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et alors il se fait un changement considérable dans l'orientation des parties les plus importantes de son corps. La larve libre pouvait être à peu de chose près considérée comme un être à symétrie bilatérale. Elle présentait une extrémité antérieure indiquée par la fossette exodermique et la plaque orale, une extrémité postérieure présentant l’enfoncement considéré par Wyville Thomson comme l'anus, une face ventrale caractérisée par l'excavation indiquant la place où se trouvait la bouche primitive, un côté droit et un côté gauche. La fossette et la plaque orales, les rudiments de l'appareil aquifère et la portion orale de la cavité générale sont situés sur cette face ventrale, qui regarde le côté concave du sac digestif, tandis que le côté convexe de ce sac et presque toute la partie de la cavité générale tapissée par la poche péritonéale droite occupent la face dorsale.

Tous les organes sont d’ailleurs rassemblés dans la moitié antérieure du corps, la moitié postérieure ne contenant qu'un prolongement de la poche péritonéale droite et du tissu mésodermique. Aussitôt après la fixation, toutes les parties se modifient. La moitié postérieure de la larve s'effileet devient le pédoncule du futur phytocrinoïde, la moitié antérieure se renfle en un bouton presque sphérique ; en même temps, la fossette et la plaque orales, le rudiment de l'appareil aquifère et la portion orale de la cavité générale quittent leur position ventrale pour se placer nettement au pôle supérieur de la larve ; l'anneau aquifère et la cloison mésentérique, qui sépare les deux cavités générales, se trouvent ainsi parallèles à un plan perpendiculaire à l’axe du pédonceule ; le sac digestif et la partie de la cavité générale tapissés par la poche péritonéale droite forment maintenant la partie inférieure du bouton terminal, qui n’est autre chose que le calice du futur phytocrinoïde. La larve à ainsi passé de la symétrie bilatérale à la symétrie rayonnée.

Gôtte confirme d'une manière générale les résultats obtenus par Wyville Thomson et William Carpenter, quant au mode de formation du squelette ; toutefois, il ne pense pas que la plaque centro-dorsale se forme soit par la fusion de plusieurs articles du pédoncule, comme le croyait Wyville

Thomson, soit par l'agrandissement de son article terminal, comme l'ad- NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, IX. — 2° SÉRIE. 9

meltaient Johannes Müller et William Carpenter. Elle naît au-dessous des basales, par des trabécules calcaires qui enveloppent les premiers segments du pédoncule encore rudimentaires et pressés les uns contre les autres. Le nombre des segments ainsi enveloppés est de trois ou quatre; mais à mesure que des segments nouveaux se forment à la base du calice, les segments formés avant eux sortent de la zone enveloppée, témoignant ainsi de l'indépendance du pédoncule et de la plaque centro-dorsale, qui paraît être plutôt une dépendance des basales.

Après avoir constitué un anneau complet entourant la plaque orale et adhérent extérieurement aux parois du corps, la poche aquifère se lobe tout le long de son bord supérieur ; ces lobes sont la première indication des tentacules ; entre eux et les parois du corps, apparaît un espace qui grandit en même temps que la plaque orale se détache de la fossette correspondante. Les tentacules font alors saillie dans une cavité hémisphérique dont ils contribuent à former le plancher, la cavité préorale, dont les parois latérales sont soutenues par les cinq pièces calcaires orales; c’est dans l'espace circonscerit par leur base que s'ouvrira bientôt la bouche au centre de la plaque orale, dont les cellules constitutives, formant le bord buccal, se continuent d’une part avec l’épithélium intestinal, d'autre part avec le feuillet péritonéal, qui tapisse tout le reste de la cavité préorale et revêt même les tentacules.

Jusqu'ici, la cavité préorale fait partie de la cavité générale du corps, mais bientôt elle s'ouvre, les tentacules deviennent libres et il se trouve — résultat étonnant, mais qu'après discussion Gôlte considère comme certain — que l’épithélium d’origine entodermique qui revêt la surface interne des lobes oraux et celui qui recouvre les tentacules eux-mêmes fonctionnent désormais comme un épiderme.

Les tentacules buccaux forment d’abord cinq groupes de trois tentacules, auxquels viennent s'ajouter, pour chaque groupe, deux tentacules pleins qui n'ont pas été vus par Wyville Thomson et que Gütie compare aux piquants des autres Échinodermes. Gütte a vu, comme moi, les papilles des

tentacules creux terminées par un certain nombre de soies fines, et considère aussi ces papilles comme des organes du tact.

Le rectum se forme assez tard, mais avant l'ouverture du calice, comme un diverticule du sac digestif, né du côté ventral et qui se dirige vers la paroi du corps; il aboutit au voisinage de la région occupée par les vestiges subsistants de la bouche primitive, qui semble ainsi contribuer à la formation de l'anus.

Là s'arrêtent les observations personnelles de Gôtte. Le progrès qu'elles réalisent sur les observations de Wyville Thomson et sur celles de Metschnikoff est tel, qu'on peut dire que l’embryogénie scientifique des Comatules date de ces recherches.

Ce ne sont plus de vaines, stériles et mystérieuses modifications de la forme extérieure que décrit Gôtte ; pour la première fois, le mode de formation des organes est suivi depuis la période de segmentation; le plan du développement des Comatules est sensiblement ramené au plan du développement des autres Échinodermes.

Les diverses parties de la cavité générale, les cloisons qui les séparent, prennent une signification nouvelle ; et on ne saurait nier davantage l'existence de l’anneau ambulacraire péribuccal et son indépendance de la cavité générale. On ne peut plus admettre avec W. Carpenter que cet anneau, qui s'est formé en même temps que les deux moitiés de la cavité générale et qui en a toujours été nettement séparé, communique largement avec elles, et qu'il ne soit totalement comparable au système ambulacraire des autres Échinodermes. Ludwig et Herbert Carpenter seront done obligés de suivre Gôtte dans la voie nouvelle qu'il ouvre. Le mémoire de Gôtte laisse cependant beaucoup de questions indécises. Comment se forment l'organe cloisonné, l'organe vasculo-glandulaire de la columelle, les tubes hydrophores, les entonnoirs vibratiles du tégument ventral, les vaisseaux, l'appareil génital ? Tout cela est à rechercher, et Gütte n'ajoute rien ni à la détermination des connexions de l'appareil vasculaire, ni à la détermination du système nerveux.

Recnercues anatomiques DE Lupwic (1876-1877). — Ludwig, à la suite de recherches anatomiques importantes (1), présente en quelque sorte un système éclectique. Nous laisserons de côté sa publication préliminaire de 1876, qui n’est qu’une prise de date, pour analyser son mémoire de 1877, pour la rédaction duquel il a pu profiter des découvertes de Gütte et dans lequel il a discuté et comparé avec les siens les résultats que nous avons exposés jusqu'ici.

D'une manière générale, la description que donne Ludwig de la structure des bras se rapproche davantage de celle de Greeff et de Teuscher que de celle de William Carpenter. En allant de la face ventrale à la face dorsale une coupe des bras montre, en effet, suivant lui :

1° L’épithélium de la gouttière ambulacraire ;

2° Une bandelette nerveuse distincte de cet épithélium et que Greeff et Teuscher auraient plus ou moins confondue avec lui ;

3° Un vaisseau nervien contenant cette bandelette ;

4° Le canal ambulacraire ;

5° Les prolongements de la cavité générale dans les bras que Ludwig nomme canaux ventraux et canal dorsal au lieu de les appeler canaux soustentaculaires et canal cæliaque comme Carpenter ;

6° Entre les canaux ventraux et le canal dorsal, une autre cavité, le canal génital, contenant le rachis ou mieux le tube génital ;

7° Le squelette des bras et son cordon axial, considéré non comme un nerf, mais comme un cordon de tissu conjoncüf.

Toutes ces parties sont décrites avec beaucoup de détails histologiques | auxquels Ludwig fait souvent appel pour justifier ses opinions. Il décrit autrement que Teuscher le revêtement épithélial de la gouttière ambulacraire. Des deux couches qui forment, d'après la description de Teuscher, le

(4) Les recherches de Ludwig ont porté sur les espèces suivantes : Antedon rosacea, Linck ; A. Eschrichtii, J. Müller ; deux espèces indéterminées d'Antedon de la baie du Bengale; Actinometra Benneltii, J. Müller; A. trachigaster, Lutken; Pentacrinus Caput-Medusæ. Plus tard, il a aussi éludié le Rhizocrinus lofotensis, Sars,

revêtement de la gouttière ambulacraire, la couche externe seule devrait être considérée comme épithéliale ; l’autre constituerait le nerf radial.

La couche épithéliale se composerait simplement de longues cellules, munies de noyaux fusiformes et s’attachant à la cuticule, qui ne posséderait pas de matrice spéciale comme le veut Teuscher ; les fibres qui, venant de la couche inférieure, ou nerveuse, traversent la couche épithéliale, ne seraient que les cellules épithéliales elles-mêmes, et les cellules ovales parsemées entre elles, que les noyaux.

La couche inférieure du revêtement de la gouttière ambulacraire ou couche claire de Teuscher est formée, suivant Ludwig, de fibres longitudinales très fines qui parcourent toute la longueur des bras et des pinnules.

Cette couche aurait 0"",03 d'épaisseur et 0°", 18 de largeur. De petites cellules sont disséminées parmi ces fibres. D'espace en espace de minces trabécules vertieaux de tissu conjonctif traversent le nerf, qui semble ainsi décomposé en faisceaux placés côte à côte ; ces trabécules se réunissent chez l’Antedon Eschrichti, à la surface du nerf, en une membrane qui lui forme un revêtement continu, mais dont l’existence demeure douteuse chez l’Antedon rosacea, où Teuscher décrit au contraire les éléments de la couche claire comme se continuant par des prolongements ramifiés avec les cellules épithéliales. La nature nerveuse de cette couche est uniquement déduite par Ludwig de sa structure fibreuse et de son isolement du tissu conjoncüf, qui ne ferait que l'envelopper au lieu de se continuer avec elle.

Comme Greeff et Teuscher, Ludwig décrit un vaisseau nervien; mais il figure de plus dans ce vaisseau des trabécules verticaux, des coagulums et, ce qui semble devoir confirmer définitivement son existence, un épithélium dont il a pu mesurer les éléments. Les vaisseaux nerviens aboutissent aussi pour lui à un anneau vasculaire buccal,

Ludwig décrit la disposition générale du vaisseau ambulacraire situé au-dessus de cet anneau nervien et ses rapports avec les tentacules comme je l'ai fait dans mon mémoire de 1873; il détermine justement la bandelette musculaire que j'ai décrite à la surface ventrale du canal ambulacraire et qui a été si différemment interprétée par Semper, Greeff et Teuscher

comme une dépendance de ce canal en rapport avec les fibres longitudinales de la face ventrale des tentacules ; la face dorsale de ces organes et de leur pédoneule commun présente aussi des fibres longitudinales, mais de telles fibres manquent, suivant Ludwig, sur la face dorsale des vaisseaux ambulacraires.

D'après leur identité d’aspect et de dimensions avec les fibres longitudinales, Ludwig considère comme musculaires les fibres verticales que j'ai figurées dans la lumière des vaisseaux ambulacraires. Il attribue à une illusion produite par l'observation de ces fibres au microscope le dessin que j'ai donné du canal tentaculaire et lapparence qui m'a fait conclure à l'existence d'une double paroi autour de ce canal. Bien que mes observations n'aient été faites que par transparence et que j'aie eu le tort d'être encore, en 1870, trop confiant dans les anciennes méthodes, c’est m'attribuer — qu'on me permette de le dire — une inexpérienee qui dépassait notablement même à cette époque mon équation personnelle.

Ce que j'ai figuré est parfaitement exact; l'observation par transparence en permettait diverses interprétations, mais je montrerai plus loin que l'interprétation réelle, telle qu'elle résulte de l’examen des coupes, n'est pas si différente de celle à laquelle je me suis arrêté, qu'il soit nécessaire de faire intervenir des erreurs d'observation ou des #llusions d'optique pour les concilier. Ces illusions peuvent cependant se produire, tout le monde le sait, dans certains cas; c’est ainsi que Ludwig tombe d’accord avec Vyville Thomson que les papilles portées par les tentacules sont creuses, tandis que j'ai décrit dans l’axe de ces papilles une fibre brillante, toute semblable d'aspect avec les fibres musculaires des tentacules et qui vient courir au milieu d'elles. Suivant Ludwig, cette cavité se renflerait même en une sorte de petite ampoule à la base de chaque papille, mais ne communiquerait pas, comme le croyait Thomson, avec la cavité même des tentaeules. On observe, en effet, quelquefois des apparences de ce genre, et Je retrouve dans mes croquis certaines figures qui sont presque identiques à celles de Ludwig ; mais se sont ià de simples produits de préparation ou d’altération, et comme on peut faire sortir le filament hors de sa papille,

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE 71 qu'il s'y trouve parfois diversement replié, qu'on peut aussi le colorer par l’éosine, il ne saurait y avoir le moindre doute sur son existence. J'ai eu occasion de le montrer à divers anatomistes, parmi lesquels, en 1877, à Roscoff, M. Lucien Joliet lui-même, qui l'a sans doute oublié; du reste, l'exactitude de mon observation a été, je l'ai dit plus haut, confirmée depuis par Môbius, Jickeli et Carl Vogt. Or, la structure des papilles n’est pas sans importance, car là où Môbius et Gütte voient, comme je l’indiquais en 1873, un organe de tact, Ludwig se demande s'il ne faudrait pas voir une sorte d’organe d'excrétion.

