‹ Mémoire sur l'organisation et le développement de la comatule de la MéditerranéeChapitre 10 sur 37 · DISPOSITION DU SAC VISCÉRAL. — TRABÉCULES DE LA CAVITÉ GÉNÉRALE · texte numérisé non relu

DISPOSITION DU SAC VISCÉRAL. — TRABÉCULES DE LA CAVITÉ GÉNÉRALE

MEMBRANE PÉRITONÉALE,.

Sae viscéral et trabécules de la cavité générale. — Afin de raccorder la description des dispositions complexes du sac viscéral et des trabécules de la cavité générale chez la Comatule adulte avee la description de ces mêmes formations chez les très jeunes animaux dont il a été question dans la seconde partie de ce travail, nous choisirons un stade intermédiaire entre l’état phytocrinoïde et l’état adulte, état représenté par une jeune Comatule ayant vingt-cinq pinnules à chaque bras et dont le disque a environ 3°" de diamètre. Nous prendrons pour point de départ de notre description une coupe passant exactement par le centre de la bouche et l’axe du tube anal, coupe qui divise en deux parties égales symétriques le canal radial antérieur. Dans cette coupe l’æsophage descend en bas et en arrière (1), se rétrécit d’abord un peu, puis s'épanouit en un vaste sac déprimé qui se relève tout autour de lui comme une coupe; en avant la coupe du tube digestif représente la forme d’un double fer à cheval à branches réunies et à cavité postérieure. Ce fer à cheval est complètement indépendant de la coupe stomacale. En arrière de l'estomac, un fer à cheval plus petit représente le commencement du rectum. Dans tout son pareours le tube digestif se montre étroitement enveloppé par une membrane formée d’une très mince lame d'apparence anhiste, parsemée de

(1) Nous rappellerons que nous appelons arrière la partie de la coupe voisine du {uhe anal, avant la partie opposée.

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. as

noyaux, à l'extérieur de laquelle est appliquée une couche de petites cellules serrées à noyau presque sphérique ; nous appellerons cette membrane la membrane péritonéale. Dans les endroits où la paroi du tube digestif présente des replis profonds, elle ne va pas toujours jusqu’au fond de ces replis; des trabécules l’unissent par places au sac viscéral ou à ses dépendances ; elles sont formées de faisceaux de cellules fusiformes dont la forme est plus ou moins compliquée ; mais en outre la membrane présente aussi, notamment dans la région du tube digestif la plus rapprochée du . calice, des replis dont les deux feuillets adossés se dirigent également vers le sac viscéral. En remontant le long de l’æsophage, du côté antérieur, la membrane s’épaissit notablement par suite de la multiplication des cellules de la couche épithéliale qui se disposent en plusieurs assises superposées ; vers le milieu de l’œæsophage une puissante trabécule unit au sac viscéral ; un peu plus haut, elle présente une expansion latérale, unie elle-même à la paroi du sac nueléaire par une courte trabécule verticale qui vient s'attacher immédiatement au dehors de l’anneau ambulacraire. Au-dessus de cette expansion la membrane s’insinue entre l’æsophage et l'anneau ambulacraire, qu'elle sépare dans toute la hauteur de ce dernier ; dans cette région, elle atteint d'abord une épaisseur presque égale à celle de l'œsophage ou de l’anneau ambulacraire entre lesquels elle est comprise, et se décompose en plusieurs assises cellulaires superposées, parfois séparées par des interstices ; puis elle s’amincit, et devient indistincte entre l'anneau ambulacraire et la couche nerveuse péribuccale, à laquelle elle semble fournir une mince enveloppe, la séparant de la couche fibreuse qui surmonte le canal ambulacraire. La trabécule qui part de l'expansion latérale de la membrane péritonéale se divise en deux branches qui se replient l’une en avant, pour se continuer avec la couche profonde de la paroi du sac nucléaire, l’autre en arrière, et se continue avec une fine membrane qui se rabat sur un tube hydrophore naissant en ce point. Entre le canal ambulacraire et ce tube hydrophore, immédiatement au-dessus de la trabécule se trouve une masse arrondie finement granuleuse, parsemée de noyaux. Du côté opposé de l’æsophage, du côté postérieur, la membrane péritonéale s’épaissit également par suite de la prolifération de ses éléments. On

observe à sa surface des cordons cellulaires, formés d'éléments jeunes,

ayant tout l'aspect de bourgeons, tandis que d’autres points se détachent des trabécules formant une sorte de trame irrégulière et grossière entre la paroi de l’æsophage et celle du sac viscéral. Immédiatement au-dessous de l'anneau ambulacraire, le sac viscéral et la membrane péritonéale s'unissent, et dans le lambeau triangulaire de tissu qui les unit sont ereusées des lacunes dans lesquelles on aperçoit la coupe de canaux. Sur ce lambeau de tissu repose un tube hydrophore, et de ce lambeau luimème part une trabécule que nous appellerons pour plus de commodité dans cette description la trabécule 4. Cette trabécule soutient l’extrémité du tube hydrophore, court quelque temps parallèlement à la paroi du sac nucléaire, et finit par s'unir à lui un peu au delà d'un point où l’on aperçoit la coupe d’un entonnoir vibratile ; entre cet entonnoir et le lobe buecal sont trois groupes de cellules pyriformes, à pointe tournée vers la surface extérieure contre laquelle elles viennent affleurer et fortement colorées par l’éosine. Ces cellules ressemblent beaucoup à celles de l’entonnoir. Le diamètre des groupes qu'elles forment grandit du premier au troisième ainsi que leur épaisseur. Le troisième est légèrement convexe vers l'intérieur du corps ; on serait tenté de voir dans ces amas cellulaires les rudiments d’entonnoirs vibratiles en voie de formation; mais des cellules isolées de même aspect se trouvent sur d’autres points.

Nous suivrons maintenant la membrane péritonéale sur les coupes qui remontent vers la gauche. En avant elle ne présente d'autre particularité que d'arriver presque au contact du sac viscéral; tout autour de l'æsophage, elle est unie au plancher péribuceal, très riche en éléments fusiformes, par de nombreuses brides formées de fibres unies par une substance hyaline parsemée de nombreux noyaux. En arrière, le lambeau triangulaire qui unit la membrane péritonéale et le sac viscéral est un tissu membraneux aréolaire dans les interstices duquel court le canal dont nous avons déjà signalé les coupes.

