PLEXUS LABIAL ET ORGANE SPONGIEUX. — PLEXUS GÉNITAL

Organe spongieux ; plezus labial: plexus génital (Comatules à 25 pinnules). — Les dispositions précédemment décrites du sac viscéral montrent combien ce remarquable assemblage de membranes, de tractus et de trabécules est intimement lié au mode d'irrigation du corps. Nous avons dû décrire les rapports des espaces qu'il circonserit avec les entonnoirs vibratiles qui nous ont apparu avec une disposition nouvelle, puisque beaucoup d’entre eux ne présentent plus aucun lien direct avec les tubes hydrophores, et que le plus grand nombre conduisent, soit dans les cavités sous-lentaculaires et génitales des bras, soit à l’intérieur du sac d’enveloppe du plexus labial, dans les interstices des canaux de ce plexus, et quelques-uns seulement, quoique moins sûrement, dans ces derniers.

Nous avons maintenant à étudier en détail les organes avec lesquels les trabécules dépendant du sac viseéral présentent des rapports si étroits qu'il est souvent difficile de dire ce qui appartient à ces organes et ce qui appartient à la trame conjonctive qui les enveloppe.

Le premier de ces organes est l’ensemble constitué par le plerus génital et le plezus labial, que nous pouvons désigner sous le nom de plexus génito-labial. 1 comprend les parties désignées par Greelf sous les noms d'are vasculaire dorso-ventral et de réseau vasculaire adoral (1), par Ludwig sous les noms d'organe dorsal où central et d'erpansions sacciformes de l'anneau vasculaire oral, par Herbert Carperter sous les noms d'axe vasculaire central, organe spongieux, glande plexiforme.

(1) Greerr, pag. 90 et 91.

Nous savons déjà que dans les jeunes Comatules on trouve dans la région axiale le stolon génital et un ou plusieurs vaisseaux non encore disposés en un véritable plexus ; que néanmoins ce plexus se constitue peu à peu et forme autour du stolon génital un lacis vasculaire qui demeure longtemps sans connexion directe avec ce dernier. Tous les auteurs décrivent au contraire, chez la Comatule adulte, le stolon génital et le plexus qui l'enveloppe comme un seul et même organe, faisant partie de ce qu'ils appellent l'appareil vasculaire, et constitué par un réseau de canaux en communication avec les canaux intestinaux et les expansions sacciformes du centre vasculaire oral. Pour qu'il en fût ainsi, il faudrait qu'à une phase du développement plus avancée que celles dont nous avons fait jusqu'ici l'étude, le stolon génital donnât réellement naissance à des vaisseaux s’anastomosant avec ceux qui lui sont d'abord simplement juxtaposés. C’est là un premier point à examiner, Le plexus génito-labial est déjà bien développé dans les jeunes Comatules à 25 pinnules dont nous avons précédemment décrit le sac viscéral, et nous en avons des séries de coupes horizontales pratiquées sur des individus à peine plus âgés et dont l’un ne présente notamment que 27 pinnules à chaque bras. L'examen de ces préparations est inégalement instructif.

Deux des coupes verticales ano-buccales des Comatules à 25 pinnules contiennent toute l'étendue de l'organe dorsal depuis la pointe de l'organe cloisonné jusqu'au plexus labial. Dans la première, le stolon génital se montre dans la chambre centrale de l'organe cloisonné sous l'aspect de deux cordons séparés par un certain intervalle, s’amineissant en pointe à mesure qu'ils descendent du côté dorsal et traversant la coupe nerveuse pour venir se perdre sous forme d’un paquet de fibrilles dans la couche externe de tissu calcifère de la plaque centro-dorsale, Ce mode de terminaison a déjà été représenté figure 39, planche IV; mais on ne voit pas sur cette figure une épaisse couche d'éléments étoilés ou fusiformes, qui forme la couche la plus externe des tissus de la plaque centro-dorsale, à l’intérieur de la couronne formée par les cirres et qu'on ne retrouve pas ailleurs, au moins avee ce développement. Quelques-uns de ces éléments se prolongent en très fines fibrilles qui vont se rattacher à l'enveloppe

nerveuse des cirres, où après s'être réunis en faisceaux arrivent jusqu'à la

masse nerveuse qui enveloppe l'organe eloisonné. Ces connexions donnent à penser que les éléments dont il s’agit sont nerveux. Les cordons qui continuent le stolon génital à l'intérieur de la chambre axiale de l'organe cloisonné sont eux-mêmes formés, comme le démontrent les coupes horizontales, de cylindres creux de files de petites cellules arrondies, pouvant passer d’un cordon à l’autre. On trouve que le nombre de ces cordons est de quatre à six ou même davantage sur une mème série de coupes horizontales. Il y a un espace vide entre eux et les parois de la chambre centrale. Avant qu'ils ne sortent de cette chambre, leur cavité s’oblitère, ils peuvent s’anastomoser de diverses façons, et finalement ils s'unissent en un gros cordon compact, à éléments allongés transversalement, rappelant ceux des figures 32 à 38, mais plus granuleux. La membrane qui limite les chambres de l’organe cloisonné accompagne ce cordon et lui forme un revêtement. À mesure qu’on se rapproche de la rosette, ces chambres se rétrécissent peu à peu, et leur section horizontale n’est plus finalement qu'un tout petit anneau circulaire; sur les coupes verticales elles semblent se continuer en cordons cellulaires qui viennent se confondre parmi ceux qui constituent le stolon génital, sans qu'on puisse affirmer que ces cordons soient des rudiments de canaux. ;

