RÉSUMÉ DE L'HISTORIQUE

Ii était nécessaire, pour donner une idée exacte de l’état de la question, au moment où nous avons entrepris nos recherches, d'exposer dans son ensemble les idées de chacun des naturalistes qui se sont occupés de l'histoire des Comatules : nous pouvons maintenant condenser en quelques lignes les opinions qui ont été successivement émises par les auteurs relativement aux différents organes.

1° La soucue. — Méconnue par Guettard (1755), Lamarck (1816), Schweigger, elle est décrite d’abord par Adams (1800), puis par Blumenbach, Cuvier (1817), Fr.-S. Leuckart (1823), Meckel (1823), et sa position est dès lors définitivement fixée.

2° L'anus. — Considéré comme l'orifice unique du tube digestif par Schweigger, mais bien déterminé depuis.

3° Le ruse picesrie. — Connu, sauf dans quelques détails, depuis Heusinger (1826).

4° Les GOUTTIÈRES AMBULACRAIRES. — Décrites par Heusinger (1826).

5° Les TENTACULES. — Signalés par Savigny, Delle Chiaje (1829), décrits comme tous semblables entre eux par Johannes Müller (1840-1843). Wyville Thomson (1864) et William Carpenter (1865) en distinguent de deux sortes, les uns s’ouvrant directement dans le canal ambulacraire (ten tacules extensibles), les autres (tentacules inextensibles) s’ouvrant dans les festons de la gouttière ambulacraire, qui conduisent eux-mêmes dans le canal ambulacraire. Je démontre (1870-1873) que les festons n'ont rien à faire avec le canal ambulacraire ; que celui-ci fournit alternativement de chaque côté des ramifications dont chacune se divise en trois branches

formées d’un grand et de deux petits tentacules. Cette description est définitivement admise.

6° Les PAPILLES DES TENTACULES. — Signalées par J. Müller (1840), revues depuis par tous les auteurs. Je signale (1870-1873) trois soies évidemment tactiles à leur extrémité, et je les considère en conséquence comme des organes du toucher, Ludwig (1877) en fait des organes de sécrétion; mais mon opinion est adoptée par Müôbius et Bütschli, Gütte (1877) et Jickeli (1884), à la suite de leurs propres recherches.

Te LES CANAUX AMBULACRAIRES. — Méconnus par tous les auteurs jusqu'à W yville Thomson (1864) et William Carpenter (1865); je les décris de nouveau (1873) en indiquant les fibres qui traversent leur lumière et contribuent à leur donner l'aspect d’un canal à doubles paroïs ; ils sont encore méconnus en 1875 par Semper, mais retrouvés depuis par tous les auteurs, ainsi que les trabécules qui les traversent, sans former cependant, comme Ludwig suppose que je lai cru, une cloison continue à la limite interne de l’espace qu'ils occupent.

8° L'ANNEAU AMBULACRAIRE PÉRIOESOPHAGIEN. — Signalé par Wyville Thomson (1864) chez les larves cystidéenne et phytocrinoïde, il est méconnu par William Carpenter (1865-1875) chez les Comatules adultes ; je l'avais cependant observé et décrit dans l'intervalle (1870-1873); son existence est aujourd’hui incontestée.

9° Les rues nyproPnores. — Découverts presque simultanément par William Carpenter, Greeff, Teuscher et Ludwig (1877). Les deux premiers décrivent ces tubes comme des cæcums ; Teuscher suppose, sans pouvoir le prouver, qu'ils font communiquer les vaisseaux de la cavité générale avec l'anneau ambulacraire. Ludwig et depuis lui Herbert Carpenter et Jickeli (1883) admettent qu'ils s'ouvrent librement davs la cavité générale, ce qui est inexact.