Plus bas, entre la partie inférieure de l’æsophage et le repli supérieur du sac stomacal, dans la région occupée dans la coupe primitive par les bourgeons et les trabécules, on voit trois cordons épais, convergeant par le bas. Le cordon interne, le plus long, est uni par des cordons cellulaires plus

petits à la membrane péritonéale, Ces trois cordons, en réalité coupes de

ax

lames membraneuses, se relient en haut à un plancher membraneux qui forme la partie inférieure du tissu aréolaire dont nous parlions tout à l'heure et supporte le vaisseau. Les deux plus antérieurs sont unis par une trabécule transversale. Le plus antérieur des trois s'attache par en haut à une lame parallèle à la paroi du sac nucléaire et qui succède à la trabécule a; ils’unitpar en bas au cordon moyen par une lame transversale au-dessus de laquelle est 1x coupe d'un cordon cellulaire, tandis qu’au-dessous on voit celle d’un canal. Ce cordon n’est autre chose que le cordon génital que l'on trouve, dans les coupes suivantes, séparé du canal par un tractus fibrocellulaire plus épaissi. Ce tractus devient finalement le plancher inférieur de la cavité génitale des bras. Plus à gauche les brides d'union de l’æsophage aux parois du corps ont disparu, laissant vide une cavité péri-æsophagienne dans laquelle viennent s'ouvrir les cavités sous-tentaculaires des bras ; le plancher inférieur de ces cavités est épais, laminaire, divisé généralement en deux feuillets entre lesquels on aperçoit les cordons génitaux radiaux qui devront se bifurquer pour pénétrer dans les bras. Il n’y a pas intérêt à suivre plus loin vers la gauche la membrane péritonéale qui continue à envelopper étroitement le tube digestif sans présenter des rapports nouveaux.

La coupe qui suit immédiatement vers la droite celle que nous avons prise pour point de départ comprend une partie de l'organe cloisonné, une partie de l'organe axial, et l’on aperçoit en avant et en arrière de la coupe de l’æsophage, les premières coupes de l'organe spongieux qui est, comme le montre la figure 130, planche XV, surtout développé du côté droit. La membrane péritonéale n’a aucun rapport avec l'organe cloisonné dont elle est séparée par un espace assez considérable, lui-même divisé par le sac viscéral, auquel elle n'envoie même dans cette région que de minces trabécules ; surtout en avant, elle est de même reliée par des trabécules à l'enveloppe fibreuse qui continue le sac viscéral autour de l'organe dorsal; finalement, dans la région œæsophagienne, cette enveloppe se rapproche de la membrane péritonéale au point de se souder avec elle. Mais je n'ai pas vu de rapport s'établir entre les canaux qui avoisinent l'organe dorsal ou ceux de l'organe spongieux qui leur fait suite et la prolifération de la membrane. Du côté postérieur, l'organe spongieux est beaucoup plus développé que du côté antérieur; ses parois, formées d’une double membrane, sur les-

: : PU 9 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 39 série, — I. 28

quelles font saillie, de chaque côté, de gros noyaux que les réactifs colorent vivement, sont beaucoup plus épaisses ; ses diverses parties ne sont pas entremèêlées de membranes conjonctives, et on voit dès lors nettement l'organe, qui enveloppe étroitement par places les tubes hydrophores, envoyer entre l'anneau ambulacraire et l’œsophage un prolongement qui dans cette région se met en continuité avec la membrane péritonéale comme s'il en était une prolifération (W. A.1/,,3° série, t. Il, pl. [, fig. 180). Ce même rapport se retrouve dans la coupe suivante. L'organe spongieux, dont il n’y a pas lieu de séparer ce que Ludwig appelle les appendices sacciformes de l'anneau vasculaire péribuccal (1), est done étroitement relié à la membrane péritonéale à laquelle il est directement suspendu tout autour de la portion de l’æsophage entourée par lanneau ambulacraire ; il semble, en somme, que ce soit un repli de cette membrane qui s’est considérablement agrandi, boursouflé, divisé, et dont les éléments ont proliféré avec assez d'activité pour remplir, en grande partie, la cavité du repli.

Nous verrons plus loin que les canaux d'absorption que Ludwig et Herbert Carpenter appellent les vaisseaux sanquins, ont avec la membrane péritonéale desrapports très analogues. En réalité, l'organe spongieux appartient bien au système de ces canaux; de ses parois naissent, en cffet, les canaux constituant le plexus labial qui communique largement avec le canaux d'absorption. [l'est à remarquer que ce plexus ne prend que tardivement toute sa complication, tandis que l’organe spongieux est, au contraire, bien mieux caractérisé chez les jeunes Comatules que chez les Comatules adultes. Cet organe n'est donc pas le résultat d’une complication particulière de certaines parties du plexus. Il dérive, au contraire, directement de la membrane péritonéale et contribue très probablement par la complication graduelle, le plissement de ses parois et le cloisonnement de sa cavité, à former une bonne partie du plexus. Nous traiterons plus loin ce point en détail ; nous devons auparavant étudier le sac viseéral qui présente avec la membrane péritonéale des relations si intimes.

Sac viscéral. — La description du sac viscéral proprement dit est particulièrement importante, en raison des rapports étroits que les diverses

(4) Zeilsch. f.w. Zoologie, t. XXNII, p. 351, explication de Ja planche XVI : B', am Blutgefassungehangende Aussackungen. ;

dépendances de ce sac présentent avec les pavillons vibratiles et les tubes hydrophores, ainsi que de la part qu'il prend à la constitution de l'appareil d'irrigation. Nous n’aurions pu, sans multiplier d’une manière excessive les figures, en représenter toutes les dispositions. Nous les décrirons en procédant méthodiquement coupe par coupe, dans le même ordre que précédemment, c’est-à-dire en prenant pour point de départ la coupe médiane auo-buccale et en nous dirigeant successivement vers la droite, puis vers la gauche. Dans toute la partie antérieure de la première des préparations que nous décrivons, le sac viscéral est à peu près à égale distance de la paroi du périsome et de la paroi intestinale ; des trabécules le relient à ces deux parois. Il a la constitution des membranes de la cavité générale, que nous avons décrites dans la seconde partie de ce mémoire; ce n’est pas un sac continu; ses parois présentent de larges lacunes, les traversent dans toute son épaisseur, et, comme ces parois sont elles-mêmes formées de plusieurs lames membraneuses superposées, le sac viscéral peut être considéré comme un réseau de cavités plus ou moins vastes communiquant largement ensemble, et plus ou moins eloisonnées elles-mêmes. En arrivant au-dessous de la région occupée par le canal radial antérieur, les membranes qui constituent la paroi du sac s’écartent : toutefois, un réseau de trabéeules disposées par rapport à elles à angles très aigus continue à les unir entre elles; des trabécules semblables les unissent au plancher de la cavité sous-ambulacraire du bras antérieur ; au voisinage de l’æsophage, ce plancher ne se distingue des feuillets sous-jacents du sac viscéral que par une épaisseur un peu plus grande ; en avant, nous l'avons vu se dédoubler en deux feuillets entre lesquels serpente le cordon génital. Mais, dans cette région, plus près de l'æsophage, ce cordon est compris dans les mailles du tissu unissant le sae viscéral proprement dit au plancher. Auprès de l'æsophage, le plancher de la cavité sous-ambulacraire et le sac viscéral s'unissent en une forte cloison qui descend verticalement jusqu'à l'extrémité inférieure de l’æsophage, et là paraît interrompue. Mais presque aussitôt se montre un réseau membraneux formé essentiellement : 1° d'une lame qui suit l'æsophage ; ? d’une seconde lame placée un peu en avant, près du sommet de fer à cheval formé par le sac stomacal et le début de l'intestin.

