mémoire de Thompson a été lu, le 18 juin 1835, devant la Société royale de Londres, et il mentionne la position des ovaires dans les pinnules, mais il n'a paru qu’en 1836.

(5) DE BLaiNvize, Manuel d'Actinologie.

(6) L'Institut, 1835, page 129.

aliments ; suivant lui, ils s'agitaient sans cesse de manière à produire dans l’eau un courant, qui précipitait les aliments vers la bouche. Ce courant existe réellement, mais il est dû aux cils vibratiles de la gouttière ambulacraire et non aux tentacules. De Blainville n’a pu voir la communication entre le tube digestif et le tube anal dont il fait, soit un orifice respiratoire, soit un organe de mouvement; il n'a pas réussi davantage à voir les ovaires. On doit à Dujardin et à Thompson d'avoir indépendamment reconnu la position de ces derniers, ou plutôt de leur partie située dans les pinnules. Dujardin décrit, en outre, comme des organes indépendants, des vésicules rouges qui se trouvent à la base des tentacules des bras et des pinnules et dont la couleur se fonce à l’époque de la maturation des ovaires. Ce sont les singuliers organes que Wyville Thomson regarde comme des glandes sécrétant le calcaire et que, ne sachant rien sur leur fonction, nous avons désignés sous le nom de corps sphériques dans notre Mémoire sur l'anatomie et la régénération des bras de la Comatula rosacea (1). Plus tard, dans son Histoire naturelle des Échinodermes (2), Dujardin revient sur ces « granules rouges » et compare leur structure à celle des grains de pollen; cetle comparaison et l'intensité ‘de couleur plus grande qu'il leur attribue au moment de la maturité des ovaires semblent indiquer que pour lui ces organes dépendaient de l'appareil génital; peut-être avait-il été tenté, quoiqu'il ne le dise pas explicitement, de les considérer comme des glandes mâles; mais les sexes sont séparés chez les Comatules et les testicules des mâles occupent exactement la même position que les ovaires des femelles.

Le professeur Edward Forbes, qui avait pourtant constaté que les testicules étaient bien réellement contenus dans les pinnules, veut, au contraire, que ces corps sphériques soient les ovaires (3). Cependant, dès 1836, John Thompson avait décrit la ponte des Comatules et vu leurs œufs sortir par un orifice arrondi du tégument des pinnules.

(1) Archives de Zoologie expérimentale, t. II, 1878. (2) Dusarpin et Huré — Suite à Buffon de Rorets; Échinodermes. (3) Forges — History of British Slarfish, 1841.

Lei se place le travail important de Johannes Müller.

Quoique ce Mémoire (1) soit spécialement consacré au Pentacrinus Caput Medusæ,1 contient d'assez nombreux renseignements sur les Comatules. Ces deux animaux ont assez de ressemblance pour que Müller sût parfaitement que l’histoire des Pentacrines et celle des Comatules devaient mutuellement s'éclairer.

Müller insiste d’abord sur l'absence de muscles aussi bien dans la tige et les cirres des Encrines que dans les cirres des Comatules; bien que Thompson donne la tige des jeunes Comatules comme susceptible de mouvement, on ne peut déceler sûrement de muscles dans sa substance; il n'y a done que les bras et les pinnules qui possèdent de véritables organes de mouvement. Le squelette calcaire ne s’accroît que par l'extérieur; les parties molles contiennent un plus où moins grand nombre de spicules calcaires correspondant à ceux signalés déjà par Ehrenberg dans les téguments des Holothuries. Après avoir rappelé la figure étoilée que forment les facettes articulaires des articles de la tige, Müller suppose qu'un de ces articles s’est fendu en cinq parties, dont ces facettes occupent la région médiane, pour former la couronne des plaques basales sur lesquelles viennent s'articuler, en alternant avec elles, les plaques qui supportent les bras. Les figures ovales, en forme de feuille, qui marquent les facettes articulaires, sont dues à cinq tendons qui traversent la tige dans toute son étendue, mais sont peu visibles dans l’épaisseur des articles où ils s'incrustent de calcaire. Ces tendons manquent dans les bras et les pinnules. [ls contribuent à unir ensemble les articles de la tige entre lesquels se trouve encore interposée une substance interarticulaire formée de filaments régulièrement disposés en arcade.

L'axe de la tige est occupé par le canal décrit par Guettard. Au niveau de chaque verticille de cirres, ce canal envoie une ramification dans chaque cirre; arrivé dans le calice, il se divise en autant de branches qu'il

(1) Jonannes MüLLer. — Ueber den Bau des Pentacrinus Caput-Medusæ,.— Abhandlungen der Akademie der Wissenschaften zu Berlin. — 30 April 1840 und 13 Mai 1841 (paru en 1843).

y a de bras, et chacune de ces divisions occupe l'axe calcaire d’un bras. Ce canal, qui sert manifestement à la nutrition de la tige et de ses dépendances, est entouré d'une gaine cellulaire, en dehors de laquelle se trouverait une épaisse couche de fibres longitudinales suivie d’une couche même de fibres annulaires. Les nouveaux anneaux de la tige se forment au-dessous du calice.

Müller décrit ensuite la constitution du squelette du calice chez les Pentacrines et les Comatules. Chez les premiers, le calice comprend cinq basales, avec lesquelles alternent cinq rangées de trois radiales superposées qui portent les bras. Müller considère les basales comme absentes chez les Comatules. Les premières radiales sont unies par une suture aux basales chez les Pentacrines, à la pièce centro-dorsale chez les Comatules. Une articulation mobile avec interposition de substance élastique interarticulaire unit entre elles les radiales et celles-ci aux pièces brachiales; toutefois, chez quelques Comatules, cette articulation peut être remplacée par une suture entre la deuxième et la troisième radiales. Des muscles peuvent faire mouvoir les articulations les unes sur les autres.

Les pièces calcaires qui forment la partie solide des bras sont à peu près disposées comme des vertèbres et comprennent, comme ces pièces osseuses, un corps et des apophyses. Ces pièces, traversées par le canal issu du canal axial de la tige, sont convexes du côté dorsal, creusées en goutière du côté ventral, celui qui est tourné vers la bouche. Chacune d'elles porte une pinnule, et une seule; la position des pinnules est alternativement à droite ou à gauche d’une pièce à la suivante; les apophyses servent à l'insertion des muscles; elles sont situées de chaque côté de la gouttière; 1l y en à deux du côté de la pinnule, qu’elles comprennent entre elles, une sur le côté opposé. |

Certains articles, occupant une position fixe sur la longueur des bras, sont réunis non plus par une articulation ordinaire, mais par une sorte de suture que Müller nomme une syzyge. La surface articulaire des syzygies est plane, perpendiculaire à l'axe des bras, au lieu d’être oblique comme les autres; elle est marquée d’impressions régulières rayonnant autour du

canal axial. La position des zygygies peut contribuer à caractériser les espèces. De deux articles réunis par une syzygie, Müller nomme Aypozygqal celui qui est le plus rapproché du disque, épizyqal celui qui en est le plus éloigné. Seul le segment épizygal porte une pinnule et les deux segments ne comptent que pour un dans le mode d’alternance des pinnules. Müller n’insiste pas davantage sur la fonction des syzygies.

Le périsome, la gouttière ambulacraire, les festons qui la bordent, les singulières traînées de corps sphériques qu'on rencontre chez tous les Crinoïdes sont bien décrits par Müller; il signale les tentacules mobiles, garnis de papilles qui se trouvent de chaque côté des bras, mais leur mode particulier de groupement, que j'ai décrit en 1873, lui à échappé. Il n'a pas vu davantage que ces tentacules, dont il à cependant reconnu la cavité, s'ouvrent dans un canal commun situé immédiatement au-dessous des téguments, de sorte que tout le système des canaux ambulacraires des Crinoïdes lui est demeuré inconnu. L'illustre physiologiste compare correctement ces tentacules aux tubes ambulacraires que les Astéries et les Oursins emploient à leur locomotion, mais son hypothèse que ces organes servent, chez les Comatules, à la préhension des aliments ne s'est pas vérifiée.

On peut appeler face ventrale du corps celle qui porte la bouche et l’anus. Le tégument de cette face ventrale est divisé en cinq secteurs par autant de gouttières tentaculaires qui continuent celles de chaque paire de bras. Il est renforcé par de nombreuses plaques calcaires et percé d’une foule de « trous capillaires par lesquels l’eau peut être conduite }wsqu'au voisinage du sac viscéral contenu dans le calice ». Dans le texte de Johannes Müller, la description des Pentacrines et celle des Comatules est souvent si enchevêtrée qu'il est difficile de savoir s'il entend parler des deux formes de Crinoïdes ou d’une seule d’entre elles ; mais la phrase que nous venons de citer est comprise dans une page (1) où il n’est question que du Pentacrinus Caput Meduse ; Les figures de la planche TT du Mémoire

(1) Abhandlungen der Akademie zu Berlin, 1841, paru en 1843, p. 225.

représentent ces pores comme de simples points, et l’on remarquera que, plus prudent que ses successeurs, Müller n'a pas dit, comme on l’a prétendu, que ces pores s’ouvraient dans la cavité générale, mais seulement qu'ils conduisent l’eau au voisinage du sac viscéral, ce qui est beaucoup moins affirmatif et ne manque pas d’un certain intérêt historique.

Le tube digestif s'étend en se contournant en hélice de la bouche à l'anus ; il est enveloppé d’un sac viscéral, déjà décrit par Heusinger, et renforcé de plaques calcaires. L’axe de l’hélice décrite par le tube digestif est occupé par une masse spongieuse, lusiforme, creusée de cavités et de canaux en communication réciproque. Autour de cette masse, la surface interne de l'intestin est soutenue par une épaisse bandelette spongieuse, comparable à la lame spirale des escargots et contenant un réseau calcaire. Le tube digestif est relié aux parois du corps par un réseau spongieux.

Johannes Müller a reconnu que la muqueuse intestinale est vibratile, il pense que le tube anal joue un rôle dans le mécanisme respiratoire, et que ses plis internes constituent une branchie anale qui serait la contrepartie de la branchie œsophagienne des Ascidies. Dans l'estomac, Müller a trouvé des débris de Crustacés, des soies d'Annélides, des carapaces de Diatomées et de Radiolaires.

Entre le squelette des bras et leur tégument ventral, Müller reconnait chez le Pentacrine, comme chez la Comatule, l'existence de deux canaux superposés; le canal ambulacraire n'ayant pas été vu, ces canaux sont les deux prolongements bien connus aujourd'hui de la cavité générale dans les bras. Entre ces deux canaux existe une cloison contenant ellemême dans son épaisseur un cordon particulier que Müller détermine comme un nerf. Il est bien établi aujourd'hui que ce nerf est une partie de la glande génitale, qui demeure ordinairement stérile. Le canal inférieur au nerf envoie dans chaque articulation des bras un diverticule conique qui vient s'attacher si bien à la substance calcaire même des articles, qu'il ne peut en être séparé sans déchirures. Ces canaux se rétrécissent en se rapprochant du calice, dans lequel ils s'ouvrent chacun par un étroit orifice

compris entre la paroi du corps el le sac viscéral.

Le canal supérieur, désigné à tort par Müller sous le nom de canal tentaculaire, lui paraît pouvoir remplir de liquide les tentacules; il signale même, chez les Pentacrines, les orifices des tentacules dans ce canal toujours simple chez ces animaux, mais divisé, de place en place, chez les Comatules, par une cloison longitudinale. Ces orifices sont, en réalité, les orifices des tentacules dans le canal ambulacraire, qui a lui-même, nous l'avons dit, passé inaperçu.

Müller décrit, comme des organes isolés, les ovaires et les testicules contenus dans les pinnules. Le nombre de ces organes peut ainsi s’élever jusqu'à 1,400, fait qu'on ne retrouve, parmi les animaux, que chez les Cestoïdes, et qui rappelle ce qu’on observe couramment chez les végétaux : les sexes sont toujours séparés.

Les canaux, qui occupent l'axe calcaire des bras, des pinnules et des cirres, Viennent s'ouvrir dans une cavité centrale, située chez les Comatules, en partie dans la plaque centro-dorsale, en partie entre les premières radiales. Cette cavité contient,comme l'avait déjà signalé Heusinger, un organe comparable à un cœur(herzartige), Il n'est pas annulaire, comme Heusinger l'avait cru, mais en forme de sac, et envoie un vaisseau dans chaque bras, dans chaque cirre, en même temps qu'il se met en connexion avec l’axe spongieux du calice.

Le Mémoire de Johannes Müller a pu sembler avoir élucidé en grande partie l'organisation des Crinoïdes : l'appareil digestif rappelle celui des Oursins ; la préhension des aliments s'accomplit à l’aide des tentacules que portent les bras et qui se passent de l’un à l’autre les proies capturées, jusqu’à la bouche; la respiration s'effectue à l’aide d’une branchie anale ; il existe un appareil circulatoire complet dont le cœur est situé au fond du calice. Entre les deux cavités qui traversent les bras dans toute leur loncueur se trouve le système nerveux. Les organes génitaux sont situés dans les pinnules.