10° Les exronorrs viBraTiLEsS.— Signalés en 1840 chez les Pentacrines par Johannes Müller comme des pores traversant au moins la plus grande partie de la paroi du corps et figurés comme de simples points ; bien figurés pas Grimm (1872), qui ne peut suivre dans toute son étendue le canal qui les

ër

continue ; observés (1870) et signalés par moi (1873), faute de coupes, comme des culs-de-sac tapissés d'un épithélium vibratile qui leur donne l'aspect d'organes sensitifs; décrits de nouveau (1877) par Greeff, Ludwig, William Carpenter, et plus tard Herbert Carpenter (1877-1884), qui les considèrent comme s'ouvrant dans la cavité générale. Teuscher, au contraire, pense (1877) qu'ils conduisent dans les vaisseaux, interprétation seule exacte, s'il était certain que Teuscher a vu les véritables vaisseaux de la cavité générale, ce que Ludwig conteste. La question demeure donc entière.

11° LES VAISSEAUX DE LA CAVITÉ GÉNÉRALE. — Presque simultanément (1877), Greeff, Teuscher et Ludwig parlent de vaisseaux courant dans la cavité générale ; mais il demeure douteux que ces auteurs entendent toujours la même chose par ce nom. Tous ont vu cependant certaines parties de l'appareil de canalisation des Comatules. Ludwig seul figure (1879) quelqués-uns des canaux de la cavité générale et ses interprétations sont admises de tous points par Herbert Carpenter (1879-1884). Tous ces auteurs admettent chez les Comatules l'existence d'un appareil circulatoire complètement elos, tout à fait sans communication avec l'appareil ambulacraire, et construit, en somme, sur le type de l’appareil cireulatoire des Vers annelés et des Vertébrés. Nous montrerons que c’est là une conception erronée.

12° L'oRGANE axraz. — Nous conservons à dessein, pour le moment, ce nom sans signification, en raison des interprétations diverses auxquelles cet organe a donné lieu. William Carpenter (1877) le décrit comme un prolongement de l'axe du pédondule, et, sans s'expliquer sur sa structure, pense qu’il est en continuité avec les glandes génitales. Greeff, Teuscher, Ludwig, en font, en même temps, une dépendance de l'appareil vasculaire. C'est pour Ludwig un plexus de vaisseaux, peut-être contractile, qui mériterait mieux que toute autre partie le nom de cœur, et qu'on doit considérer en tout cas comme la partie centrale de l'appareil circulatoire ; Teuscher et plus tard Herbert Carpenter en font un organe rudimentaire, Greeff n'en parle que comme d’un plexus vasculaire; cependant Jourdain,

étudie les Étoiles de mer (1867), moi, les Oursins (1874), Apostolidès, les Ophiures (1882), Kæœhler, les Oursins, et tous nous arrivons à la conclusion que l'organe correspondant de ces Échinodermes est de nature glandulaire. Herbert Carpenter remplace enfin (1883-188%) le nom de plexus central par celui de glande pleriforme ; mais cette glande est en communication multiple avec l'appareil circulatoire et notamment avec le plexus labial d’où partent les vaisseaux génitaux ; en somme, c’est pour lui une glande vasculaire. On verra par l'exposé de nos recherches qu'il faut modifier toutes ces conclusions, l'organe en question comprenant le stolon génital entouré par un lacis de canaux.

13° L'ORGANE cLorsonNé. — Considéré par Heusinger comme un cœur de forme annulaire (1827), par J. Müller comme un cœur en forme de sac (1840-1844), il est exactement décrit (1865-1877) par William Carpenter, qui le considère comme un système de cavités sans importance, creusées dans une masse de substance nerveuse et comparables aux ventricules du cerveau des vertébrés. Greeff, Teuscher, Ludwig (1877) et tous les autres auteurs en font une dépendance de lappareil vasculaire en rapport avec la nutrition des cirres, mais contestent ou nient la nature nerveuse de ses parois.

