LES ENTONNOIRS VIBRATILES ET LEURS RELATIONS

Entonnoirs vibratiles. — Tous les auteurs qui ont décrit les entonnoirs vibratiles si nombreux que porte le disque des Comatules adultes ont admis que ces singuliers organes conduisent l’eau dans la cavité générale. Nous avons vu cependant que le premier entonnoir vibratile de la larve eystidéenne ne conduisait nullement l’eau dans la cavité générale, mais bien dans le premier tube hydrophore ; de mème, au début, les cinq pavillons vibratiles de la larve phytocrinoïde sont aussi en rapport étroit, de position tout au moins, avec les tubes hydrophores. Nous avons décrit chez la jeune Comatule un peu plus avancée, des pavillons en communication avec des canaux d'irrigation et totalement indépendants des tubes hydrophores; enfin nous avons déjà rencontré, chez les jeunes Comatules portant environ vingtcinq pinnules à chaque bras, des pavillons qui s'ouvrent soit dans la cavité sous-radiale, soit dans la cavité génitale des bras, c’est-à-dire dans des dépendances incontestables de la cavité générale. Il semble qu'il y ait contradiction entre toutes ces données. La question demande done un examen d'autant plus approfondi qu’elle a une importance de premier

ordre pour la conception du mode d'organisation des Comatules. Si lon compare avee de bonnes préparations les figures qui ont été publiées des entonnoirs vibratiles, il est facile de constater qu'aucune d’elles ne donne la preuve de cette communication constante des entonnoirs avec la cavité sénérale, qu'admettent la plupart des auteurs. Grimm fait suivre d’un long canal les pavillons qu'il figure; ce canal existe réellement, mais Grimm n'a pu voir son ouverture interne. Ludwig, au contraire, figure bien les pavillons comme s'ouvrant dans la cavité générale; mais, suivant lui, chaque pavillon ne serait suivi que d'un court canal, traversant presque normalement les téguments et s'ouvrant dans les lacunes sousjacentes. Or, aucune de mes préparations d'Antedon rosacea où d’Antedon phalangiun, aucune de celles de M. Carl Vogt sur la première de ces espèces, ne présente d’entonnoir vibratile s’ouvrant comme ceux que represente Ludwig soit dans la figure 39, soit dans la figure 49 de son Mémoire ; et, d’après son schéma, tous les pavillons vibratiles du disque présenteraient cependant la même disposition. Herbert Carpenter admet tout d'abord l'exactitude de la disposition décrite par Ludwig; il reconnait cependant ensuite que les pavillons vibratiles sont suivis d’un tube plus long que ceux figurés par Ludwig (lettre personnelle).

Mais son mémoire relatif aux Crinoïdes fixés du Challenger n’est nullement en accord avec le résultat de nos propres observations ? « Les pores aquifères qui percent la paroi du périsome ventral, qu'il soit ou non muni de plaques, sont, dit-il, dans une étroite relation fonctionnelle avec les tubes hydrophores (1) » ; il y a sûrement des entonnoirs vibratiles s'ouvrant dans les diverses cavités des bras qui n’ont aucun rapport fonctionnel avec les tubes hydrophores; la proposition d'Herbert Carpenter ne saurait donc être tout à fait exacte.

D'autre part, les figures 1, 3, 4 de sa planche LVIT et les figures 2, 4,6 de sa planche LIX, représentent des entonnoirs vibratiles dont les tubes, assez longs, traversent normalement la paroi du corps et semblent s'ouvrir dans la cavité générale. Ces figures sont relatives à des Pentacrinus, et il

est possible qu'il en soit ainsi chez ces Crinoïdes fixés dont nous n'avons

(41) H. Carpenter, The stalked Crinoïdsp.

encore étudié, à ce point de vue, aucune espèce. Mais dans le diagramme de la page 123 de son Mémoire, diagramme relatif à l’Axfedon Eschrichti, les entonnoirs «ibratiles sont représentés exactement comme ceux des Pentacrinus: chez VAntedon rosacea et V'Antedon phalanqium que nous avons observés, la disposition des tubes interpariétaux qui font suite aux entonnoires vibratiles est beaucoup plus compliquée que celle que figure H. Carpenter pour lArtedon Eschrichti, et il est beaucoup moins facile d’en saisir les rapports.

Si l’on veut bien jeter les yeux sur les figures 104, 105, 106, 107, 108, 109, 110, 112 du présent Mémoire (1), on reconnaitra sans peine, en effet, qu'elles n’ont rien de commun avec les figures où Lugwig et Herbert Carpenter représentent les pavillons et leur canal inférieur comme presque normaux aux deux parois des téguments. Dans ces diverses figures tous les pavillons vibratiles, à l’exception d’un seul, situé tout près de la bouche, sont suivis d’un long canal; ce canal chemine toujours plus ou moins longtemps dans l'épaisseur des téguments et presque parallèlement à leurs surfaces avant d'atteindre le voisinage de la cavité générale. Si l’on compare maintenant ces figures les unes aux autres on reconnait aussitôt les faits suivants :

1°Tous les entonnoirs vibratiles ont une orientation parfaitement déterminée et différente d’un pavillon à l’autre (fig. 106, 109, 112);

2 Il existe sur un même méridien deux groupes d'entonnoirs vibratiles, un groupe supérieur, un groupe inférieur (fig. 10%, 105 et schéma, fie. 162). Les entonnoirs du groupe supérieur ont tous leur tube dirigé vers la bouche; les entonnoirs du groupe inférieur ont, au contraire, leur tube dirigé vers la base du calice;

3° L'orientation des entonnoirs du groupe supérieur est la même que celle des feuillets onduleux qui limitent le système des cavités péri-æsophagiennes et entre lesquels cheminent les canaux du plexus labial, la même, en conséquence, que celle de ces canaux (fig. 106 et 109);

4 Les entonnoirs vibratiles du groupe inférieur sont suivis de tubes qui, se greffant les uns sur les autres, forment ainsi des tubes plus larges, dirigés vers la base du calice, mais qu'on ne voit nulle part sur une même

(1) Nouvelles Archives du Muséum, t. IX, pl. XI et XII.

coupe s'ouvrir directement dans la cavité générale (fig. 103 et 108);

5° Les tubes qui continuent les entonnoirs du groupe inférieur, ceux qui continuent les entonnoirs du groupe supérieur et s'insinuent entre les feuillets de tissu conjonctif dont les entonnoirs partagent l'orientation, ont une structure histologique identique à celle des parois des canaux constituant les plexus génito-labial,

On se rappelle, d'autre part, que chez les larves à la phase eystidéenne et phytocrinoïde les einq premiers entonnoirs vibratiles ne s'ouvrent pas directement, au moins au début, dans la cavité générale (fig. 9, 16, 22, 57, DS); quil en est encore ainsi pour le premier entonnoir vibratile, l'entonnoir anal, même chez les jeunes Comatules libres ayant cinq pinnules à chaque bras (fig. 59), et que là cet entonnoir s'ouvre dans une cavité en continuité avec le cordon péri-æsophagien, qui paraît être le rudiment du plexus labial et appartenir en conséquence au système des canaux considérés par Ludwig comme les vaisseaux des Comatules.

De tous ces faits, constatés soit en commun soit séparément, M. Carl Vogt el moi, avions cru pouvoir conclure : 1° que les entonnoirs vibratiles ne sont pas destinés à laisser pénétrer de l’eau d’une manière quelconque dans l’organisme des Comatules, comme cela semblait résulter des descriptions de la plupart des auteurs, et notamment de celles de Ludwig et d'Herbert Carpenter ; — 2° que ces entonnoirs conduisent l’eau dans des régions parfaitement déterminées de l'organisme et en règlent d'une facon précise la circulation; — 3° que ces régions déterminées ne sont autre chose que le plexus génito-labial vers lequel les tubes de ces entonnoirs sont manifestement orientés.

Pour quiconque examinera sans parti pris les figures rigoureusement exactes qui accompagnent ce Mémoire, celles que M. Vogt a publiées d'après ses propres préparations dans son beau Traité pratique d'anatomie comparée (1), ces conclusions paraîtront suffisamment justifiées. Je les ai effectivement admises dans la première partie de ce Mémoire.

Je n’ai rien à retirer des faits que j'avais annoncés; toutefois mes précédentes observations présentaient quelques lacunes pouvant fournir matière à objection, et j'ai mulüplié les préparations afin d'essayer de les

(1) Voir dans le Traité de M. Carl Vogt et Yung les figures 271 (p. 534), 272 (p. 536), 281 (p. 560).

combler. En particulier la structure et les rapports de l’ensemble d’organes qui entourent l'æsophage ne me paraissaient pas suffisamment élucidés pour qu'on püt affirmer sans aucune hésitation que toutes les cavités canaliformes qu’on y observait étaient de même nature. Or ces cavités sont enchevètrées d’une manière inextricable chez les animaux adultes, et leurs rapports prêtent à bien des interprétations différentes. J'ai essayé de tourner cette difficulté en étudiant des Comatules encore relativement jeunes, et c’est, en effet, sur de jeunes animaux n'ayant pas plus de vingtcinq pinnules à chaque bras que j'ai pu pour la première fois constater avec certitude qu'un certain nombre d’entonnoirs vibratiles s'ouvrent réellement dans des dépendances de la cavité générale, comme le soutenaient les auteurs. Ce point une fois acquis, il était indispensable de reprendre à nouveau l’étude des animaux adultes au moyen de séries complètes de coupes.