Cette lame dépasse en bas le sac stomacal, et après s'être divisée en plusieurs

N-Sk, A :

4 Ke * . e s .

trabécules dont quelques-unes vont rejoindre la membrane péritonéale, va se rattacher: à la partie du sac viscéral comprise entre le tube digestif et l'organe eloisonné. Ces deux lames passent l’une en avant, l’autre en arrière de la coupe du sac stomacal et sont unies au-dessus de cette coupe par une lame membraneuse horizontale. La lame antérieure, dédoublée en deux feuillets, s'avance ensuite dans la convexité du fer à cheval formé par la coupe de l'intestin antérieur; ses deux feuillets s’écartent en arrivant au sommet du fer à cheval et comprennent entre eux un « vaisseau. » A partir de l'organe cloisonné, le sac viscéral continue sa marche jusqu'au niveau de la coupe postérieure de l’anse intestinale ou de la partie inférieure du rectum ; là il se dédouble, sa partie extérieure s'applique presque exactement sur le rectum; sa partie interne, décomposée en plusieurs feuillets superposés embrassant un vaisseau, passe entre le sac stomacal et le rectum, suit les contours du tube digestif, en envoyant çà et là des trabécules, et finalement rejoint d’une part le feuillet externe du sac viscéral, tandis que d'autre part elle se résout en un tissu aréolaire destiné à contenir l’organe spongieux et les canaux qui s’y rattachent.

Dans la coupe qui suit vers la droite, l’aspect de ces parties se modifie légèrement. Le plancher de la cavité sous-tentaculaire est presque confondu avec la paroi du corps; il s’en écarte près de l’æsophage, mais une cloison verticale s'étend alors entre lui et le tégument et l’unit en même temps au sae viscéral, de sorte que dans la région æsophagienne chaque cavité sous-ambulacraire est encore séparée du reste de la cavité générale et conserve son autonomie.

Le plancher inférieur de la cavité génitale se prolonge en une membrane qui suit à quelque distance le plancher de la cavité sous-ambulacraire, s’aecole à lui par places, ou s’unit à lui par des trabéeules, comme ce plancher le fait lui-même avec la paroi proprement dite du périsome. Il se constitue ainsi, sous le tégument de la partie ventrale de ce dernier, un réseau de cavités communiquant entre elles, limitées par de fines membranes et dans lesquelles court un rameau du stolon génital. Au-dessous de ce système de cavités canaliformes, à égale distance de son plancher inférieur et de la paroi du tube digestif, vient le sac viscéral proprement

dit, formé de deux feuillets d'un tissu aréolaire. Le long de la partie ver-

ticale de lœsophage, toutes ces membranes se juxtaposent sans se confondre absolument, formant ensemble une cloison épaisse, continuation de celle que nous avons signalée en ce point dans la coupe précédente et dans laquelle on peut distinguer trois feuillets d’inégale épaisseur ; la ‘avité comprise entre les deux premiers est en partie la continuation de la cavité génitale du bras antérieur ; dans son intérieur se trouve une branche du stolon génital qui se divise en deux rameaux, dont l’un continue son chemin entre les feuillets du sac viscéral, tandis que l’autre le quitte pour passer dans les prolongements de la cavité génitale du bras antérieur située plus près du tégument; entre le feuillet moyen et le feuillet externe se trouve la coupe d’un gros « vaisseau. » Comme dans la coupe précédente, cette cloison verticale ne s'unit réellement à rien par son extrémité inférieure ; mais ici, il n’y a plus, au-dessous de cette extrémilé, de membrane traversant verticalement la cavité générale. La coupe du sac stomacal est en effet maintenant reliée à la branche inférieure de la coupe en fer à cheval de l’anse antérieure de l'intestin ; cette anse, la moitié antérieure du sac stomacal et l'æsophage forment un nouveau fer à cheval à branches verticales, mais dont le fond présente plusieurs festons, que suit à distance une lame membraneuse, continuation de la lame horizontale que nous avons signalée dans la précédente coupe.

Cette lame est maintenant plus épaisse, et de nombreux tractus mem braneux la relient à toutes les parties de la membrane péritonéale et mème à la cloison verticale, de sorte que tout l’espace compris entre les parties diverses du tube digestif est rempli par un tissu aréolaire à larges mailles ; dans l’une de ces mailles comprise entre deux replis du sac stomacal proprement dit, on observe la coupe d'un « vaisseau ». Tout autour de l’æsophage existent des trabéeules ramifiées qui le relient au plancher supérieur du sac nucléaire à sa partie postérieure ; la coupe de cette région montre au-dessous de la cavité sous-tentaculaire droite, un nouveau rachis génital, compris, comme le rachis antérieur, entre le plancher de cette cavité et une membrane spéciale, au-dessous de laquelle, dans un tissu-aréolaire, chemine également un « vaisseau ». Ce tissu se continue entre l’æsophage et le rebord postérieur du sac stomacal, compre-

nant dans ses mailles des ramifications de l’organe spongieux et, m'a-t-il

semblé, d’après la structure histologique, du stolon génital; puis le sac viscéral reprend, passe entre le sac stomacal et le rectum et va se souder à lui-même, du côté dorsal.

Dans la région où a lieu cette soudure, immédiaiement au-dessous du rectum, se forme encore une masse de tissu aréolaire contenant un gros canal qui se divise en deux branches, l’une passant en avant, l’autre en arrière du rectum. D’autres canaux à parois épaisses circulent entre les feuillets du sac viscéral, au-dessus du sac stomacal, dans la région située immédiatement au-dessus du calice. Ces dispositions se conservent dans la coupe qui suit vers la droite. Seulement des pavillons vibratiles se montrent dans la partie de la coupe des téguments qui avoisinent le canal adial antérieur; dans la région comprise entre ces pavillons et le sommet supérieur de la coupe, on aperçoit quelques-uns des longs canaux qui, prolongeant les pavillons vibratiles, cheminent dans les téguments presque parallèlement à leur surface. Il existe deux autres pavillons immédiatement en dehors du cercle péribuceal, l'un du côté antérieur, l’autre du côté anal. Ce dernier était déjà indiqué dans la coupe précédente ; cette coupe intéresse les deux canaux radiaux droits. Au-dessous de la région correspondant au canal radial antérieur, entre le tégument et l’æsophage, mais près du tégument, les feuillets du sac viscéral laissent entre eux un espace qui, sur la coupe, a l'aspect d’un tube longitudinal dans la cavité duquel s'engagent deux tubes hydrophores, libres d’ailleurs dans cette cavité; viennent ensuite les trabécules péri-æsophagiennes; puis une cloison oblique limitant un espace dans lequel se trouve un nouveau tube hydrophore. Les autres parties du sac viscéral présentent d’ailleurs les mêmes caractères que dans la coupe précédente; des « vaisseaux » et des rameaux du stolon génital se retrouvent aux places correspondantes.