Ludwig décrit à peu près comme Carpenter le canal sous-tentaculaire et les trabécules verticaux qui forment dans son intérieur une cloison longitudinale incomplète ; mais il signale l'épithélium qui recouvre ses parois. Dans le canal cœæliaque où canal dorsal, dont l'épithélium est pourvu de cils vibratiles, il signale des culs-de-sac ou corbeilles vibratiles reposant directement sur le squelette calcaire et dont le fond est formé de grandes cellules pyramidales non ciliées, tandis que les cellules pariétales sont cylindriques et mono-ciliées. Ces singuliers organes contribuent évidemment à entretenir à l’intérieur du canal dorsal un perpétuel mouvement de liquide ; mais leur rôle physiologique ne semble pas devoir se borner là, et Ludwig, sans se prononcer davantage sur leur rôle physiologique, les assimile, au point de vue morphologique, aux organes vibratiles de la cavité générale du corps des Synaptes.

Le canal génital creusé dans la cloison qui sépare le double canal ventral du canal dorsal est pour Ludwig un troisième prolongement dans les bras de la cavité générale; ce canal communique par d'irrégulières perforations soit avec le canal ventral, soit avec le canal dorsal, et Ludwig insiste sur ce que ces communications ont de naturel si l’on considère ces trois canaux comme les dépendances d’une seule et même formation, la cavité générale. I s'élève contre l'idée de Teuscher, qui fait du canal dorsal et du double canal ventral de véritables vaisseaux sanguins, tandis que le canal génital serait une simple lacune pratiquée dans le tissu conjonctif et en communication avec eux. Ce canal génital contient lui-même un vaisseau

sanguin à l'intérieur duquel se trouve enfin le tube génital rehé par des cellules conjonctives étoilées aux parois du vaisseau. Ce vaisseau n'aurait d'épithélium, suivant Ludwig, que sur sa paroi externe.

Sous l’épithélium se trouvent des fibres musculaires longitudinales et transversales, puis un espace rempli de sang traversé par des cellules ramifiées qui viennent s'attacher à une membrane conjonctive formant un tube revêtu intérieurement d’un épithélium dont les cellules se transforment, en partie, en éléments génitaux.

Un simple renflement du rachis génital, résultant de la formation des œufs et des spermatozoïdes, distingue la partie de l'appareil génital contenue dans les pinnules de celle qui demeure généralement stérile dans les bras. Les œufs résultent simplement du développement énorme que prennent certaines cellules de la partie profonde du revêtement épithélal du tube génital.

C’est aussi ce revêtement qui fournit les spermatozoïdes ; mais auparavant il se plisse irrégulièrement, de manière à produire dans la cavité génitale des bandelettes saillantes dont les cellules terminales se transforment en spermatozoïdes qui se détachent et remplissent peu à peu la cavité du testicule.

Comme Teuscher, Ludwig a apercu des orifices mâles nettement délimités pour les testicules ; il pense avoir aperçu plusieurs gros orifices pour chaque ovaire sans être arrivé cependant à se convaincre que ces orifices ne sont pas de simples déchirures de la paroi de la pinnule.

Quand on arrive vers l'extrémité des bras, le canal génital disparaît le premier, suivant Ludwig; les deux canaux ventral et dorsal se confondraient ensuite, comme le supposait W. Carpenter, en un seul, au-dessus duquel serait placé le canal aquifère. C’est là une interprétation que nous aurons plus tard à discuter. La disparition du canal génital, ou plutôt sa terminaison avant le sommet des bras, n’a rien qui puisse étonner, comme nous le montre son mode de développement. Mais le canal aquifère ne se prolonge pas lui non plus jusqu’à l'extrémité des bras, et ce que Ludwig prend dans cette région pour le canal aquifère n’est autre chose que le prolongement

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE jé

du canal ventral, toujours séparé par une cloison du canal dorsal, qui se termine avant lui, mais en demeure toujours distinct, de sorte que les quatre canaux superposés qui contiennent les bras : canal aquifère, tentaculaire où ambulacraire, canal ventral ou sous-tentaculaire, canal génital et canal dorsal ou cæliaque, ne se confondent jamais absolument et se terminent respectivement en doigt de gant.

Nous arrivons maintenant à l'anatomie du disque ou plus exactement à la description des organes supportés par le calice. Toutes les parties des bras passent graduellement à des parties correspondantes du disque, qu'il convient d’abord de faire connaître. Les gouttières ambulacraires des dix bras se réunissent deux à deux pour former sur le disque cinq gouttières ambulacraires bordées de tentacules et dont l'épithélum se continue insensiblement avec celui du bourrelet circumbuccal qu'on peut désigner sous le nom de lèvre. Les cinq nerfs radiaux s'unissent à un anneau nerveux périæsophagien; de même les vaisseaux nerviens et les vaisseaux aquifères aboutissent respectivement à un anneau vasculaire et à un anneau aquifère accompagnant l'anneau nerveux. L'anneau vasculaire porte des appendices en forme de sacs bosselés, simples ou ramifiées, dont les plus courts sont évidemment clos, suivant Ludwig, tandis que les plus longs pourraient bien être en rapport avec l'organe dorsal, sans qu'il ait été possible de mettre ces rapports en évidence. Ces appendices du vaisseau nervien ne sont autre chose que des dépendances du plexus vasculaire périæsophagien décrit déjà par Greeff et Teuscher, et regardé par eux comme en connexion avec l'organe dorsal, plexus auquel Ludwig ne paraît pas avoir accordé d'attention.

L'anneau aquifère porte également des appendices, les tubes déjà décrits par W. Carpenter, Greeff et Teuscher, tubes qui, suivant Ludwig, ne seraient pas clos, mais s’ouvriraient dans les lacunes de la cavité générale et seraient chargés d'y puiser le liquide qui doit remplir le système aquifère. C’est là une affirmation nouvelle, tous les autres anatomisles les ayant considérés comme fermés ou étant demeurés dans l'incertitude sur

leur mode de terminaison. Le liquide que puisent ces tubes dans la cavité NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, IX. — 2° SÉRIE. 10

générale est, en grande partie, de l’eau qu'y conduiraient les entonnoïrs vibratiles perforant les téguments ventraux dont nous avons déjà si souvent parlé (Kelchporen, de Ludwig). Ludwig n’a jamais trouvé ces orifices que sur les parties des téguments comprises entre les cinq canaux ambulacraires (champs tnterpalmaires) où entre les branches des canaux ambulacraires qui se rendent aux bras (champs interbrachiaux), ainsi que sur le premier article des bras. Ils manqueraient totalement sur la partie dorsale des téguments comprise entre les radiales ; cela n’est pas absolument exact. Sur une Comatule adulte, Ludwig évalue à 1,500 le nombre de ces orifices. Il figure comme assez large, court et traversant presque perpendiculairement la paroi du corps, pour s'ouvrir, dans la cavité générale, les canaux dépourvus de cils qui font suite à ces appendices. A cet égard, il demeure, comme il me l’a reproché à moi-même, très au-dessous de Grimm, qui fait suivre, comme cela est en réalité, les entonnoirs vibratiles de longs canaux courant longtemps presque parallèlement à la surface des téguments, et qui ne représente pas d’orifices de ces canaux dans la cavité générale, où on ne les voit effectivement jamais s'ouvrir dans de bonnes préparations. Nous savons cependant que ces connexions des entonnoirs vibratiles avec la cavité générale étaient admises peut-être par J. Müller, sûrement par W. B. Carpenter et Greeff, avec qui Ludwig est ainsi d'accord ; il se croit également d'accord avec Teuscher, mais il lui faut, pour cela, admettre (1) que Teuscher a pris exclusivement pour des vaisseaux les lacunes de la cavité générale, ce qui est une hypothèse d’autant plus hardie que Teuscher pris, à la lettre, est plus que lui dans le vrai. Il peut paraître étonnant que Ludwig, ayant eu sous les yeux les figures de Grimm, n'ait pas été frappé de la différence qu'il y avait entre ces figures et celles qu'il a publiées (2) comme représentant la disposition normale des entonnoirs vibratiles et de leurs canaux; cela peut tenir à ce que Ludwig n’a eu à sa disposition que des animaux conservés depuis longtemps dans l'alcool ; je

(1) Zeitschrift f. w. Zoologie, tome XXVIII, page 312. (2) Zbid., pl. XVI, fig. 29 et 42.

retrouve, en effet, des apparences analogues à celles qu'il représente chez des spécimens que j'ai recueillis à Roscoff en 1870, 1872 et 1877, et qui sont demeurés, depuis cette époque, sur ma table de travail, dans les bocaux mêmes où ils avaient été placés au début. Mais les tissus de ces animaux, tout en paraissant bien conservés, ont subi dans leurs rapports des modifications graduelles, et il est à remarquer que dans quelques échantillons la corde nerveuse s'est dissociée, ce qui expliquerait comment cette corde a pu être prise pour un canal par Johannes Müller.

La cavité générale peut être considérée comme divisée en trois par ties emboîtées les unes dans les autres : 1° une cavité axiale complètement vide; ?° une cavité contenant tous les viscères, la cavité interviscérale, comprise entre les parois de la cavité axiale et un sac continu enveloppant les viscères, le sac viscéral, qui court à égale distance du sac digestif et des téguments; 3° une cavité périviscérale comprise entre le sac viscéral et les téguments. La cavité périviscérale et la cavité interviscérale sont traversées par d'innombrables trabécules de tissu conjonctif; ces trabécules manquent complètement dans la cavité axiale. Cette dernière n’est en communication que par sa partie inférieure avec les deux autres; elle se divise, en sa partie supérieure, en cinq cavités rayonnantes dont chacune se continue avec l'un des canaux ventraux ou canaux sous-tentaculaires des bras. Outre leur communication commune à la partie inférieure du corps avec la cavité axiale, les cavités interviscérale et périviscérale communiquent encore entre elles tout autour de la région buccale. L’atrium, dans lequel aboutissent ces trois cavités, à la partie inférieure du corps, se prolonge latéralement au niveau des premières radiales du calice en cinq poches radiales et cinq poches interradiales; c’est là que viennent également aboutir les cinq canaux dorsaux ou canaux cœliaques des bras. Ludwig affirme que Teuscher n’appelle cavité générale que la cavité cireumviscérale. Les lacunes de la cavité inlerviscérale seraient ce que Teuscher nomme les vaisseaux, et c’est ainsi que ce naturaliste aurait été conduit à considérer comme des vaisseaux les canaux ventraux et dorsaux des bras. Suivant Ludwig, les véritables vaisseaux auraient échappé

re,

à Teuscher. Teuscher parle cependant des anastomoses des vaisseaux issus de l'organe dorsal avec les vaisseaux de la cavité générale, il parle aussi (1) des intervalles vides des anastomoses des vaisseaux latéraux (in die Hohlraumen der Anastomosen der Seitengefasse). 11 est difficile, d'après cela, de se refuser à reconnaitre qu'il a certainement vu au moins une partie de l'appareil vasculaire; d'autre part, il n’a jamais explicitement limité la cavité générale à l'intervalle qui existe entre le sac viscéral et les parois du corps, bien qu’on puisse supposer que les lacunes qu'il décrit autour de l'intestin ne soient que l'intervalle entre cet appareil et le sac viscéral.