Quelques années après la publication de ce beau Mémoire, Johannes Müller lui-même faisait connaître les merveilleuses métamorphoses des Astéries, des Ophiures, des Oursins et des Holothuries. 11 devenait probable

que la forme phytocrinoïde n'était pas la première forme larvaire des Comatules; qu'avant de se fixer momentanément, le jeune animal menait une existence indépendante. Un élève de Johannes Müller, le D' Wilhelm Busch, découvrit, en effet, cette larve en 1849 (1). Suivant Busch, la Jeune larve résultant de la segmentation de l'œuf est d’abord entièrement ciliée; au bout de vingt-quatre heures, de plus longs cils apparaissent à son extrémité antérieure, qui est amincie, et non loin d'eux un orifice arrondi, probablement la bouche. Puis se montrent trois ceintures saillantes, équidistantes, qui se couvrent de longs cils pendant que les cils plus petits des espaces intermédiaires disparaissent. Entre la première et la troisième ceintures ciliées le tégument s’infléchit en une grande dépression longitudinale après laquelle se montre une quatrième ceinture transversale. Cette dépression est considérée par Busch comme un orifice excréteur. Au bout de neuf jours, l’extrémité postérieure du corps s’est élargie et légèrement lobée; le bouquet antérieur des cils a disparu ainsi que la quatrième ceinture cilée; des plaques calcaires aréolées existent depuis longtemps dans les téguments, et les rudiments des bras se montrent, de chaque côté de la larve, sous la forme d’une rangée de quatre tubes délicats portant des pinnules. Là s'arrêtent les observations de Busch, un peu contredites par celles d’Allman, qui, en 1863, constatait que la larve libre, avant de revêtir la forme pentacrinoïide, produisait une larve fixée, mais sans bras, dont la bouche était entourée d’environ quatorze tentacules, dont le calice était formé d'un cercle de cinq basales, d'un cercle de cinq plaques orales superposées aux basales et de cinq petites radiales intercalées entre les dix autres plaques et alternes avec elles.

Ces premières indications déterminèrent deux naturalistes éminents, dont le nom est aujourd’hui inséparable de l’histoire des grandes campagnes d'exploration sous-marine, MM. Wyville Thomson et William Carpenter, à reprendre complètement l’histoire embryogénique et anato-

(1) W. Buscu, Ueber die Larva der Comatula ; — Müllers Archir. 849, p. 400. — Id. Beobachlungen über Anatomie und Entwickelung eimger wirbellosen Seethiere, 1851.

mique de la Comatule des côtes d'Angleterre, l'Antedon rosacea. Deux Mémoires parus en 1865 et en 1866 dans les Philosophical Transactions of the Royal Society of London sont le fruit de cette féconde collaboration. Les deux éminents naturalistes s'étaient nettement partagé le travail. W yville Thomson, dont les premières observations remontent à 1859, devait suivre la larve depuis les premières phases de son développement jusqu'à la réalisation complète de la forme phytocrinoïde; William Carpenter devait étudier l'organisation de cette forme, sa métamorphose en Comatule et l’organisation de la Comatule adulte. Nous avons à analyser successivement ces deux Mémoires publiés chacun soûs la propre responsabilité de son auteur.

Wyville Thomson établit d’abord sa nomenclature. Comme la larve libre et la larve fixée semblent deux organismes différents nés l’un de l’autre et construits chacun de manière à vivre d'une manière indépendante, il appelle la larve libre un pseudo-embryon, et ses divers organes sont désignés sous les noms de pseudostosme, pseudocèle, pseudoprocte, ete. Le véritable embryon se forme à lintérieur du pseudo-embryon, dont 1l emprunte les téguments, tandis que les autres organes pseudo-embryonniques disparaissent.

Suivant W yville Thomson (1), les ovaires de la Comatule sont fournis par un stroma dont les mailles sont remplies par un protoplasma clair et mucilagineux. Ce liquide formatif devient bientôt opalescent et un petit corps lenticulaire, très réfringent, apparaît dans son intérieur ; c’est une tache germinative qui vient de se former. Cette tache grandit; une délicate pellicule se soulève en un point de sa paroi et s'en éloigne peu à peu jusqu'à ce que la tache paraisse fixée sur la paroi d’une vésicule sphérique, parfaitement transparente, qui est la vésicule germinative. Au voisinage de la vésicule germinative, le blastème devient légèrement granuleux et les granules forment en s’accumulant une couche continue, le vitellus naissant, qui s'entoure enfin d’une membrane vitelline. Celle-ci est le résultat

(1) Loc. cit., p. 519.

e 24 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM

d'une condensation des fluides contenus dans le stroma ovigène, influencés à distance par les forces chimiques qui émanent de la vésicule germinative. Elle se forme à la limite entre les fluides ovariques ainsi influencés et ceux qui échappent à cette influence.

Cette théorie de la formation des œufs est bien loin de ce que l’on sait aujourd'hui sur ce sujet. Le mode de formation des spermatozoïdes n’est pas décrit d'une manière moins intéressante. Un mucus transparent distend d’abord le tégument de la pinnule. Ce fluide devient opalescent, puis granuleux, et finalement la cavité se trouve remplie de cellules mères fusiformes. Le contenu de ces cellules, primitivement transparent, devient rapidement granuleux, et finalement les cellules se trouvent remplies par une famille de dix à douze vésicules d'évolution sphérique. Dans chacune de ces cellules secondaires apparaissent trois ou quatre taches très brillantes, les têtes des spermatozoïdes. Bientôt les parois des vésicules et de leurs cellules mères se rompent et les spermatozoïdes deviennent libres dans la cavité de la pinnule, où ils flottent dansun liquide mucilagineux. Les testicules n'ont pas d'orifices externes, comme les ovaires, ce qui permet de reconnaitre immédiatement les femelles.

æ Une ou deux heures après la fécondation, la vésicule germinative cesse d'être visible ; les globules polaires sont expulsés et la segmentation

commence ; elle est complète et conduit à la formation d’une masse müri-

forme. Mais les sphères vitellines, constituant la couche supérieure de cette masse, ne tardent pas à se fusionner en une couche continue de sarcode sans structure ; pendant ce temps, la masse interne de l'embryon se transforme, elle aussi, en un protoplasma mucilagineux dans lequel cireulent activement des granules et des gouttelettes huileuses. Ce protoplasma se confond graduellement avec la couche périphérique plus dense. C'est alors que l'embryon devient ovale et uniformément cilié; mais il n’éelôt, en général, qu'après l'apparition des bandes ciliées décrites par Busch; il a alors 0"",8 de longueur. Il est uniquement formé d’une masse de sarcode qui devient graduellement plus ferme à la périphérie, mais ne présente jamais de membrane tégumentaire.

A l'inverse de Busch, Wyville Thomson considère comme antérieure l'extrémité élargie de l'embryon, et comme postérieure celle qui porte le bouquet de cils ; la grande dépression vue sur la face ventrale par l'auteur allemand est située entre la 3° et la 4° ceintures ciliées, c’est le pseudostome ; tandis que l’orifice arrondi placé, en arrière de la 4° ceinture, tout auprès du bouquet de cils, est le pseudoprocte. Le pseudostome et le pseudoprocte sont unis par un tube digestif court et arqué. Le pseudo-embryon, d’abord comparable à une Difflugie, est maintenant analogue à une Vorticelle ou à une Bursaire. Comme l'embryon nage indifféremment dans les deux sens, c’est seulement la grandeur relative des orifices de son prétendu tube digestif qui a pu déterminer Wyville Thomson à considérer comme le côté antérieur de la larve ce que Busch appelait son côté postérieur et réciproquement. Nous verrons un peu plus tard que celte inversion n’a pas grande importance, attendu que le pseudo-embryon n'a, en réalité, mi pseudostome, ni pseudoprocte.

Cependant des spicules calcaires ontcommencé à apparaîtreau-dessous de la couche externe de sarcode; ils grandissent, se ramifient, s’anastomosent et finissent par former dix plaques d’une délicate dentelle pierreuse. Ces plaques sont disposées en deux rangées de cinq plaques se correspondant exactement d'une rangée à l’autre; ce sont là les plaques basales et orales vues par Allman. Dans l’espace qu'elles circonscrivent, le protoplasma devient trouble et opaque; au-dessous de cet espace se forment des anneaux calcaires, en nombre variable, disposés en série ; c’est le rudiment de la tige de la larve pentacrinoïde, terminé par une plaque calcaire qui s’est rapidement formée au-dessous du pseudoprocte. Toutes les parties calcaires se développant de plus en plus, il devient de moins en moins possible de suivre les modifications des viscères. Mais bientôt les bandes postérieures de cils disparaissent ainsi que le pseudostome et le pseudoprocte ; le pseudo-embryon, devenu lent à se mouvoir, s’arrète à la surface de quelque corps solide et s’y fixe par son extrémité postérieure, tandis que le sarcode périphérique se resserre autour du squelette déjà développé. Le pseudo-embryon est ainsi devenu l'embryon proprement dit.

Peu à peu, à la surface supérieure de l'embryon, le sarcode se découpe en cinq lobes soutenus par les plaques orales et qui peuvent s'ouvrir ou se fermer au-dessus du calice. La bouche est au centre de l'aire comprise entre les cinq lobes et conduit dans une cavité qui paraît simplement creusée dans le sarcode. Des plis glandulaires, richement ciliés et disposés en spirale font saillie dans l'intérieur de l'estomac; une mince couche de

sarcode sépare le produit de leur sécrétion de la cavité stomacale, et il suffit de toucher cette couche sarcodique pour qu'elle se rompe et laisse arriver le produit sécrété dans la cavité digestive; ces plis constituent sans doute un foie rudimentaire. Ils forment la plus grande partie de la masse viscérale de l'Antedon adulte

Presque tout l’espace compris entre lobes buccaux et les lèvres est occupé par un large canal circulaire, simplement creusé dans le sarcode. Les granules flottants dans le liquide qui remplit ce canal se meuvent avec tant de rapidité que l’on est conduit à supposer ciliées les parois du canal. De ce canal naissent d’abord quinze tentacules, qui peuvent s'épanouir au-dessus de la bouche : dix d’entre eux sont petits et peu extensibles; cinq, grands et extensibles. Ces derniers alternent avec les lobes buccaux. On ne peut distinguer dans leurs parois d'autre particularité qu'une sorte d'arrangement longitudinal du sarcode. Les parois de ces tentacules sont hérissées d’un certain nombre de délicates papilles creuses dont la cavité communique avec celle du tentacule. Une tête trilobée termine ces papilles.

A la base de chacun des cinq tentacules extensibles ou tentacules impairs se forme maintenant un renflement conique qui est le premier rudiment de la paire de bras correspondante. Ce renflement ne tarde pas à se bifurquer à son sommet; le tentacule demeure quelque temps dans la bifurcation dont chaque bn devient un bras, mais finit par disparaitre. De très bonne heure, à la droite et à la gauche de chaque tentacule impair se forme un nouveau tentacule semblable à lui; de sorte qu'avant l'apparition des bras le calice épanoui laisse voir vingt-cinq tentacules : dix tentacules non extensibles et quinze tentacules extensibles. Sur les bras et les pinnules

des Comatules adultes on trouve aussi des tentacules extensibles et d'autres qui ne le sont pas. A la base de chaque tentacule impair se trouve un de ces singuliers corps sphériques signalés par tous les auteurs ; ce sont de grandes capsules contenant des masses irrégulières, granuleuses et incolores chez l'animal vivant, mais absorbant avidement toutes les matières colorantes, même celles qui proviennent de la dissolution, après la mort, du pigment de l'animal. De là la couleur foncée qu'elles présentent chez tous les animaux conservés. De cette aptitude à absorber les matières colorantes, Wyville Thomson conclut, sans qu'on puisse savoir pourquoi, que ces corps produisent une solution calcaire destinée à Ja nutrition du squelette.

Au moment où les bras commencent à se former, il n'existe encore, suivant Wyville Thomson, aucune trace de cavité générale ; l'embryon est comparable à un Cœælentéré. Bientôt les cinq premières plaques radiales se montrent au-dessous des bras rudimentaires entre les plaques orales et basales, dont les deux rangées s'écartent de plus en plus l’une de l'autre, tandis que les parois du corps s’épaississent dans la région correspondant aux radiales. Les bras grandissent etsur leurs bords se forment de délicats lobes foliacés, creux, en forme de croissant; chacun de ces lobes porte sur sa face supérieure deux tentacules extensibles, et tous ensemble, lobes et tentacules, s'ouvrent par un orifice spécial, dans le vaisseau radial. Chaque lobe est séparé du suivant par un tentacule extensible. Cependant, les parois du sac stomacal se sont séparées de celle du corps et l'intervalle est rempli parun liquide clair. On voit alors distinctement que les cinq vaisseaux radiaux ou canaux ambulacraires s'ouvrent dans le canal péribuccal. Au-dessous du canal radial se trouve, dans chaque bras, une expansion tubulaire de la cavité générale que Wyville Thomson considère comme correspondant à ce que William Carpenter nomme le canal cœliaque; mais entre ce canal cœliaque et le canal ambulacraire William Carpenter a décrit une autre cavité, et son collaborateur n'en a pu trouver aucune trace dans les premières phases du développement de la larve pentacrinoïde.

Les bras étant encore à peine bifurqués et ne présentant que deux radiales, une plaque calcaire anale se forme dans l’un des espaces interradiaux au niveau des premières radiales ; un prolongement en doigt de gant du tube digestif se dirige vers l'espace compris entre elle et la plaque orale qui lui est superposée et fait saillie au dehors sous forme d’une papille qui finit par s'ouvrir au sommet et constitue l'anus. Le tube digestif est ainsi entièrement constitué sans avoir rien emprunté, contrairement à ce qu'on voit chez les autres Échinodermes, au tube digestif du pseudo-embryon.