Nous arrivons maintenant, en procédant toujours vers la droite à une coupe importante, parce qu’elle ne contient pas moins de neuf tubes hydrophores et de treize entonnoirs vibratiles. Onze de ces derniers sont répartis sur le méridien antérieur; mais ils n'arrivent pas jusqu'au voisinage immédiat de la bouche; les deux autres sont situés à la partie supérieure du méridien postérieur, au niveau du bord de la région du sac stomacal dans laquelle vient s'ouvrir l’anse intestinale. Dans la région antérieure de la

coupe le sac viscéral, toujours aréolaire, se montre comme formé de deux membranes, l’une reliée à la paroi du corps par des trabécules d'éléments fusiformes presque normaux aux surfaces qu'ils unissent, l’autre reliée de même à la membrane péritonéale, Ces trabécules, de dimensions très variables, les unes en voie de renforcement par l'addition des éléments nouveaux formés sur la membrane péritonéale, les autres assez semblables aux rudiments signalés dans la seconde partie de ce travail, n'ont aucun rapport de position avec les entonnoirs vibratiles. Le feuillet interne, en arrivant entre le sommet du repli antérieur du sac stomacal et l'æsophage, envoie des lames verticales entre ces deux parties du tube digestif, lames qui comprennent entre elles, comme d'habitude, la coupe d'un canal, et vont se raccorder à la cloison horizontale que nous connaissons déjà. Aussitôt après, ce feuillet se subdivise en deux feuillets secondaires; il en est de même du feuillet supérieur, et de plus une nouvelle membrane se détache de la paroï du corps, de telle façon qu'en se rapprochant de la région buccale on voit se superposer peu à peu quatre cavités séparées par cinq membranes horizontales presque parallèles. Les deux membranes limitant la première cavité se replient autour de l'æsophage vers le bas ; entre la troisième et la quatrième on aperçoit un cordon qui parait être un rameau du stolon génital; la cinquième membrane que d’autres trabécules membraneuses unissent à la paroi du corps, se relie à son tour à deux gros cordons (coupes de membranes) comprenant entre eux un espace vide; plus bas se trouve un troisième cordon plus court, plus distant des deux premiers, auxquels il estrelié par d’épaisses trabéeules fibro-cellulaires. Ce cordon se relie, à son tour, à la membrane péritonéale qui enveloppe l’æsophage, comme les premiers se relient à la paroi du corps. Ilse forme ainsi autour de l’æsophage de vastes aréoles, parfois presque rectangulaires. C’est dans cette région que se trouvent les tubes hydrophores. Le premier est coupé net dans la cavité comprise entre les deux cordons; du second et du 8° on ne voit que la base; les parois du 3° semblent se continuer avec celles de cette cavité dans laquelle on trouve aussi en totalité le 5°, le 6° et le 9° coupés net; le 4° et le 7° dépassent de beaucoup la cavité et se replient en dessus après cet assez long trajet; mais

le 4° est coupé par le rasoir, et l'extrémité du 7°, tournée vers la plaque de

verre porte-objet, n’est pas distincte. Aucun de ces tubes ne s'ouvre done manifestement dans la cavité générale; mais on ne peut non plus considérer ici la preuve du contraire comme faite. Entre la région œsophagienne et le rebord postérieur du tube digestif, le sac viscéral s’épaissit encore en se délaminant; la coupe d’un canal apparait entre ses lames, dont l’une va s'unir à la membrane péritonéale, l’autre, continuant son trajet entre les deux branches du fer à cheval qui représente la coupe de la partie postérieure du sac stomacal, émet des trabécules qui vont s'attacher à toutes les parties de la paroi externe de ce sac. Entre ces deux feuillets, audessus du canal, se montre encore une coupe du rachis génital. L’orientation des deux pavillons vibratiles que nous avons signalés dans cette région est la même que celie des feuillets sous-jacents du sac viscéral.

On observe encore des canaux en avant de l’æsophage, au niveau de sa rencontre avec le sac stomacal, et, du côté dorsal, entre le sac stomacal et le sae viscéral, en divers points, notamment au niveau de la plaque centrodorsale. Les mêmes particularités se retrouvent dans la coupe suivante ; seulement, dans la région péri-æsophagiénne, on n’observe plus qu’une seule cloison membraneuse, tendue du milieu du plancher du canal radial antérieur droit au bord antérieur du plancher du canal radial postérieur. Le plancher du premier de ces canaux est là remarquablement épais et présente une zone transversale finement fibrillaire, dont l'aspect est comparable à celui de la bandelette nerveuse située entre l’épithélium et la bandelette fibreuse de la gouttière ambulacraire. Cette couche ne se retrouve pas dans le plancher d’ailleurs mince du canal postérieur, par la raison que le plan des coupes n’est pas perpendiculaire à la bissectrice de l'angle que forment ces deux canaux, et que le canal postérieur est coupé relativement plus loin de la bouche que le canal antérieur; effectivement, les planchers des deux canaux sont également minces dans la coupe suivante où rien n’est fondamentalement changé, si ce n’est que les deux canaux radiaux sont plus éloignés l’un de l’autre. Il n'existe encore entre leur plancher et la portion péri-æsophagienne du sac viscéral qu'une seule cavité; cette cavité est divisée verticalement dans la coupe suivante par une large cloison verticale, et chacune de ses moitiés représente une cavité