Cet historique des opinions relatives à la cavité générale et à l'appareil vasculaire des Comatules montre exceptionnellement bien combien sont insuffisantes les descriptions lorsqu'il s’agit de dispositions anatomiques aussi compliquées, et combien est encore imparfaite la langue de l'anatomie comparée. Il est question de vaisseaux dans les travaux de Heusinger, J. Müller, W. B. Carpenter, Greeff, Teuscher, Ludwig. Pour Heusinger et J. Müller, les vaisseaux sont simplement les cavités des bras reliées à l'organe dorsal et à l’organe cloisonné ; W. B. Carpenter ne pense pas autrement; mais il comprend dans le cycle circulatoire les canaux ambulacraires ainsi que la cavité générale, et en exclut l'organe dorsal et l’organe eloisonné; en d’autres termes, pour lui, appareil vasculaire, c'est la cavité générale elle-même; Greeff distingue nettement une cavité générale, un système de canaux ambulacraires et un appareil vasculaire sans communication entre eux; il restitue à l’appareil vasculaire l'organe dorsal et l'organe cloisonné, mais il en exclut les cavités des bras, simples dépendances de la cavité générale; Teuscher admet les mêmes distinctions, mais il se trouve qu'il annexe à l'appareil vasculaire une grande partie de la cavité générale, et les cavités des bras redeviennent pour lui de simples vaisseaux.

(1) Beiträge zur Anatomie dérEchinodermen, I; Comatula mediterranea. — Jenaïsche Zeitschrift,

Bd, X, p. 258. d

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE WiT

Par des figures plus exactes et surtout plus précises, Ludwig prévient toute confusion nouvelle entre ce qu'on appelle les « vaisseaux » chez les Comatules et la cavité générale. A ce titre, son travail marque un progrès réel dans l’histoire anatomique des Crinoïdes.

On peut prendre, pour point de départ de la description que fait Ludwig de l'appareil circulatoire, l'organe eloisonné. Les cinq chambres de cet organe sont disposées autour d’un axe présentant un certain nombre de perforations ; elles sont ouvertes du côté dorsal et entourées par une masse fibreuse. Cette masse, à la hauteur des premières radiales, fournit cinq prolongements séparés par de larges canaux radiaux pratiqués dans la masse calcaire et qui se bifurquent en rencontrant cinq canaux plus petits intercalaires. Les bifurcations se rejoignent en dehors de ces cinq canaux et forment alors, en se juxtaposant sans se confondre d’une manière complète, cinq cordons qui remontent jusqu'à la troisième radiale ou radiale axillaire; là, ces cinq cordons se bifurquent de nouveau, et chacune de leurs moitiés s'engage dans un bras pour former le cordon axial du squelette du bras lui-même et des pinnules. Au niveau de la troisième radiale une anastomose transversale et deux anastomoses croisées en forme d'X unissent ensemble les deux moitiés du cordon, qui se bifurque. Ludwig attache une grande importance à ces dispositions, qui varient d’un genre à l’autre, laissent leur empreinte sur le squelette et peuvent fournir de bons caractères pour la détermination des Crinoïdes fossiles. Cependant, il s'efforce de démontrer, en s'appuyant sur l'anatomie comparée des Échinodermes, que ce système de cordons fibreux n'a aucun rapport avec le système nerveux. Ludwig considère comme démontré que le système nerveux des Astérides est contigu aux téguments de la goutüère ambulacraire ; il en conclut que c’est là et pas ailleurs qu'on doit chercher le système nerveux des Comatules; mais, c’est justement le point de départ du raisonnement qui paraît encore contestable.

Les cinq chambres de l’organe cloisonné ne sont autre chose, pour lui, que des vaisseaux dilatés dépendant de l’axe solide autour duquel elles sont disposées. Cinq des vaisseaux composant cet axe se dilatent seuls

de cette facon; ils occupent une position périphérique et envoient une branche à chaque cirre; les autres vaisseaux auxquels ils sont associés, arrivés près du fond de l'organe cloisonné, se partagent en cinq groupes correspondant respectivement aux cinq chambres de l'organe cloisonné, et forment à l’intérieur de l'organe une figure étoilée. Chacun des vaisseaux contenus dans ces groupes pénètre finalement dans l'axe d'un cirre. L'axe vasculaire qui fournit les vaisseaux des cirres se prolonge le long de l’axe du calice jusqu’au voisinage de la bouche, formant ainsi l'organe dorsal. Avec cet organe, qui n'est lui-même, en somme, suivant Ludwig, qu'un lacis vasculaire, se continuent, comme l'avaient déjà indiqué Greeff et Teuscher, les vaisseaux qui suivent le trajet de l'intestin en se ramifiant à l'infini et en formant un réseau complexe dans la cavité générale. Sans en être cependant certain, Ludwig a cru voir que ces vaisseaux naissent d'un vaisseau plus gros formant un anneau vasculaire dorsal (1). Un épithélium délicat tapisse la paroi interne de ces vaisseaux, et l’on observe aussi des traces de cellules sur leur paroi externe. Comme la cavité interviscérale, la cavité circumviscérale contient des vaisseaux auxquels viennent se raccorder les sinus sanguins des parois des organes génitaux. Des trabécules de tissu conjoncüf unissent ces vaisseaux aux parois du réseau conjonctif de la cavité générale, dont ils traversent les mailles. Ludwig n'a pu se rendre compte d’une manière certaine de la facon dont l'organe dorsal et les vaisseaux se comportent autour de la bouche. Il croit cependant que les vaisseaux de la cavité générale, comme ceux de l'organe dorsal, s’unissent à l'anneau vasculaire péribuceal qui accompagne le collier nerveux, par l'intermédiaire des appendices en forme de sacs à parois bosselées portés par cet anneau. C'est également dans cette région que naîtrait l'appareil génital dont les rapports avec l’organe dorsal ont été vus par W. B. Carpenter chez les larves phytocri-

(1) Ludwig dit à ce sujet : Erschien mir mitunter, als wenn die Blutgfasse der intervisceralen Leibeshôüle von einem stärkeren, einen dorsalen Gefäsering darstellende Gefässe herkämen, aber eingehende Untersuchung machte mich doch immer wieder schwankend an dieser Ansicht. (Zeitschrift, f. w. Zool., t. XXVIII, p. 324.)

noïdes. Ludwig ne précise pas davantage comment il comprend les rapports de l'appareil génital avec l'organe dorsal, qui demeure essentiellement, pour lui, une dépendance de l'appareil vasculaire. Dans mes communications préliminaires à l'Académie des sciences, j'ai incidemment rappelé que cet organe dorsal avait été considéré comme un cœur par certains auteurs; cette assertion a été vivement relevée, dans une lettre particulière, par Herbert Carpenter ; il n'est donc pas inutile de citer à ce sujet les propres paroles de Ludwig, dont l'opinion a été depuis précisée et répandue dans l'enseignement par Claus. Après avoir indiqué les rapports que nous venons de décrire entre l'organe dorsal, les vaisseaux et l'appareil génital, l’habile anatomiste de Gôttingen ajoute : « Si ces vues sont réellement conformes aux faits, nous avons devant nous un appareil dont les cavités communiquent les unes avec les autres et que nous devons considérer dans son ensemble comme le système des vaisseaux sanguins des Crinoïdes. L'organe central de ce système est évidemment cette partie que nous avons désignée jusqu'ici sous le nom d'organe dorsal. I serait intéressant de constater, sur l'animal vivant, si cet organe se contracte et s’il est par conséquent en état d'entretenir un mouvement dans le liquide, qui remplit la totalité du système des vaisseaux sanguins. De cet organe central partent les vaisseaux qui accompagnent l'intestin, puis courent au-dessous des vaisseaux ventraux du disque, des bras et des pinnules. L'organe central s’unit ensuite à l'anneau vasculaire oral duquel partent les vaisseaux nerviens radiaux. Enfin, ce même organe, sous la forme d’un faisceau vasculaire, se continue dans la pièce centro-dorsale, où cinq de ses vaisseaux périphériques se renflent pour former cinq chambres d’où naissent cinq vaisseaux destinés aux cirres ; les vaisseaux sous-jacents se rendent également à des cirres (1). » La

(1) Voici, pour plus de sûreté, le texte allemand

Sind diese Ansichten wirklich der Thatsachen conform, dann haben wir hier einen Organcomplex vor uns, dessen Hohlräume sämmitlich miteinander communiciren und den wir in seiner Gessammtheit als das Blutgefissystem der Crinoïden bezeichnen dürfen. A/s central organ desselben ist offenbar derjenige Abschnitt zu bezeichnen, der wir bisher 1mmer als dorsales Organ unterschieden. Von Inleresse wäre es, am lebenden Thiere zu constatiren, ob diese Centralorgan sich contrahirt und sonach in Stande ist, in der Flüssigkeit des ganzen Blutgfässsystem eine Bewegung zu unterhalten. Von den central gehen Blutgefässe ab, welche den Darm umspinnen, ferner solche welche unter der Ventralcanälen der Scheibe und weiterhin der Arme und Pinnulæ verlaufen etc.

pensée de Ludwig ne saurait être plus claire, et sa tendance à considérer l'organe dorsal comme un cœur ne pourrait être contestée, alors même qu'il n’ajouterait pas en note : « La dénomination de cœur serait admissible seulement pour cet organe, elle ne saurait être appliquée aux cinq chambres de la plaque centro-dorsale (1), » et qu'il n'assimilerait pas plus tard cet organe à ce qu’on appelle le cœur chez les Étoiles de mer.

En résumé, les idées de Ludwig relativement à l’organisation des Crinoïdes peuvent s'exprimer ainsi :

Les Crinoïdes possèdent :

1° Une cavité générale divisée en trois compartiments concentriques dans laquelle l'eau de mer est introduite par plus d’un millier d’entonnoirs vibratiles traversant les téguments ;

2° Un appareil digestif à deux ouvertures, contourné en spirale ;

3° Un appareil aquifère composé d'un anneau buccal de cinq vaisseaux, qui se ramifient avec les bras et de tubes naissant de l'anneau buccal, qui s'ouvrent dans la cavité générale et conduisent l’eau dans l'appareil ; .

- 4° Un appareil vasculaire complètement clos, tout à fait distinct de l'appareil aquifère et de la cavité générale, construit sur un type analogue à celui des animaux supérieurs, possédant, en conséquence, une sorte de cœur, l'organe dorsal et des vaisseaux ;

5° Un appareil génital qui paraît prendre naissance dans le disque aux environs de la région buccale et présenter avec les vaisseaux d'étroites connexions ;

6° Un système nerveux exactement compris entre les téguments et l'appareil aquifère, qu'il accompagne partout. Ces données ne sont pas extrêmement différentes de celles de Teus-

(1) Für dies Gebilde allein ware die Bezeichnunf Herz zulassig, nicht aber für die füng Kammern in Centrodorsale (Zeitschrift f. w. Zoolog., B. XXVIII, p. 328).

cher et de celles de Greeff, dont Ludwig diffère surtout par la précision qu'il s'efforce d'apporter dans ses descriptions et qui le conduit trop souvent à substituer de simples schémest à la réalité. Il s'éloigne, au contraire, sur presque tous les points de W. B. Carpenter, pour qui l'appareil aquifère n'est qu’une dépendance de la cavité générale, pour qui l'appareil cireulatoire n’est autre que la cavité générale elle-même, pour qui l’organe dorsal est non pas une dépendance de l'appareil circulatoire, mais une partie de l'appareil génital, pour qui, enfin, le système nerveux est placé dans l'axe du squelette des bras et non pas sous l'épithélium de la gouttière ambulacraire. dd

Plus tard (1), Ludwig a ajouté à ces données quelques compléments à l’occasion de ses études sur la larve cystidéenne des Comatules. J'avais constaté qu'au moment de se détacher de son pédoncule, le jeune Comatule ne présente sur son tégument ventral que cinq entonnoirs vibraliles ; Ludwig trouve que chez la larve eystidéenne 1l n’en existe encore qu'un seul, situé en face d’un canal du sable ou tube hydrophore, également unique.

C'est la première indication d'une relation entre ces organés, qui, lorsqu'elle existe, est même beaucoup plus intime que ne le dit Ludwig, mais qui n'existe pas, nous le verrons, pour tous les éntonnoirs vibratiles d'un même animal. Dans son mémoire sur les Rhizocrinus (2), Ludwig avait déjà établi plus nettement encore cette relation en montrant que dans ce type intéressant de Crinoïdes fixés il n'existe que cinq tubes hydrophores auxquels correspondent exactement cinq entonnoirs vibratiles interradiaux. Dans ce.mémoire, Ludwig figure, pour la première fois (3), chaque tube

hydrophore comme venant s'ouvrir au-dessous d’un entonnoir vibratile sans

(1) Hugerr LupwiG, Ueber die primären Steinkanäle der Crinoïden, nebst vergleichend anatomische Bemerkungen über die Echinodermen überhaupl. — Zeitschrift. für wissenschaftliche Zoolog., B. XXXIV, 1880 ; p. 310-332, pl. XII et XIII. ”

(2) Husert Lupwic, Zur Analomie des Rhizocrinus lofotensis, Sars. — Zeitschrift f. ww. Zoolosie, B. XXIX, p. 47-76, pl. V et VI.— Voyez fig. G3.