Tel est ce mémoire, demeuré longtemps classique, de Wyville Thomson, mémoire après lequel William Carpenter a pu dire (1) « que l'histoire de cette partie du développement de l’Antedon était connue de manière à ne laisser presque rien à désirer ». On est invinciblement entraîné à de tristes réflexions sur la valeur de nos connaissances, lorsqu'on songe qu'au début du mémoire où Carpenter s'exprime ainsi 1l écrit ces autres phrases, si souvent répétées en France :

Aucun des naturalistes contemporains ne contestera, je pense, que la seule base solide de la science zoologique consiste dans l’élucidation de la structure et des phénomènes biologiques présentés par les formes typiques représentant les subdivisions particulières du Règne animal. Quiconque est familiarisé avec l'histoire de cette science sait bien que les monographies classiques consacrées à cette étude ont exercé plus d'influence sur ses progrès que ces systèmes compréhensifs qui naissent de temps en temps, vivent un jour et sont renversés pour faire place à d’autres tout aussi éphémères. Tout système de classification est exposé à être renversé par une nouvelle découverte, et ce que l’on peut dire de mieux en faveur du système qui tombe, c'est qu’il a représenté exactement l'état de l& science au moment de sa publication. Au contraire, toute monographie qui contient une exacte description de l’organisation et de l’histoire naturelle d’un type quelconque, si loin qu’elle soit d’être complète, contient un ensemble de faits auxquels les recherches subséquentes peuvent ajouter,

(1) Philosophical Transactions, t. CLVI, 1866, p. G90.

mais qu'elles ne peuvent renverser; elle peut acquérir tôt ou tard une valeur tout à fait imprévue, même pour son auteur. »

Il y a vingt ans à peine que la monographie toute composée de faits de Wyville Thomson a été écrite. Qui défendrait aujourd’hui les observations sur la formation des œufs, sur celle des spermatozoïdes, sur la fusion des sphères vitellines en un protoplasme homogène, sur la constitution exclusivement sarcodique du pseudo-embryon et de l'embryon des Comatules, sur l'absence de cavité générale chez l'embryon, sur le passage successif des larves par des phases d'organisation correspondant à celle des Difflugies, des Vorticelles et des Cœlentérés, sur l'existence d’un tube digestif complet chez le pseudo-embryon, sur le mode de formation des bras de la larve pentacrinoïde, ou même sur le mode de connexion des tentacules inextensibles avec les lobes en croissant des bras et de ceux-ci avec le canal tentaculaire? C'est que les hommes mêmes qui font profession de s'en tenir le plus étroitement aux faits n'échappent pas à l'influence des idées. Il y a toujours quelque système ancien dont ils se sont inconsciemment pénétrés, et qui prend pour eux l'évidence de ce que les philosophes appellent les idées innées. C'est souvent la raison du peu de crédit qu'ils accordent aux systèmes nouveaux qui s'élèvent autour d’eux, du peu d’estime qu'ils font des efforts des hommes qui n’acceptent pas les formules toutes faites et s'ingénient à en trouver de meilleures. Le système ancien n'expliquant qu'un nombre restreint de phénomènes, on prend insensiblement par cela même l'habitude de se passer d’explication. Que des observations difficiles se présentent, on les poursuit jusqu’au moment où la difficulté atteint un certain degré; arrivé là, si l’on éprouve trop de peine à suivre la filiation des phénomènes, on expose ce que l'on croit être au heu de ce qui est, et on laisse commodément aux prétendus « faits », si invraisemblables qu'ils paraissent, la responsabilité des mystères que l'on introduit ainsi dans la science.

En 1865, 1l y avait déjà vingt-six ans que la théorie cellulaire avait été exposée dans toute sa généralité, et vingt-deux ans que Külliker avait affirmé que toutes les cellules des corps des animaux procèdent par filiation

ininterrompue des sphères de segmentation. Si W yville Thomson avait été pénétré de ces idées, qui étaient cependant courantes en 1865 dansle monde scientifique, il n'aurait certainement pas borné là ses observations, que Carpenter, de son côté, n'aurait pas jugées suffisantes; mais la théorie cellulaire était plus neuve que celle du sarcode, et il était plus simple d'en rester aux faits apparents que de lui accorder assez de créance pour chercher à la contrôler. |

Aussi bien les monographies n’ont-elles l'importance que leur attribue Carpenter que lorsqu'elles tiennent au moins à une idée. Il serait difficile de dire quelle a été l'influence sur la zoologie de l'Histoire anatomique de la chenille qui ronge le bois du saule, de Lyonnet, ou de l'Anatomie du hanneton, de Strauss, bien qu'elles soient l’œuvre d'hommes qui ont poussé la patience jusqu'au génie, Le nom de Trembley est, au contraire, sur toutes les lèvres, parce qu’en entreprenant la monographie de l'Hydre d'eau douce, il ouvrait, en réalité, l'horizon à une idée nouvelle, celle de l'unité de la vie dans les deux règnes. Geoffroy Saint-Hilaire et Cuvier sont encore plus grands par la façon admirable dont ils coordonnaient leurs découvertes que par ces découvertes elles-mêmes; et, d’ailleurs, ne peut-on pas se demander comment s’effectuerait le choix des monographies à faire si quelque système n'avait pas, au préalable, indiqué les divisions probables du Règne animal et posé les questions dont la solution est intéressante.

En somme, ce qui reste du mémoire de Wyville Thomson, c’est la découverte des véritables canaux tentaculaires, la connaissance générale des formes extérieures revêtues par les larves de Comatules, l'indication du mode de formation des premières pièces calcaires, la description de la position et des formes primitives que revêtent les bras.

Le mémoire de William Carpenter, faisant suite à celui de Wyville Thomson, devait être divisé en deux parties: l’une relative aux parties solides, l'autre à la structure anatomique. La première de ces deux parties a seule paru n extenso ; elle contient d'abord un historique complet des travaux dont les Comatules ont été l'objet jusqu’en 1865 ; puis, une discussion de leur synonymie dans laquelle l'auteur établit avec juste raison que, dans les

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE al

catalogues scientifiques, le nom d'Antedon donné en 1811 par Fréminville, dans l'Encyclopédie méthodique, à l'Astérie rosace de Linck prime ceux d’Alecto que lui donna Leach en 1814, et de Comatula, qui ne fut imaginé par Lamarck qu'en 1816 seulement. William Carpenter adopte le nom d'Antedon rosaceus, qui, selon la remarque de Victor Carus, doit être remplacé par celui d'Antedon rosacea, Antedon étant une nymphe. Ce savant exposé est suivi d’une étude des mœurs des Antedon qui contient plusieurs constatations intéressantes.

Contrairement à l'opinion de Forbes, les Antedon mènent d'ordinaire une existence presque aussi sédentaire que les Encrines, et ne se détacherx du support auquel elles sont accrochées que si on vient à les tourmenter ; leur genre de vie est donc exactement celui des Encrines. Elles ont besoin pour vivre d’une eau pure et bien aérée, et meurent, après s'être enchevêtrées les unes dans les autres, si l’on ne met dans l'aquarium qui les contient quelque corps auquel elles puissent se fixer. Leur nourriture se compose d'organismes microscopiques; mais ces organismes ne son! pas saisis par les bras comme le supposaient Lamarck, Müller et môme Dujardin dans son premier travail. Toutes les particules tenues en suspension dans l'eau sont entraînées vers la bouche par le courant que déterminent les cils vibratiles de l'estomac et aussi ceux de la gouttière tentaculaire, ainsi que l’affirme Dujardin dans son Æistorre naturelle des Échinodermes. Cependant W. Carpenter n’a pu réussir à voir les cils, bien évidents d’ailleurs, de cette gouttière, et il fait toujours suivre d’un point d'interrogation, ce qui est un excès de prudence, le qualificatif incontestablement juste d'ambulacraire que Dujardin donne à la gouttière tentaculaire.

Cherchant une fonction aux tentacules si nombreux qui bordent les bras et les pinnules, W. Carpenter suppose qu'ils servent à la respiration; mais la pinnule tout entière est pour lui un organe de respiration, et c’est pourquoi, outre le canal tentaculaire, chaque pinnule possède un canal afférent etun canal efférent, placés l’un au-dessus de l’autre. Ces deux canaux, l'un afférent, l’autre efférent, ne sont pas autre chose que les deux canaux déjà décrits par Müller, à qui le véritable canal tentaculaire avait échappé.

Comme Müller, William Carpenter constate que le canal inférieur communique avec la partie de la cavité générale située autour et en dehors de l'appareil digestif, il le désigne pour cette raison sous le nom de canal cœælaque ; quant au canal supérieur, le canal subtentaculaire, W aboutit dans la partie de la cavité viscérale circonscrite par le tube digestif ; la cloison qui sépare ces deux canaux n’est autre chose qu'un prolongement de la bande membraneuse qui suspend le tube digestif aux parois de la cavité générale. Ces deux « canaux branchiaux », comme les appelle encore W.Carpenter, ne sont, en conséquence, que de simples prolongements dansles bras de la cavilé générale.

Nous verrons bientôt l’embryogénie donner une importance très grande à ces deux cavités dont W. Carpenter considère déjà les relations comme fort remarquables. De ces deux canaux, Wyville Thomson n’en a pu voir qu'un seul, qu'il croit être le canal cœliaque ; son observation sera, justifiée un peu plus loin, mais le canal unique qu'il a aperçu correspond au canal subtentaculaire et non au canal cœliaque. Carpenter dit aussi que la cavité des bras paraît simple chez le Pentacrinoïde : « Mais, dit-il, je montrerai plus loin qu’elle est réellement double ; » malheureusement, il est impossible ici de conclure, comme il se propose évidemment de le faire, de ce qu'on voit chez l'animal adulte à ce qui existe chez le jeune. D'ailleurs, la dénomination de canal appliquée aux deux cavités superposées des bras prête à l’équivoque; comme Carpenter, sans en donnerd’ailleurs de preuve, suppose que ces canaux sont l’un efférent, l’autre afférent, on est conduit à voir en eux des espèces de vaisseaux formés aux dépens de la cavité générale et destinés à faire circuler le liquide sanguin dans tout le panache branchial, qui ne serait qu'une vaste branchie. C’est bien là, au fond, l'idée que s'en fait, en 1865, le savant membre de la Société royale de Londres ; nous verrons plus tard quelles modifications doit subir cette conception assez naturelle si l'on se place simplement aux points de vue physiologique et téléologique. I résulte de ce qui précède que W. Carpenter ne considère plus l'organe situé au fond du calice comme un cœur, ni les canaux situés dans l’axe des bras comme des vaisseaux; c’est là un progrès important

sur Heusinger et sur Müller. Effectivement, Carpenter à vu que le canal creusé dans l'axe calcaire ne contient pas un vaisseau mais «une corde de substance sarcodique non consolidée » (1); plus lom (2), Carpenter dit que c’est là une « corde solide de substance sarcodique » qui résulte de la ramification de l’axe primitif (du pédoncule) du crinoïde, comme les cordes semblables qui remplissent le canal des cirres dorsaux. Il y à lieu de faire quelques réserves au sujet de ces dernières, qui enveloppent réellement un double canal, mais on ne saurait douter aujourd'hui que Carpenter ait eu pleinement raison d'attribuer à ces «cordons sarcodiques » les fonctions d'un système nerveux (3), « quoiqu'ils ne présentent pas, ajoute-t-il, la structure caractéristique des nerfs. » C'est aussi avec juste raison, comme toutes les recherches ultérieures l'ont prouvé, que Carpenter rapporte à l'appareil génital les cordons situés entre la cavité soustentaculaire et la cavité cœliaque, et que Müller croyait être des cordons nerveux. .

Si Wyville Thomson a décrit le véritable canal tentaculaire avant son coliaborateur, on peut considérer la détermination du système nerveux et la démonstration de l'union des glandes génitales des pinnules avec un rachis commun contenu dans les bras comme les nouveautés capitales du mémoire de William Carpenter.

Carpenter partage d'ailleurs, sur l'histologie des Crinoïdes, toutes les idées de son collaborateur. Tout le squelette est non seulement enveloppé mais pénétré de sarcode; l'intestin n’est d’abord qu'un prolongement sarcodique plein de la paroi de l'estomac; l’anneau ambulacraire péribuccal n'est lui-même qu'incomplètement séparé de la cavité générale ; les cinq tentacules extensibles impairs sont graduellement portés par la croissance du diverticulum qui leur correspond jusqu'au point de bifurcation des bras (4). Ce diverticulum devient ainsi le canal tentaculaire brachial: il

(1) Philosophical Transactions, t. 155, p, 711. (2) Zbid., p. 749.

(3) Ibid., p. 705.

(4) Ibid., p. 728.

produit de chaque côté des lobes délicats en forme de croissants en rapport. chacun avec deux tentacules inextensibles et un tentacule extensible. Les cirres se montrent au moment où, les articles du pédoncule étant au complet, les articles supérieurs commencent à s’élargir. Ce sont d'abord de simples prolongements sarcodiques du périsome, contenant un certain nombre de disques calcaires, rudiments des futurs articles. Malgré la rigueur avec laquelle la disposition rayonnée est maintenue dans le développement des autres parties, ils naissent successivement; ceux du premier rang sont alternes avec les bras (1) ; le premier formé correspond, en position, au commencement de l'intestin, et le plus jeune est opposé à la plaque anale. La substance fibreuse interarticulaire des cirres est une simple différenciation du sarcode de ces organes qui a une tendance à prendre une disposition fibreuse ; elle est en continuité absolue avec ce sarcode. C’est là, pour Carpenter, un caractère propre aux ligaments ; car, suivant lui, la véritable substance musculaire, totalement dépourvue de nerfs et de vaisseaux, s’attacherait directement à la surface des segments calcaires (2). Nous verrons plus loin que cette distinction est inexacte et que, de plus, il y a réellement des nerfs dans les muscles.