sous-tentaculaire radiale. Le plancher inférieur de ces cavités n'est d’ailleurs

qu'une continuation du sac viscéral ; il n’est pas soudé latéralement avec la paroi du corps, de sorte que les cavités sous-tentaculaires radiales, qui déjà “communiquent entre elles, communiquent aussi avec l’espace compris, du côté dorsal, entre le sac viscéral et les téguments et, par cet espace, avec la cavité dorsale des bras ou cavité cœliaque. A l’âge qui nous occupe, les liquides qui circulent dans ces cavités peuvent certainement passer de l'une à l’autre, puisque toutes deux viennent s'ouvrir, en somme, dans l'espace compris entre le tégument et le sac viscéral, espace auquel on peut conserver le nom d'espace cireum-viscéral sous lequel le désigne Ludwig. La façon dont les cavités sous-tentaculaires communiquent avec cet espace mérite d'autant plus d’être étudiée, qu'en avant de la coupe transversale du canal radial antérieur se trouvent deux pavillons vibratiles, qu'il y en a un autre en arrière de la coupe du canal radial postérieur, et que ces trois pavillons sont manifestement orientés de manière à se diriger vers les cavités sous-tentaculaires. Examinons d’abord le côté antérieur. Là, comme d'habitude, le sac viscéral paraît d’abord essentiellement formé de deux feuillets reliés par des trabécules s’attachant sur eux à angles très aigus. En arrivant au-dessous des pavillons vibratiles, le feuillet inférieur du sac présente une inflexion et passe au-dessous de la coupe du canal que nous avons trouvé jusqu'ici enfermé entre deux processus verticaux de ce feuillet. Le feuillet supérieur très aminei passe au-dessus du canal, se relie à la paroi du corps sous le pavillon, puis s’en détache et va se perdre dans le plancher de la cavité sous-radiale. Cependant, au niveau du sommet de l'entonnoir vibratile antérieur, une lame membraneuse se détache de la paroi du corps, sans s’en éloigner beaucoup, la suit à très petite distance et a se rattacher au plancher de la cavité sous-radiale, en passant au-dessous d’un amas cellulaire, probablement la coupe d'un rameau du stolon génital. Une seconde membrane se détache de la paroi du corps exactement au sommet du second entonnoir vibratile, suit cette paroi comme la précédente, au-dessus de laquelle elle se trouve, en lui demeurant presque accolée, et va finalement se rattacher, elle aussi, au plancher sous-radial dans le point où il est le plus rapproché de la paroi du corps. Cette seconde membrane a toute l'apparence de limiter inférieurement un fin canal faisant suite au pavillon vibratile et venant s'ouvrir dans la cavité sous-tentacu-

. à = nr 21 NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 3€ série. — [. =

laire; mais dans notre coupe la lumière de ce canal est interrompue vers le milieu de sa longueur par un tractus détaché de la paroï du corps; de plus, dans cette même lumière, entre ce tractus et le pavillon, flotte un très grêle filament renflé vers son milieu en un noyau allongé; enfin le canal lui-même n'arrive pas tout à fait jusqu'à la cavité sous-tentaculaire, de sorte qu'il n’est pas absolument certain, malgré les apparences, que la cavité qui fait suite au pavillon vibratile, et celle qui, de l’autre côté du tractus, va s'ouvrir dans la cavité radiale antérieure, fassent partie d’un seul et même canal conduisant dans cette dernière cavité l’eau recueillie par le pavillon. C’est là un exemple des difficultés qui se renouvellent sans cesse dans ce genre d’études, et il est difficile de comprendre comment les auteurs qui se sont occupés des Az/edon adultes et ont constamment affirmé que tous les entonnoirs vibratiles S'ouvraient dans la cavité générale, sont arrivés à se faire si vite une conviction.

Passons maintenant à la partie postérieure du sac viscéral et suivons-la du côté dorsal au côté ventral. Elle présente d’abord la même constitution qu'en avant; son feuillet intérieur se reploie de manière à se souder à la membrane péri-æsophagienne; son feuillet extérieur monte encore pendant un certain temps, relié à la paroi du corps par de délicates trabécules ; puis il vient se souder à une lame membraneuse détachée de la paroi du corps, un peu en avant du sommet du pavillon vibratile qui s'enfonce dans cette paroi très obliquement de haut en bas et d’arrière en avant. Entre cette lame et la paroi du corps se trouve comprise une sorte de cavité tubulaire qui, d’une part, s'ouvre dans la cavité sous-radiale postérieure, et se continue d'autre part avec le tube du pavillon vibratile. Il parait donc évident que, par l'intermédiaire de ce tube et de la cavité qui le continue, l’eau recueillie par le pavillon passe dans la cavité sous-radiale. Toutefois, là comme en avant, il existe à l’orifice du canal, dans la cavité qui lui fait suite, des trabécules allant de sa paroi inférieure à la paroï du corps, et qui font que sur les coupes la communication ne paraît pas absolument franche. Nous la regardons cependant comme réelle; on ne voit là, en effet, aucun vaisseau dans lequel les pavillons pourraient s'ouvrir. Nous sommes donc en présence d’entonnoirs vibratiles conduisant non plus dans des tubes hydro-

phores, non pas même dans des canaux déterminés, mais dans des cavités

spéciales, en communication avec les cavités sous-radiales. Nous allons retrouver d’autres pavillons analogues. Dans les coupes suivantes, le tube digestif est sectionné de manière à avoir l'apparence générale d'une vasque à doubles parois, s’unissant entre elles aux deux bords supérieurs de la vasque, qui se replient un peu en dedans; les deux bords se rapprochent graduellement dans les coupes successives et finissent par se confondre; la coupe du sac stomacal devient alors annulaire et finalement discoïdale. Dans la première des coupes qui nous restent à examiner, les deux cavités radiales sont séparées par un lambeau continu du sac viscéral, continuation de la large cloison que nous avons vu apparaître dans les coupes précédentes, passant entre les deux bords de la coupe figurée par l'intestin. Ce lambeau ne va pas jusqu’au tégument, il n’est relié à lui que par des trabécules dont le tissu passe du reste insensiblement au tissu tégumentaire; de plus, immédiatement au-dessous de ces trabécules, il est traversé par une fissure exactement parallèle au bord tégumentaire et contenant un cordon cellulaire qui fait bien nettement partie du rachis génital. Aux deux extrémités de ce cordon, au-dessous du plancher inférieur de chaque cavité radiale, dans une cavité spéciale correspondant à la cavité génitale des bras, se trouvent des fragments d'un cordon semblable entre lesquels il est probable qu'il établit la continuité. La continuité entre le long cordon médian et le cordon génital antérieur est d’ailleurs établie dans la coupe suivante. La cavité génitale antérieure mérite l'attention. Son plancher inférieur se recourbe en effet vers le haut pour venir se relier au sac visccral, composé dans cette région de feuillets superposés très délicats, courant parallèlement les uns aux autres, compris entre deux feuillets plus épais et s’étageant jusqu'au tégument. L'un des espaces très étroits qui séparent ces feuillets est la continuation d'un pavillon vibratile; cet espace ne conduit pas dans la cavité génitale, il passe au-dessous et constitue évidemment une voie d'irrigation limitée par une membrane propre, à laquelle on pourrait cependant contester la qualité de canal s’il était démontré que les minces feuillets entre lesquels l’eau coule s’accolent par places, sans former de conduits cylindriques ou coniques d’une certaine étendue. L'orientation de l'entonnoir et de son canal est d’ailleurs manifestement la même que celle