(3) Zbid., pl. V, fig. 8.

se continuer avec lui. La figure donnée par Ludwig est d’une netteté extrême et ne semble laisser aucun doute ; il en est de même de la figure reproduite dans tous les traités généraux de zoologie ou d’embryogénie où il montre les rapports du premier entonnoir vibratile avec le premier tube hydrophore de la larve d’Antedon rosacea. Nous donnerons cependant plus loin de nombreuses figures, toutes dessinées à la chambre claire, de tubes hydrophores et d’entonnoirs vibratiles, qui établissent que, tout au moins chez l’'Antedon rosacea, 1 y à toujours continuité absolue entre chaque tube hydrophore et l’entonnoir qui lui correspond, si bien que ces entonnoirs ne s'ouvrent jamais directement dans la cavité générale et ne peuvent être considérés que comme les orifices extérieurs de canaux qui condwsent soit dans les canaux ambulacraires, soit dans ce que Ludwig appelle les vaisseau.

L'histoire du Rhuzocrinus fournit encore à Ludwig un document important pour la morphologie de l'organe cloisonné. Il trouve, en effet, que chacune des six chambres de cet organe, la chambre centrale, comme les cinq chambres périphériques, se prolonge dans le pédoncule en un canal. Ces canaux courent parallèlement entre eux, serrés les uns contre les autres, et le canal central contient un prolongement de l'organe dorsal.

Recueroues »'Hergerr CarrenTER (1876-1885). — Herbert Carpenter mérite une place à part parmi les naturalistes qui se sont occupés de l’histoire des Crinoïdes. Depuis 1876, c’est-à-dire depuis près de dix ans, il s’est presque exclusivement consacré à l'étude de ces animaux. On lui devra, sans doute, d’avoir établi leur nomenclature sur des bases définitives. Ayant eu à étudier les collections du Blake et du Challenger, il a pu faire connaître un grand nombre de formes nouvelles importantes pour la morphologie générale. Au point de vue de la systématique, il est devenu, sans conteste, le spécialiste le plus autorisé.

A ce qu'il raconte lui-même dans la préface de son mémoire sur les Crinoïdes du Challenger (1), il fut conduit à s’occuper des Comatules par

(1) Hersert Carpenter, Report upon the Crinoïdes collected during the voyage of H. M. S. Challenger during the years 1873-1876, p. 1.

le désir bien légitime de démontrer l'exactitude de quelques observations contestées de son père relativement à l'anatomie des bras de ces animaux (1). Dans le but de se mettre au courant des méthodes nouvelles d'investigation, il alla travailler à Würtzhbourg, sous la direction du professeur Semper, qui venait de publier, en réponse à mon mémoire de 1873, les remarques qui ont été précédemment analysées. Comme j'étais encore seul, en 1875, à avoir repris les observations de W. B. Carpenter sur les Comatules, Herbert Carpenter entrait done dans la carrière scientifique en fourbissant soigneusement ses armes dans l'intention préméditée d’attaquer mon premier travail sur les Crinoïdes ; dans ces conditions, il n'est pas très étonnant que je n'aie jamais réussi depuis à m'entendre complètement avec le zoologiste d'Eton, qui est d’ailleurs demeuré l'adversaire de tous les travaux publiés en France sur les Échinodermes. Ces travaux sont toujours pour lui, selon la traduction de M. Joliet (2), « les travaux de l'École francaise et de son principal membre, le professeur Perrier (3), » travaux auxquels sont naturellement opposés par le disciple du laboratoire de Würtzbourg les travaux de l’École allemande (4). Ce n’est évidemment pas un parti pris, c'est une simple fendance qui se révèle dans les critiques d'Herbert Carpenter ; mais comme ces critiques sont vives et sévères,

(4) Voici ce passage, qui met en relief d'une singulière façon, chez son auteur, cet amour-propre et cette tenacité que l'on considère à bon droit comme les qualités maîtresses de la race anglaise : « The researches of my father, Dr Carpenter, C. B.,F. R.S., early lead me to take a special interest in Comatula and its allies. Some of his statements respecting the anatomy of the arms having been called in question, I was led to reinvestigate the matter towards the end of the year 1875, by methods which were almost unknown during the progress of his researches nearly fifteen years before ; and I had the pleasure of verifying all those points in his description of the arms of europæan Comatulæ which other observers had disputed. » C'est dix ans après ces premiers travaux que le savant anglais éprouve encore une visible satisfaction à en rappeler l'origine!

(2) Archives de zoologie expérimentale, 2e série, t. I. Notes et Revue.

(3) « The leading member of the French school, professor Perrier.» — Quarterly Journal of microscopical science. October 1883.

(4) « Under the latter head come the researches of the French school into the anatomical relations of the vaseular System; and it is curious that the conclusions to which Mrs. Jourdain, Kæbhler, Apostolides, Perrier and Poirier have been lead differ in toto from those of the German school as represented by Greeff, Hoffmann, Lange, Simroth, Teuscher and especially by Ludwig.» (Quarterly Journal of microscopical science. — New Ser., p. 1, 1882.

qu’elles partent, en somme, d'un savant qui a fait tout ce qu’il faut pour avoir autorité et qu'elles ont été reproduites dans un recueil français important avec un certain empressement ; que, d'autre part, elles sont arrangées de manière à embrouiller, selon le mot même de leur auteur, un sujet que nous avons mis plus de dix ans à éclaircir, il était nécessaire de déblayer le terrain par ces explications et de débarrasser l'exposition de nos recherches des préventions que pourraient susciter contre elles les appréciations un peu hâtives de notre ardent adversaire et loyal ami.

Il n'y aurait aucun intérêt à donner place dans cet historique à la partie purement critique de l’œuvre d’Herbert Carpenter. Les critiques dont il nous a honoré seront naturellement discutées lorsque nous exposerons ou coordonnerons les observations qui les ont motivées. Nous n’en retiendrons ici que ce qui est nécessaire pour faire comprendre la succession des idées du savant anglais et leur élat actuel.

«Le premier mémoire d'Herbert Carpenter (1) est avant tout un résumé des travaux antérieurs, suivi de l'exposé de quelques recherches relatives à l'anatomie des bras de l’Antedon Eschrichtü et de l'Actinometra armata. Le jeune anatomiste s’y montre en tout le disciple de son père et de Ludwig, à moins que ce dernier ne soit en désaccord avec le premier. Il retrouve les trois canaux des bras, démontre que le canal tentaculaire de l'Actinometra armata présente sur sa paroi inférieure ou dorsale un épaississement continu, pris à tort par Semper comme équivalent à la bandelette fibreuse que j'ai décrite sur la paroi opposée de ce canal, immédiament au-dessous de l’épithélium de la gouttière ambulacraire. Sous cet épithélium, il a vu, comme Ludwig, un canal et une bandelette fibreuse qu'il représente dans ses figures comme étant le nerf de Ludwig (2). Tout en considérant cette bandelette comme équivalente au nerf radial des autres Échinodermes, il trouve cependant quelque peu inexplicable, au point de vue

(1) Herserr Carpenter, Remarks of the Anatomy of the arms of the Crinoïds. — Journal of Anatomy and Physiology, t. X, 1876.

(2) Journal of Anatomy and Physiology, t. X, p. 580: « f. b. fibrillar band regarded as nerve by

Ludwig. »

morphologique, l'existence de deux cordes nerveuses chez les Crinoïdes, et n’admet comme telle que la corde axiale du squelette. Il est utile de remarquer d’ailleurs que les figures très schématiques d’Herbert Carpenter ne permettent pas de décider si c’est bien la bandelette nerveuse de Ludwig qu'il a éue sous les yeux, et que ses descriptions n'en disent pas davantage.

Herbert Carpenter accepte que l'anneau ambulacraire péribuccal n’est qu’un simple repli des parois du corps, met en doute l'équivalence de l'appareil aquifère des Comatules avec l'appareil ambulacraire des autres Échinodermes et fait toutes ses réserves relativement à l'opinion de Ludwig, que les tubes hydrophores représentent un canal du sable et les entonnoirs vibratiles du calice une plaque madréporique. Les corbeilles vibratiles du canal dorsal et les corps sphériques des bras lui paraissent être des organes des sens. Nous pourrions mettre ie1 un de ces points d'exclamation dont Herbert Carpenter aime à émailler ses appréciations des travaux de ses émules. Comme il ne dit rien des rapports des tentacules avec le canal ambulacraire, ni de la structure histologique des parties ; que, d'autre part, il se félicite d’avoir constaté la parfaite exactitude des résultats annoncés par son illustre père, je ne sais s’il accepte les rectifications qui ont été faites sur ce sujet. Il a vu dans chaque article le cordon axial se renfler et fournir quatre gros nerfs dont il n’a pu observer les terminaisons.

Une seconde note publiée la même année dans le même recueil ne fait qu'insister sur la nature nerveuse de l’axe fibreux du squelette, dont la coexistence avec un nerf radial et un anneau nerveux buccal ne lui paraît plus présenter de difficulté. Les corps sphériques y sont désignés sans point de doute comme des « organes des sens » problématiques, et Teuscher y est blâmé de n'avoir pas fait usage, pour désigner les cavités brachiales, des dénominations assez peu justes, il faut en convenir, proposées par W.B. Carpenter, dénominations que Ludwig a adoptées dans ses notes préliminaires, mais qu'il a abandonnées dans son mémoire définitif. [n’y a pas de raison, en effet, pour réserver le nom de canal cœliaque à la cavité dorsale

des bras. Le canal sous-tentaculaire ou cavité ventrale des bras est pour le moins autant que cette cavité dorsale un prolongement du cœlome ; nous verrons même bientôt qu'il a plus de titres à être considéré comme tel.

‘étude des Actinometra ramène quelque doute dans l'esprit d'Herbert Carpenter relativement à la réalité d’un système nerveux radial. Il rappelle que c’est simplement afin de retrouver chez les Comatules l’analogue de ce que l’on suppose être le système nerveux des Étoiles de mer que l’on a imaginé de considérer comme nerveuses des parties d'ailleurs différentes, suivant les auteurs, de la gouttière ambulacraire des Comatules ; or, Lange conteste que le tégument de la gouttière ambulacraire chez les Étoiles de mer soit vraiment nerveux. D'autre part, les pinnules orales des bras, qui sont les parties les plus sensibles de l’Antedon rosacea, et la moitié au moins des bras de l'Actinometra polymorpha sont justement dépourvues de gouttière ambulacraire et du prétendu tissu nerveux radial. Les expériences faites à Naples par le D' Carpenter, expériences répétées depuis par Marshall, ne permettent pas de douter que les cordons axiaux du squelette ne règlent à eux seuls les mouvements des bras, qui sont aussi réguliers dans les bras dépourvus de gouttière ambulacraire de l’Actinometra que dans les autres. Les nerfs radiaux seraient donc exclusivement des nerfs sensitifs. Herbert Carpenter, qui paraît fort impressionné par l'unanimité des anatomistes allemands, est disposé à faire cette concession. Cependant les bras sans gouttière ambulacraire des Actinometra sont aussi sensibles que les autres, les pinnules orales des Antedon sont sensibles au point de mériter le nom d'organes du tact. Il faut donc admettre que les cordons axiaux du squelette sont aussi bien sensitifs que moteurs, et la distribution de leurs rameaux suffit à le démontrer. Que signifie dès lors le nerf radial? Évidemment, l’auteur du mémoire sur les Actinometra s'est fait ces réflexions. Si l’on admet l'existence d’un système nerveux ambulacraire chez les Comatules, ce système nerveux est le système nerveux typique des bras de ces animaux ; il paraît bien étonnant qu'il puisse accidentellement disparaître, comme chez les Actinometra ; aussi Herbert

Carpenter termine-til la discussion en disant (1) : « En tout cas, lorsque ce système nerveux existe, il n'a aucune fonction motrice, si {ant est que ce soit un nerf. »

Le reste du mémoire est consacré à l'étude des parties calcaires et de leurs moyens d'union, parties dont il sera peu question dans notre travail en raison du nombre considérable de mémoires qu'elles ont provoqués.

Nous y relèverons cependant :

1° L’assimilation évidente, depuis les travaux de Gütte, de la cavité dorsale des bras à la cavité péritonéale inférieure de la larve, celle de la cavité ventrale à la cavité périæsophagienne ;

2° Une description des syzygies qui est moins heureuse et dans laquelle les gouttières rayonnantes correspondantes que portent les deux pièces constituant une syzygie sont représentées comme remplies par une substance fibreuse servant de ciment (fibrous ciment-substance), comme dans une synostose ordinaire. Nous avons déjà dit que la structure des syzygies était beaucoup moins simple et qu'elles ont à accomplir un acte physiologique des plus important.