La description du développement et de l'état définitif des pièces diverses du squelette est faite par Carpenter d’une manière supérieure et reprise au point où l’a laissée le professeur Wyville Thomson.

Le nombre des segments du pédoncuie s'élève graduellement à une vingtaine ; les segments nouveaux se forment entre la base du calice et le segment supérieur. Chacun d'eux apparaît sous forme d’un anneau calcaire transversal sur lequel viennent bientôt se greffer des trabécules calcaires longitudinaux formant un cylindre creux qui gagne assez rapidement vers l'axe du pédoncule occupé par un cordon sarcodique, s’épanouissant à la base du calice pour fournir les nerfs des cirres et des bras. Pendant ce temps, les basales conservent leurs dimensions ainsi que les orales ; mais

(1) Philosophical Transactions, t. 455, p. 738. (2) 1bid., p. 704.

les premières radiales prennent peu à peu une position horizontale et grandissent, ainsi que les deux radiales suivantes, de manière à former presque à elles seules le support du sac viscéral qui s'étend jusqu’à la bifurcation des bras. La plaque anale s'amoindrit, et les plaques orales demeurées contiguës à la bouche ne forment bientôt plus qu'un cercle calcaire insignifiant. Toutes ces plaques sont destinées à disparaître chez l'animal adulte. Bientôt l’article supérieur du pédoncule s’élargit et devient concave en dessus, convexe en dessous; tandis que les cirres commencent à se former au niveau de sa surface inférieure. Peu à peu, il s'étend de manière à couvrir entièrement les basales ; il prend ainsi les caractères de la pièce centrodorsale des Comatules adultes, et un nouveau cercle de cirres, alternes avec les premiers, par conséquent superposés aux bras, ne {arde pas à se monrer, ainsi que les rudiments d’un troisième. C’est généralement à ce moment que le jeune animal quitte sa tige.

Pendant ce temps, les bras ontgrandi par leur extrémité libre, terminte par un bouton de sarcode. Ce bouton se bifurque ; de ses deux moitiés, l'une (celle qui croît le plus vite, selon Carpenter, qui commet là une légère erreur) demeure dans l'axe du bras qu’elle allonge, tandis que l’autre, rejetée sur le côté, devient une pinnule. Le bouton terminal se bifurque alors de nouveau, et la bifurcation externe se transforme en une pinnule opposée à la précédente, mais située à un niveau différent. La formation des segments calcaires se fait dans le bras et les pinnules suivant le mode ordinaire.

La plaque centro-dorsale continue à grandir de manière à recouvrir non seulement les basales, mais aussi les premières radiales. Ces dernières pièces changent de forme ; le bord externe des basales s’épaissit tout en demeurant perforé d’un canal qui se bifarque très vite et dont chaque bifurcation se prolonge dans les radiales. Chacune des premières radiales présente done deux canaux se continuant respectivement à l'intérieur des deux basales avec lesquelles elle est en contact. Ces deux canaux se réunissent ensuite vers le milieu de la première radiale en un canal unique qui se

prolonge au travers de la seconde et de la troisième radiales pour former le canal axial du squelette des bras et des pinnules. "3

Les cordons sarcodiques qui traversent ces canaux viennent s'attacher € aux parois d'un remarquable organe quinquéloculaire contenu dans la cuvette centro-dorsale, qui sera plus tard décrit sous le nom de vésicule centro-dorsale, et qui n'est autre chose qu'une expansion de l'axe primitif (du pédoncule) du crinoïde, creusé d'une cavité pluriventriculaire (À) ».

Cette vésicule centro-dorsale n’est évidemment que l'organe comparé à un cœur par J. Müller, et que l'on a depuis désigné sous le nom d'organe cloisonné. La division en plusieurs cavités de cet organe est ici signalée pour la première fois; de plus, le mode de réunion des canaux axiaux des bras fait comprendre comment Heusinger à pu attribuer la forme d’un anneau à ce qu'il supposait être le cœur des Crinoïdes ; Müller, de son côté, n'a vu que l’ensemble de l'organe, sans en apercevoir les cloisons.

La partie des basales qui enveloppe les cordons issus de l'organe cloisonné subit encore de nouvelles modifications. Peu à peu, la partie calcaire de nouvelle formation située au-dessus de ces cordons s'épaissit, tandis que le corps primitif des basales situé au-dessous se résorbe; chaque basale prend ainsi la forme d’une petite selle soudée par des appendices latéraux aux selles voisines; les parties soudées forment dès lors cinq rayons alternant avec des parties saillantes qui pénètrent dans les angles rentrants résultant de la juxtaposition des cinq premières radiales. Ces rayons constituent avec les parties saillantes de formation récente correspondant à la partie médiane des anciennes basales une plaque calcaire continue que W. Carpenter nomme la rosette. Sous sa forme définitive, celte rosette est perforée au centre, et son bord libre est découpé en dix rayons alternativement pointus et tronqués.

Les parties pointues, presque planes, correspondent en position aux basales primitives, et sont formées de parties calcaires nouvellement formées ; les parties tronquées sont concaves en dessus et sont le résidu de la

(1) Philosophical Transactions, t. 156, p. 738.

Co

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE 31 résorption des parties calcaires qui étaient tout d’abord venues épaissir les basales primitives.

Bien avant la séparation de la jeune Comatule et de son pédoncule, on commence déjà à apercevoir dans les bras, cette inclinaison alternative des facettes articulaires sur l'axe du bras, qui est si évidente chez les adultes; en même temps il s'établit, du côté ventral, des intervalles propres à loger

les muscles ; toutefois, ces intervalles ne se produisent pas partout. Il en

existe un entre la première et la deuxième radia les,entre la troisième radiale et la première brachiale, entre la deuxième et la troisième brachiales ; mais il n'y en a pas entre la deuxième et la troisième radiales; entre la première et la deuxième brachiales, n1 entre la troisième et la quatrième. Ces pièces seront effectivementréunies plus tard par des syzygies. On trouve des syzygies semblables entre le neuvième et le dixième segments, entre le quatorzième et le quinzième, ete.

Carpenter décrit à peu près comme Müller les syzygies. Les deux segments réunis par ce genre d'articulation s'affrontent par des bandes calcaires rayonnant autour du canal axial et tellement unies qu'elles ne peuvent être séparées que par une solution bouillante de potasse caustique. Les parties enfoncées situées entre les bandes constituent, quand les deux segments sont dans leur position normale, autant de canaux rayonnants remplis par la substance sarcodique ordinaire. W. Carpenter conclut de cette disposition que ces bandes de sarcode servent à mettre la substance fondamentale (nerveuse ?) qui occupe le canal axial en communication avec la substance corticale, « comme les rayons médullaires de la tige d’un végétal exogène (1). »

Quel est le but de cette communication fort singubère, si elle est. réellement établie au moyen d’une partie du système nerveux? Carpenter ne le dit pas. Il remarque, à la vérité, plus tard que, généralement, les bourgeons destinés à reconstituer un bras brisé sontimplantés sur la face externe d'une syzygie, ce qui pourrait faire supposer que ces articulations sont le

(1) Philosophical Transactions, t. 186, p. 721. I P

siège d'un pouvoir reproducteur spécial, analogue à celui qui réside dans l'extrémité basilaire de la première phalange des pattes de crustacés décapodes ; mais la fréquence de l'implantation des bourgeons réparateurs sur les syzygies lui paraît plutôt tenir à ce que ces articulations sont plus fragiles que les autres, les parties solides ne s’y trouvant réunies que par du sarcode. Nous verrons plus tard que les traits les plus importants de la structure des syzygies n'ont pas été aperçus par W. Carpenter et que ces articulations spéciales sont liées d’une manière remarquable à la nutrition de la région solide des bras.

La façon dont s’accroissent et se résorbent les dépôts calcaires, dont s’accomplissent, par conséquent, les modifications si nombreuses et si profondes que W. Carpenter décrit avec tant de soin dans les éléments du squelette, dépend évidemment des rapports de la partie minérale du squelette avec les tissus vivants qui le pénètrent. Dans ces tissus, Carpenter a distingué une partie hyaline transparente et une partie qui se présente sous l'aspect de nodules granuleux. Il admet que la partie hyaline n’est autre chose que le substratum vivant, essentiellement sarcodique du squelette; tandis que les parties granuleuses remplissent les parties laissées vides par le réseau calcaire. Mais, en réalité, 1l n’en est pas ainsi : chez les Comatules et probablement chez tous les autres Échinodermes le réseau calcaire et le réseau vivant sont, en quelque sorte, réciproques, c’est-à-dire que l’un remplit tous les intervalles laissés vides par l’autre, sur lequel il est véritablement moulé ; l’un présente en creux ce que l’autre présente en plein, mais la substance vivante et la substance minérale demeurent séparées ; le calcaire se dépose en dehors du protoplasma, non dans son épaisseur; si on le dissout au moyen d’un acide, il reste un vide et non un substratum protoplasmique. L'analogie que signale Carpenter avec le squelette des vertébrés n’est done qu'apparente, bien que l’un et l'autre puissent subir des résorptions, additions et modifications, comme s'ils étaient eux-mêmes vivants.

Ce premier mémoire de William Carpenter assoit sur des bases définitives nos connaissances relatives au squelette des Comatules. En ce qui

concerne l’organisation interne de ces animaux, il confirme l'existence d’un canal tentaculaire surajouté aux deux cavités décrites dans les bras par Johannes Müller ; il donne au cordon contenu dans la cloison qui sépare ces deux cavités sa véritable signification de dépendance de l'appareil génital ; il rectifie les descriptions incomplètes faites jusque-là du prétendu cœur contenu dans la base du calice, et qu’on peut désigner déjà sous les noms de vésicule centro-dorsale où d'organe cloisonné; il démontre que la cavité axiale du squelette des bras est occupée non par un canal, mais par un cordon plein, relié aux parois de l'organe cloisonné, et dont la nature nerveuse est soupeonnée sans être cependant rigoureusement prouvée. Ce sont à d’important esacquisitions qui auraient été, sans doute, plus grandes encore, si Carpenter n’était demeuré, comme Wyville Thomson, pénétré de l’idée que les tissus de la Comatule sont essentiellement formés de sarcode non différencié.

Ici se placent mes premières recherches sur les Comatules : elles remontent à la fin du mois de juillet et au commencement du mois d’août 1870. Comme MM. Hallez et Myèvre, élèves de la première heure de M. de Lacaze-Duthiers, enthousiastes de la précision et de l'ingéniosité avec lesquelles il conduisait ses incessants travaux, nous étions alors à Roscoff, MM. Lemurre, Dastre, Giard et moi, serrés autour de notre maître, encore dépourvu de la haute influence scientifique et administrative qui lui est depuis si justement venue, travaillant dans des chambres dont le luxe dépendait de nos modestes moyens financiers, stimulés par cet intérêt, ardent au point d’être exclusif, que portait déjà aux travaux de ses élèves l'éminent professeur de la Sorbonne. Les événements militaires vinrent nous disperser; chacun dûüt payer de sa personne selon ses forces. Plusieurs d’entre nous rentrèrent à Paris attendre les obus prussiens, qui ne firent pas défaut au Jardin des Plantes. M. de Lacaze-Duthiers, malade mais soucieux de contribuer au relèvement scientifique de son pays, alla à Agen préparer la création de ses futurs laboratoires et la publication de ses Archives de zoologie expérimentale. Le premier volume de ce recueil, composé à la fin de 1870, et contenant mon Histoire naturelle de la

Dero obtusa, ne pût paraître qu'en 1872. J'eus donc le loisir de reprendre l'été de cette même année mes observations de 1870, et je les publiai dans le deuxième volume des Archives en 1873. Ces détails étaient nécessaires pour établir l'indépendance des résultats que j'ai publiés à cette époque et de ceux que Grimm a présentés le 6 mars 1871 à l’Académie des sciences de Saint-Pétersbourg, et qui se trouvent dans le fascicule des Pulletins de cette Académie daté du 15 décembre de la même année.

Le travail d’Oscar Grimm intitulé : Zum feineren Bau der Crinoïiden (1) porte principalement sur la structure des téguments des Comatules ; il y décrit deux couches où il ne signale comme élément que des noyaux et des fibres; mais il a vu dans les espaces interambulacraires des entonnoirs vibrailes prolongés par des canaux dont il donne plusieurs figures et qu'il pense n'avoir jamais été signalés. Grimm n'a pu suivre ces canaux que dans un assez court trajet à l'intérieur des téguments; il ne sait où ils aboutissent et se demande si les orifices qui leur correspondent, dépendent de l'appareil respiratoire, de l’appareil excréteur ou de l'appareil génital. I figure les canaux comme se dirigeant toujours vers un ambulacre. La coupe qu'il donne des tissus dans la région ambulacraire représente simplement deux cavités superpostes, séparées par une cloison présentant une fente transversale; ce sont là les seuls renseignements sur la structure interne des Comatules que l’on trouve dans le travail de Grimm.