Tout autour de la bouche, surtout entre la bouche et l’anus, et du côté droit, se trouve le plexus important de canaux qu'Herbert Carpenter appelle le plexus labial (1). Ce plexus est en réalité un organe complexe. Il estentouré d’un sac membraneux nettement distinct; des parois de ce sae, contre lesquelles viennent exactement s'appliquer par places quelques-unes de ces parties du plexus d'apparence glandulaire’ qu'Herbert Carpenter appelle l'organe spongieux, partent de nombreuses trabécules (#2c), qui forment des gaines incomplètes aux parois du plexus. Ilest certain que les tubes interpariétaux des entonnoirs du groupe supérieur se dirigent vers le plexus labial, mais cette orientation, si nette q’elle soit, n’est pas suffisante pour permettre de conclure que les tubes des entonnoirs et les canaux du plexus sont, comme nous l’avions pensé, en continuité. L'identité de structure des tubes et des parois des canaux est un argument, non une démonstration. Les entonnoirs peuvent tout aussi bien aboutir aux parois du sae, aux gaines des canaux ou aux canaux eux-mêmes. C’est ce dont il s’agissait de s'assurer. Cette détermination est des plus délicates et, afin de prévenir d'avance toute critique, je crois devoir mettre sous les yeux du lecteur toutes les pièces du procès.

Je prendrai, comme type de ma description de la disposition des

(4) Nouvelles Archives du Muséum, t. IX, pl. XI, fig. 107, à, me, et pl. XIE, fig. 112, is

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE, 241 entonnoirs vibratiles, une Comatule tout à fait adulte et débitée en coupes minces d'un centième de millimètre d'épaisseur environ.

Les coupes sont menées à peu près dans la direction bucco-anale, mais un peu obliquement de manière à intéresser à la fois, à partir d’un certain moment, la gouttière radiale antérieure et les deux gouttières radiales gauches ; elles sont presque parallèles à la gouttière radiale postérieure de ce côté.

Une première coupe, voisine du bord du disque, contient onze pavillons du groupe supérieur et deux coupes de tubes intrapariétaux. Mais il est impossible d'en voir les relations avec les organes internes. Tout près du point où le bras antérieur gauche se détache du disque, au niveau de la syzygie correspondante, se voient quatre pavillons vibratiles du groupe inférieur suivis de tubes. De ces tubes, deux débouchent après un court trajet dans un conduit oblong, séparé de la cavité générale par toute l'épaisseur de la couche interne du tégument. Les deux autres, représentés dans la figure 137, planche XVI, conduisent également dans une cavité séparée de la cavité générale par la membrane qui recouvre cette couche fibreuse et qui présente en ce point plusieurs plis saillants ; les tubes ont une membrane propre, comme le montre la figure, scrupuleusement exacte, de la cavité où ils s'ouvrent, et s’insinuent entre la couche fibreuse des téguments et sa membrane de revêtement. Dans la coupe suivante deux pavillons, également du groupe inférieur, aboutissent à un tube unique assez court qui s’insinue lui-même au-dessus de la cavité correspondant aux tubes précédents entre la couche fibreuse des téguments et la membrane interne (1). Ces deux entonnoirs sont nouveaux. Chaque coupe en apporte de même un plus ou moins grand nombre, munis de tubes plus ou moins allongés, qui, tous, arrivent près de la cavité générale sans y pénétrer; au moment d'y arriver ils se réfléchissent vers le haut ou s'ouvrent dans des espaces circulaires, qui sont évidemment les coupes d’un canal. Les cavités correspondant aux divers entonnoirs peuvent être suivies sur un certain nombre de coupes; parfois la membrane qui les limite du côté de la cavité générale fait hernie dans celle-ci, puis se rapproche de nouveau; finalement

on trouve à leur place, dans la paroi du corps, un long canal parallèle à

(4) Planche XI, fig. 105.

NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 30 série. — I. 31

la membrane de revêtement interne des téguments. On rencontre les traces d’un canal analogue, dont il est malheureusement impossible d'affirmer avec certitude la continuité, jusqu'à la cavité sous-radiale gauche antérieure. Tous les pavillons du groupe inférieur, au nombre d’une quarantaine environ, auraient pour rôle, si la continuité du canal ramifié était établie, de conduire l’eau dans la cavité sous-radiale antérieure, par conséquent, dans la cavité sous-tentaculaire des bras antérieurs, qui est dans cette région très large, mais aussi très surbaissée.

Dans l'intervalle qui sépare la gouttière radiale antérieure de la postérieure, on observe maintenant un grand nombre de perforations dont la forme varie depuis celle d’un trou circulaire jusqu'à celle d'un canal, perforations dont les parois sont revètues d’une membrane à noyaux saillants et qui ne peuvent être interprétées que comme les sections des tubes intrapariétaux correspondant aux entonnoirs vibratiles précédemment signalés dans l'aire correspondante, et qu’on peut évaluer à une vingtaine. Au delà de la gouttière radiale postérieure on ne voit pas d’entonnoirs dans ces coupes, parce que la section passe exactement par l’axe de la gouttière radiale gauche postérieure.

Dans les coupes suivantes les entonnoirs du groupe inférieur, après avoir un moment disparu, recommencent à être les plus nombreux, et en même temps réapparaissent de plus ou moins larges perforations. Elles se montrent entre la couche fibreuse très amincie des téguments et une couche interne formée par la fusion de la couche cellulaire de revêtement de la paroi du corps et d’un feuillet détaché du sac viscéral et soudé à cette paroi. Ces perforations, nous le disons une fois pour toutes, qu’elles soient arrondies ou en forme de canal, conservent toujours des membranes limitantes propres d’aspect particulier.

Nous arrivons maintenant à des coupes qui commencent à entamer l'anneau ambulacraire péribuccal; les entonnoirs y occupent surtout la région moyenne du parallèle vertical suivant lequel la coupe a été menée ; leurs tubes continuent à se diriger vers la cavité sous-radiale antérieure, à la droite de laquelle nous sommes maintenant; puis les coupes passent presque exactement par la gouttière radiale droite antérieure, qui ne laisse

apparaitre que le groupe inférieur d’entonnoirs vibratiles. Vers la partie srou]

inférieure de la coupe on aperçoit le commencement de la cavité génitale qui correspond aux bras antérieurs. Cette cavité se prolonge vers le bas et, vers l'extérieur de la coupe, en un canal dans lequel il est impossible dé ne pas reconnaitre un véritable canal intrapariétal identique à ceux des entonnoirs vibratiles; il existe d’ailleurs des entonnoirs dans le voisinage. La cavité génitale résulte, comme on sait, d'un véritable dédoublement du sac viscéral; elle est, si on aime mieux, comprise entre deux feuillets de ce sac. Comme tous les interstices des feuillets de ce sac, elle reçoit directement sa provision d’eau alors qu'elle est encore contenue dans le disque, et cette eau lui est apportée par des entonnoirs vibratiles Spéciaux.

A droite de la gouttière radiale antérieure droite, les premières coupes ne contiennent encore d’entonnoirs vibratiles que dans leur partie inférieure, et ces entonnoirs, pas plus que les autres, ne s'ouvrent directement dans la cavité générale; il est certain, d'autre part, que les tubes ne dépassent pas en profondeur le plancher inférieur de la cavité génitale. Cette remarque a son importance ; jusqu'à présent, en effet, nous n'avons pas trouvé de tubes qui se rendissent vers la cavité dorsale des bras ou cavité cœæliaque, et nos coupes ont cependant passé déjà du côté gauche au côté droit de l'orifice buccal. De ce côté les entonnoirs vibratiles du groupe supérieur deviennent abondants. Le premier que nous rencontrions est situé à peu près au milieu de la longueur du parallèle qui le porte ; il s'oriente sensiblement comme le premier des pavillons du groupe supérieur de la figure 106, planche XL. Son tube, après avoir cheminé quelque temps très obliquement dans la paroi du corps en remontant dans la direction de la bouche, arrive jusqu'à une cavité dont la coupe simule exactement la coupe longitudinale d’un vaisseau. Cette cavité est continue avec les lames comprises entre le tégument péribuecal et les masses conjonctives marquées 726 dans la figure 107. Une observation très attentive donne la presque certitude que le tube de l'entonnoir débouche dans cette cavité, mais en ce point même une trabécule pigmentée du sac viscéral rejoint le paroi du corps, et il suffit de changer légèrement la position de l'objectif pour obtenir aussi des apparences favorables à l'opinion que le tube se continue en un vaisseau dont le trajet semble indiqué dans le