des feuillets constituant le plancher génital; l’eau recueillie par lui est con-

duite dans les interstices des feuillets de ce plancher, avec lequel il est en connexion si étroite que son épithélium parait n'être qu'une modification des éléments des feuillets auxquels il fait suite. C’est là un fait général et sur lequel on ne saurait trop insister. Les pavillons vibratiles, lorsqu'ils cessent d'être en rapport direct avec les tubes hydrophores, qu’ils ne se continuent pas en véritables canaux, ne conduisent pas l’eau dans une partie quelconque de la cavité générale : ils sont orientés comme les feuillets qui rattachent le sac viscéral à la paroi du corps, et se continuent au moins avee la mince couche de tissu hyalin nueléé qui recouvre ces feuillets

comme une sorte d’épithélium (Wowvelles Archives du Muséum, 2° série,

t. IX, pl. XIE, fig. 109 et 110). On peut encore le constater dans une région toute différente de la eoupe suivante. Dans cette coupe deux pavillons vibratiles se trouvent du côté postérieur, entre la coupe du canal radial postérieur et celle du calice; l’un de ces pavillons est orienté dans la direction du canal radial, mais de telle sorte que son tube conducteur s'engage entre la paroi du corps et un feuillet qui, après un certain temps, s’en détache pour s'y ressouder plus tard, et se continuer enfin avec le plancher inférieur de la cavité sous-radiale voisine. Il est à noter cependant que le tube conducteur du pavillon ne se confond ni avec la paroi du corps ni avec le feuillet en question, mais conserve ses parois propres et reste par conséquent à l’état de canal.

D'autre part, dans les coupes suivantes, les minces feuillets entre lesquels coule l'eau recueillie par les pavillons vibratiles, arrivent à se souder par des trabécules au canal supra-intestinal dont la coupe se retrouve dans toutes les sections en avant du canal radial droit antérieur, et qui finit par se ramifier sur l'intestin; les parois du eanal, celles des feuillets ont exactement la même structure; nous n'avons cependant pas constaté de continuité entre la lumière du eanal et les interstices des feuillets. Si cette continuité était établie comme celle des parois des canaux avec la membrane péritonéale, on voit combien deviendrait délicate la distinetion entre les canaux que la plupart des auteurs appellent vaisseaux et de simples interstices de feuillets membraneux.

tevenons maintenant à notre coupe initiale et suivons de coupe en

coupe les modifications du sac viscéral en nous dirigeant vers la

gauche. Sur la coupe qui suit celle d’où nous sommes partis, deux organes nouveaux apparaissent bien développés, le s/0lon génital où organe axial et l'organe spongieux. M en résulte dans la disposition du sac viscéral qui les accompagne une complexité plus grande. De plus, cette coupe intéresse le tube anal dans toute son étendue et permet d’étudier les modifications que subit le sac viscéral autour du rectum. La description que nous avons donnée de la partie antérieure du sac viscéral et de ses rapports avec la partie correspondante du sac nucléaire pour la coupe d’où nous sommes partis est encore valable, à peu de chose près, pour la coupe située immédiatement à sa gauche. Il y a seulement lieu de signaler,au-dessous du canal radial antérieur, que la coupe traverse dans toute sa longueur un pavillon vibratile, très oblique, situé dans la partie du sac nucléaire qui relie le plancher inférieur de la cavité sousradiale aux parties calcifiées du bras correspondant, Le tractus qui fait suite à ce pavillon se dirige en remontant vers la cavité génitale, mais s'engage seulement dans son plancher. À partir du niveau de la troisième triade de tentacules du canal radial, le plancher de la cavité sous-radiale se résout en tractus membraneux qui forment, comme d'habitude, un tissu aréolaire entre la paroi du corps et celle du sac viscéral. Dans les mailles de ce tissu, on peut suivre le cordon génital antérieur. Ce cordon dépasse à peine le bord de la coupe du tube digestif contenu dans cette région, et se réfléchit brusquement en formant un coude presque rectangulaire. Il est assez difficile de suivre sa partie verticale, au milieu des membranes ‘fibreuses; on en aperçoit cependant des parties qui conduisent, après plusieurs intermittences, jusqu'à un lobe de la partie principale du stolon, qui paraît être son lobe d'origine. A l’âge où l'animal est parvenu, il existe donc encore entre ce qu'on a appelé l'organe dorsal et les rachis génitaux une connexion semblable à celle que nous avons décrite pour les Comatules à cinq pinnules.

Un rameau très important du stolon génital s'élève verticalement jusqu'au niveau du bord supérieur de la coupe du sac stomacal, entre cette coupe et celle de l’æsophage. Dans cette région, le sac viscéral est remplacé par un tissu aréolaire fort compliqué dont les tractus sont renfor-

cés par des faisceaux de fibres, et dont les uns enveloppent la coupe d'un

tube hydrophore, tandis que les autres, se réfléchissant vers le bas, forment également une enveloppe à la partie antérieure de l'organe spongieux. Le feuillet de cette enveloppe, qui passe au devant de l'organe, se relie à la partie du sac viscéral située dans l’arc du fer à cheval formé par la coupe de l'intestin; le feuillet postérieur descend entre l’æsophage et la masse formée par ce que Ludwig appelle en bloc le réseau axial, dépasse la coupe de ce « réseau » et se relie alors par de nombreuses trabécules à la partie du sac viscéral qui borde la partie inférieure du sac stomacal; finalement la partie du sac viscéral antérieure à l'organe axial et la partie postérieure à cet organe se condensent en deux feuillets entre lesquels se trouve un canal vertical à parois distinctes des feuillets. Ces deux feuillets vont rejoindre la partie dorsale du sac viscéral, un peu en avant de l'organe cloisonné. De cette région du sac viscéral partent deux tractus qui passent l’un en avant, l’autre en arrière du stolon génital, et l’accompagnent jusqu’au niveau de la saillie formée au-dessus de la rosette par les premières radiales. La chaîne de ces tractus se divise en deux feuillets. Le feuillet externe du tractus postérieur se réfléchit sur le stolon génital auquel il s'accole étroitement ; l’autre s'éloigne horizontalement dus tolon génital et se continue avec le sac viscéral qui, en ce point, est à égale distance de la paroi du corps et du tube digestif. Dans ce trajet, ce tractus laisse au-dessous de lui un espace vide, limité inférieurement par la rosette, latéralement par la saillie de la première radiale; e’est une partie de l'anneau basilaire qui, en ce point, communique librement avec l'espace circumviscéral et par lui avec la cavité cæœliaque des bras.