La conclusion principale de mes Recherches sur l'anatomie et la régénération des bras des Comatules fut que les tissus de ces animaux n'étaient nullement composés de sarcode non différencié, comme le croyaient, six ans auparavant, Wyville Thomson et Carpenter, mais comprenait des éléments cellulaires varites, faciles à mettre en évidence par l'emploi du sublimé corrosif, dont j'indiquais, dès lors, les avantages, et qui est maintenant d'un usage courant au laboratoire de Naples. Parmi ces éléments, je signalais les cellules étoilées du tissu conjonctif; l'épithélium cilié de la gouttière ambulacraire et des entonnoirs vibratiles; l’'épithélium dépourvu de cils des

(1) Bulletin de l'Académie des Sciences de St-Pétersbourg, 1872, p. 3 à 7, une planche.

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE Al

tentacules ; les fibres musculaires de ces organes, celles qui forment une bandelette immédiatement au-dessus du canal tentaculaire et celles qui s'étendent dans les festons membraneux des bras entre les groupes de tentacules ; enfin, je montrais que les jeunes tissus sont eux-mêmes toujours composés d'éléments cellulaires qui se différencient peu à peu.

Dans ce même mémoire, je rectifiais la description donnée par Wyville Thomson et W. Carpenter de la disposition des tentacules. Ces savants admettaient, nous l'avons vu, deux systèmes de tentacules : les tentacules extensibles s'ouvrant directement dans le canal tentaculaire, et les tentacules inextensibles, dépendances des festons marginaux des bras qui s’ouvraient eux-mêmes dans le canal tentaculaire ; je démontrais que les lobes festonnés des bras n'ont aucun rapport avec le canal tentaculaire ; que de ce canal naissent, en alternant à droite et à gauche, des tubes qui se divisent chacun en trois, la division externe devenant très grande et formant ainsi le tentacule extensible, tandis que les deux autres demeurent à l'état de tentacule inextensible. Ces deux systèmes de tentacules n'en formaient done en réalité qu'un seul. On a depuis retrouvé une disposition analogue des tentacules chez tous les Crinoïdes qu'on a étudiés. J'établissais, en outre, que les papilles qui portent les tentacules ne sont pas des tubes communiquant avec la cavité des tentacules, comme le disait Wyville Thomson, mais qu’elles sont pleines, leur axe étant occupé par une fibre qui vient se mélanger aux fibres musculaires des tentacules. Ce fait, nié par Ludwig, a été confirmé depuis par Gôtte, Môbbius et Jickeli. Je montrais que ces papilles étaient terminées par trois soies raides, divergentes, indiquant qu'elles étaient probablement des organes de tact fort délicats.

Au moment où je faisais ces recherches, la méthode de coupes minces commençait à peine à être appliquée à l’étude des animaux inférieurs ; elle était surtout fort peu répandue en France, où sa valeur est encore contestée dans quelques laboratoires des plus importants. Après avoir essayé en 1870 l'étude des organes contenus dans le calice des Comatules, je m'étais vu forcé de renoncer momentanément à la continuer, faute de

moyens d'investigation suffisants, et de me limiter à l'étude des bras. NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, IX. — 2° SÉRIE. 6

J'avais toutefois dessiné à cette époque les curieuses plaques en cymbale contenues dans le sac viscéral, et observé sur presque toute l'étendue du tégument ventral l'existence d'orifices communiquant avec des culs-desac ciliés. Me rappelant les fossettes ciiées de la tête des Némertes et des diverses Annélides, je me demandais si ce n'étaient pas là des organes de sensibilité spéciale. Ce sont évidemment ces mêmes orifices que Grimm a décrits en 1871, avant la publication de mes propres observations, et qu'il avait vus se prolonger en canaux dont il n'avait pu déterminer nettement le mode de terminaison. On ne peut douter que ces orifices ne soient euxmêmes identiques aux pores signalés par Johannes Müller chez les Pentacrines, et qu'il considérait comme chargés de conduire l’eau au voisinage du sac viscéral. J’ajouterai que je suis le premier a avoir vu que, chez les larves phytocrinoïdes bien développées et chez les Comatules très jeunes, il n'existe qu'un de ces orifices dans chaque segment du calice ; mais que leur nombre augmente par la suite beaucoup.

L'étude par transparence des bras eux-mêmes est fort difficile chez des animaux adultes riches en pigment; je tournai la difficulté en examinant de jeunes animaux ou des bras en voie de reconstitution. L'examen de ces bras me conduisit à des résultats tout différents de ceux qu'avaient indiqués Carpenter et même Müller. Je retrouvai facilement le canal tentaculaire et ses tentacules ; je pus suivre le mode de développement de ce dernier dans les bras en voie de reproduction. Je constatai facilement au-dessous de ce canal l'existence d’un prolongement de la cavité générale ; mais, pas plus que Wyville Thomson chez les larves phytocrinoïdes, je ne pus découvrir le canal cœliaque de Carpenter. Ayant vu que, dans un bras jeune mais bien développé, les mouvements de flexion du bras peuvent amener le canal tentaculaire au contact des tissus qui enveloppent le squelette, je conclus qu'entre le canal tentaculaire et l'enveloppe du squelette calcaire des bras il n’y avait que la cavité générale dont le diamètre vertical variait avec l’état de flexion ou d'extension du bras ; il était d’ailleurs manifeste que, dans les bras en voie de développement, cette cavité générale existait seule au-dessous du canal tentaculaire. Je ne réussis pas

davantage à voir le cordon nerveux de Johannes Müller devenu le rachis génital de Carpenter, et, ne supposant pas l’organisation du bras chez les jeunes Comatules différente de ce qu'elle est chez l'adulte, je déclarai que ces parties n’existaient pas. Quelques particularités de structure des parois du canal tentaculaire, qui, vu par transparence, paraîl entouré d'une double enveloppe, me semblaient, du reste, pouvoir expliquer la description de W. Carpenter, qui ne disait pas, dans son mémoire, avoir fait de coupes dans les bras de la Comatule.

Mon affirmation fut vivement contredite en 1874 par le professeur Semper dans une note publiée dans les Arbeiten aus den Zoologische-Zootomische Institut in Würzburg (1) ; cette note fut traduite dans les Annals and Magazine of Natural history avec une note additionnelle du D° Carpenter, dont le fils Herbert allait la même année étudier, à Würzbourg, les Comatules sous la direction du professeur Semper. Il ne vint pas plus à l'esprit du professeur Semper qu'il n'était venu au mien que les Comatules jeunes et les vieilles étaient construites différemment ; il opposa purement et simplement son affirmation à la mienne, ses dessins à mes dessins, et, pour compléter son argumentation, se borna à découper dans mon travail des membres de phrase arrangés de façon à me mettre en contradition avec moi-même. La note du professeur Semper était loin d’ailleurs d’être d’une exactitude irréprochable. Si elle venait à l'appui des vues de Carpenter sur le rachis génital et la nature nerveuse du cordon axial, elle représentait le canal tentaculaire omis par Müller, mais déjà décrit par W yville Thomson, par W. Carpenter, puis par moi, comme un simple cordon fibreux. Ce cordon fibreux était lui-même identifié à la bandeletle musculaire que j'avais décrite au-dessus du canal tentaculaire, et Semper le considérait comme probablement nerveux. Müller avait pris un nerf pour un canal; celte fois c'était à un canal que la qualité de nerf était attribuée. Semper ayant méconnu le véritable canal tentaculaire, devait, comme Müller, donner ce nom au canal sous-tentaculaire de Carpenter; dès lors, au-

(1) Erster Band, vierter Heft, S. 259.

dessous de ce canal, il ne restait plus que le rachis génital et le prolongement de la cavité générale ; c’est-à-dire, en apparence, ce que j'y voyais moi-même.

Aussi Semper arrive-t-il à dire que j'ai vu exactement les mêmes canaux que Müller et Carpenter, et que je n’ai fait que changer arbitrairement les noms des parties.

Comme moi, Semper n'a vu que deux canaux; Carpenter en a vu trois ; cela n'empêche pas Semper de se croire de l'avis du D' Carpenter contre moi. À la vérité, Carpenter ne s’y trompe pas, et tout en acceptant l'appui courtois que lui prête son éminent collègue de Würzbourg, il l'engage à rechercher de nouveau le vrai canal tentaculaire (1). Nous verrons bientôt qu'effectivement le différend n'est pas là, et que si je n’ai pas vu le canal dit cœliaque, c’est que dans les conditions d’observation où je m'étais placé, comme dans celles où se trouvait Wyville Thomson, il n'existe réellement pas ou se trouve très réduit ; le rachis génital fait également défaut dans ces conditions. Ma description et celle de Carpenter sont exactes, et leur désaccord, loin d’être imputable à une erreur d'observation, met en relief un fait nouveau, c’est que la structure des bras change avec âge. Ce fait important demeurant inconnu, on ne s'étonnera pas que les anatomistes qui vont maintenant reprendre la question donnent de ma description des bras de Comatules les interprétations les plus diverses.

L'année 1876 voit paraître presque simultanément cinq mémoires sur les Comatules : un de Ludwig, un de Greeff, un de Teuscher, un de William Carpenter et un de Herbert Carpenter.

Le travail de Ludwig n’est que le résumé rapide d’un mémoire paru en 1877 et sur lequel nous aurons à nous étendre longuement; nous le laisserons pour le moment de côté, afin d'étudier les travaux qui n'ont pas recu depuis de plus amples développements.

Ines pe W. Carpexrer (1876). — Les documents publiés à cette

(4) Annals and Magazine of natural History, september 1875,— Bricf observations on the Anatomy of Comatula by C. Semper, with an Addendum, by W. C. Carpenter.— Note de la page 7 du tirage à part.

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE 45 époque par Wretram CarpeNTEr ayant été rassemblés, au moins en partie, à l'époque où il publiait son premier mémoire, on peut considérer son travail complémentaire comme ayant la priorité sur les autres; il convient

donc de s’en occuper tout d'abord. C'est, dit William Carpenter dans

l’Introduction de son travail, parce que j'aurais reproduit les erreurs de Müller que Semper se décida à publier la note analysée ci-dessus : je n'aurais pas”plus que Müller reconnu le véritable canal tentaculaire (1). Ceci doit être relevé en passant; on vient de voir, en effet, que non seulement j'ai reconnu ce canal, qui a précisément échappé à Semper, mais que j'ai le premier indiqué les véritables connexions que présentent les tentacules avec lui, connexions qui avaient été mal décrites par Wyville Thomson et par W. Carpenter ; ce que j'ai contesté, c’est l'existence du canal cœhaque que l’on observe bien réellement chez les Comatules adultes, mais qui ne prend qu'assez tard une importance réelle, ne se montre même pas tout de suite, et dont on verra plus loin le mode de formation. Il est assez curieux que l'attention de W. Carpenter, qui avait reconnu l'erreur de Semper, qui savait que Wyville Thomson n'avait pas vu non plus le canal cœliaque, n'ait pas été appelée sur l'évolution tardive de ce canal, ce qui aurait de suite vidé la question. Quoi qu'il en soit, c’est la raison qui avait déterminé le professeur Semper à publier sa note de 1874, qui décida W. Carpenter à publier son résumé en 1876. Ce résumé contient un certain nombre de faits nouveaux.

Les organes contenus dans le calice sont les appareils digestif et hématogène, les parties centrales des systèmes circulatoire et respiratoire, ainsi que le prolongement de la corde axiale du pédoncule d'où partent les rachis génitaux qui passent dans chaque bras. À cet égard, W. Carpenter n’est pas aussi affirmatif dans toutes les parties de sa note ; il avoue n'avoir pas réussi à constater nettement, chez les Comatules adultes, l'union des rachis génitaux des bras avec le plexus que forme autour de la bouche le cordon

(1) Proceedings of the Royal Sociely, n° 166, 20 janvier 1876. — Note de la page 212.

ro

axial ; il est surtout arrivé à concevoir ces rapports par l'étude du développement, mais la figure à laquelle il renvoie n’est pas très convaincante. Le prolongement du cordon axial n'est d’ailleurs pas considéré comme faisant, à proprement parler, partie des organes génitaux, « qui sont, « comme on le sait depuis longtemps, disséminés dans certaines pinnules « des bras. » Cette restriction est fâcheuse, car elle laisse place à d’autres interprétations qui viendront bientôt embrouiller les idées et feront oublier tout ce qu’il y avait de fondé dans les présomptions du savant anglais. William Carpenter maintient, dans sa note, sa description fautive des rapports des tentacules avec les festons qui bordent le canal tentaculaire ; mais il semble, en outre, avoir subi l'influence de Semper relativement au système des canaux tentaculaires. En effet, le canal circulaire péribuccal dans lequel aboutissent ces canaux n’est, suivant lui, qu'un repli des tégumenis communiquant librement, sur tout son parcours inférieur, avec la cavité générale. Il ne serait séparé que par des trabécules de tissu conjonctif dont le nombre irait toujours croissant. Cette sorte de gouttière annulaire ne serait même que temporaire, et sa cavité serait bientôt oblitérée par des filaments et des tractus de tissu conjoncüif, ainsi que par les bases d'insertion de pelits cœcums tubulaires (les tubes hydrophores), dont il dit ignorer les relations précises.

W. Carpenter a revu les entonnoirs vibratiles où pores calicinaux du tégument ventral; mais il les décrit comme se prolongeant probablement dans l'épaisseur des téguments et comme conduisant dans un système de lacunes résultant de ce que le péritoine, dont le feuillet interne enveloppe de toutes parts les viscères, n’est pas partout adhérent par son feuillet externe avec les parois du corps. Les pores calicinaux conduiraient donc de l’eau propre à la respiration dans la partie de la cavité générale extérieure au péritoine, Nous retrouvons désormais chez tous les anatomistes qui se sont occupés des Crinoïdes cette édée que la cavité générale de ces animaux communique directement avec l'extérieur par les pores calicinaux ; nous démontrerons plus loin que c’est là une opinion erronée; mais nous pouvons déjà faire remarquer que, si cette communicalion existait réellement, elle constitue-

rait une disposition tout à fait spéciale aux Crinoïdes. On ne la rencontre sous cette forme chez aucune autre classe d'Échinodermes.