feuillet inférieur du sac viscéral; au sein de ce feuillet on trouve du reste plus loin les coupes évidentes du vaisseau. La figure 107 représente en s{ une apparence de ce genre, qui a été dessiné d’après une autre coupe, et qui suffit à montrer combien il est difficile de déterminer la véritable route suivie par de pareils canaux dans un tissu à la fois fibreux, pigmenté, aréolé et réellement mélangé de canaux. La coupe suivante, dont une partie a été représentée planche XI, fig. 107, contient, tout le long de sa moitié antérieure, onze entonnoirs dont six tournés vers le plexus buccal et cinq tournés vers le bas. Des pavillons du groupe supérieur, le plus rapproché de la bouche est isolé des autres. Il est à peu près exactement orienté comme le deuxième pavillon de la figure 107. Nous n'avons jamais rencontré de pavillon du groupe supérieur qui ait un tube intra-pariétal plus court; des tubes d’une pareille brièveté ne se trouvent, dans le groupe supérieur, qu'au voisinage de la bouche. Il y a au-dessous de lui deux lacunes analogues à celle que représente, immédiatement sous les téguments, la partie droite de la figure 107, relative à la coupe suivante. Ces deux lacunes sont séparées par une forte trabécule con- Jonctive ; or le pavillon ne s'ouvre pas dans les lacunes voisines; son tube pénètre, au contraire, danslatrabécule où, après un certain trajet, ilse trouve coupé, mais sa section est demeurée parfaitement circulaire et la trabécule contient bien, par conséquent, un véritable canal; il semble même qu’on puisse suivre vers le bas le prolongement de ce canal assez loin pour le mener au contact de la coupe d’un canal analogue à ceux du plexus; mais, à partir de la section du tube, nous nous retrouvons en présence des apparences douteuses habituelles, et l’on ne peut affirmer sans hésitation qu'il y ait bien là une communication réelle entre les tubes des entonnoirs et le plexus.

Des cinq entonnoirs suivants, le premier est orienté à peu près comme le second entonnoir de droite de la figure 104. Son tube, très oblique, est assez long; mais à peine a-tl traversé les téguments qu'il est continué par une cavité oblongue de même direction que lui dont la paroi supérieure est exactement appliquée contre le tégument; cette cavité est pratiquée, elle aussi, dans une trabécule pigmentée, se détachant du tégument pour se diriger vers le plexus labial, comme on le voit faire aux trabécules #6,

dans la partie gauche de la figure 107; c’est done encore à l’intérieur d'une trabéeule conjonetive que l’eau est conduite.

Il est impossible malheureusement de suivre le tube dans la trabécule ; mais la trabécule, placée immédiatement au-dessous, est coupée assez heureusement pour qu'on en voie sortir sur une assez grande longueur, un tube droit identique à la fois à ceux des entonnoirs vibratiles et aux canaux du plexus labial, tube qui se dirige vers les téguments; d'autre part, un rameau du plexus génital s'engage dans la trabécule qui contient le tube, à l'extrémité de cette trabécule opposée à celle d’où le tube se dégage; il y a là certainement une forte présomption que le tube malheureusement coupé dont il s’agit met directement en communication le plexus génital avec un entonnoir vibratile. Le troisième entonnoir vibratile est, de même, suivi d’un long tube engagé dans une trabécule pigmentée et donne des apparences analogues. Les autres ne nous apprennent rien. Quant aux entonnoirs vibratiles du groupe inférieur, ils se greffent de proche en proche en une sorte de bouquet sur un pédoncule commun, que l’on peut suivre jusqu’au voisinage de la cavité sous-radiale antérieure, où il s'ouvre vraisemblablement, d’après ce que nous avons vu.

La coupe à laquelle nous arrivons maintenant est celle qui est représentée planche XI, figure 104 (1). Elle contient neufentonnoirs vibratiles du groupe supérieur, cinq entonnoirs du groupe inférieur, sans compter des tubes ou sections de tubes isolés. Le premier entonnoir de droite est masqué dans sa partie inférieure par la couche fibreuse interne des téguments, qui n’a pas été représentée dans la figure, destinée seulement à montrer l’inversion de l'orientation des entonnoirs vibratiles qui se produit à partir du point 1. Mais cet entonnoir est, de la manière la plus évidente, dirigé non pas vers les lacunes sous-tégumentaires qui l’avoisinent, mais bien vers la trabéeule qui les sépare. Or, dans cette trabécule, on aperçoit distinctement un tube, identique aux tubes d’entonnoirs, qui vient lui-même se raccorder à un autre tube dont on n'aperçoit que la paroi supérieure et qui est contenu dans la trabéeule oblique à laquelle se rattachent les trabécules verticales des lacunes sous-tégumentaires. C'est précisément à l’intérieur de cette

(1) Le graveur a omis, dans la planche XI, le numéro de cette figure, facilement reconnaissable par cela même.

trabécule oblique que s'engage le tube du second entonnoir (1). La préparation est à cet égard des plus claires; le tube se dilate peu à peu en se rapprochant de la trabécule de manière à atteindre presque toute la largeur de l'insertion de cette dernière dansles téguments ; puisil s’infléchitun peu en pénétrant à son intérieur, où ses parois se distinguent encore sur un certain trajet de leur enveloppe conjonctive. J’ai, en écrivant cette deseription, toutes les préparations sous les yeux; j'en vérifie tous les détails avee le plus grand scrupule et, comme sans faire varier la position de l'objectif, je puis voir sans aucune discontinuité toute la longueur du tube, depuis le moment où il se détache de l’entonnoir jusqu’à son entrée dans la trabéeule, il ne me semble pas qu'une illusion soit possible. Entre le 2° et le 3° pavillon se trouve la coupe d’un tube qui demeure tout entière dans les téguments et est fermée aux deux bouts. Nous ne la signalons que parce qu'elle est située immédiatement au-dessus d’une trabécule oblique, relativement mince, au-dessous de laquelle se trouve une nouvelle lacune, limitée vers la gauche par une délicate membrane. Le 3° pavillon vibratile correspond encore exactement à cette mince trabécule et la coupe inférieure de la paroi de son tube évite pour ainsi dire la lacune sous-jacente pour venir s’engager dans la trabécule dont l'épaisseur dépasse à peine celle du tube et qui n’est en réalité que le tube revêtu d’une mince couche de tissu conjonetif (2). M. Carl Vogt a représenté une disposition de ce genre d’après ses propres préparations (3). Le 4° pavillon semblerait, au contraire, fournir matière à discussion. La coupe inférieure de son tube se réfléchit vers la gauche de manière à paraître se continuer avec une membrane qu'on pourrait considérer comme formant le revêtement interne de la cavité du corps. L'entonnoir s’ouvrirait donc dans cette cavité; mais, en réalité, au-dessous du point où le tube semble s'ouvrir dans cette cavité se trouve une fine membrane qui longe les téguments vers la droite, sans s’accoler à eux, et finit par venir se rattacher à la trabécule correspondant au 3° entonnoir, tandis que vers la gauche, après un certain trajet, elle se rattache au tégument, mais justement de manière à paraitre continuer le

(1) Planche XII, fig. 109, s,.

(2) Planche XIL, fig. 109, st, au-dessous de la figure. (3) Carl Vogt, Traité pratique d'anatomie comparée, p. 534, fig. 271, f, g, L.

tube du 5° entonnoir. Ce n'est done pas dans la cavité générale que s'ouvre le 4° entonnoir, mais dans un tube qui lui est commun avec le 5°, lequel parait lui-même se rattacher au tube du 4°. Les 6°, 7° et 8° entonnoirs sont coupés de manière à ne nous fournir aueun renseignement. Mais de ce que nous venons de dire il semblerait déjà résulter qu'une partie tout au moins des entonnoirs péribuceaux se dispose en bouquets, comme ceux des groupes inférieurs et vienne s'ouvrir de proche en proche dans un petit nombre de tubes qui aboutiraient finalement soit aux canaux du plexus labial, soit aux espaces qui les entourent.