Presque en même temps que le mémoire dont on vient de lire l’analyse, Herbert Carpenter en publiait un autre concernant l’anatomie des Pentacrinus et Rhizocrinus (2), où l'on trouve quelques indications intéressantes relatives à l'organe dorsal. L’axe vertical central de l'organe quinquéloculaire est, ditl, occupé par de nombreux vaisseaux qui, du côté dorsal, se continuent avec les vaisseaux des cirres les plus anciens. Du côté ventral, les cavités des chambres de cet organe se continuent dans cinq vaisseaux qui entourent l’axe vasculaire central et, fusionnés avec lui, forment cet organe lobé, d'apparence glandulaire, que Ludwig considère comme un plexus vasculaire et Greeff comme un appareil glandulaire en connexion

(1) Hergerr CARPENTER, On the genus Actinometra. Trans. of the Linnœan Society; Zool., 2° série, t, Il, p. 37.

(2) Herserr CARPENTER, On some points in the Anatomy of Pentacrinus and Rhizocrinus.—Journal of Anatomy and Physiology, t. XII, 1877, p. 35-58.

88 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM x

avec le cœur et les vaisseaux. Cet organe est bien réellement en connexion avec le réseau interviscéral des vaisseaux sanguins qui entourent le tube digestif, mais il se prolonge tout le long de l'æsophage; là il forme un nouveau plexus qui entoure cet organe, s'anastomose avec le plexus périintestinal et entre en rapport avec les cæcums dépendant du cercle vasculaire , qui, chez presque tous les Échinodérmes, est situé sur la face du canal ambulacraire tournée vers l'intériéur. Enfin, l'organe dorsal se divise en cinq branches qui pénètrent dans les bras, où ils occupent une position identique à celle du rachis génital que W.-B. Carpenter croit continu avec elles; mais sur ce point Herbert Carpenter ne dit pas avoir d'observations personnelles. Ne pouvant attribuer aucune fonction rationnelle à l'organe dorsal, il incline à voir en lui, comme Teuscher, le représentant dégénéré d’un organe n'ayant eu d'importance que chez les ancêtres des Crinoïdes. « Je suis disposé à penser, dit-il, que les Crinoïdes nous représentent un état plus ancien dans la phylogénie des Échinodermes que les autres membres de ce groupe, dont beaucoup semblent avoir perdu toute trace d’une disposition correspondant à l'organe cloisonné qui, chez les Crinoïdes, est si intimement uni avec la terminaison de l'organe axial représentant chez ces animaux le « cœur » des Échinides et des Astérides (1). » A la vérité, avant de s'exprimer ainsi, Herbert Carpenter rappelle que j'ai soutenu que le prétendu cœur des Oursins n'était qu’une glande, et semble se ranger à mon opinion; mais d'autre part 1l rappelle aussi que Ludwig a supposé que l'organe dorsal des Crinoïdes est contractile, qu'Hoffman a décrit l'organe correspondant des Oursins comme une partie dilatée, à parois plus épaisses du canal du sable, jouant le rôlé d’un véritable cœur, etque Teuscher considère ce même organe comme un cœur morphologique, sinon physiologique. On ne comprend guère après cela qu'il puisse me reprocher d’avoir dit que plusieurs anatomistes avaient pris pour un cœur l'organe dorsal que nous verrons plus loin n'être que la partie initiale de l'appareil génital; on pourrait, à s’en tenir à la

(1) Même mémoire, p. 41.

lettre de ses propositions, dire qu'il était lui-même, en 1877, parmi ces anatomistes. Herbert Carpenter a retrouvé un organe dorsal et un organe cloisonné chez les Pentacrines, comme Ludwig chez les Rhizocrines.

Du reste, les homologies entre les Crinoïdes et les autres Échinodermes sont encore loin d’être établies. En 1880, Herbert Carpenter entreprend la critique des homologies que Ludwig a cherché à établir (1) entre les organes des Comatules et ceux des autres Échinodermes. Il admet, sur la foi des observations de Ludwig relativement aux larves phytocrinoïdes, que les tubes hydrophores, qu'il croyait clos jusqu'ici, s'ouvrent dans la cavité générale ; mais il conteste que l'ensemble des entonnoirs vibratiles puisse être comparé à une plaque madréporique, le pore dorsal si précocement développé chez les autres larves d Échinodermes, et qui sert de base au développement du système madréporique, manquant aux âges correspondants de la larve d'Antedon (p. 322). Nous verrons que cette objection n’est pas fondée, le premier pore aquifère des larves d'Antedon se développant en réalité de très bonne heure et se trouvant, quoi qu’en dise encore aujourd’hui Herbert Carpenter, d'après Ludwig, en connexion directe, par un tube continu, avec l'anneau ambulacraire.

La position de ce pore sur une des plaques orales de la larve avait conduit Ludwig à assimiler les plaques orales des Crinoïdes aux boucliers buccaux des Ophiures, aux plaques génitales des Oursins et des Astéries qui portent la plaque madréporique; de sorte que, suivant Ludwig, le périprocte des Oursins serait assimilable au périsome des Crinoides et non à l’ensemble de leurs basales, comme on le dit ordinairement. Herbert Carpenter s'élève avec force contre cette détermination morphologique, qui peut être soutenue par d’autres arguments (2). Ludwig a

(4) Hergert CarPENTER, Some dispuled points in Echinoderms morphology. — Quarterly Journal of microscopical science, July 1880, p. 321-329.

(2) Elle découle notamment de la théorie des Échinodermes que j'ai exposée au Muséum dans mon Cours de 1880, publiée le 23 avril 1881 dans le journal a Nature, développée ensuite dans mon livre : les Colonies animales et la formation des organismes (G. Masson, éditeur, 1881, p. 620), et reprise dans mon mémoire sur les Sfellérides des dragages du Blake (Nouvelles Archives du Muséum d'histoire naturelle, 2 série, t. VII, 1884, p. 161).

tort, suivant lui, de considérer l’ouverture externe du canal hydrophore des Échinodermes comme un point fixe pouvant servir de repère dans la recherche des parties homologues. Si cette ouverture est en rapport avec les plaques génitales des Étoiles de mer et des Oursins adultes, il n’en est pas toujours de même chez les jeunes. D'ailleurs les sacs péritonéaux droit et gauche sont des organes larvaires au moins aussi importants que l’appareil aquifère au point de vue morphologique, et le squelette dorsal de tous les Échinodermes se développe autour du sac péritonéal droit, aussi bien le périprocte des Oursins que le cycle basal des Crinoïdes. L'objection paraît, au premier abord, très forte ; mais elle repose elle-même sur une hypothèse, à savoir que les sacs péritonéaux droit et gauche ne peuvent jamais échanger leur rôle. Les sacs péritonéaux sont d’abord tout à fait semblables entre eux, ce sont des organes larvaires symétriques; si dans la suite du développement ils se comportent d'un façon différente, il y a à cela une cause qu’il faudrait d’abord découvrir; si cette cause implique, comme un effet nécessaire, que le sac péritonéal droit soit toujours celui autour duquel se forment les parties du squelette opposées à la bouche, toute comparaison devient impossible entre les plaques anales des Oursins et les plaques orales des Crinoïdes ; mais si l'on démontre, par exemple, que le mode de fixation de la larve lorsqu'elle perd sa liberté ou sa façon de se mouvoir, lorsqu'elle demeure errante, sont les causes déterminantes de la différence de rôle des deux sacs péritonéaux primitifs ; si, d'autre part, la bouche et l'anus ne se forment pas nécessairement à la même place par rapport aux parties déjà existantes de l'Échinoderme, toute l’argumentation d’Herbert Carpenter s’écroule d'elle-même. On abuse trop souvent en morphologie des documents embryogéniques. On prend ces documents tels quels, sans rechercher ni leur provenance, ni leur signification comme si les phénomènes embryogéniques n'étaient pas soumis à l’action de forces modificatrices qui leur ont imprimé et qui leur impriment encore toutes sortes d’adultérations; on applique brutalement sinon le principe d'unité de plan, du moins le principe d'unité de développement, comme si au cours du développement les organes homologues non encore différenciés n'étaient

pas susceptibles de jouer les rôles les plus divers; on part en campagne avec ce qu’on a d'arguments sous la main, sans méthode, sans direction, sans avoir pris la peine de rien coordonner d'avance, sans s’être un instant préoccupé de la nature des phénomènes sur lesquels on argumente, sans avoir songé que ces phénomènes ont des causes déterminables qui peuvent, en agissant dans des conditions différentes, produire des phénomènes euxmêmes différents. C'est ainsi que, travaillant dans un mystère qu’on se refuse à essayer de pénétrer, on emploie sans cesse dans les sciences naturelles un genre de discussion qui ressemble plus aux procédés de la scolastique qu’à la méthode rigoureuse d'examen des sciences expérimentales; on philosophe sur les problèmes au lieu de chercher à les résoudre. Sans vouloir prétendre ici qu'Herbert Carpenter tombe dans ce travers, nous pensons cependant quil n’y a lieu d'accepter ses critiques que sous bénéfice d'inventaire, jusqu'au moment où il aura été possible de coordonner d'une façon définitive tout ce que l’on sait de l’embryogénie des Échinodermes. S'il s'étonne, non sans raison, qu'après avoir assimilé les plaques génitales d'un Oursin aux plaques orales d'un Crinoïde, Ludwig n’en considère pas moins comme homologues les faces ventrales de ces deux types d’Échinodermes, s’il soulève de nombreuses difficultés au sujet de la première de ces assimilations, il ne parvient pas lui non plus à rattacher ensemble d’une manière satisfaisante l'organisation des Crinoïdes à celle des autres Échinodermes. Aussi bien n’est-ce pas ici le lieu de discuter davantage cette question, qui reviendra naturellement à la fin de ce mémoire, et que nous nous proposons de traiter avec tous les développements qu'elle comporte lorsque nous aurons à résumer nos études sur les Échinodermes recueillis par le Travailleur et le Talisman. Nous examinerons alors les vues développées par Herbert Carpenter dans ses trois notes de 1878, 1879 et 1884 (1) sur les systèmes oral et apical des Echi-

(1) Henserr CarPenrEeR, On the oral and apical systems of the Echinôderms. — Part I, Quarterly Journal of microscopical science, t. XVIIT, 1878 ; Part IT, ibid., t. XIX, 1879. — HerBerr CARPENTER and Percy SLADEN, Two papers on the apical system of Echiaoderms, ibid., t, XXIV, 1884.

nodermes. Mais nous devons parler dès maintenant de deux autres notes, l'une de 1882, l’autre de 1883, dans lesquelles sont discutées les données que l’on possède relativement à l'appareil vasculaire des Crinoïdes. Ces notes sont beaucoup plus de simples notes critiques que de véritables travaux originaux.

Dans la première (1), le savant naturaliste anglais résume, en les opposant aux résultats annoncés par l’école allemande, les travaux de ce qu'il appelle l’école française, c’est-à-dire MM. Jourdain, Kæbhler, Apostolidès, Perrier et Poirier. Il constate que tous nous refusons la qualification de cœur ou de pleæus central à l'organe qui se trouve accolé au canal hydrophore des Oursins, des Étoiles de mer et des Ophiures; que tous nous considérons cet organe comme un corps glandulaire indépendant de l'appareil circulatoire. Il conclut, avec une prudence remarquable, en disant : « En présence de ces observations détaillées faites sur des matériaux frais, il est difficile d’écarter le soupçon (to avoid the suspicion) que ce quon nomme le plexus central chez les Echinozoaires puisse être, après tout, de nature glandulaire et sans connexion avec l’anneau oral, quoique, d'un autre côté, il soit fout à fait possible que sa connexion avec un anneau oral ait échappé aux naturalistes français. Plusieurs de leurs observations et notamment celles de Jourdain confirment les résultats de Ludwig, qui sont cependant entièrement ignorés de l’auteur français (2). »

Toutefois, Herbert Carpenter ne se rend pas d’une manière absolue, car il ajoute (page 3):

€ Suivant MM. Perrier et Poirier, ce que l'on persiste encore à dési-

(1) Herbert Carrexrer, Notes on the Echinoderms Morphology, V. — On the homologies of the apical system with some Remarks upon the Blood-Vessels. — Quarterly Journal of microscopical science, t. XXII, 1883.