La cavité générale du corps présente elle-même de remarquables particularités. Elle est presque entièrement remplie par les circonvolutions du tube digestif, décrivant une sorte d'hélice. Or, d’une part, cette hélice tourne autour d'une columelle que son péritoine contribue à former, et dont les parois, incomplètement closes, circonscrivent une partie de la cavité générale ; d'autre part, à la base du calice, l'hélice intestinale laisse un espace vide annulaire, la véritable cavité générale, qui se continue dans les bras pour former le canal cœæliaque. La cloison qui sépare le canal cœhaque du canal sous-tentaculaire se résorberait vers l'extrémité des bras, suivant Carpenter ; les deux canaux communiqueraient par conséquent ensemble, et le liquide allant dans les canaux sous-tentaculaires, qui seraient ainsi « artériels », de la base des bras vers leur sommet, pourrait revenir du sommet à la base par l'intermédiaire des canaux cœliaques, qui seraient « veineux » ; il effectuerait ainsi une véritable circulation qui serait complète si la cavité générale communiquuait avec le canal de la columelle (1). Cette communication, Carpenter l'admet; suivant lui, le canal columellaire s'ouvre par en bas dans le cœlome très réduit auquel aboutissent les canaux cœliaques. Voilà donc un appareil circulatoire complet, constitué à la vérité, en partie, aux dépens de la cavité générale, mais si bien construit sur le plan de l’appareil circulatoire des animaux supérieurs (2), qu'il a même l'équivalent des vaisseaux mésentériques. La cavité de la columelle communiquerait, en effet, latéralement avec un espace compris entre le péritoine et le tube digestif, et se divisant, en haut, en cinq branches qui se continuent dans les bras pour former les canaux soustentaculaires. Dans cet espace se rassemblerait le chyle.

Dans ses Brief Observations ou Kürze Bemerkungen, Semper suppose (3)

(1) Page 226, op. cit.

(2) Page 227, op. cit.

(3) Page 4 de la traduction anglaise : It seems to me that Perrier as been misled by the German woord Gefass.

que j'ai été induit en erreur, au sujet des observations de Carpenter, par le mot allemand Gefäss. « Perrier, dit-il, appelle le canal tentaculaire un canal, voulant indiquer par là que ce conduit appartient à un système de vaisseaux séparés de la cavité générale ; tandis qu'il ne donne pas ce nom aux prolongements tubulaires -de la cavité générale, parce que la cavité du corps et par conséquent ses prolongements sont supposés distincts du système vasculaire. » Il est bien certain cependant, d’après ce qui précède, que W. Carpenter a entendu représenter les parties de la cavité générale dont nous venons de parler, comme représentant phystologiquement ce qu’on nomme chez les animaux supérieurs un appareil circulatoire ; et comme morphologiquement cet appareil circulatoire est bien souvent dérivé de la cavité générale et lui fait, tout au moins, de fréquents emprunts, je n'ai pas eu à me méprendre sur le sens du mot allemand Gefäss, que d'ailleurs W. Carpenter, écrivant en anglais, n’a pas eu à employer. J'ajouterai que le mot francais vaisseau a en français des significations pour le moins aussi variées que le mot Gefäss en allemand, et qu'un anatomiste qui appellerait la cavité générale du corps, fût-elle tubulaire, un « vaisseau », ce dont à la rigueur il aurait le droit, risquerait fort d'être mal compris.

La circulation étant complète quand le sang a parcouru le canal columellaire, les cinq paires de vaisseaux sous-tentaculaires, les cinq paires de canaux cœliaques et la partie de la cavité générale dans laquelle ils viennent s'ouvrir, W. Carpenter est conduit à considérer le système des canaux tentaculaires comme un système indépendant, quoique lui aussi dérivé de la cavité générale. Ce serait «un appareil respiratoire spécial, servant à l'aération d’un fluide qui peut être regardé, à la manière du sang rouge d'une Térébelle, comme n'étant pas autant nourricier que respiratoire... « Si, comme je le pense, ajoute W. Carpenter, l'eau de mer arrive à travers les entonnoirs ciliés du périsome oral jusque dans le cælome, le fluide circulant (dans les cavités des bras) correspondrait, avec ses caractères mixtes, au fluide chyléo-aqueux de beaucoup d’Invertébrés aquatiques. » La circulation dans les bras aurait spécialement pour but la nutrition active de l'appareil génital qui serait ainsi compris entre une

artère et une veine, le sang contenu dans l'artère étant lui-même oxygéné par le fluide qui circule dans le canal tentaculaire.

Toute cette théorie est sans doute aussi ingénieuse que séduisante ; elle pèche cependant par quelques points d'importance. En effet, les canaux tentaculaires, d’après la description de W. Carpenter, s'ouvrent dans la cavité générale ; dès lors on ne voit pas bien comment ils pourraient contenir un liquide très différent du liquide qu'il nomme chyléo-aqueux ; d'autre part, il est bien établi que les organes segmentaires des Vers auxquels W. Carpenter songe évidemment en décrivant le rôle des entonnoirs vibratiles du tégument ventral portent au dehors le liquide qu'ils contiennent au lieu d'introduire de l’eau dans la cavité générale; la comparaison que W. Carpenter cherche à établir entre l'organisation des Vers annelés et celle des Crinoïdes est donc dès maintenant contestable. I n'est pas même utile de la retenir, car nous aurons à l’opposer à l'idée que, suivantnos recherches, il faut se faire de l’organisation des Crinoïdes et de l’ensemble des Échinodermes.

W. Carpenter insiste de nouveau sur l’idée que les cordes contenues dans l’axe calcaire des bras et des cirres sont de nature nerveuse. Les parois de la vésicule cloisonnée auxquelles ils aboutissent constituent donc un centre nerveux. « Dans la portion dorsale de cet organe, au fond de la cuvette centro-dorsale, il y a une succession de verticilles de cinq feuillets triangulaires, augmentant graduellement de dimensions à partir de la base de la cuvette; plusieurs des feuillets supérieurs se divisent à leur extrémité libre en trois cordes qui vont chacune à un cirre.. il est probable que l'organe à cinq chambres n’est lui-même qu'un dernier verticille qui, par la formation dans sa substance de cavités ventriculaires (analogues aux ventricules latéraux du cerveau), arrive à occuper toute la cavité de la cuvette centro-dorsale élargie. Cette vue, qui prive les chambres de l'organe cloisonné de toute signification physiologique, est confirmée parce que j'ai vu de la structure de l'axe qui occupe l'intérieur de la tige des vrais Pentacrinus (1). »

(1) De W. B. Carrexrer. — On lhe Slructure and Development of Antedon rosaceus. — Proceed, of the Royal Sociely. — 20 janvier 1876, page 219.

Il est facile maintenant de résumer en peu de mots les idées du D' W. B. Carpenter sur l'organisation des Comatules. Ces animaux possèdent un tube digestif d’abord creusé dans le sarcode, mais qui s'isole de plus en plus de manière qu'une cavité se consüitue entre ses parois et celles du corps. Une première différenciation donne naissance au canal péribuccal et aux vaisseaux tentaculaires des bras, qui constituent un système comparable au système des vaisseaux à sang coloré des Vers annelés ; une nouvelle différenciation de cette cavité donne naissance à un appareil circulatoire complet comprenant dans chaque bras une artère et une veine. De l’eau pénètre dans la cavité générale par les entonnoirs vibratiles du tégument ventral. Les rachis génitaux des bras se rattachent vraisemblablement au cordon axial contenu dans la columelle. Le système nerveux central n’est autre chose que l'organe cloisonné représenté comme un cœur par Heusinger et Müller ; les cordons qui en naissent sont les nerfs.

Cette théorie si simple n’est du reste présentée qu'avec des réserves telles, qu'Herbert Carpenter lui-même, en parlant des cordons considérés comme nerveux par son père, se servira encore, au mois de mars 1876, de la formule « (?) nerves » (1). Dans ce mème travail, Herbert Carpenter signale que dans le mâle de l’Antedon Eschrichtii le rachis génital est situé dans une cavité empruntée au canal subtentaculaire, tandis qu'il se trouve chez la femelle de l'Actinometra armata dans une cavité distraite du canal cœliaque (2). Se fondant sur les observations de son père relativement au développement et à la structure de l'anneau péribuccal, il conteste qu'on puisse homologuer les canaux tentaculaires des Crinoïdes avec le système des canaux ambulacraires des autres Échinodermes, et montre que le prétendu nerf décrit par Semper à la place du canal tentaculaire n'est pas ce canal tout entier, mais un épaississement de son plancher inférieur.

On voit par là combien les idées sont encore peu fixées, et l'on ne s’étonnera pas de voir qu'en Allemagne les déterminations du D° William

(1) HernserT CarpeNTER, Remarks on the Anatomy of the arms of the Crinoïds. — Journal of Anatomy and Physiology, t. X, 1876, p. 582.

(2) Zbidem, page 583.

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE Sul

Carpenter contraires à celles de Johannes Müller aient de suite rencontré quelque opposition.

Recnercues DE GREErF (1876). — Presque au moment où W. Carpenter communiquait à la Société royale de Londres le résultat de ses recherches sur l'organisation des Comatules, le professeur Greerr lisait devant la Société pour l'avancement des sciences naturelles de Marbourg une note sur l’organisation des Crinoïdes, dans laquelle 1l se montre en désaccord sur plusieurs points avec le savant anglais (1). Comme je l'avais fait moi-même en 1873, Greeff dénie d'abord au cordon qui occupe laxe du squelette la qualité de cordon nerveux. Le nerf principal des bras et des pinnules est pour lui une large bande qui occupe le fond de la gouttière tentaculaire, et qu'il identifie avec ce que j'ai décrit en cet endroit comme une bandelette musculaire. Maïs ce que Greelf appelle le nerf est évidemment, d’après ses figures, l'épithélium cilié de la gouttière ambulacraire, au-dessous duquel se trouve la bandelette musculaire en question. Au-dessous de son prétendu nerf, Greeff figure un canal que désormais tous les anatomistes reverront comme lui et qu’il appelle le vaisseau nervien. Il pense ainsi avoir retrouvé chez les Crinoïdes l'équivalent du nerf radial des autres Échinodermes et de son vaisseau ; dans cette hypothèse, le système nerveux chez tous les Échinodermes présente les mêmes rapports morphologiques; cette idée séduisante entraîne de la même façon Teuscher, Ludwig et jusqu'à Herbert Carpenter, qui, pour ne pas abandonner son père, se trouve obligé d'admettre l'existence d'un système nerveux ambulacraire et d'un système nerveux squeleltique.

Par l'existence du canal nervien, Greeff pense expliquer comment J'ai été conduit à attribuer deux enveloppes au canal tentaculaire, et il veut bien dire que ma « description n’est pas aussi erronée que Ludwig le croit ». Mais le canal nervien eùt-il une existence réelle, ce que nous aurons plus tard à examiner, je ne crois pas qu'il explique suffisamment les dispositions

(1) Pror. R. Greerr, Ueber den Bau der Crinoïden. — Sitzungsberichte der Gesellschaft zur Befôrderung der gesammten Naturwissenschaften zu Marburg. — 13 janvier 1876.

que j'ai figurées et qui m'ont conduit à admettre que le canal tentaculaire est entouré d’une double enveloppe; ces dispositions sont constantes chez l'Antedon rosacea ; elles frappent immédiatement dès qu’on examine au microscope un bras par sa face ventrale; elles s'apercoivent avant comme après l’action des réactifs, et pour n'avoir qu'une importance histologique méritent toute autre chose que la simple fin de non-recevoir qui leur a été opposée par les anatomistes qui n’ont étudié que des coupes.

Les canaux nerviens aboutissent intérieurement à un canal oral circulaire. Au-dessous d'eux, au-dessous du cercle oral se trouve le système des canaux tentaculaires auquel Greeff attribue la signification de vaisseaux ambulacraires. Il a revu les tubes ciliés intérieurement que supporte l’anneau ambulacraire buccal et n’a pu réussir à déterminer si ces tubes s’ouvraient ou non dans la cavité. générale par leur «extrémité libre. Il est à noter cependant que Greeff n’a jamais réussi à les injecter, alors même qu'il remplissait entièrement de matière colorante la cavité générale.

Greeff considère les trois canaux des bras comme de simples prolongements de la cavité générale ; pour lui, ces trois canaux, arrivés dans le calice, s'ouvrent dans un système complexe de lacunes qu’il ne cherche pas à mieux définir ; il croit que dans les pinnules ces trois cavités se confondent en une seule, ce qui n’est pas exact. En poussant une injection vers le disque d’un point quelconque de la gouttière ambulacraire, Greeff a vu le liquide coloré perler à la surface du tégument ventral du calice par de petits orifices qui ne sont autre chose que les entonnoirs vibratiles déjà signalés ; il en conclut que ces orifices et les canaux qui leur font suite dans les téguments servent à introduire l'eau de mer dans la cavité générale, comme l’avaient pensé Müller, Grimm et Carpenter.