Les entonnoirs du groupe inférieur de cette coupe sont très exactement représentés dans la figure 108. Comme d'habitude, aucun d'eux ne conduit directement dans la eavité générale, dont leurs tubes sont toujours séparés au moins par une mince membrane, mais on remarquera qu'ils forment eux-mêmes deux groupes, l’un qui s'arrête en s/, l’autre dont les tubes continuent leur chemin beaucoup plus bas; mais on les perd dans la masse fibreuse qui sépare de la cavité générale la cavité sous-radiale droite antérieure. Nous retrouvons dans la coupe représentée figure 107 un pavillon à tube court. Là, sous ce pavillon, se trouve une trabécule ouverte par la coupe et dont la cavité communique avec celle des lacunes voisines, ce qui n’a rien d'étonnant, le tissu des trabécules dont il est iei question étant ordinairement lacunaire; or, au premier abord, le tube du pavillon semble s'épanouir en arrivant à la trabéeule et les deux parois, celle du tube et celle de la trabécule, paraissent de la sorte n’en faire qu'une; dans ce cas l’entonnoir en question conduirait l’eau dans la cavité générale. L'examen de la préparation à un faible grossissement laisserait à peine l'ombre d’un doute sur cette conclusion. À un grossissement plus fort (1/7 de Verick —- 650 diamètres) on reconnait qu’en réalité il n’y a pas continuité entre la paroi de la trabécule et celle du tube ; la première paroi remonte le long de la seconde de manière à l’envelopper, et le tube est coupé au moment où il pénètre dans la cavité. C’est donc là une préparation négative d’où il n’y a rien à conclure. Désormais les entonnoirs vibratiles des groupes inférieurs disparaissent, mais ceux du groupe péribuccal subsistent. Il est donc manifeste que ceux des groupes inférieurs sont rassemblés de chaque

côté des gouttières radiales et que, par conséquent, on peut considérer ces

entonnoirs comme occupant surtout les trois sommets de chaque secteur interradial. Plusieurs coupes ne nous apportent aucun résultat nouveau. La coupe numérotée 7 + 23 dans nos préparations, qui effleure le bord externe du plexus, nous montre toujours en avant un entonnoir voisin de la bouche, dont le tube s'ouvre dans une étroite cavité en forme de boutonnière située immédiatement sous les téguments. Par en bas cette cavité communique avec une sorte de canal; vers la droite elle se prolonge en un canal contenu tout entier dans les féguments. Ce canal est coupé avant d’arriver aux lacunes de la cavité générale; il n’est pas certain qu'il communique avec la cavité générale, bien qu’en faisant varier la mise au point on puisse rencontrer des aspects qui autorisent à le penser. Dans la coupe # + 24 il n’y a pas moins de sept entonnoirs vibratiles du groupe supérieur, pour quatre desquels, les 2°, 3°, 6°et 7°, il est facile de suivre sur un assez long trajet Le parcours des tubes. Le tube du 2° entonnoir conduit dans une longue fente dirigée vers la bouche, fermée à son extrémité buccale, et dans laquelle on le voit conserver sa membrane propre. Le plancher inférieur de cette chambre se prolonge en avant bien au delà de lentonnoir laissant une fente libre entre lui et les téguments. C’est dans cette fente que vient s’ouvrir le tube du 3° entonnoir. Au delà ce plancher se soude avec les téguments; les tubes des entonnoirs 6 et 7 se dirigent vers la bouche en demeurant au-dessus de ce plancher soudé à la paroi du corps; il est donc certain qu'ils ne s'ouvrent pas directement dans la cavité générale. Cette apparence peut très bien s'expliquer en admettant que les tubes des entonnoirs sont disposés en un bouquet dont les rameaux viennent se rattacher à un canal commun, et, de fait, en abaïissant l'objectif on rencontre dans la coupe des orifices arrondis qui sont ceux de tubes se dirigeant vers la fente où nous avons déjà vu s'ouvrir deux entonnoirs. Cette fente est-elle à son tour un canal ou un simple espace entre la paroi du corps et les trabécules qui viennent s’y rattacher?

Les coupes suivantes montrent qu'il existe réellement dans les parois du corps de tels canaux se prolongeant plus ou moins vers le bord du disque et sur lesquels viennent se greffer, par des tubes parfois très courts ou même presque nuls, un certain nombre d’entonnoirs; mais, d'autre part, en

examinant les parties de ces mêmes coupes plus voisines de la région

supérieure du disque on voit les fentes sur toutes ces coupes persister presque à la même place, interrompues de place en place par des piliers conjonctifs verticaux. Elles constituent donc un réseau de cavités ecommuniquant en définitive avec les cavités bien plus grandes, à épithélium serré, qui sont l’origine des cavités sous-radiales et des cavités génitales. Ces entonnoirs vibratiles, comme ceux des groupes inférieurs, conduisent done l’eau dans des régions exactement correspondantes à celles où la mènent les entonnoirs des groupes inférieurs. Mais ici l'eau descend facilement en outre dans les lacunes axiales qui avoisinent le plexus génital.

La comparaison de ces dernières coupes et des premières que nous avons déerites nous montre dans ces deux régions les entonnoirs vibratiles avec des aspects bien différents. Cela peut tenir à plusieurs causes. Les premières coupes pratiquées immédiatement à droite de la bouche intéressaient le plexus labial; les tubes des entonnoirs voisins se dirigeant vers ce plexus étaient presque parallèles au plan des coupes; chacun en contenait quelques-uns dans foule leur étendue et il était facile de déterminer les rapports de ceux qui étaient ainsi disposés; mais les tubes demeurant orientés vers la région buccale, à mesure qu’on s'éloigne de celle-ci, leur direction, d’abord parallèle au plan des coupes, lui devient oblique, puis perpendiculaire ; leurs tubes doivent done paraître de plus en plus courts et leur disposition peut alors rappeler celle qui a été figurée par Ludwig et admise par lui comme une disposition générale, D'autre part, les entonnoirs vibratiles sont maintenant bien plus loin de la région supérieure du disque ; ils avoisinent les cavités sous-radiales et la plupart appartiennent à la catégorie d'entonnoirs que nous avons considérés comme constituant les groupes inférieurs; il n’est done pas étonnant que les rapports avec les cavités radiales soient les seuls qui apparaissent maintenant. Il n'y à pas contradiction entre le résultat nouveau et ceux que nous avons précédemment indiqués, puisque la mème coupe nous a déjà montré les deux catégories de rapports à partir d’un point déterminé d’inversion. Nous sommes done arrivé à conclure qu'il existe sur le disque de lArfedon rosacea deux catégories d’entonnoirs vibratiles: les uns occupant le sommet des sutures interradiales, situés, par conséquent, au voismage immédiat de la bouche, conduisent l’eau dans les canaux du plexus labial ou tout au

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moins les espaces dans lesquels ces canaux sont contenus; les autres, situés plus particulièrement le long des gouttières radiales et au voisinage du sommet voisin de la base des sutures interradiales, conduisent l’eau dans les cavités sous-radiales et génitales et, par leur intermédiaire, dans les lacunes de la cavité générale qui entourent l'æsophage, le plexus et le stolon génital.

L'eau, appelée par ces entonnoirs, ne pénètre pas d'emblée dans la partie immédiatement sous-jacente, la cavité générale, comme le croyaient Ludwig et Herbert Carpenter: elle est dirigée par eux vers une partie nettement déterminé de cette cavité et n'y arrive qu'après avoir suivi des voies complexes constituant un appareil d'irrigation parfaitement défini.

IL est à remarquer que dans aucune des coupes que nous venons d’étudier nous n'avons vu d’entonnoir vibratile dans la région correspondante à la partie inférieure de l’interradius anal. Les entonnoirs sont done, pour le moins, beaucoup plus rares dans cet interradius que partout ailleurs.

L'étude des connexions des entonnoirs vibratiles est, en raison des rapports multiples de ces organes, des changements que ces rapports présentent avec l’âge et de la complexité des appareils avee qui ils s’établissent, un des points de l'anatomie de l’Antedon rosacea qui nous a coûté le plus detravail. Queces entonnoirs appartiennent à deux catégories différentes chez l'animal adulte, nous avons donné les figures des préparations souvent fort difficiles à interpréter, qui nous ont conduit à l’admettre dans nos précédentes publications. Que les entonnoirs situés le long des gouttières radiales, à partir du deuxième quart de chaque méridien environ, conduisent les uns dans les cavités sous-radiales, les autres dans les cavités génitales, cela ne peut faire non plus aucun doute. Le fait a été d’ailleurs nettement établi par l'étude des jeunes Comatules à vingt-sept pinnules. Il est bien plus délicat d'établir nettement les connexions des entonnoirs péribuccaux. En effet, en raison de la disposition rayonnante des tubes de ces entonnoirs, il n'y a guère que les coupes les plus voisines des plans diamétraux qui contiennent leurs tubes dans presque toute leur longueur et montrent, par conséquent, leurs connexions; de plus, ces

entonnoirs sont les moins nombreux, leurs tubes conduisent dans une

région où les organes et les tissus atteignent le maximum d’enchevêtrement; il n'est done pas étonnant que ces rapports n'aient pas été signalés plus tôt, et il ne le serait pas beaucoup plus que, malgré tous les soins que M. Vogt et moi avons mis à constater et à vérilier nos résultats, malgré les indications précises que nous donnons ici à ceux de nos confrères qui désireraient les retrouver, leur interprétation paraisse encore discutable. Si d’ailleurs il y a, dans ces recherches, quelques chances de se tromper, c'est certainement lorsqu'il s'agit d'étudier un point aussi difficile. Je crois done nécessaire d’insister encore sur ces connexions en montrant ce qu'elles deviennent dans une espèce très différente de l’Anfedon rosacea, V'Antedon phalangium, que nous avons recueillie en abondance dans l'Atlantique, sur les côtes du Portugal et du Maroc, durant l’expédition du Zalisman.