14° Les cavirés Des Bras. — N'ayant pas apercu le canal ambulacraire, Johannes Müller (1840-1843) et Semper (1875) ne décrivent que deux cavités dans les bras; William Carpenter décrit au contraire trois canaux : le canal tentaculaire, le canal sous-tentaculaire et le canal cœliaque. Il considère ces deux derniers canaux comme le canal efférent ou artériel et le canal afférent où veineux d'un appareil circulatoire complété par la cavité générale (1865). Wyville Thomson n'ayant étudié que des larves cystidéenne ou phytocrinoïde, ne trouve dans les bras que le canal tentaculaire et un prolongement de la cavité générale (186%); c’est la conclusion à laquelle me conduit, en 1873, l'étude de jeunes individus ou de bras en voie de rédintégration. Dans ces conditions, le canal cœliaque décrit par W. Carpenter est, en effet, nul ou extrêmement réduit. Personne ne se préoccupe d'accorder ces conclusions opposées; mais l'existence, chez

NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, IN. — 2e sÉkI£. 15

l'animal adulte, des trois cavités décrites par W. Carpenter est confirmée par tous les auteurs sans qu'on aioute rien relativement aux jeunes Comatules. Exagérant, en quelque sorte, les idées de W. Carpenter, Teuscher ne voit dans les cavités sous-tentaculaire et cœliaque des bras que deux vaisseaux chargés de nourrir ces organes (1877). En même temps, Greeff Ludwig et depuis eux tous les autres auteurs confirment que ces cavités ne sont que des dépendances des deux parties superposées dont se compose la cavité générale dans le calice.

Nous verrons qu'il y a quelque chose de vrai dans les deux opinions; d'autre part, le mode de formation des cavités brachiales demeure un problème à résoudre.

15° L'apparerz REPRODuCTEUR. — Dujardin (1835) et John Thompson (1836) signalent les premiers la présence des ovaires dans les pinnules, mais demeurent hésitants en ce qui concerne les testicules; Dujardin est tenté de déterminer les corps sphériques comme des organes mâles. Au contraire, Forbes (1841) voit les organes mâles dans les pinnules, les organes femelles dans les corps sphériques ; mais, la même année, Johannes Müller montre que chez les Comatules les sexes sont séparés, les ovaires et les testicules occupant la même place dans les pinnules. Il considère comme un nerf une sorte de cordon contenu dans la cloison qui sépare les deux cavités brachiales. W. Carpenter (1865) et Semper (1875) démontrent que ce prétendu nerf est un cordon unissant ensemble les ovaires et les testicules contenus dans les pinnules d'un même bras. W. Carpenter suit (1865) ces rachis génitaux jusque dans le calice et pense qu'ils vont se rallacher à l'organe axial, sans cependant pouvoir le démontrer chez l'animal adulte. En 1877, Ludwig ayant présenté l'organe axial comme la parte centrale de l'appareil circulatoire, on se borne à le considérer comme fournissant par l'intermédiaire du plexus labial les vaisseaux qui enveloppent les rhachis génitaux dont les connexions précises et le mode de formation demeurent inconnus.

16° Le sysrème NeRveux. — Après avoir relevé l'erreur commise par Johannes Müller relativement au système nerveux, William Carpenter et

nes

Semper (1865-1875) considèrent comme le système nerveux le cordon axial contenu dans le squelette des bras, et que F. Müller avait pris pour un canal. Ils ne donnent pas toutefois de preuve positive de leur opinion.

En 1873, ayant constaté que cet axe n’était qu'une portion non calcifice du tissu mésodermique de la face ventrale du bras, il me semble impossible qu'un organe ainsi formé soit de nature nerveuse.

En 1877, Greeff, Teuscher et Ludwig, mus par le désir d'établir une étroite homologie entre les Comatules et les autres Échinodermes, en cherchent le système nerveux tout autour de la bouche et au-dessus du canal ambulacraire. Chacun croit reconnaitre un système nerveux soit dans l'épithélium de la gouttière ambulacraire, soit dans une couche sous-jacente. Greeff et Ludwig dénient à l'axe du squelette toute signification nerveuse; Ludwig s'appuie pour cela sur les mêmes arguments que moi. Teuscher est moins opposé à la détermination de W. Carpenter et de Semper ; mais celte détermination lui parait soulever de grandes difficultés morphologiques. Herbert Carpenter admet deux systèmes nerveux : celui signalé par Ludwig et celui décrit par son père. Il essaye de les relier l’un à l’autre, sans y parvenir cependant d’une manière complète. À ces deux systèmes nerveux, Jickeli en ajoute un troisième ; mais 1l ne reste de bien démontré par les expériences physiologiques de William Carpenter, de Jickeli et de Marshall que la nature nerveuse de l’axe du squelette calcaire des bras.