Mais ce procédé de recherche n'est pas assez précis pour autoriser une semblable conclusion ; si les entonnoirs en question étaient reliés à un système de canaux indépendants de la cavité générale et qui puissent être injectés par la méthode de Greeff, ils devraient de la même façon fournir une issue à la matière colorée ; Greeff ne nous dit pas si en injectant la matière colorée par un point quelconque de la paroi du corps

il obtient le même résultat, ce qui devrait être si les entonnoirs vibratiles s'ouvrent simplement dans la cavité générale.

Outre le système des vaisseaux ambulacraires, Greeff décrit un appareil vaseulaire complètement clos qui aurait pour centre l'organe déerit comme un cœur par Heuzinger et Müller, organe dont il croit avoir reconnu le premier le singulier cloisonnement, déjà signalé cependant en 1866 par William Carpenter. De la partie dorsale du cœur partent, suivant Greeff, dix vaisseaux réunis peut être par un cercle vasculaire dorsal, avant de devenir les dix vaisseaux définitifs dont cinq sont radiaux et cinq énterradiaux. Les cinq vaisseaux radiaux se rendent dans l'axe calcaire des bras; ils sont enveloppés par la corde fibreuse que W. Carpenter considère comme un nerf. Les vaisseaux interradiaux se ramifient en partie dans les espaces interradiaux du calice, en partie dans le técument dorsal des-bras. Du cœur partent également des vaisseaux qui parcourent toute l'étendue des cirres ; ces canaux axiaux des cirres existent réellement et n'avaient pas été vus par W. Carpenter. Les cinq cloisons cardiaques n'arrivent pas jusqu'à l’axe vertical du cœur, elles laissent autour de cet axe un espace dont la section est de forme étoilée et dans lequel viennent s'ouvrir de nombreux vaisseaux venant de la cavité générale du corps, descendant jusqu'à la base du cœur, où ils s'ouvrent sans doute dans ses cavités. On ne peut douter que Greeff n'ait vu ces vaisseaux de la cavité générale dont il décrit le revêtement épithélial et dont il signale d’une manière exacte le trajet ; il doit donc partager l'honneur de leur découverte avec Ludwig, à qui Herbert Carpenter l’attribue toujours exelusivement.

« Immédiatement à ces vaisseaux s’unit, du côté ventral, ajoutet-il (1), un gros organe lobé, glandulaire, qui s’étend loin dans la cavité du corps, et duquel les vaisseaux semblent partir. » Cet organe, sur la signification duquel Greeff ne se prononce pas pour le moment, est celui que

{1) Loc. cit., page 28.

William Carpenter a décrit comme le cordon axial duquel se détachent les rachis génitaux.

Greeff décrit enfin les rachis génitaux non pas comme des cordons pleins, à la facon de Carpenter et de Semper, mais comme des tubes sur les parois desquels se forment les œufs et les spermatozoïdes ; ces éléments tombent ensuite dans la cavité du tube. et sont conduits par elle jusqu'aux pinnules. Les tubes génitaux sont eux-mêmes contenus respectivement dans des canaux qui viennent s'ouvrir dans la cavité générale du COTpPS.

Le 18 mai de la même année, Greeff complète ces données par quelques indications nouvelles relatives au cœur des Crinoïdes (1). Dans les jeunes larves de Comatules dont les tentacules buccaux sont encore enfermés sous le tégument primitif du calice, le professeur de Marburg a déjà vu la corde glandulaire dans laquelle viennent s'ouvrir les vaisseaux contenus dans la cavité axiale du cœur. Dans ces jeunes larves, la cavité générale, qui entoure le sac digestif, est déjà divisée en deux étages par une cloison transversale, et à la base du calice ou, si l’on veut, au sommet du pédoncule, on aperçoit le rudiment du cœur. La corde cellulaire qui représente l'organe glandulaire lobé de l'adulte aboutit du eôté ventral à la cavité supérieure du corps, qui apparaît ainsi comme le premier sinus sanguin ; du côté dorsal, elle traverse le cœur et se continue avec le canal qui occupe l'axe du pédoncule. Cette corde cellulaire ne présente done, au moins à ce moment, dit Greeff, aucun rapport avec l'anneau aquifère qui entoure la bouche.

Dans une Comatule adulte, le système vasculaire est ainsi constitué : du cœur, suffisamment décrit précédemment, partent les vaisseaux axiaux des cirres, au nombre de trente environ ; à l'intérieur du cône que cireonscrivent ceux-ci, d’autres canaux partent également du cœur et traversent simplement la plaque centro-dorsale pour s'ouvrir au dehors. Greeff n’a pas reconnu dans ces canaux les canaux irrigateurs des premières rangées de

{1) Même recueil, mai 1876, n° 5, p. 82.

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE 09 cirres qui sont tombées; il en fait des organes spéciaux et se trouve ainsi conduit à assimiler la plaque centro-dorsale des Crinoïdes à la plaque madréporique des autres Échinodermes. Il a vu que tous ces vaisseaux sont partagés en deux cavités superposées par une cloison horizontale traversant toute leur longueur, et les figure comme naissant non pas du cœur, mais du cordon vasculaire ventro-dorsal qui le traverse. Ce dernier se prolonge en un volumineux corps glandulaire jusqu'au voisinage de la bouche ; « à il se résout en réseau vasculaire à ramifications nombreuses, qui semble se relier avec le réseau sanguin, autrement développé, de la partie antérieure du corps(1).» Cet abondant réseau vasculaire péribuccal, qui semble avoir, en partie au moins, échappé à Ludwig et qu'Herbert Carpenter a cru depuis découvrir, est très probablement ce que le jeune naturaliste d'Eton appelle le plezus labial, plexus qui aboutit lui-même, lorsqu'il est plus développé, à l'organe spongieux. La découverte de ce réseau appartient à Greeff, dont la description est tout aussi bonne que celles qui en ont été données depuis. Un instant, Greeff a pensé que ce réseau était en communication avec les tubes nés de l’anneau ambulacraire, décrits par Carpenter et Ludwig, et qui leur sont étroitement juxtaposés; mais il n’a pu « démontrer aucun passage direct des uns dans les autres. Encore moins, ditl, n’existe-t1l aucun lien entre le corps vasculaire et les orifices s’ouvrant sur le tégument ventral, décrits par Johannes Müller chez le Pentacrinus caput « Meduse ; par Grimm, par Perrier et par moi chez l’Antedon europæus, orifices qui conduisent l’eau de l'extérieur dans la cavité générale ». Cette opinion demeure celle de tous les autres observateurs; nous verrons cependant que la première impression de Grimm était la bonne; que justement les orifices en question conduisent l’eau tout à la fois dans les tubules ambulacraires péribuccaux et dans les vaisseaux, et nous montrerons, en outre, comment ces diverses connexions arrivent à s'établir.

Recuercues pe Teuscner (1876). — Les résultats publiés par Renn-

(1) Sitzungsherichte der Gesellschaft zur Befôrderung der gesammten Naturwissenschaften zu Marburg. — N° 5. — Mai 1876. — S. 91.

non Teuscuer dans le Jenaische Zeitschrift (1) sont indépendants de ceux de Ludwig et de Greeff et se font remarquer par une plus grande précision de détails histologiques. Teuscher essaye d'abord de déterminer la structure histologique du cordon axial contenu dans les articles calcaires des bras ; il y voit d'innombrables fibres d’une extrême délicatesse et des noyaux, dont la nature demeure indécise en raison de l’ignorance où nous sommes de la structure du système nerveux des Échinodermes chez lesquels on peut le déterminer avec certitude. Les cordons axiaux des bras aboutissent au prétendu cœur que Teuscher propose de nommer simplement centre vasculaire ; ils forment par leur union autour de ce centre un anneau comparable à l’anneau nerveux des autres Échinodermes. « Une coupe horizontale dans la région occupée par cet anneau montre l'extrémité de la columelle qui s'élève du corps de centre vasculaire ; une figure circulaire, dont la partie phériphérique présente cinq grands orifices, et la partie centrale autant de petits orifices tous circonscrits par un épithélium facilement reconnaissable. L'espace annulaire compris entre l'anneau formé par les cordons axiaux des bras et la columelle est rempli, à sa partie supérieure, par un réseau vasculaire très compliqué, à parois présentant des formations calcaires. Ce réseau, en rapport dans cette région avec les sinus vasculaires qui entourent l'intestin, s’élargit à sa partie inférieure en un large vaisseau circulaire au-dessous duquel il se prolonge en dix sacs pénétrant dans la plaque centro-dorsale en se dirigeant en bas et en dehors. Cinq de ces sacs sont interradiaux et cinq radiaux (page 244). »

De l'anneau formé par les cordons des bras partent dix branches qui contournent ces sacs, se réunissent de nouveau au-dessous d’eux et forment une sorte de coupe constituant la paroi de ce centre vasculaire, dont le cloisonnement est décrit par Teuscher comme.d” habitude. Suivant lui, les cinq vaisseaux étroits qu'on observe à l'intérieur de la columelle s’élar-

(1) Beiträge zur Anatomie der Echinodermen. — denaische Zeitschrift — Bd X, 1576, pages 243 à 262, pl. VII.

gissent à la base et fournissent les vaisseaux axiaux des cirres, dont nous avons parlé en exposant les recherches de Greeff; il ne serait pas impossible, suivant Teuscher, que le redressement des cirres fût produit par une injection de liquide dans ces vaisseaux.

La cavité inférieure des bras nommée canal cœliaque par Carpenter devient pour Teuscher un vaisseau musculaire, c’est-à-dire chargé de nourrir les muscles, qui se prolonge dans les pinnules et s’ouvre, à la base du calice, dans le vaisseau annulaire déjà décrit comme se trouvant en rapport avec ceux de la columelle et ceux qui entourent le tube digestif.

Quant aux canaux sous-tentaculaires de l'anatomiste anglais, Teuscher, qui les nomme vaisseaux latéraux, les décrit comme se prolongeant au-dessous de la gouttière ambulacraire du tégument ventral jusqu’au voisinage de la bouche; là, ils émettraient perpendiculairement à leur direction un nombre considérable de branches très rapprochées, mais très régulièrement espacées, qui s’anastomoseraient entre elles et avec les vaisseaux voisins pour former un abondant réseau vasculaire occupant tout l’espace compris entre les parois du corps et l'intestin, mais n'ayant aucune communication avec la cavité générale. Cette description comprend évidemment le réseau déjà décrit par Greeff, et qui correspond au plezus labial et au corps spongieux dont parlera plus tard Herbert Carpenter ; seulement Teuscher n’a pas décrit le contenu de la cavité générale d’une manière suf-

fisante pour qu'on soit assuré qu'il a su distinguer les véritables vaisseaux des innombrables trabécules de tissu conjonctif qui traversent cette cavité

et des lacunes que les trabécules eux-mêmes laissent entre eux.

D'ailleurs, notre auteur.décrit autrement que Greeff l'origine du réseau vasculaire de la cavité générale. Greeff fait naître, pour ainsi dire, ce réseau des vaisseaux de la columelle, ‘et laisse totalement en dehors de l'appareil vasculaire les cavités des bras, simples prolongements de la cavité générale. W. Carpenter comprend, comme Teuscher, les cavités des bras dans l'appareil circulatoire ; mais pour lui, la cavité générale

tout entière fait, en somme, partie de cet appareil, les vaisseaux décrits NOUVELLES ARCHIVES LU MUSEUM, IX. — 2° SÉRIE. 8

par Ludwig, probablement vus par Greeff, peut-être par Teuscher, lui ayant échappé certainement. Teuscher, enfin, quelles que soient les confusions que lui attribue Ludwig, admet l'existence d’un appareil circulatoire distinct de la cavité générale, avec laquelle les cavités des bras n'ont plus rien à faire. Ces cavités, selon lui, sont exclusivement en rapport avec l'appareil vasculaire; elles ne sont plus que des vaisseaux dans toute l'acception du mot. Nous verrons plus tard qu'il y a quelque chose d’exact dans ces trois conceptions si différentes, en apparence.

Les trois vaisseaux des bras communiqueraient entre eux, suivant Teuscher, dans toute la longueur des bras par un grand nombre de pertuis aboutissant à la quatrième cavité des bras, la cavité bien connue qui contient le rachis ou plutôt le tube génital (1). Dans les pinnules stériles de la base des bras, ces anastomoses sont tellement développées que le vaisseau musculaire, la cavité génitale et les vaisseaux latéraux, confondus en un seul, semblent ne faire qu'une seule et même cavité.

Teuscher ne considère pas le rachis ou tube génital comme appartenant essentiellement à l'appareil reproducteur. Il fait remarquer que chez tous les Échinodermes, autres que les Crinoïdes, cet appareil est contenu dans la cavité générale du corps ; qu'il en était nécessairement ainsi chez les Crinoïdes anciens à bras rudimentaires, et qu'on doit dès lors considérer cette disposition comme primitive. Chez ces derniers Crinoïdes, les organes génitaux, d’abord contenus dans le calice, se seraient prolongés dans les bras rudimentaires ; ces bras prenant un développement de plus en plus grand, l'appareil génital les aurait envahis, abandonnant le calice, et le tube génital ne serait que le reste de la voie qu'ils se seraient ouverte pour arriver dans les pinnules. Teuscher aurait pu appuyer dans une certaine mesure cette façon de voir sur ce qu'on observe chez les Pycnogonides ;

(1) Dans la comparaison de ses résultats avec ceux de Semper, Teuscher ne s’est pas aperçu que Semper n'avait pas vu le véritable canal tentaculaire. Comme chez l'Actinometra des Philippines, étudiée par Semper, la cavité génitale est très élargie et semble séparée en deux autres, par suite du développement dans les bras de deux expansions latérales du rachis génital; Teuscher voit dans cette double cavité l'équivalent des vaisseaux latéraux où sous-tentaculaires. Aussi s’éltonne-t-il à bon droit des différences que présentent l'Actinometra de Semper et nos Antedon.

mais nous verrons que si l'appareil génital a passé réellement du calice dans les bras, c'est par un tout autre procédé. Chez les mâles, les éléments séminaux sont émis par un orifice permanent de la pinnule ; chez les femelles, c'est par déhiscence de la pinnule que les œufs sont mis en liberté.