Des coupes verticales, parallèles au plan médian, de tous points comparables, par conséquent, à celles sur lesquelles nous avons appuyé nos descriptions des entonnoirs vibratiles de l’Aztedon rosacea, fournissent les résultats suivants. Tout à fait au bord du disque les coupes peuvent n’intéresser qu'un seul bras et présentent parfois, sur le côté, des entonnoirs vibratiles normaux aux téguments situés au niveau de la cavité soustentaculaire ; la direction des coupes est malheureusement presque toujours un peu oblique par rapport au tube de ces entonnoirs; je n’ai pu en trouver un qui fût contenu tout entier dans la même préparation; mais Ludwig en a figuré et l’analogie de ses figures avec mes coupes m'autorise à admettre que ces entonnoirs conduisent bien dans la cavité soustentaculaire. Plus loin une certaine portion de disque est entamée par la coupe et l’on est tout de suite frappé de lextrème développement des trabécules de la cavité générale qui permet à peine de distinguer plus particulièrement un sac viscéral. Cet extrême développement des trabécules coïncide lui-même avec un développement extraordinaire du système des canaux qui partent du tube digestif. Le développement des trabécules est tel qu'on ne distingue même plus nettement, dans les coupes correspondant à peu près à la fourche des bras, la cavité sousradiale. Dans l’angle de cette fourche l'un des bras ne présente pas

moins de cinq pavillons superposés dans sa paroï, et {ous dirigés vers ce

qui correspond à sa cavité sous-tentaculaire. Le tube de l’un de ces entonnoirs peut être suivi sur une grande longueur, Il traverse obliquement les téguments, s'élargit graduellement, mais assez vite dès qu'il les a traversés, tout en conservant de minces parois propres, indépendantes de celles des trabécules, et, après s'être rétréci, s'ouvre dans une cavité un peu plus large, à parois semblables aux siennes, qui traverse toute la largeur de la gouttière ambulacraire. Cette cavité parait contenir un léger coagulum. J'ai revu plusieurs fois avec la plus grande netteté cette disposition. Sur des coupes orientées autrement on voit le tube de l’entonnoir s'ouvrir dans une cavité à section elliptique qui représente bien la coupe transverse d’un canal ; ce canal se prolonge vers la cavité sous-radiale, mais passe au-dessous d'elle sans y pénétrer. De nombreuses coupes de canaux semblables se voient sur diverses préparations, de chaque côté des cavités sous-radiales ; elles forment là un véritable plexus qui, par places seulement, communique avec ces cavités. Entre les entonnoirs ainsi disposés et la gouttière radiale s’en trouvent d’autres dont le lube passe au-dessus de la cavité sousradiale et s'engage entre la paroi du canal ambulacraire et celle de cette cavité; ces tubes ne traversent pas du reste la longueur de celle-ci; ils s'arrêtent avant d'arriver à la cloison de séparation entre le canal ambulacraire et la cavitésous-radiale. La figure 110, planche XIF, représente en s4 un des pavillons ordinaires dont le tube passe au-dessous d’une cavité sousambulacraire; en sf, un pavillon dont le tube est dirigé vers la cloison qui sépare cette cavité de la cavité sous-radiale correspondante (1). Il arrive parfois qu’en suivant les parois de ces tubes on voit à leur surface un bourgeon cellulaire qui pénètre dans les téguments et qui nous paraît analogue aux bourgeons que, dans la partie embryogénique de ce travail, nous avons signalés avec réserves comme pouvant être des rudiments d’entonnoirs vibratiles en voie de formation (2). En suivant pas à pas, dans la série des coupes, les tubes de ces entonnoirs, qui sont partout les plus rapprochés des gouttières radiales, on reconnait sans peine que ce sont Justement ceux qui aboutissent au voisinage de la bouche; ils correspondent

(1) Cette figure doit être examinée en plaçant en haut son bord gauche; elle a dû être placée à 90° de sa position normale pour tenir dans cette planche. (2) Voir Nouvelles Archives du Muséum, 2° série, T. IX, PI. VI, fig. 60, à.

Lé

par conséquent à ceux que nous avons appelés les entonnorrs du groupe supérieur chez l'Artedon rosacea.

La disposition de ces entonnoirs au voisinage immédiat de la bouche est représentée chez l'Artedon phalangium par la figure 106, planche XT. On y voit encore les entonnoirs prolongés par de longs tubes, souvent sreffés les uns sur les autres ef se prolongeant en canaux qu'entoure un réseau de tissu conjonetif fibreux, exactement comme cela arrive pour les canaux de la membrane péritonéale.

La division des entonnoirs du disque en deux groupes se reproduit done dans les deux espèces, mais les entonnoirs de chaque groupe sont un peu autrement disposés. Les entonnoirs péribuccaux de lAntedon rosacea sont remplacés chez l’Az/edon phalangium par une bordure d’entonnoirs disposés le long des gouttières radiales tout contre les gouttières et en dehors desquelles se trouvent les entonnoirs correspondants aux cavités sousradiales et génitales. Une autre différence importante entre les deux espèces consiste en ce que chez l'Aztedon phalanquum y a un véritable plexus de canaux larges, irréguliers et à minces parois, interposé, de chaque côté, entre les cavités sous-radiales et les entonnoirs qui leur correspondent; les entonnoirs qui se dirigent vers la région péribuceale aboutissent à un semblable plexus de cavités. Tous ces plexus communiquent d'ailleurs ensemble, et j'ai pu maintes fois constater que les parois des canaux qui les forment présentaient par places de véritables bourgeons cellulaires, qu'ailleurs ces bourgeons s’allongeaient et devenaient de véritables canaux que rien ne distingue de ceux qui vont s'attacher à la membrane péritonéale du tube digestif et que Ludwig et Herbert Carpenter appellent des vaisseaux. Il y a done ici entre les deux groupes d’entonnoirs vibratiles un lien que je n'ai pu constater chez l’Antedon rosacea et qui correspond sans doute au grand développement du système des canaux interviscéraux chez l’Axtedon phalanqgium.

Parmi les entonnoirs vibratiles les plus remarquables il en est un qui mérite d'être signalé à cause de sa position exceptionnelle sur la cheminée anale; le tube, presque horizontal, correspondant à cet entonnoir, a tout l'aspect des sacs pariétaux que nous avons décrits chez les larves phyto-

crinoïides, et, en face de ce sac, se trouvent deux tubes hydrophores. Toutes

les parlies présentent d’une manière frappante les mêmes relations que chez les jeunes Comatules, seulement le tube hydrophore n’est plus en continuité immédiate avec le sac.

Un autre entonnoir, également situé sur la cheminée anale, est continué, dans la direction de la bouche, par un tube que l’on peut suivre jusqu’au contact de la paroi de l'anneau ambulacraire; ce tube ne pénètre pas dans la cavité générale, il demeure au-dessus de la membrane péritonéale qui revêt l’œsophage et de laquelle naissent, comme on sait, un certain nombre des canaux qui contribuent à constituer le plexus buecal. Il parait, dans ces conditions, impossible d'éviter cette conséquence que l’eau amenée par cet entonnoir pénètre directement dans le plexus; on peut du reste, dans la coupe suivante (1),suivre son canal jusque dans un de ces diverticules ; en dedans de l’entonnoir qui lui correspond deux autres entonnoirs prennent la même direction. Quelque délicate que soit l’observation directe de toutes ces connexions, quelques chances d'erreur qu'elle entraine, on conviendra que si les entonnoirs devaient simplement conduire l’eau dans la cavité générale il serait bien étrange que leurs tubes prissent une direction aussi particulière, direction dont la détermination tout au moins ne peut laisser aucun doute. Aussi bien chez l’An/edon phalangium que chez lAntedon rosacea, il nous parait donc résulter des faits que nous venons d'exposer qu'il existe sur le disque, chez lanimal adulte, deux catégories d’entonnoirs vibratiles :

1° Des entonnoirs, prolongés en tubes, aboutissant aux cavités sousradiales et génitales, conduisant l’eau, en définitive, dans les bras, et qu’on peut appeler pour cette raison, par abréviation, les exfonnotrs périphériques.

2° Des entonnoirs conduisant l’eau vers le plexus labial, et que nous appellerons les exfonnoirs centraux.

Les tubes qui font suite à ces derniers entonnoirs conduisent dans de larges canaux à parois propres pouvant se dilater en cavités anastomosées entre elles et dans lesquelles courent, au voisinage de la bouche, les ea-

naux du plexus labial. Un certain nombre de faits tendent à faire penser que

(1) Nouvelles Archives du Muséum, 2° série, T. IX, PI. XV, fig. 12#, is.

quelques-uns au moins de ces canaux communiquent avec ceux qui forment le plexus labial, dans lequel l’eau entrerait ainsi direetement,

En tous cas, les entonnoirs vibratiles du disque conduisent l’eau de mer, non pas n'importe où dans la cavité générale, comme cela semblerait résulter de la figure schématique et des autres dessins publiés par Ludwig et comme semble le croire Herbert Carpenter, mais bien dans une région déterminée du corps, comme ceux que ces auteurs ont vus s'ouvrir dans les cavités sous-ambulacraire et génitale; ils sont pour cela continués par des tubes se greffant les uns sur les autres et qui n'amênent à destination le liquide qu'ils contiennent qu'après lui avoir imposé un circuit parfois assez long.