(2) L'auteur français, c’est sans doute M. Jourdain, à moins qu'une S ait été oubliée par l'imprimeur, auquel cas ce serait nous tous, et comme Herbert Carpenter ne dit pas à quel mémoire il fait allusion, il n’est pas inutile de répéter que la note où M. Jourdain a le premier mis en doute que le prétendu cœur des Étoiles de mer soit un organe de circulation date de 1867, que mon mémoire sur la circulation des Oursins a paru en 1875, et que le mémoire de Ludwig sur les Astéries est de 1878 seulement. Si le mot ignoré dont se sert constamment Herbert Carpenter à propos des notes publiées

gner dans nombre d'ouvrages comme le cœur des Échinodermes n'est donc, chez tous les animaux de cet embranchement, qu'un simple corps glandulaire (1). Je serais très curieux de savoir à quels résultats ont été conduits ces auteurs par leurs recherches sur le plexus central des Crinoïdes. J'ai étudié ses connexions avec les vaisseaux sanguins interviscéraux chez les Antedon, Actinometra, Bathycrinus et Hyocrinus. Ses connexions par en bas avec l'organe cloisonné; ses relations, par en haut, avec l'anneau oral des vaisseaux sanguins s’aperçoivent sans difficulté et, quoique ses parois soient glandulaires, il n’a pas de communication avec l'extérieur. Si les vues de l’École francaise relativement à la glande pyriforme des Échinozoaires sont réellement correctes, il doit y avoir plus de différence qu'on ne le supposait dans ces dernières années entre ces animaux et les Cri-

noïdes. »

En somme, l’auteur anglais admet encore pleinement dans ce passage l'assimilation entre le plexus central des Crinoïdes et le prétendu cœur des Échinozoaires ; il ne proteste pas contre l'appellation de cœur précédemment attribuée par Ludwig à ce plexus ; il concède toutefois que ses parois sont glandulaires et considère essentiellement ce plexus comme une dépendance de l'appareil vasculaire ou plutôt comme sa partie centrale; ce n’est pas en effet le plexus axial, ni le pleæus vertical, c'est le plezus

central.

Herbert Carpenter, dans sa seconde note sur les relations du sys-

par les auteurs français dans les Comptes rendus de l'Académie des Sciences de Paris s'applique. à des publications postérieures à celles de Ludwig, nous rappellerons ici, une fois pour toutes, qu'Herbert Carpenter paraît « ignorer » lui-même que chaque communication à l’Académie est limitée à trois pages, que ces trois pages sont bien juste ce qu’il faut pour exposer un travail, et qu’il n’est possible d’y faire ni de la critique, ni de la bibliographie. Ces communicalions sont de simples prises de date indiquant l'état où l'on a mené une question à un moment donné, et ne dispensent pas de la publication d'un mémoire in extenso pour lequel on réserve les détails, l'historique et les discussions.

(1) Le passage imprimé en italiques est dans le texte fanglais une citation en français de la note que nous avons publiée, M. Poirier et moi, dans le tome XCIV des Comptes rendus de l'Académie des Sciences, sur l'appareil circulatoire des Étoiles de mer (p. 658-660).

tème vasculaire des Échinodermes (1), se propose surtout de démontrer qu'il y a indépendance complète entre le système des vaisseaux ambulacraires exclusivement aguifères et le système des vaisseaux interviscéraux exclusivement sanguins. À la vérité, ayant injecté les vaisseaux œsophagiens de l'Echinus sphæra par l'intermédiaire du canal hydrophore, j'ai affirmé, en 1874, que l'appareil aquifère et l'appareil vasculaire étaient en continuité l’un avec l'autre, comme le pensaient Monro, Tiedemann, Valentin, Louis Agassiz, Hoffmann et Alexandre Agassiz; en 1883, M. Kæbhler, reprenant l'étude de ces appareils d’abord chez les Spatangues, puis chez les Oursins réguliers, retrouve cette communication; mais, suivant lui, le canal du sable, l'anneau vasculaire œæsophagien et les canaux ambulacraires sont doubles, chaque canal étant longé par un second canal, qui lui est intimement accolé. En arrivant à la lanterne d’Aristote, les doubles canaux ambulacraires deviennent simples et se jettent respectivement dans l'anneau œsophagien inférieur, d'où part le canal hydrophore proprement dit. Cet anneau œsophagien communique par l'intermédiaire des vésicules de Poli avec l’autre anneau œsophagien qui lui est immédiatement superposé, et donne naissance : 1° au vaisseau collatéral du tube hydrophore qui se ramifie dans le prétendu cœur ; 2 au vaisseau intestinal interne dont les ramifications donnent naissance au vaisseau intestinal externe. À part ce dédoublement inattendu des canaux ambulacraires, du canal hydrophore et de l'anneau œsophagien dont les deux parties demeurent d'ailleurs intimement accolées, la description de M. Kæœhler reste semblable à la mienne. Pour lui, comme pour moi, l'appareil aquifère et l'appareil vasculaire ne font qu’un; le plexus central, le prétendu cœur des auteurs n’est qu’une glande.

Cependant, « comme il a une foi considérable dans l'exactitude des observations de Ludwig (2), » Herbert Carpenter néprend de nos observa-

(1) Hergerrt Carpenter, Notes on the Echinoderms morphology, VI. On the anatomical relations of the vascular System. — Quarterly Journal of microscopical science, 1883, p. 3.

(2) Loc. cit., p. 4.

tions que ce qu'elles peuvent avoir de conforme avec celles de l’observateur allemand, et rejette le reste parmi les choses à contrôler, « jusqu’au moment où Ludwig lui-même aura éclairé tous les points qui restent douteux (1). » Il s'efforce, en conséquence, de démontrer que ce que tous les auteurs français appellent une glande n’est pas construit de telle façon qu'on ne puisse lui accorder, au bout du compte, la dénomination de plexus central (2). Ludwig aurait alors presque raison. Malheureusement, Herbert Carpenter oublie que Ludwig a voulu faire de ce plexus central un cœur, que lui-même l'a considéré, sinon comme un cœur physiologique, tout au moins comme un cœur dégénéré, et, en tout cas, comme une partie importante de l'appareil cireulatoire. Aussi lorsqu'il finit par concéder « que le pleæus central serait mieux nommé glande plexiforme, que cet organe n’est bien certainement pas un cœur et qu'il a très probablement quelque rôle à jouer dans la production du pigment brun si familier à tous ceux qui ont étudié les Échinodermes (3) », avons-nous le droit de dire que c’est lui qui vient à nous et non pas nous qui allons à Ludwig. Quoi qu'il en soit, la question de l'existence d’un cœur chez les Échinodermes peut être considérée désormais comme résolue : ce qu'on appelait un cœur chez ces animaux est uné glande, et personne ne contestera, je pense, que ce résultat soit dû avant tout aux efforts de «l'École française ».

Reste la question de l’appareil circulatoire. Le système des vaisseaux sanguins et le système des vaisseaux aquifères sont-ils distincts ou communiquent-ils entre eux? L'un et l’autre communiquent-ils directement avec l’extérieur ? En présence de nos affirmations et de celles de M. Kæhler en ce qui concerne les Échinozoaires, Herbert Carpenter ne va pas jusqu'à la négation, il se contente de dire : « La communication directe avec l'extérieur du système des vaisseaux sanguins aussi bien que du système des vaisseaux aquifères, si elle était mise hors de doute, serait un fait mor-

(1) Loc. cit., p. 15.

(2) Loc. cit., p. 9.

(8) Loc. cit., p. 9.

phologique ayant tant soit peu d'importance; et avant d'accepter les conclusions apparemment bien fondées de Kœhler et de Perrier touchant les Oursins réguliers, on voudrait savoir ce que Ludwig a à dire sur ce sujet (1). »

En ce qui concerne les Crinoïdes, son opinion reste faite. Le plexus central communique d’une part avec les chambres de l'organe cloisonné, d’autre part avec les vaisseaux sanguins interviscéraux auxquels il semble donner naissance. Ce plexus se termine du côté ventral dans un organe spongieux qui chez l'A. Eschrichti, tout au moins, a quelque peu l’apparence d'une glande lymphatique et se trouve en connexion avec le vaisseau sanguin annulaire péribuceal, ainsi qu'avec les vaisseaux génitaux. Il affirme avec énergie (2) qu'aucune parte de l'appareil vasculaire ne communique avec l'extérieur. Il croit d'ailleurs si peu à une communication de ce système de vaisseaux avec le milieu ambiant par l'intermédiaire du système des vaisseaux aquifères, qu'il m'écrit à la date du 13 mars 1885: « Si vous pouvez établir la vérité de vos vues, j'estime que vous aurez accompli dans la morphologie des Crinoïdes une révolution qui n'aura été dépassée en importance que par celle qui est résultée de la découverte du système nerveux, et mieux encore, car elle aura la plus grande influence sur la morphologie du système vasculaire des Échinodermes restantes et d'autres animaux (3) ».

Nous allons trouver d'ailleurs les vues du laborieux anatomiste d’Eton exposées d'une facon complète et mieux coordonnées que partout ailleurs dans son magnifique mémoire sur les Crinoïdes pédonculés re-

(4) Loc:rcif:, (p.41:

(2) At present, I would emphasise two points strongly, viz the connection of the central plexus with the oral ring and genital vessels above, and with the vascular axis of the stem at is other end, which does not communicate with the exterior, as the corresponding (?) (sic) part of the ovoid gland is said to do in the Echinozoa. — Loc. cit., p. 20.

(3) If you can establish the truth of you views, I consider that you will effect a revolution in Crinoïds morphology, second only to that which has taken place about the nervous system ; and not only that, for it will have a most important influence upon the general morphology of the vaseular system both in the remaining Echinoderms and in other animals. — HERBERT CARPENTER, lettre par-

ticulière.

cueillis par le Challenger (1). Bien que plus spécialement consacrés à l'étude des Holopus, Hyocrinus, Rhizocrinus, Bathycrinus, Pentacrinus et Metacrinus, qui constituent les seuls genres de Crinoïdes fixés vivants admis par le savant anglais, les comparaisons avec l'anatomie de diverses espèces d'Antedon et d’Actinometra sont assez nombreuses pour nous fournir des documents importants. D'ailleurs, il est d’un haut intérêt de réunir dans cet historique les points capitaux de l’histoire des Crinoïdes fixés afin d'éclairer plus complètement les dispositions anatomiques que l’on observe chez les Comatules proprement dites. La complication du tube digestif est graduellement croissante des Rhizocrinus aux Actinometra. Chez les Rhizocrinus et les Bathycrinus, il rappelle par sa forme ce qu'on observe chez la larve phytocrinoïde de Comatule. L'œsophage conduit dans un grand estomac dont cinq diverticulum longitudinaux s’insinuent comme autant de cordons herniaires entre les secondes brachiales. L'estomac est légèrement réniforme par suite de la présence de l'organe dorsal qu'Herbert Carpenter nomme désormais la glande plexiforme. XL est suivi de l'intestin et du rectum, qui forment un demi-tour de spire dans la partie supérieure du calice pour aboutir à l'anus. En supposant un observateur placé dans l'axe du calice, les pieds tournés du côté du pédoncule et ayant derrière lui l'orifice terminal du tube digestif des Crinoïdes, ce tube descend d’abord presque verticalement en se dirigeant un peu en arrière et à droite, puis revient vers la gauche et tourne de gauche à droite, c’està-dire dans le sens des aiguilles d’une montre, en s'appuyant étroitement du côté externe contre les parois calcifiées du corps. Le tube digestif du Pentacrinus decorus diffère peu de celui des Rhizocrinus et Bathycrinus. Chez le P. Wyville-Thomsoni, il est plus indépendant du squelette, ne présente plus qu'un renflement stomacal peu apparent et décrit dans le calice un tour de spire complet, en présentant sur son trajet de nombreuses plicatures.

(1) The Zoology of the Voyage of H. M. S. Challenger. Part XXIT.— Report on the Crinoïds (the Stalked Crinoïds\, by Hergerr Carpenter. — December 1834. — Paru seulement au commencement de 1885.

C'est ce qu'on observe aussi chez les Antedon; mais chez les Actinometra, dont la bouche est excentrique et presque marginale, le tube digestif décrit à l'intérieur du calice jusqu'à quatre tours de spire complets.

Herbert Carpenter fait remarquer en passant combien chez les Actinometra la position excentrique de la bouche accuse «la singulière dualité de l’organisation des Crinoïdes », dont la partie centrale semble échapper à la disposition rayonnée. J'ai longuement insisté, en 1881, dans mon livre : Les Colonies animales et la formation des organismes (1), sur cette dualité et montré comment elle s'explique en général, si l’on considère les Échinodermes comme résultant, à la facon des Méduses, de la réunion et de la concrescence à divers degrés d’un individu central essentiellement ourricier et d'un certain nombre d'individus rayonnants, primitivement en rapport avec la fonction de reproduction. Je disais, en effet, à propos de l'individu central : « Nous avons déjà fait remarquer l’analogie qu'il présente avec les Cystidés. Les Cystidés, jusqu'ici isolés dans la classe des Échinodermes, se trouvent done, par cela même, intimement reliés aux formes qui vivent encore de nos jours. Chez toutes ces dernières, 1l est facile de reconnaître la persistance de l'individu central. 1! est représenté par le calice et le sac viscéral des Crinoïdes actuels, par le disque des Ophiures et des Astéries, par la rosette apiciale, le tube digestif et le singulier appareil masticateur des Oursins, par le tube digestif et les organes qui en dépendent chez les Holothuries. Tous ces organes échappent, en grande partie, à la disposition rayonnée.