Le canal tentaculaire décrit par Wyville Thomson, W. Carpenter, moi et Greefl, présente, suivant Teuscher, un court cæcum en face de chaque tentacule. En réalité, il n’y a pas là de cæcums séparés les uns des autres ; il s’agit simplement d’une parte de la cavité tentaculaire rétrécie verticalement par la contraction des nombreuses fibres qui la traversent ; c'est cette partie du canal tentaculaire qui apparaît quand on regarde de face la gouttière tentaculaire comme un espace extérieur à la lumière propre du canal tentaculaire et compris entre une enveloppe qui lui serait propre et l'enveloppe de la cavité tentaculaire proprement dite. Je montrerai plus loin que cette description à laquelle je m'étais arrêté en 1873, pour être incomplète, n’est cependant pas inexacte.

Le mode de groupement des tentacules que j'ai décrit dans mon mémoire de 1873 est confirmé; mais Teuscher m'attribue une erreur que je n'ai pas commise; il croit que je considère les bases des triades de tentacules comme reposant simplement sur les festons de la gouttière ambulacraire, auxquels elles seraient lâchement fixées; je dis au contraire (1) : « Le grand tentacule sépare complètement les deux festons consécutifs entre lesquels il est situé, de sorte que ceux-ci se raccordent avec lui par leur base, tandis que les petits tentacules émergent entre l'axe des bras et le sommet du feston, de facon que par une portion de leur étendue ils reposent sur la surface ventrale de celui-ci. C’est probablement cette circonstance qui a causé la méprise de Wyville Thomson. » Les mots soulignés supposent évidemment que la base des triades de tentacule fait corps avec les festons, dont les petits tentacules n'arrivent à se dégager que peu à peu; c'est du reste à peu près ce qu'ont vu Wyville Thomson et W. Carpenter, qui

(1) Loc. cit., page 45.

avaient seulement mal interprété les rapports des festons avec le canal tentaculaire d'une part, avec le grand tentacule d'autre part.

Comme Greeff, Teuscher décrit entre le canal tentaculaire et l’épithélium de la gouttière ambulacraire un dernier canal plus petit que tous les autres, envoyant des branches jusque dans les tentacules, mais dépourvu d'épithélium intérieur, contrairement à tous les autres. Ce canal, identique au canal nervien décrit par Greeff, est considéré par Teuscher comme identique à la bandelette musculaire que j'ai figurée dans une position correspondante et que Greeff fusionne avec l'épithélium de la gouttière ambulacraire pour en faire le nerf radial. Cette bandelette est bien réellement la cause efficiente de ce prétendu vaisseau tout artificiel, mais elle ne saurait être identifiée avec un vaisseau. Teuscher retrouve du reste lui-même, appliquée contre le tégument de la gouttière ambulacraire, une bande de fibres longitudinales qui correspond beaucoup mieux à celle que j'ai figurée. Mais il a sur ces téguments des idées particulières, quoique se rapprochant à certains égards de celles de Greeff. Ce tégument se décompose en deux couches d’égale épaisseur : l’une interne, claire ; l'autre externe, opaque, fortement colorée par le carmin ; cette dernière est seule épithéliale. La couche interne, granuleuse, nettement séparée des parois du vaisseau sous-jacent, est traversée par des fibres verticales à contours très nets qui se ramifient en passant dans la couche supérieure. Entre ces fibres se trouvent des cellules isolées et des amas pigmentaires ; cette couche présente, en outre, sur son côté interne, des fibres longitudinales et de grosses cellules arrondies. Dans la couche externe, tout l'intervalle des fibres issues de la couche interne est rempli par des cellules ovales qui se prolongent en fibres à leur extrémité interne ; ces cellules sont recouvertes par une mince cuticule dans laquelle se terminent les fibres et que sécrète une matrice formée de très petites cellules; la cuticule est traversée par des cils vibratiles. Teuscher compare cette structure de la gouttière ambulacraire à ce qu'il a trouvé dans la gouttière ambulacraire des Étoiles de mer, et comme on s'accorde généralement à attribuer aux téguments formant le fond de cette gouttière la signification d'un nerf ambulacraire, comme le système nerveux de tous

les Échinodermes, ou ce que l'on appelle ainsi chez eux, est toujours étroitement uni aux téguments, notre auteur n'hésite pas à voir dans le tissu ambulacraire des Comatules un véritable nerf, sans repousser toutefois d'une manière absolue l'opinion de W. Carpenter et de Semper, qui voient avec raison un nerf dans le cordon axial du squelette. Teuscher trouve seulement que ce nerf brachial, s'il existe, devient fort embarrassant pour la morphologie générale des Échinodermes.

La description que donne Teuscher des entonnoirs vibratiles du calice mérite une attention particulière ; il affirme que ces entonnoirs s'ouvrent, non dans la cavité générale, comme le disent W. Carpenter, Greelf et peutêtre Müller, mais dans les anastomoses des vaisseaux latéraux. Teuscher ajoute que le seul rôle qu'il puisse attribuer aux tubes suspendus à l'anneau ambulacraire buccal est de faire communiquer les vaisseaux de la cavité générale avec les canaux ambulacraires ; malheureusement, il n’a pu voir les ouvertures des tubes de l'anneau ambulacraire qui flottent dans les vides du réseau vasculaire, et il n’a réussi à injecter ni les vaisseaux amburlacraires ni leurs fines ramifications.

Teuscher admet done que le système des canaux ambulacraires et le système de ce qu'il nomme les vaisseaux communiquant ensemble ne constituent en un mot qu'un seul et même système ; il diffère complètement en cela de Greeff, pour qui les deux systèmes sont séparés ; ces deux opinions devraient maintenant se trouver en présence; malheureusement, Teuscher, en affirmant la communication entre les deux systèmes, émet une simple hypothèse qu'il ne démontre pas, et comme il s’agit ici d’une démonstation difficile à donner, que l’autre opinion a pour elle tous les faits négatifs, elle ne tardera pas à s’accréditer, bien qu'elle soit en réalité inexacte. Quant à l'opinion de W. Carpenter, qui faisait de l'appareil ambulacraire une simple dépendance de la cavité générale ; elle va définitivement disparaître devant les remarquables découvertes embryogéniques de Gôütte. Aussi bien, ces découvertes imposent-elles à tous les auteurs qui vont désormais s'occuper des Comatules une conception nouvelle de l’organisation de ces animaux. Il est indispensable de les faire maintenant con-

naître pour permettre de comprendre les déterminations anatomiques auxquelles vont s'arrêter Ludwig et Herbert Carpenter.

RecnercHEs EMBRYOGÉNIQUES be Merscunikorr (1871) Er DE GÔTTE (1870). — Depuis Wyville Thomson, un seul observateur, Metschnikoff, avait étudié les premières phases de l’embryogénie des Comatules (1). Metschnikoff avait cru voir que chez les embryons de ces Échinodermes le sac digestif primitif ne fournit pas ces diverticulums qui, chez les autres représentants de cet embranchement, arrivent à tapisser la cavité générale et forment l'appareil ambulacraire. Il avait vu la cavité générale se cloisonner transversalement et croyait, comme W. Carpenter, que l'étage supérieur de cette cavité communiquait directement ‘avec l'intérieur des tentaeules ; il en avait conclu que les Comatules, à un certain âge, ne sont pas sans présenter quelque ressemblance avec les Bryozoaires adultes ; mais ce rapprochement repose simplement sur des observations incomplètes comme celles qu'on peut faire par transparence.

Les observations de Gütte, qui ont été faites à l’aide de coupes, lui ont permis de suivre pas à pas, pour ainsi dire, les premières phases de la formation du tube digestif, des cavités péritonéales et du système des canaux ambulacraires ; elles ne permettent pas de douter qu'il n'y ait, à cet égard, la plus grande ressemblance entre les Comatules et les autres Échinodermes.

Les plus jeunes larves observées par Gôtte sont de simples gastrula, dont l’entoderme diffère à peine histologiquement de l'exoderme. Entre ces deux couches, le mésoderme est représenté par de nombreuses cellules étoilées libres, probablement détachées de l’entoderme pendant ou après son invagination dans l’exoderme. À ce moment, la jeune larve, encore contenue dans l'œuf, a déjà cependant tous les caractères extérieurs décrits par Wyville Thomson: les quatre rangées de cils vibratiles, la grande ouverture ventrale, orifice d'invagination où bouche primitive, et même la

(4) Merscanikorr. — Entwickelung von Comatula. — Bulletin de l'Académie des Sciences de St-Pétersbourg, t. XV, 1871, page 509.

fossette postérieure, que ce naturaliste considérait comme un anus, mais qui ne contracte jamais aucune relation avec le sac digestif et demeure fermée au fond. L'orifice primitif de la gastrula ne tarde pas à se fermer; il demeure cependant toujours représenté par une fossette située entre la dernière et l’avant-dernière bande de cils, fossette prise à tort par Wyville Thomson pour une véritable bouche. Quant au sac digestif, après avoir perdu ses connexions primitives avec l’exoderme et s'être ainsi transformé en un sac complètement clos, il envoie vers lui un prolongement, le futur œsophage, qui aboutit entre la première et la deuxième bande de cils en un point un peu latéral, où l’exoderme se creuse en entonnoir. Le sac digestif s'accroît irrégulièrement, si bien qu'il finit, en raison de la localisation de son accroissement sur certains points, par présenter trois annexes en forme de sac : deux latéraux et un médian. On peut désigner désormais les sacs latéraux sous les noms de sac péritonéal droit et sac péritonéal gauche ; le sac péritonéal médian étant destiné à fournir le canal tentaculaire péribuccal ou l'anneau ambulacraire, peut être désigné sous le nom de sac ambulacraire où conserver son nom de sac médian.

Les deux sacs péritonéaux naissent de la partie postérieure du sac digestif et grandissent en se dirigeant en avant; mais, en même temps, le sac droit se porte du côté dorsal et le sac gauche du côté ventral de la larve. L’un et l’autre se détachent bientôt complètement de l'intestin et grandissent tout à la fois par l'accroissement de leur cavité et par l'amincissement de leurs parois. Bientôt leur cavité est assez grande pour que leurs parois s'appliquent d’une part contre l'intestin, et d'autre part pressent contre l’exoderme les cellules jusque-là flottantes du mésoderme. Il ne semble pas rester de cellules mésodermiques entre les sacs péritonéaux et l'intestin. Les deux sacs en grandissant ainsi arrivent à se toucher tout autour de l'intestin, et celles de leurs parties qui s'affrontent forment, par leur accolement, une double cloison membraneuse, qui s'étend de l'intestin aux parois du corps, d'abord très obliquement par rapport à l'axe vertical de la larve. Peu à peu cependant, par suite du transfert de toutes la partie ventrale à sa partie supérieure, cette cloison devient exactement transver-

sale, et la cavité générale se trouve ainsi divisée en deux étages, comme l'ont vu W. Carpenter et Metschnikoff; mais la cavité supérieure n’a aucun rapport avec les tentacules. L'étage supérieur est tapissé par le sac péritonéal gauche, l'étage inférieur par le sac péritonéal droit, qui envoie bientôt en arrière un prolongement en cul-de-sac destiné à occuper désormais l'axe du pédoncule. Le tissu mésodermique qui se presse autour de ce diverticule en diminue la lumière au point qu'elle cesse d'être reconnaissable, de sorte que la cavité du corps semble n’envoyer dans le pédoncule qu'un court entonnoir. Gôlte considère cet entonnoir comme le rudiment de la vésicule centro-dorsale ou prétendu cœur ; mais nous verrons que cela n'est pas tout à fait exact.

La troisième poche formée aux dépens du sac digestif primitif s'étend d'abord sur toute la surface ventrale de ce dernier et repose dans une courbure que présente celui-ci entre son extrémité postérieure et son extrémité orale ; 1l constitue le rudiment de l'appareil aquifère, qui demeure plus longtemps que les poches péritonéales en communication avec le sac digestif. La poche aquifère est enveloppée de toutes parts par le*feuillet viscéral de la poche péritonéale gauche, dont les parois, comme celles de la poche péritonéale droite, s’'épaississent au point de réduire à une simple fente la cavité générale. Cependant, la partie œsophagienne du sac digestif s'étant unie à la fosselte exodermique par un cordon cellulaire plein, qu'on nomme la plaque orale, le rudiment de l'appareil aquifère s'accroît en contournant cette plaque de manière à former un anneau continu. Cet anneau touche la paroi du corps par son bord externe, la plaque orale par son bord interne; il divise donc en deux étages complètement séparés la cavité péritonéale gauche où cavité orale. De ces deux étages, inférieur seul contribuera à former la cavité du corps; l'étage supérieur forme simplement un espace oral destiné à s'ouvrir largement à l’extérieur, pour laisser apparaître les tentacules circumbuéeaux qu'il contient d'abord, et donner aux corps ambiants libre accès dans la bouche, qui jusque-là ne s’est ouverte que dans cel espace.

Bien avant que ce phénomène se soit produit, la jeune larve se fixe,