Il est parfaitement exact que chez les larves cystidéenne et phytoerinoïde de l’An/edon rosacea, ainsi, paraît-il, que chez le Rhïzocrinus lofotensis adulte, il y a un rapport étroit non seulement fonctionnel, mais encore morphologique, entre les entonnoirs vibratiles et les tubes hydrophores. Mais on ne peut être d'accord avec Herbert Carpenter lorsqu'il écrit comme il le fait dans son mémoire: Les pores aquifères qui percent le périsome ventral, qu'il soit ou non muni de plaques, sont dans une étroite relation fonctionnelle avec les tubes hydrophores. Ce qui est vrai pour les larves phytocrinoïdes et peut être admis, dans une certaine mesure, pour les très jeunes Comatules venant de se détacher, ne l’est déjà plus quand l'animal a acquis 25 pinnules à chaque bras, et ne saurait être soupçonné par l'étude de l’animal adulte. Là, en effet, le plus grand nombre des entonnoirs vibratiles conduisent dans les cavités sous-tentaculaire et génitale qui n’ont aucun rapport avec les tubes hydrophores ; d’après ce qu'on voit chez les très jeunes Comatules à deux et à cinq pinnules latérales, d’après certains aspects de nos préparations, d’autres encore paraissent conduire dans les canaux du plexus génito-labial qui, nous le verrons bientôt, sont chez l’animal adulte tout à fait indépendants des tubes hydrophores. D'autres, enfin, conduisent dans les interstices du plexus labial, et ceux-là seuls sont en rapport fonctionnel avec les tubes hydrophores ; encore ce rapport est-il ici bien loin d’être exclusif, ou même étroit, l'eau amenée par les entonnoirs pouvant se répandre dans

toute la région péri-æsophagienne et axiale et couler tout autour des ca-

naux chylifères qui se ramifient dans cette région du corps. En somme, chez les Comatules adultes les tubes hydrophores puisent dans la cavité générale l’eau qui remplit le canal tentaculaire et ses dépendances; mais cette eau n'arrive que de seconde main, en quelque sorte, aux tubes hydrophores. Chez l’animal adulte, contrairement à ce qui a lieu chez les Jeunes, on ne peut donc réclamer aucun rapport particulier, fonctionnel ou autre, entre les tubes hydrophores et les entonnoirs vibratiles.

Les faits que nous venons d'exposer sont de nature à jeter quelque doute sur la ressemblance qui à été indiquée par Johannes Müller et adoptée par Herbert Carpenter (1) entre les entonnoirs vibratiles, ou pores calicinaux des Crinoïdes actuels, et les pores si nombreux qu’on observe à la surface des plaques des Cystidés. Ces pores sont disséminés par paires sur toutes les plaques polygonales du test chez les Sphæronites, Glyptosphkerites, Mesites et autres genres analogues; ceux d’une plaque sont réunis à ceux des plaques voisines par des sillons perpendiculaires à la ligne de suture des plaques et forment des figures en losange chez les Echinosphærites, les Caryocystites et les Caryocrinus. Ces losanges se combinent avec des pores isolés chez les Æemicosmites; leur nombre peut tomber à deux chez les Cystoblastus. On n’observe jamais une semblable combinaison des pores chez les Crinoides actuels; ce n’est qu'exceptionnellement que quelques-uns d’entre eux paraissent géminés, et on ne les voit jamais affecter une disposition qui rappelle les losanges des Æchinosphæritidæ, Caryocrinidæ et Lepadocrinidæ. Chez les Comatules adultes, tout au moins, le plus grand nombre des entonnoirs vibratiles sont orientés de manière à diriger l’eau vers les cavités des bras, et la course de l’eau dans cette direction est assurée par l’existence de longs tubes intrapariétaux conduisant souvent directement dans ces cavités ; il ne semble y avoir aucun rapport entre la position des bras, d’ailleurs si peu développés des Cystidés, et celle des pores dont les plaques de leurs téguments sont perforés.

Bien plus, ces pores sont le plus nombreux chez les formes sphériques du silurien inférieur, dont les bras paraissent être plus réduits encore

(1) Herbert Carpenter, On the apical and oral systems of Echinoderms, part. Il, Quarterly dour-

nal of microscopical science, new serie, t. XIX, 1879, p. 14 et 15,

que chez les autres Cystidés, tandis que la plupart des formes dans lesquelles le nombre des losanges de pores est réduit sont du silurien supérieur, du dévonien ou du carbonifère. Il semblerait, d’après cela, qu'au cours de leur développement les Comatules dussent avoir d’abord un grand nombre d'entonnoirs vibratiles et que ee nombre dût ensuite se réduire. Or c'est le contraire qui arrive: la larve cystidéenne n'a qu'un entonnoir vibratile; la larve phylocrinoïde n'en a que cinq, comme les ARluzocrinus. Ces pores, dont j'ai signalé le nombre restreint dès 1873, sont nettement interambulacraires, comme le pore unique de la phase cystidéenne, eten rapport immédiat avec l'anneau ambulacraire péribuccal, rapport qu'on ne pourrait constater chez aucun Cystidé ; c'est seulement plus tard que les entonnoirs vibratiles se multiplient, se mettent en ‘apport soit avec les canaux absorbants, soit avec les cavités constituant l'appareil d'irrigation et, en particulier, les cavités des bras, de sorte que leur nombre s'accroît en quelque sorte en proportion du développement de ces dernières, comme le fait aussi le nombre des tubes hydrophores suspendus à l'anneau ambulacraire. I y a d’ailleurs durant la phase phytocrinoïde et durant les premiers temps de la phase comatule continuité médiate entre un certain nombre de tubes hydrophores et d’entonnoirs vibratiles; les uns et les autres se multiplient simultanément, quoique d’une manière indépendante, et collaborent à l’accomplissement de la circulation ambulacraire ; on devrait donc s’attendre aussi à trouver chez les Crinoïdes anciens un plus grand nombre de tubes hydrophores que chez les récents ; or il résulte des recherches de M. Wachsmuth (1), dont M. Herbert Carpenter nous parait avoir donné une interprétation exacte (2), que les Ac/inocrinus, qui remontent jusqu'au silurien supérieur et atteignent leur maximum de développement dans le calcaire carbonifère, n'avaient que cinq tubes hydrophores. Les entonnoirs vibratiles des Crinoïdes, d’abord simples dépendances de l'appareil ambulacraire comme les autres pores de la plaque madréporique des Étoiles de mer, des Ophiures et des Oursins, ne nous paraissent done, malgré leur nombre chez les Crinoïdes actuels,

(1) Wachsmuth, Notes on the internal and external structures of Palæozoic Crinoids (American Journal of science and arts, vol. XIV, 1877, p. 118).

(2) H. Carpenter, On the apical and oral systems of the Echinoderms (Quart. Journal of microsco-

pical science, new serie, {. XIX, 1879, p. 10).

NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 3e série. — I. 33

qu'avoir un très lointain rapport avec les pores des Cystidés. Ce sont là des formations indépendantes, entre lesquelles il est impossible d’entrevoir, au moins en ce moment, aucun lien de filiation, et qui témoignent simplement du rôle important que l’eau a de tout temps joué dans la physiologie des Échinodermes.

Ici se présente à nouveau la question de l’homologation des deux faces du corps chez les Échinodermes. Ludwig a fait remarquer que le premier entonnoir vibratile des Comatules s'ouvrait sur l’une des plaques orales. Cet entonnoir vibratile correspond aux orifices de la plaque madréporique des Oursins et des Étoiles de mer. Ludwig en conclut que cette plaque doit être assimilée à la plaque orale perforée des larves cystidéennes de Comatule, ce qui entraine l’homologation des cinq plaques génitales des Oursins avee les cinq plaques orales des Crinoïdes, l'homologation de la face dorsale des Oursins et des Étoiles de mer à la face ventrale des Crinoïdes.

Cette manière de voir est contraire à celle à laquelle se sont arrêtés la plupart des auteurs. Cependant, en appliquant à la comparaison des Crinoïdes et des Oursins les principes dont nous nous sommes servi pour rattacher aux autres organismes ce qu’on nomme des colonies dans le Règne animal (1), nous avons été conduit à examiner, indépendamment de Ludwig, cette question, et nous avons réuni quelques arguments en faveur de l’idée qu’on pouvait chercher dans les pièces de la lanterne d’Aristote des Oursins, les homologues des pièces du calice des Crinoïdes, et que le périprocte était, en conséquence, formé par les pièces orales et les pièces terminales des bras, ce qui revient exactement à ce que soutient Ludwig. Herbert Carpenter et Percy Sladen ont, à leur tour, consacré à l'étude de ce sujet plusieurs mémoires, et ils élèvent contre l'inversion des Oursins et des Crinoïdes des objections sérieuses; les arguments que nous avions présentés nous-même ont beaucoup perdu de leur importance depuis la découverte chez les Comatules d’un système

nerveux ventral manifestement homologue de celui des Oursins.