17-Les syzvcies. — Décrites pour la première fois par Johannes Müller (1840), elles sont signalées depuis par tous les auteurs et employées couramment dans la caractéristique des espèces. Mais on les considère comme des arüiculations immobiles, dépourvues de muscles, dont les deux segments composants sont simplement unis entre eux par des ligaments. Du rôle de ces bizarres sutures, il n’est question nulle part, et l'on ne songe à s'étonner ni de leur existence, ni de la régularité avec laquelle elles sont distribuées. Cette régularité suffirait cependant à faire soupconner qu'elles doivent avoir quelque importance physiologique. C'est, en effet, ce que nous aurons à montrer.

Ke

18° Les missos. — Wyville Thomson (186%) et William Carpenter (1865) considèrent les tissus mous de la Comatule comme exclusivement formés de sarcode. J'ai montré (1873) que les parties molles de ces animaux présentaient des éléments anatomiques aussi différenciés que chez tous les autres animaux. Greeff, Teuscher, Ludwig, Gôlte et Jickeli ont depuis étendu les données que j'avais réunies dans un premier travail; mais une étude complète et coordonnée de l’histologie de la Comatule reste à faire.

19° Le pévecorremEenT. — John Thompson découvre (1827) la

larve phytocrinoïde de la comatule; Busch décrit (1840) la larve vermiforme et Allman (1863) la larve cystidéenne. C'est alors que Wyville Thomson et William Carpenter entreprennent une étude méthodique du développement de la Comatule.

Wyville Thomson a vu la ponte, indiqué les premières phases de la segmentation, mais il compare l'être qui résulte de cette segmentation à une Difflugie, et la larve vermiforme à un Infusoire cihé dont le corps serait formé de sarcode. Il croit à tort avoir découvert à cette larve une bouche et un anus; il n'en indique pas moins, d'une manière générale, le mode de formation de la larve cystidéenne dans la larve vermiforme, dénombre très exactement les tentacules, constate leurs rapports avec un anneau périœsophagien et décrit fort bien le squelette de la larve; mais il croit que tous les organes sont creusés dans du sarcode. William Carpenter poursuit avec plein succès l'étude du squelette de l'animal, fait connaître le mode de développement et de croissance des bras, et émet au sujet des organes toutes les opinions relatées dans les paragraphes précédents. Il n’en reste pas moins impossible, avec les données rassemblées par les deux savants anglais, de comparer le développement des Comatules à celui des autres Échinodermes. Cette lacune est comblée par Gôütte (1877), qui décrit la segmentation, fait connaitre la gastrula, découvre le mode de formation et de développement des poches péritonéales et ambulacraires, décrit la facon si singulière dont la bouche apparait, mais s’arrêle malheureusement à peu près là. Greeff signale presque en même temps l'existence précoce de l'organe axial dans une larve eystidéenne à

calice fermé, tandis que Ludwig (1879) constate chez cette même larve, après l'ouverture du calice, l'existence d’un tube hydrophore unique qu'il croit s'ouvrir dans la cavité générale. Barrois conteste en partie les données publiées par Gütte. Personne ne signale d’ailleurs le mode précis de formation du premier tube hydrophore, du premier entonnoir vibratile, de l'organe axial, de l'organe cloisonné, des vaisseaux, du tube hydrophore, de l’entonnoir vibratile, de l'appareil génital. Il reste done à explorer un vaste champ d'investigations.

Telles sont les idées successives qui ont été mises en avant, relativement à l'organisation des Comatules. Il sera facile, par la comparaison du tableau que nous venons de tracer et de nos résultats, de mesurer le chemin que nous croyons avoir parcouru.