Du milieu environ de la longueur du plancher presque horizontal de l'anneau basilaire s'élève une saillie triangulaire, du sommet de laquelle part un nouveau tractus membraneux qui va s'attacher au feuillet externe du sac viscéral. Le feuillet externe du tractus antérieur va s’accoler à la saillie de la première radiale, et forme ainsi une cloison qui sépare de la cavité générale la région de l'anneau basilaire situé au-dessous de lui; un diverticulum dorsal de eet anneau perfore la partie correspondante de l'axe nerveux. Le feuillet interne du tractus dont nous venons de parler continue à accompagner un certain temps le stolon génital et se rabat sur lui, comme le feuillet analogue du côté opposé. La cloison formée par ces

deux feuillets est doublée en dessous par un plancher caleaire de faible épaisseur,

D'assez nombreuses coupes de canaux s’observent entre les deux feuillets du sac viscéral, tant dans sa moitié antérieure que dans sa moitié postérieure; elles se montrent surtout dans la région dorsale ; nous en suivrons ultérieurement le trajet. L’une d'elles se trouve à la partie inférieure de la coupe du rectum; au-dessous d'elle les tractus membraneux qui constituent daus cette région le sac viscéral passent entre l'estomac et le rectum, etil ne tarde pas à se diviser en trabécules fibreuses qui vont s'attacher à la membrane péritonéale, le long de l'œsophage. Entre la coupe de l’æsophage et celle du rectum se trouvent les coupes de deux parties du tube digestif formant deux courbes fermées, correspondant à la région du tube digestif qui occupe le milieu de la figure 162, pl. XX; le sac viscéral passe à égale distance de la plus extérieure d’entre elles et du rectum, envoyant de minces trabécules à la membrane péritonéale de l’une et de l’autre; l’un des feuillets se continue le long du rectum; l’autre au moment où il dépasse vers le haut le tube digestif, le sac viscéral se divise en deux lames. La lame antérieure se rabat horizontalement au-dessus des deux coupes du tube digestif, et se transforme en un tissu alvéolaire d’une assez grande épaisseur, dans lequel sont engagés des rameaux du stolon génital; finalement ce tissu va s'attacher à l'enveloppe du corps spongieux. L'autre lame se dirige vers le rectum; mais, avant de l’atteindre, elle s'épaissit beaucoup, se rapproche de la paroi du corps et développe à sa surface externe quelques volumineux bourgeons.

A cette lame se rattache celle qui accompagne la partie terminale du rectum à égale distance des parois externes et de la paroi interne du tube anal.

La portion du sac qui sépare les cavités interviscérale et cireumviscérale l'une de l’autre, se comporte de même de l'autre côté du rectum, de sorte que celui-ci est entouré d’un tube membraneux continu. Ce tube, à son extrémité supérieure, se rabat vers l'extérieur et se continue avee la couche interne ou profonde de la paroi du corps. Ilse distingue des autres parties du sae viscéral parce qu'il est recouvert d’une couche simple mais très serrée

de fibres annulaires qui sont probablement des fibres musculaires et contri-

buent sans doute à produire les mouvements de la cheminée anale qu'on observe chez l'animal vivant. La portion du sac viscéral qui forme un tubé autour du rectum est, en effet, reliée aux parois de la cheminée anale par de nombreuses trabéeules séparées, formées par des faisceaux de cellules f'asiformes; au contraire, entre le sac viscéral et la paroï du rectum proprement dit, il n’y a pas de trabéeules, mais bien des cellules fusiformes ou étoilées en si grand nombre que tout eet espace parait feutré. D'ailleurs sur les coupes unpeu épaisses et colorées à l’éosine, tout cet espace se colore comme s'il était oceupé par une substance homogène, analogue à celle qui, dans le tissu calearifère, enveloppe totalement les éléments anatomiques. Un très grand nombre de ces éléments présentent une tendance à orienter deux de leurs prolongements dans le sens longitudinal, parallèlement aux parois du rectum ; d’autres, plus gros, sont libres, binucléés, et probablement en voie de division. Il est manifeste que la portion de la cavité générale, comprise entre le sac viscéral et le rectum, et qui correspond à la cavité interviscérale, n’a ni la même constitution ni les mêmes fonctions que la portion comprise entre le sae viscéral et la paroi du corps et qui correspond à la cavité cireumviscérale.

Ici setrouve malheureusement une lacune dans la série de mes coupes. Les premières coupes auxquelles j'arrive ensuite ont dépassé la région buccale qui aurait cependant présenté en ce point un grand intérêt; elle con tient les coupes des deux canaux radiaux gauches qui sont déjà même assez distantes. Cependant, au-dessous du plancher inférieur des cavités radiales, on voit encore le cordon génital commun qui fournira les deux rameaux radiaux, bientôt subdivisés en quatre rameaux brachiaux.

Les dispositions du sac viscéral que nous avons minutieusement déerites du côté droit, se reproduisent du eôté gauche. A mesure que l’on s'éloigne de la région moyenne, la partie dorsale du sac viscéral tend à s’amincir, D'ordinaire, dans la région qui s'étend du bord externe du canal radial antérieur au bord externe du canal radial postérieur, la coupe présente, comme du côté opposé, le même aspect que si le sac viscéral était formé d’une série de feuillets, assez régulièrement onduleux, s’accolant par les sommets de leurs ondulations, et limitant ainsi des espaces à section fusiforme. Les deux feuil-

lets externes sont épais et fibreux, ct le feuillet supérieur vient s’accoler par

places, dans ses ondulations, à la paroi même du corps. On voit avec la plus parfaite évidence, dans l’une de ces coupes, un pavillon vibratile venir s’ouvrir dans l’un de ces espaces. Mais là encore il faut bien remarquer la façon dont se fait cette communication. L'espace dans lequel vients'ouvrir le pavillon vibratile est limité en haut par la couche interne fibreuse de la paroi du corps, en bas par le feuillet supérieur également fibreux du sac viscéral. Ce feuillet, au delà du pavillon vibratile, s'accole définitivement à la paroi du corps et ne s'en sépare plus ; en deçà de l’espace dans lequel s'ouvre le pavillon, il se rapproche également de la paroï du corps, s’accole à elle sans qu'il y ait cependant fusion complète de tissu, puis s’en sépare presque aussitôt et s'en rapproche une seconde fois; mais ici la paroi du corps fait aussi vers l'intérieur une légère saillie sur laquelle vient s'attacher en partie le plancher inférieur de la cavité radiale. C’est à ce plancher, dans lequel les coupes suivantes démontrent l’existence de cavités, que vient s’accoler définitivement cette fois le feuillet dont nous suivons la marche. Dans ce trajet il est revêtu, comme la paroi du corps à laquelle ils’accole par places, d’une très fine membrane à noyaux saillants qui tapisse par conséquent les espaces qu'il laisse libres, se continue avec la membrane limitante du eanal intra pariétal qui fait suite à l’entonnoir et dont les éléments se transforment oraduellement de manière à devenir les éléments ciliés de l’entonnoir luimème. Toutes ces parties sont done en continuité parfaite de tissu; d’ailleurs l’axe du plancher de la cavité radiale, l'axe des deux espaces successifs qui le suivent, l’axe du canal pariétal et celui de la première partie du pavillon vibratile ne sont, eux aussi, qu’une seule et même ligne droite, pénétrant à angle très aigu dans la paroi du corps ; seule l'extrémité périphérique du pavillon se redresse pour venir s'ouvrir presque normalement à la surface du corps. L'eau qui entre par le pavillon ne pénètre done pas brusquement dans la cavité du corps pour venir frapper le sac viscéral et se répartir ensuite n'importe comment, comme elle le ferait si les entonnoirs vibratiles et leurs canaux pariétaux étaient normaux à la surface du corps; elle traverse très obliquement la paroi du corps, coule d’abord dans un canal plus ou moins long qui s’y trouve contenu, puis dans un système de cavités qui continuent en quelque sorte le canal, en suivant sa direction, et la conduisent aux régions bien déterminées où elle doit se ren-

NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 30 série. — I. 30

dre. Que ces cavités tapissées par une membrane identique à celle qui limite le canal pariétal et qui continue elle-même l’épithélium de lentonnoir soient désignées sous le nom ds canaux ou de lacunes, elles n’en constituent pas moins un appareil conducteur, déterminant bien nettement le mode d'irrigation des diverses parties du corps, et témoignant, par la précision même avec laquelle la distribution de l’eau est faite entre ces parties, de l’importance du rôle que joue ce liquide dans l’économie de l’animal. Les faits que nous signalons prendront naturellement plus d’importance quand on aura vu avec quelle régularité ils se reproduisent chez les Comatules tout à fait adultes, où toutes ces parties se sont si multipliées.

Les feuillets délicats du sac viscéral qui sont compris entre les deux feuillets externes, et que nous avons déjà signalés en étudiant la partie droite du sac viscéral, ont la même structure que la membrane limitante des espaces conducteurs et des canaux pariétaux ; et cette structure diffère ellemème très peu de celle des parois des canaux d'irrigation proprement dits ; de sorte que tout au moins une étroite parenté histologique relie toutes ces parties. ;

Résumé. — En rassemblant toutes les données que nous venons de réunir relativement au sac viscéral, on peut, en faisant abstraction pour le moment de la structure de ses parois, le décrire de la façon suivante :

Le sac viscéral, chez une jeune Comatule présentant vingt-cinq pinnules, est une enveloppe qui entoure le tube digestif en demeurant à peu près à égale distance de la paroi externe de ce tube et de la paroï interne du corps. Dans le fond du calice, il forme le plafond d’une cavité limitée, d'autre part, par les tissus qui enveloppent, en bas, la rosette, latéralement les premières radiales. L’axe de cette cavité est occupé par le prolongement du stolon génital; la cavité elle-même a donc une forme annulaire et peut être désignée sous le nom d'anneau basilaire. Dans l’anneau basilaire s'ouvrent les cavités dorsales des bras. Du plafond de l’anneau basilaire s'élèvent des dépendances du sac viscéral qui entourent le stolon et le plexus génitaux, pénètrent dans les mailles du plexus et fournissent une enveloppe conjonctive incomplète aux canaux qui le constituent. Par en haut, la partie du sac viscéral qui entoure le stolon et le plexus génital vient se raccorder à l’enveloppe du plexus labial et de l'organe spongieux, enveloppe constituée par

le sac labial et les trabécules qui forment la gaine des canaux du plexus. Dans cette région débouchent les cavités sous-radiales dont la cloison de séparation du reste de la cavité générale des bras est obtenue par une simple modification du sac viscéral. Le plancher de la cavité sous-radiale, bien séparé du sac viscéral proprement dit sur presque toute son étendue, vient, en effet, se confondre avec lui dans sa portion réfléchie autour de l’æsophage, portion qui limite elle-même la région occupée par le plexus. Il est à noter que le cylindre membraneux vertical résultant de la fusion des planchers des cavités sous-radiales et du sac viscéral présente vers le bas de l’æsophage de vastes lacunes qui permettent à la couche péri-æsophagienne qu'elle circonscrit de communiquer avec les autres parties de la cavité générale. Ce cylindre passant verticalement à l’intérieur de la spire du tube digestif va rejoindre la partie extérieure du sac viscéral.

Ludwig a appelé cavité circumwiscérale la portion de la cavité générale extérieure au sac viscéral, cavité interviscérale la portion de la cavité générale intéricure à ce sac. Il distingue, en outre, entre J’æsophage et l'organe dorsal, une cavité axiale qui se distinguerait de toutes les autres parties de la cavité générale par l'absence totale de trabécules. J'ai des coupes exactement parallèles au plan de symétrie du disque qui contiennent dans toute leur longueur l'organe axial, le tube anal, et dont les plans coincident exactement avec le plan médian de l'organe cloisonné. L'une de ces coupes a été représentée planche XIT, figure 112; elle est relative à une Comatule complètement adulte; je n'y vois rien qui corresponde à cette cavité axiale, vide de trabécules, et je préférerais appeler cavité axiale la portion de la cavité générale cireonscrite par la région ascendante du sac viscéral qui contient le plexus et le stolon génital. La cavité axiale, telle que nous la définissons, correspond bien, du reste, aux cavités sous-tentaculaires des bras, comme la cavité cireumviscérale correspond à leur cavité dorsale. La cavité génitale des bras n’est que la continuation dans les bras de l’espace compris entre les divers feuillets du sac viscéral proprement dit. Quant à la cavité interviscérale, elle n'a pas de correspondante dans le bras, ce qui tendrait à jeter des doutes sur l'autonomie de la cavité axiale et à la faire considérer comme un simple démembrement de la cavité interviscérale.

La distinction de ces cavités n'a d’ailleurs d’autre intérêt que de faire

ressortir les ressemblances qui existent entre la structure du disque et celle des bras. On sait, en effet, que le sac viscéral est un organe de formation tardive, adventif en quelque sorte, et que les divisions établies par lui dans la cavité générale n’ont aucun rapport avec les divisions primitives, résultant de l’adossement des parois des poches péritonéales.

La Jeune Comatule que nous venons d'étudier a vingt-cinq pinnules; son sac viscéral nous présente un schéma naturel de la disposition de l’important système de eloisonnement qui envahit plus tard la cavité générale. Les trabéeules, membranes, aréoles, se multiplient beaucoup chez les Comatules adultes, de manière à fournir à chaque viscère, ou partie de viscère, une enveloppe à distance; mais les dispositions générales restent les mêmes; il sera done inutile d’en recommencer la description; nous aurons du reste oceasion de signaler les détails les plus importants de leur

distribution en nous occupant des entonnoirs vibratiles.

Page 1