(1) E. Perrier, Les colonies animales et lu formation des organismes, p. 620.

LES TUBES HYDROPHORES ET LE SYSTÈME DES CANAUX AMBULACRAIRES OU AQUIFÈRES.

Tubes hydrophores. — Le nombre des tubes hydrophores augmente beaucoup avec l’âge ; il dépasse finalement plusieurs centaines chez la Comatule adulte, ainsi que l’a constaté Ludwig dont nous pouvons confirmer d'une manière générale l'appréciation. Chez les individus adultes de l'Anledon rosacea et de l'Antedon phalangium, ces tubes naissent tous directement de l’anneau ambulacraire, et il en naît assez souvent plusieurs ensemble au même point. Nous avons vu que les cinq premiers d’entre eux étaient en rapport avec les cinq premiers entonnoirs vibratiles, mais que ce rapport n'était nullement conservé par la suite. Plus tard, chez les Comatules à vingt-cinq pinnules environ, ces tubes paraissent en continuité, comme le montrent la figure 59 de la planche VE et la figure 130 de la planche XV, avec l'organe creux destiné à fournir le sac du. plexus labial, le plexus labial et l'organe spongieux. Mais des coupes horizontales ne suffisent pas pour établir la nature de cette continuité. Dans les coupes verticales faites chez des individus dont le développement est légèrement plus avancé, on voit les tubes hydrophores présenter les dispositions suivantes.

A cet âge le plexus labial n’est pas très développé, mais le sac péri-æsophagien et l'organe spongicux, qui n’est pas encore transformé en plexus labial, sont nettement différenciés l’un de l’autre ; au sac viennent se rattacher les membranes qui constituent le sac viscéral, le plancher de la cavité sous-radiale et celui de la cavité génitale, ainsi que celles qui limitent les cavités dont les tubes des entonnoirs vibratiles sont la continuation. Or on trouve des coupes de tubes hydrophores à l’intérieur même du sac au contact immédiat de l'organe spongieux; quelques-unes sont entourées par les canaux du plexus génital, à leur jonction avec le plexus labial; d’autres s'allongent à l’intérieur des cavités qui font communiquer avec l'extérieur les entonnoirs vibratiles; lorsque les trabécules de séparation des eanaux du plexus se réunissent en membranes horizontales, ils s'engagent même dans des cavités qui persistent entre les deux membranes; enfin un certain

nombre traversent verticalement toute la région occupée par les trabécules

horizontales péri-æsophagiennes, se recourbent en crochet, et semblent se terminer librement dans la cavité générale.

Comment se terminent ces tubes? On a vu dans le résumé de l'historique que trois opinions ont été émises à cet égard : les uns (W. Carpenter, Greeff) croient qu'ils se terminent en cæcum, d’autres (Ludwig, Jickeli) pensent qu'ils s'ouvrent librement dans la cavité générale, Teuscher admet qu'ils sont en continuité avec les vaisseaux; en 1879, Herbert Carpenter n’est pas encore certain qu'ils s'ouvrent dans le cælome, ni même qu'ils soient homologues avec le canal hydrophore des Étoiles de mer (1); il adopte cependant plus tard cette opinion. Nous avons vu, au contraire, que chez la larve cystidéenne et la larve phytocrinoïde, ils communiquent directement d’abord, puis indirectement avec l’extérieur, opinion qu'admet également sous cette dernière forme H. Carpenter, comme nous l'avons vu. Mais en est-il foujours ainsi? La solution de cette question est beaucoup plus difficile qu'on ne l’imagine.

Le plus souvent les tubes hydrophores sont ou bien arrachés, par la contraction des tissus, des régions dans lesquelles ils sont engagés, ou coupés par le rasoir, de sorte que lorsqu'on trouve une de leurs extrémités libre et flottante dans la cavité générale, on n’est jamais certain d’avoir sous les yeux leur véritable terminaison. On peut se demander si le tube n’a pas été tronqué par les préparations auxquelles il a été soumis tant qu’on n’a pas trouvé un critérium permettant de reconnaitre toujours son extrémité naturelle, Or, ce critérium existe.

Chaque tube estrecouvert d’une fine membrane nueléée, et cette membrane se prolonge assez souvent en une sorte de mésentère qui relie le tube à la paroi du corps; cette membrane et ses prolongements latéraux étaient déjà connus de Ludwig. Mais elle a une importance qui avait échappé à l’éminent anatomiste allemand, car c’estelle qui permet de reconnaître avec certitude les extrémités réelles des tubes hydrophores. Ces extrémités ne nous paraissent pas avoir été vues, quoiqu'on ait affirmé souvent que les tubes hydrophores

se terminaient librement dans la cavité générale. Ludwig figure bien (2) une

(4) Hersert Carpenter, On the apical and oral Systems of the Echinodermata, part. IE, Quart, Journal of microscopical science, new serie, &. XIX, p. 1, oct. 11. [! ? ? L Ï (2) Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, pl. XVI, fig. 39.

extrémité de tube hydrophore; mais les apparences analogues que nous avons quelquefois rencontrées sur les tubes horizontaux. tels que celui que figure Ludwig, avaient certainement une autre signification : elles différaient d’abord de ce qu’a représenté Ludwig, parce que le tube, au lieu de se recourber verticalement au sommet, semblait simplement présenter un orifice supérieur subterminal. Or, la paroi des tubes hydrophores n’est pas ordinairement d’une épaisseur uniforme; elle est géné- ‘alement amineie le long d’une arète supérieure, et, quand le tube est coupé obliquement, la partie amincie de la coupe prend l'aspect d’un orifice tel que celui figuré par Ludwig, mais pratiquée dans la paroi du tube au lieu d’être placée à l'extrémité d'une partie recourbée. L'analogie n'en est pas moins frappante entre certaines de mes préparations et la figure du savant allemand: il suffit de raccourcir jusqu’au niveau de la paroi externe du tube la petite partie de ce dernier qui est réfléchie vers le haut, pour obtenir un aspect absolument identique, et sur les préparations on croit mème voir, au premier abord, le prétendu orifice porté à l'extrémité d’un pelit tube rétréei et disposé en crochet, comme l’a figuré Ludwig. Si les aspeets que j'ai observés sont bien ceux qui ont fourni les bases du dessin de Ludwig, je dois dire que ce qu'il représente ne saurait être une extrémité libre de tube hydrophore. Ces extrémités libres existent d’ailleurs; je les ai vues nettement tant chez l'Antedon phalangium que chez l'Antedon rosacea. Elles sont identiques dans les deux espèces, et représentées planche XVE, fig. 138 en y. Dans cette figure on voit deux tubes hydrophores parallèles qui pénètrent verticalement dans une cavité à parois propres, dont ils n’atteignent pas le fond. Souvent dans les cavités semblables on ne trouve qu'un seul tube, et il n’y a que peu d'espace entre le tube et la paroi de la cavité; la cavité apparait alors en section transversale comme un trou presque exactement circulaire ; d’autres fois, au contraire, la cavité a une forme plus ou moins irrégulière. Ces cavités peuvent être suivies jusqu’à la naissance des tubes hydrophores sur le canal ambulacraire. Elles se continuent, d’une part, avec un système de fentes apparaissant assez souvent sur les coupes comme des boutonnières qui séparent le sac du plexus labial de la paroi du corps ; d'autre part, avec une cavité continuant elle-même ces fentes et qui est située

entre le canal ambulacraire et l’œsophage. Cette cavité a une position

exactement correspondante à celle qu'assigne Ludwig à l'anneau vasculaire sanguin péribuecal, d'où il fait naître lessaceules (Awssackungen), quine sont en réalité que les origines de canaux faisant partie du plexus labial. Mais ces canaux ne naissent pas réellement des parois de cette cavité, ils naïssent de la membrane péritonéale æsophagienne.

Les cavités contenant les tubes hydrophores sont pratiquées au sein de la masse complexe de tissus qui entourent l’æsophage et comprennent les canaux du plexus labial, leurs gaines conjonctives et le sac: des canaux du plexus cheminent autour d'elles, comme on le voit en 7/, fig. 138, planche XVI de ce mémoire, et il semble parfois qu'il y ait continuité entre la paroi de la cavité et celle des canaux voisins: mais la cavité nous a paru correspondre bien plutôt aux cavités qui enveloppent les canaux du plexus et qui sont tout simplement entourées de tissu conjonctif; elles communiqueraient avec les canaux du plexus labial sur le pourtour de la bouche, s’il existait dans cette région, comme le décrit Ludwig, un véritable anneau sanguin où viendraient aboutir les canaux (Auwssackungen) du plexus labial. Mais je n’ai jamais vu les canaux naître de la paroi d’un anneau péribuceal: dans toutes mes préparations ils partent de la membrane péritonéale de l’æsophage. En revanche les fentes sous-tégumentaires, l’espace qui entoure l'anneau ambulacraire, sont abondamment pourvus d’eau par les entonnoirs vibratiles péribuccaux ; lestubes hydrophores puisent l’eau dans ces cavités. Au premier abord, il semble qu'aucune relation directe n'existe plus entre les tubes hydrophores et les entonnoirs vibratiles; au fond les relations primitives ne sont que légèrement modifiées, comme il est facile de s’en assurer par l'étude du mode de terminaison des tubes hydrophores dans leur cavité.