« L'individu central une fois constitué, les bras ne tardent pas à se développer, et, cette fois, par un véritable bourgeonnement. Leur disposition rayonnante est la conséquence nécessaire du mode d'existence de l'individu primiüf sur lequel ils se produisent. Nous avons vu que cet individu était fixé au sol chez les Comatules; il demeure fixé pendant toute sa vie chez les autres Crinoïdes vivants, et il en était de même chez les Crinoïdes anciens desquels descendent les Échinodermes libres

(1) Notamment p. 618.

qui peuplent nos mers. L'organisme primitif qui devait produire les Échinodermes vivait dans des conditions analogues aux hydres : le groupement des parties constitutives de l'Échinoderme a été régi, en constquence, par les lois mêmes qui ont régi le groupement des parties chez les Méduses et chez les Coralliaires. »

Ces conclusions s'imposent d’elles-mêmes si l'on se place sur le terrain du transformisme, si l’on admet, comme Herbert Carpenter et moi, que les Crinoïdes représentent, en ce cas, la souche primitive des Échinodermes, si vraiment, comme le pensent la plupart des naturalistes, l'embryogénie d'un animal n’est qu'une répétition rapide, modifiée d'ailleurs par diverses circonstances, de la généalogie de son espèce. La dualité du Crinoïde s'explique aisément dans la théorie que nous avons développée dans nos Cours et dans diverses publications périodiques avant de la publier, en 1881, dans un ouvrage didactique qu'Herbert Carpenter semble ne pas connaître; elle est inexplicable dans la théorie de Duvernoy, de Reichert et d'Hæckel, qui veulent voir dans un Échinoderme le résultat de la soudure de einq individus sans s'expliquer sur la façon dont une semblable soudure aurait pu s’opérer.

Le système aquifère des Crinoïdes, encore décrit par H? Carpenter comme absolument indépendant du système des vaisseaux sanguins, se complique graduellement comme l'appareil digestif. Il comprend toujours un vaisseau annulaire péribucceal et des vaisseaux rayonnants autour de lui, d'abord au nombre de cinq, en général, puis se divisant comme les bras eux-mêmes. Ces vaisseaux ne portent pas d'ampoules comparables à celles qu’on observe chez les Étoiles de mer et les Oursins; ils présentent de chaque côté des tentacules qui disparaissent toujours en même temps que la gouttière ambulacraire, comme on le voit par un certain nombre de bras chez les Actnometra, et pour certaines pinnules chez les Antedon.

Chez les Metacrinus, l'anneau aquifère péribuccal se prolonge ordinairement en cinq angles vers les bras, avant de fournir chaque canal radial; il porte un nombre variable de tubes hydrophores s'ouvrant dans la cavité générale. 1 n'existe qu’un de ces tubes chez la larve cystidéenne,

cinq chez la larve phytocrinoïde des Comatules sur le point de se détacher et chez le Rhizocrinus lofotensis ; un nombre plus grand, quoique restreint, chez les Bathycrinus, tandis qu'ily en a plus de cent cinquante chez l'Antedon rosacea adulte et plus encore chez l'A. Eschrichtit et les Pentacrinus. Il en existe sur les prolongements angulaires du pentagone aquifère de ces derniers, et sur une petite longueur de la base des canaux rayonnants des grandes espèces d'Antedon. Les entonnoirs wbratiles ou pores calicinaux sont, aw point de vue physiologique, en rapport étroit avec les tubes hydrophores, mais ne communiquent avec eux que par l'intermédiaire de la cavité générale (4).

Leur nombre est le même que celui des tubes hydrophores chez les larves cystidéennes et phytocrinoïdes des Antedon, chez les jeunes Antedon, ainsi que chez les Ahizocrinus, où l'on en trouve un sur chacune des plaques orales. Ce nombre est plus grand, ajoute Herbert Carpenter, chez les Hyocrinus (2). Mais sa phrase est construite de facon qu'on ne sait si les entonnoirs vibratiles sont en nombre plus grand que les plaques orales ou que les tubes hydrophores. Cette ambiguité est d'autant plus fâcheuse que dans sa caractéristique générale des Crinoïdes, il fait disparaître toute restriction au sujet de l'égalité du nombre des entonnoirs vibratiles et des tubes hydrophores. Il écrit simplement : « L'anneau aquifère s'ouvre par cinq tubes hydrophores ou plus dans la cavité générale, qui communique elle-même avec l'extérieur par un nombre correspondant d'entonnoirs vibratiles (3) ». Or cela est inexact : chez les Comatules et probablement les Pentacrines adultes, le nombre des entonnoirs vibratiles n'a plus aucun rapport nécessaire avec celui des tubes

(1) Dans une note spéciale, Appendice, note 1, Herbert Carpeuter conteste mon assertion contraire en se fondant toujours sur sa confiance dans les observations soigneuses de Ludwig, de l'exactitude desquelles il a la malheureuse pensée de se porter garant; je n’ai à répondre à cette note que par les descriptions et les figures que l’on trouvera plus loin.

(83) « The water-vascular ring opens by five or more water-tubes into the body-cavity, which itself communicates with the exterior by a corresponding number of waler-pore. » — Report on the Crinoidea, etc., p. 187.

hydrophores. Le premier pore aquifère apparait toujours sur la plaque orale située à droite de l'anus. Ces pores, chez les Antedon et Pentacrinus, sont répartis sur toute la surface du disque; mais ils sont particulièrement nombreux autour de la bouche, plus rare dans laire interambulacraire anale; ils manquent tout à fait dans l'étendue de la grande airé interambulacraire anale chez les Actinometra, et se rassemblent dans les autres auprès des ambulacres; dans ces Crinoïdes on peut en trouver sur la face inférieure des bras et des premières pinnules. IT n’en existe que sur la face ventrale des téguments du calice chez les Antedon et Pentacrinus.

L'étude du système des vaisseaux sanguins fait l'objet d'un paraoraphe spécial. Herbert Carpenter attribue à Ludwig tout ce que l’on sait de précis sur ce système, bien que Greeff, nous l'avons vu, et peut-être Teuscher, aient quelque droit à être cités. Une partie de ce système est spéciale aux Crinoïdes; une autre leur est commune avec les Échinozoaires. Cette partie commune est représentée par un anneau vasculaire péribuccal et par des vaisseaux radiaux, qui séparent respectivement le collier nerveux et les nerfs radiaux des parties correspondantes de l'appareil aquifère. Sans nous arrêter, pour le moment, à discuter la véritable nature des conduits que Greeff, Teuscher, Ludwig et Herbert Carpenter décrivent comme en connexion avec le système nerveux, nous ferons remarquer que leur assimilation avec le vaisseau périæsophagien décrit par Kœhler chez les Oursins est déjà passablement hardie. Ce vaisseau est tout autrement placé. Quoi qu'il en soit, au moins chez les Pentacrinus, Promachocrinus, Antedon, Actinometra, le vaisseau sanguin péribuccal serait, suivant Herbert Carpenter, en communication avec un plexus serré de vaisseaux à parois glandulaires soutenus par du tissu conjonctif. Ce plerus labial est lui-même en connexion : 1° avec les branches ventrales de la glande plexiforme; 2° avec les vaisseaux génitaux des bras; 3° avec une partie des vaisseaux interviscéraux. Ces derniers forment autour du tube digestif un réseau très développé qui s'anastomose lui-même avec la glande plexiforme. Le plexus latéral est particulièrement développé du côté

gauche du corps, surtout au voisinage de l'anus. Chez le Promachocrinus Kerquellenensis,l'Antedon Eschrichtü,V'A.quadrata et\'A.antarctica,une portion du plexus labial entre la bouche et l'anus diffère tellementdu reste de l'organe et se trouve si nettement limitée qu’on peut le désigner sous le nom spécial d'organe spongieux. Le développement particulier du tissu conjonctif qui supporte les vaisseaux caractérise surtout cet organe spongieux. Les figures auxquelles renvoie l’auteur ne permettent guère malheureusement, en raison de leur exécution lithographique très défectueuse, de se rendre un compte exact de la disposition réelle, de l'aspect et des rapports de toutes les parties qui sont massées, comme disent les dessinateurs, mais non représentées en détail. L'organe spongieux est moins développé et plus variable chez l'Antedon rosacea que chez les formes déjà citées; aucune partie du plexus labial très développé des Pentacrinus ne se spécialise ainsi. Herbert Carpenter ne donne presque aucun détail absolument nouveau sur la structure de la glande plexiforme, dont il a vu, avec toute certitude, dit-il, les ramifications s’anastomoser d’une part avec le plexus labial, et d'autre part se continuer avec les vaisseaux sanguins interviscéraux. Là encore, Herbert Carpenter critique ce que j'ai dit (1) des rapports de cette glande avec l'organe cloisonné, ainsi que de ses ramifications en culde-sac, et explique, à ce propos, comment, sur des séries de coupes, on arrive à distinguer les canaux qui se terminent en eul-de-sac de ceux qui continuent leur cours. Nous montrerons dans le corps du Mémoire à quoi correspondent nos descriptions; d’ailleurs, nous avons déjà dit que la glande plexiforme a été l'objet d’une singulière confusion; on a fait un seul et même organe du stolon génital et des canaux nombreux qui l'accompagnent. À mesure quelle s'engage dans l’entonnoir formé par les basales, ce qu'Herbert Carpenter appelle la glande plexiforme diminue graduellement de diamètre, perd sa structure glandulaire et son aspect lobulé, des cavités vasculaires commencent à apparaître à son intérieur et se groupent en six conduits : l'un axial, les cinq autres disposés en cercle

(1) E. Perrier, Sur l'organisation des Crinoïdes. — Comptes rendus de l'Acad. des sciences, juillet 1883, t. XCVII, p. 188.

autour de lui. Ces derniers se dilatent, comme je l’ai expliqué de mon côté, au niveau des basales, en cinq chambres qui constituent les cinq chambres de l'organe cloisonné. Le vaisseau axial ne se dilate pas, mais peut se partager en deux ou plusieurs autres vaisseaux. Les cinq vaisseaux périphériques fournissent le vaisseau axial des cirres chez les Pentacrinus; les cirres des Comatules recoivent leur vaisseau axial de ceux qui forment l'axe central de l'organe cloisonné ; ces vaisseaux se dirigent horizontalement vers l'extérieur au-dessous des cinq chambres de l'organe cloisonné, formant cing groupes radiaux en position, comme les premiers cirres et ceux de la tige des Pentacrines. On se rappelle que W. Carpenter considérait, au contraire, comme interradiaux les premiers cirres du phytocrinoïde, ce qui prouve que leur orientation n’est peut-être pas aussi nette que le dit Herbert Carpenter.

Pour le zoologiste de la commission du Challenger, le plezus labial des Crinoïdes représente le vaisseau ABoraL ou cerclé vasculaire des Échinozaires, la glande plexiforme étant raccourcie, mais, en revanche, étendue en surface. Carpenter fonde son opinion sur ce que l'anneau aboral des Astéries et des Oursins est comme la glande plexiforme des Comatules en communication avec les vaisseaux génitaux.

On remarquera que si, dans cette description, l’auteur anglais consacre l'opinion que le système vasculaire des Crinoïdes est un système clos, à la facon de celui des Vers annelés et des Veriébrés. S'il le considère tout à la fois comme séparé de la cavité générale et de l'appareil aquifère, il ne nous dit en aucune facon comment le liquide sanguin cireule dans ce singulier appareil, ni quelle route il y peut suivre. Avec nous, 1l supprime le cœur, mais il ne le remplace pas; il n’est plus question ni de vaisseaux afférents ni de vaisseaux efférents. Ea circulation des Crinoïdes ne devrait plus être comparée à celle des Vertébrés ou des Vers, mais Herbert Carpenter ne voit pas encore que ces concessions rendent inévitable cette conséquence.

A la description de l'appareil vasculaire se lie plus intimement qu'on

ne pourrait le supposer a priori la description de l'appareil génital tel que le concoit Herbert Carpenter. William Carpenter avait observé, nous l'avons vu, que le prolongement axial des larves phytocrinoïdes, confondu depuis avec la glande plexiforme des adultes, se partage du côté ventral en cinq branches, dont chacune pénètre dans un bras pour en former le rachis génital. Bien qu'il füt, à cet égard, demeuré quelque peu dans le doute, W. Carpenter était donc disposé à voir dans le prolongement axial du pédoncule l'origine de l'appareil génital. Cette opinion, nous le verrons plus tard, était parfaitement exacte. Mais Ludwig, s'il constate que les éléments génitaux ne sont autre chose qu'une transformation de l’épithélium de tubes contenus à leur tour dans des vaisseaux nés du plexus labial, ne se prononce pas sur l’origine des tubes génitaux eux-mêmes, et Herbert Carpenter, tout en signalant l'opinion de son père, ne cherche pas à la démontrer. Il a vu cependant des ovaires bien développés dans la portion du plexus vasculaire située sous l’ambulacre postérieur gauche de certains Antedon rosacea ; il a suivi des ovaires analogues jusqu'auprès du péristome de deux ou trois Antedon pulchella et dans diverses parties de la cavité générale de l’Antedon carinata ; ces faits lui paraissent importants au point de vue de la morphologie générale des Crinoïdes, puisqu'ils démontrent que dans les Blastoïdes et les Cystidés sans bras l'appareil génital pouvait être situé dans le calice; mais il ne l’éclairent pas sur le point de départ de l'appareil génital et ils lui paraissent seulement mettre hors de conteste les rapports signalés par Ludwig entre l'appareil génital et l'appareil vasculaire. Les éléments génitaux pouvant se développer accidentellement dans le calice chez diverses espèces d’Antedon où les pinnules seules en contiennent d'habitude, on ne s’étonnera pas que l'ovaire ait pu être trouvé bien développé dans les bras de l’Holopus Rangi et de quelques espèces de Pentacrinus où de Metacrinus. Les œufs ne sont que des cellules agrandies de l’épithélium du tube génital, ils finissent par être enveloppés d’un follicule cellulaire spécial.

Enfin, l'étude du système nerveux fournit à Herbert Carpenter la matière d’un de ses chapitres les plus importants. L'existence d’un sys-

tème nerveux situé sous l'épithélium de la gouttière ambulacraire continue à être admise, mais la plus grande importance est donnée au système nerveux axial. Le premier est considéré comme la partie principale d’un réseau nerveux exodermique correspondant à celui qui a été signalé chez les Astéries, les Holothuries, beaucoup de Cælentérés et de Vers. Le second est la partie centrale d’un réseau nerveux mésodermique comparable à celui qui a été décrit chez ces mêmes animaux. Herbert Carpenter se donne beaucoup de mal pour éviter les objections morphologiques qui pourraient être faites à l'existence de ce dernier système ; il aurait pu faire remarquer simplement que nous ignorons encore comment un Oursin, une Holothurie, une Étoile de mer, une Ophiure, peuvent dériver d’un Crinoïde, et que jusqu’au moment où l’on aura sur ce point quelque idée précise, c’est parler pour ne rien dire que d'élever des objections morphologiques ; il est vrai que rien n'est facile comme de parler longtemps sur ce qui n'est qu'hypothétique.

Les conditions dans lesquelles il a travaillé n’ont pas permis à Herbert Carpenter d'ajouter beaucoup à ce que nous savons sur la structure intime du système nerveux axial des Crinoïdes, mais 1l nous apporte des documents importants sur la disposition générale de ce système nerveux dans les genres nombreux qu’il a étudiés. Il n’a pas vu les cordons axiaux du squelette émettre de ramifications chez les Rhizocrinus ; ces ramifications sont également peu développées chez les Holopus, mais elles sont nombreuses et se voient facilement chez les Bathycrinus, les PENTACRINIDÆ et les Comaruzinx. On en trouve même dans un certain nombre d'articles de la tige des Pentacrinus. Elles sont particulièrement bien développées chez l’Antedon Eschrichti et V Actinometra parvicirra, où l'on en voit naître dans chaque segment, de quatre à six disposées en verticille autour d’un même point. Des cordons latéraux longitudinaux naissent de chaque côté des branches ventrales. Chez l'Antedon Eschrichtü, ces branches se prolongent en se ramifiant jusque dans les festons de la gouttière ambulacraire, comme je lai aussi indiqué en 1883 pour l’Antedon rosacea, et l'on retrouve des ramifications de ce genre de chaque côté de la portion discoïdale des

gouttières ambulacraires. On ne saurait plus discuter aujourd'hui la nature nerveuse de toutes ces formations que j'ai pu suivre aussi bien dans les muscles que dans la peau (1) et qui ont été récemment l'objet d'expériences physiologiques démonstratives de la part de Jickeli et de Marshall (2). La marche des cordons nerveux principaux diffère d’ailleurs avec les genres. Les cinq cordons interradiaux primitifs peuvent se diviser dans l'intérieur des basales (Antedon, Actinometra, Pentacrinus, Metacrinus), à leur extrémité (Rhizocrinus) où seulement plus loin, de manière à n’entrer dans les radiales que par les côtés (Thaumatocrinus, Bathycrinus). Les commissures qui unissent ces parties peuvent présenter des dispositions caractéristiques dans les diverses formes de Crinoïdes; il serait hors de propos de discuter ici ces résultats, qui, pour le moment du moins, n’ont qu'un intérêt de nomenclature.

Il nous reste à parler des observations d'Herbert Carpenter relativement à ces singulières productions que Wyville Thomson appelait les glandes du calcaire, que j'ai appelées en 1873 les corps sphériques parce qu'elles n'ont évidemment rien à faire avec la production du calcaire et qu'Herbert Carpenter appelle les saccules. Ces corps énigmatiques ont été récemment considérés comme des parasites et désignés sous le nom de Zooxanthelles. Herbert Carpenter ne trouve pas qu'il y ait encore de raisons suffisantes pour se ranger à cette opinion. Il signale l'absence complète des corps sphériques chez les Actinometra, Thawmatocrinus, Eudiocrinus Sempert et Japonicus, Holopus ; ils sont rares chez les Atelecrinus, Pentacrinus, Rhizocrinus et Bathycrinus, n'existent que sur les pinnules chez le Promachocrinus Kerquelenensis; ils sont très abondants chez les Eudiocrinus indivisus, atlanticus (E. Perrier), et chez tous les Antedon, où on en trouve même sur les parois de l'intestin. Cette inégale distribution montre que ce ne sont pas là des organes de quelque importance, si tant est que ce soient

(1) E. Perrier, Sur l'organisation des Crinoïdes. — Comptes rendus de l'Académie des Sciences, t. XCVII, p. 188, 1883.

(2) MarsnaLL, On the nervous system of Antedon rosaceus. — Quarterly Journal of microsco-

pical Science. July 1884.

des organes; mais on ne peu rien conclure de ces données relativement à leur véritable nature. L'énergie avec laquelle les éléments contenus dans les corps sphériques fixent les matières colorantes conduit Herbert Carpenter à parler de ces substances. Monby a désigné sous le nom de pentacrinine la matière rouge dans un milieu acide, verte dans un milieu alealin qui colore en vert, en brun ou en noir les Pentacrinus et les Holopus, et se trouve en abondance, quoique masquée chez les Metacrinus. Cette substance présente au spectroscope des bandes d'absorption caractéristiques ; il en est de même de l'antédonine, qui colore en rouge pourpre l’Actinometra striata et quelques espèces d’Antedon du cap York ; mais le pigment rouge, soluble dans l'alcool et l'eau douce, de l'Antedon rosacea et de la plupart des autres espèces est une substance d’une nature différente et qui ne présente pas de bandes spéciales d'absorption.

Recnencues pe Jickect Er 8 Mixes Marsraz (1884).— En présence des désaccords profonds que l'interprétation des organes des Comatules avait fait naître, s'imposait la nécessité d'étudier jusque dans ses moindres détails histologiques l’organisation de ces animaux. C’est le but que s'est proposé Jickeli, qui n’a encore publié sur les résultats obtenus par lui (1) que deux notes préliminaires, relatives à la constitution du système nerveux. Comme je l’avais fait en 1883, d’après mes nouvelles observations, Jickeli se range à l'avis de William Carpenter relativement à la nature nerveuse des cordons axiaux du squelette brachial et de l’organe en forme de coupe auquel ils aboutissent dans la pièce centro-dorsale; il confirme cependant l'existence du nerf ambulacraire décrit par Teuscher et par Ludwig entre le canal ambulacraire et l’épithélium de la gouttière de ce nom ; en outre, il pense avoir découvert un troisième centre nerveux, composé d’un pentagone entourant la bouche et dont les sommets donneraient chacun naissance à deux cordons nerveux courant parallèlement aux canaux ambulacraires. De ces cordons naîtraient ensuite des branches

(4) Care F. Jdickezr, Vorlaufige Mittheilungen über den Bau der Echinodermen — Zoologischer Anzeiger, t. VII, p. 846 à 349 et 366 à 370, {°° avril 1884.

latérales qui innerveraient les canaux ambulacraires et se termineraient dans les papilles des tentacules. Jickeli a retrouvé dans l’axe de ces papilles la fibre réfringente que j'y avais signalée en 1873, et que Ludwig a prise depuis pour le canal excréteur d'une glande; il a vu cette fibre'se terminer par un long flagellum. Il à revu les trois ou quatre soies qui terminent chaque papille et dans lesquelles viennent aboutir les prolongements extérieurs d'autant de cellules bipolaires situées à la base de la papille. Je trouve cette disposition représentée dans un de mes dessins faits à Roscoff en 1877, mais que je n'ai pas publié; les cellules décrites par Jickeli sont d’ailleurs très faciles à voir.

Jickeli confirme par des expériences décisives son opinion relativement à la nature nerveuse des cordons axiaux du squelette des Antedon, ce qu'avait déjà entrepris, du reste, Willlam Carpenter. Presque en même temps, Milnes Marshall instituait au laboratoire de Naples, pour éclaircir ce point, un système complet d'expériences dont il résume ainsi les conclusions :

1° La capsule centrale et ses prolongements, les cordons axiaux et leurs branches, constituent le principal système nerveux des Antedon ;

2 La capsule centrale est spécialement liée à la coordination des mouvements complexes de natation et au redressement des bras lorsqu'ils sont repliés en dédans ;

3° Les cordons axiaux fonctionnent tout à la fois comme nerfs afférents et efférents ;

4 Les bandes subépithéliales sont probablement aussi des nerfs; mais leur fonction n’a pu être exactement déterminée ; elle peut être secondaire et relative seulement aux tentacules ambulacraires et à l'épithélium;

5° L’enlèvement des viscères ne parait pas causer un grand préjudice à l'animal, et la masse viscérale est complètement reconstituée au bout de quelques semaines.

La nature nerveuse des cordons axiaux est donc désormais hors de doute, opinion à laquelle nous avaient conduit nos recherches anatomiques un an avant la publication de celles de Jickeli et de Marshall.

RecnERCHES EMBRYOGÉNIQUES DE J. Barrors (1886). — Mais si ce point est éclairci, une courte note de M. J. Barrois, récemment parue dans les Comptes rendus de l'Académie des Sciences, vient remettre en question quelques-unes des données embryogéniques adoptées depuis le mémoire de Gütte. Suivant Barrois, le phénomène qui suit la fermeture du blastopore (1) serait « l’étranglement de la vésicule endodermique en deux parties : l’antérieure, qui s’allonge pour se partager en vésicule aquifère et intestin; la postérieure, qui s’étire en largeur pour se diviser en deux sacs péritonéaux. Ces derniers ne changent pas de place, mais se transforment en deux disques qui se rejoignent en un manchon tout autour de l'intestin. Ces disques ne s'étendent jamais au delà de cet organe et n'émettent aucun prolongement en avant ni en arrière. Le cordon qui parcourt la tige du jeune Pentacrine ne provient en aucune façon d'un prolongement de ce genre, mais se forme exclusivement aux dépens du mésenchyme.

« Ilen est de même du vestibule (ou chambre tentaculaire), qui se forme aux dépens du prétendu blastopore. Ce dernier n'est pas un reste d'ouverture destiné à disparaître, mais une fossette d'apparition tardive. A la fixation, cette fossette s’approfondit et donne naissance par invagination à un sac entièrement fermé qui se glisse entre l'anneau ambulacraire et la portion de l’exoderme qui fournira le dôme du calice (2). »

La brièveté de cette note en rend plusieurs propositions difficiles à comprendre; nous discuterons les autres au cours de la seconde partie de ce mémoire.

(1) Cette fermeture a déjà été décrile par Gôtte, ce qui parait avoir échappé à M. Barrois. (2) J. Barrois, Sur l’Embryogénie des Comatules. — Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. CII, p. 1176, 1886.