Sur la figure 138, on voit, en effet, l’épithélium propre, cilié, de chacun des deux tubes hydrophores se réfléchir vers l'extérieur, en y, sur tout le pourtour du tube, s’amincir rapidement et se continuer enfin avec la fine membrane nucléée qui recouvre extérieurement le tube hydrophore. Cette disposition implique nettement que le tube hydrophore à grandi en refoulant en quelque sorte devant lui la fine membrane qui le recouvre et qui fait, en somme, partie intégrante de la paroi de la cavité dans laquelle il s'ouvre, dans laquelle il semble contenu. Le tube hydrophore est, en réalité, invaginé dans cette cavité et en continuité de parois avec elle. Or cette

cavité n'est que la continuation du système des fentes sous-tégumentaires, fentes à parois propres qui se prolongent vers l'extérieur en formant les tubes intrapariétaux des entonnoirs vibratiles. En réalité, ceux des entonnoirs péribuceaux qui ne s'ouvrent pas dans les canaux du plexus, les tubes intrapariétaux qui leur correspondent, l’ensemble des cavités péri-æsophagiennes, les tubes hydrophores, ne sont qu'un seul et même système chez la Comatule adulte comme chez sa larve. n’y a là aucune modification essentielle; seulement les rapports primitifs sont quelque peu masqués par la différenciation considérable qu'ont subie les parties demeurées en rapport physiologique, et par l'addition de nouveaux entonnoirs identiques en apparence aux premiers, mais dont la disposition est tout autre.

La réflexion de l’épithélium cilié des tubes hydrophores, la continuité de la partie réfléchie avec la fine membrane d’enveloppe, ne permettent pas de conserver le moindre doute, nous ne saurions trop le faire remarquer, sur le mode de terminaison des tubes hydrophores chez les Comatules adultes. On remarquera aussi que ce mode de terminaison, bien différent de celui qu'on observe chez les jeunes animaux (1), semble exclure la terminaison par un court tube rétréci que représente Ludwig; quand un tube hydrophore se courbe à son extrémité, il s'élargit forcément au moment de se terminer, tout comme les tubes droits, par suite de la réflexion vers l'extérieur de ses parois. C’est ce que montre le tube de gauche de la figure 138. I ne saurait se rétrécir comme le figure Ludwig. D'autre part, le mode de terminaison que nous figurons pour la première fois, qui ne peut laisser aucun doute sur sa véritable nature et qui estle seul que nous ayons constaté avec certitude, est évidemment une terminaison libre à l'intérieur du sac qui contient l'organe spongieux et le plexus labial; une pareille terminaison estexclusive de toute continuité avec les canaux du plexus labial. L'examen de coupes intéressant les bords du plexus labial semble cependant autoriser à admettre cette continuité; nous l'avons un moment admise, et, d’après l'examen de nos préparations et un nouvel examen des siennes, M. Carl Vogt l’a admise également, L'éminent correspondant de l'Académie des sciences de Paris a

représenté dans son Zrailé pratique d'anatomie comparée une de ses pro-

(4) Comparer à la figure 438 (planche XVI) les figures 67 (planche VII), 57 (planche VI) et 9 (planche I).

pres préparations, dans laquelle on voituntube hydrophore s'engager dansle plexus labial où sa cavité parait bien en continuité avec celle des canaux qui constituent le plexus. La question semblait donc définitivement jugée par la concordance de nos observations, lorsque j'ai découvert les terminaisons libres des tubes hydrophores. Comment expliquer la contradiction apparente de ces données?

Nous avions admis la continuité des tubes hydrophores et des canaux du plexus labial en raison des faits suivants :

1° Chez la larve cystidéenne de lAztedon rosacea, le tube hydrophore unique ne s'ouvre pas librement dans la cavité générale, comme l’a affirmé et figuré Ludwig, mais bien à l'extérieur par l'intermédiaire du premier entonnoir vibratile (1).

2 Chez la larve phytocrinoïde, les quatre tubes hydrophores qui suivent le premier se forment, en même temps que les entonnoirs vibratiles correspondants, aux dépens d’une mème ébauche cellulaire ; au moins pendant un certain temps, ces tubes ne s'ouvrent done pas davantage dans la cavité générale et présentent avec les entonnoirs vibratiles les mêmes rapports que le premier tube hydrophore (2).

3° Pendant que la larve cystidéenne passe à l’état de larve phytocrinoïde, une cavité intrapariétale correspondant aux tubes intrapariétaux de adulte, vient s’interposer entre le premier entonnoir vibratile et le premier tube hydrophore, mais ces deux organes restent en continuité (3).

4° Quand la larve phytocrinoïde a passé à l’état de jeune Comatule, cette disposition subsiste encore; mais le sac proémine dans la cavité générale, et un bourgeon cellulaire occupant exactement la place du plexus labial vient se souder à sa paroi. Ge plexus semble done venir s'interposer entre le tube hydrophore et l’entonnoir vibratile qui se sont formés les premiers (4).

5° Chez une Comatule à vingt-cinq pinnules, un sac anfractueux prend la place du plexus, les tubes hydropheres s'ouvrent dans son intérieur; la disposition constatée dans la phase précédente ne fait que s'accentuer (5).

(1) Planche I, fig. 9 et planche IT, fig. 22. (2) Planche I, fig. 66.

Planche I, fig. 46; planche VE, fig. 38 et 57; planche VIT, fig. 64.

) (4) Planche VI, fig. 58 et 59.

(5) Planche XV, fig. 430, 4%,

6° Chez une Comatule adulte, les tubes hydrophores naissent de l'anneau ambulacraire, traversent une cavité vide et se recourbent vers le haut pour pénétrer dans le plexus labial, comme M. Vogt la figuré.

Là encore il n’y a rien à retirer des faits, et l'interprétation que nous en avons donnée parait, au premier abord, absolument correcte ; elle le serait en effet, si ce que nous avons désigné sous le nom de plexus labial était un organe simple ; mais iln’en est rien. Ce plexus, nous l’avons vu, comprend en réalité : 1° un sac d'apparence conjonctive enveloppant l'organe tout entier; 2° un organe spongieux ; 3° des canaux rattachés à cet organe et en continuité avec ceux du plexus génital et ceux qui naissent de la membrane péritonéale; 4° des trabécules séparant les uns des autres ces canaux auxquels elles forment des espèces de gaines incomplète et qui viennent s'attacher à la paroi du sac.

Le sac se forme le premier, et c’est à lui que correspondent les bourgeons des figures 8 et 59 de ce mémoire, ainsi que le sac anfractueux de la figure 130; c’est avec lui que sont en rapport les premiers tubes hydrophores. L'organe spongieux apparait ensuite à son intérieur grâce au développement incessant des trabécules dans sa cavité (voir pour ce processus de formation la planche IT du tome IF de la 1" série des Archives du Muséum, et l'explication de cette planche); mais, entre cet organe et la paroi du sac, il reste un espace vide; c’est dans cet espace que pénètrent peu à peu les tubes hydrophores, c'est à son intérieur qu'ils continuent à s'ouvrir, sans contracter aucun rapport avec l'organe spongieux; les canaux du plexus labial ne sont qu’une transformation de ce dernier, il n°y à donc pas de rapport entre eux et les tubes hydrophores, qui s'ouvrent librement dans les interstices qu'ils laissent entre eux. Mais ces tubes n’en continuent pas moins à pénétrer à l'intérieur du sac, à s'engager parmi les canaux qu'il contient, comme l’a très exactement figuré M. Carl Vogt, etilest d'autant plus naturel d'en conclure qu'ils communiquent avec eux que les faits embryogéniques semblaient tendre, eux aussi, vers cette même conclusion, Il n’était possible de se dégager de cette illusion qu'après avoir fait une analyse complète du corps désigné en bloc sous le nom de plexus labial, avoir reconnu son mode de formation, et surtout après avoir découvert le mode

si net de terminaison des tubes hydrophores.

NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 32 série. — I. 3

Il faut ajouter d’ailleurs que le tube hydrophore anal qui est contenu tout entier dans un lambeau de tissu dépendant de la paroi du corps n'est pas en continuité parfaite de tissu avec cette paroi. À un grossissement suffisant, on voit les tissus qui l’enveloppent se mouler sur lui; mais ils sont eux-mêmes limités, tout autour du tube, par une membrane propre qui se continue avec celle du sac intrapariétal ; de sorte que la paroi de ce sac n'est pas la continuation directe de la paroi du tube hydrophore anal

qui aurait changé de structure.