Jusqu'au moment où il atteint le niveau du tube digestif, le stolon génital est presque plein, et aucun vaisseau n'apparait à côté de lui. A partir du bord inférieur du tube digestif, il est remplacé, dans l’une de nos coupes, par un large canal compris entre deux feuillets du sae viscéral, mais qui ne présente aucun rapport avec le stolon. Ce canal s'élève verticalement au devant de l’æsophage, se bifurque bientôt et est rejoint au-dessus de sa bifurcation par d’autres canaux dont l’origine se perd sous la coupe du sac stomacal. Ces vaisseaux sont séparés de la paroi du tube digestif par une membrane fibreuse fenestrée, qui forme d’ailleurs à chacun d'eux une enveloppe très imparfaite. Au niveau de la partie inférieure de l’æsophage, le stolon génital reparaïit, il est encore solide, fournit un lobe en avant et un cordon épais qui s'élève verticalement. Ce cordon a des contours un peu irréguliers, mais on n’en voit naître aucun rameau; il est accompagné de deux ou trois canaux dont le trajet snueux empêche de déterminer exacte-

ment le nombre et qui se placent entre lui et l’æsophage. Ces canaux abou-

tissent à une petite masse de forme ovoide, qui a l'aspect d’un sac dans lequel aboutissent de larges canaux enveloppés à distance par une membrane qui continue la membrane d'enveloppe du stolon génital. Au niveau du sommet supérieur de cette sorte de sac, l'extrémité du cordon cénital est coupée ; au-dessous d'elle se trouvent des canaux qui, sous un certain éclairage, apparaissent comme une continuation du stolon. Le sac est à l'extérieur par rapport au stolon; il en nait un canal qui croise le stolon en passant au-dessus de son extrémité apparente, remonte le long de l’æsophage, laissant au dehors la coupe d’un tube hydrophore profondément engagé dans les tissus du plexus, et aussi jusqu'auprès d'une fente qui sépare ces tissus du plancher ; là il est coupé et on ne peut le suivre plus loin. Autour du tube hydrophore, comme autour du canal, il y a une lacune ; l'analyse des tissus dans lesquels est creusée cette lacune est assez difficile ; ils sont en continuité avec les membranes d’enveloppe de l'organe dorsal; il semble cependant qu'il existe encore des canaux dans la partie comprise entre la lacune et l'œsophage.

La coupe qui vient immédiatement après vers la gauche contient la presque totalité de la longueur du stolon génital et du cordon ascendant auquel il donne naissance. Le sac pyriforme situé à l'extérieur de ce cordon descend beaucoup plus bas: de plus, entre le stolon et le tube digestif, il existe un plexus de canaux qui rejoint par en haut le peloton externe et, par en bas, atteint le niveau du bord supérieur de l'intestin. Comme les parois des canaux, en voie de formation, sont assez épaisses, elles se colorent fortement, et il n’est pas très facile de suivre au milieu du plexus les prolongements du stolon génital: toutefois le plexus et le stolon sont séparés l’un de l’autre par une enveloppe fibreuse ; leur séparation est absolue dans toute la partie du stolon qu'on peut considérer comme son corps, et ce n’est que vers l'extrémité du cordon qui en naît qu'il pourait y avoir union entre des cordons issus du stolon génital et les canaux auxquels ils se mêlent au voisinage du sac. Il est certain d’ailleurs que dans des coupes verticales uniformément colorées et chez des individus âgés dont le stolon et le plexus sont fort compliqués et enchevètrés, on trouve fréquemment des aspects qui pourraient être interprétés en faveur

de l'hypothèse de la continuité, même dans la région du corps du stolon

génital; il n’y à done pas à s'étonner des affirmations répétées qui ont été produites à cet égard. D'ailleurs, si l'on entend par organe dorsal lensemble du stolon génital et des canaux qui l’enveloppent, cette continuité est bien réelle. La question est maintenant de savoir si, dans cet organe d’abord formé de deux parties distinctes, le stolon génital et les canaux qui l’accompagnent, il s'établit à un moment donné une continuité entre les dépendances de ces deux parties. Il est à remarquer que si nous avons pu suivre dans nos coupes la partie verticale du stolon génital jusqu’au voisinage de son point de division, nous avons fréquemment rencontré dans ces mêmes coupes des portions plus ou moins étendues de ceux de ses rameaux qui se rendent aux bras; ces rameaux sont fréquemment accompagnés par des canaux, mais en demeurent complètement indépendants. C’est aussi ce qu'on voit dans les coupes médianes qui contiennent la totalité du stolon; ces coupes présentent du côté postérieur, immédiatement en arrière de l'æsophage, d'importantes parties de l'organe spongieux, et en arrière de cet organe, des coupes des rameaux génitaux ; or une épaisse cloison sépare ces coupes de celle de l'organe spongieux que nous savons être en communication avee les canaux d'irrigation. Là encore, à l’âge qui nous occupe, le stolon génital et les canaux sont indépendants dans la plus grande partie de leur longueur.

L'étude des coupes horizontales de jeunes Awfedons à 27 pinnules confirme et précise encore les conclusions auxquelles vient de nous conduire l'étude des coupes verticales. Formé vers sa région inférieure de quatre cordons cylindriques, le stolon génital se modifie peu à peu à mesure que le niveau des coupes s'élève. La cavité de quelques cordons s’oblitère, tandis que d’autres s’élargissent tangentiellement au cerele suivant lequel ils sont disposés, ou même se divisent; finalement, fous ces cordons ne forment plus qu’un corps compact dont les cellules sont disposées en circonvolutions ne laissant entre elles que de simples interstices en forme de fentes. Tout l'organe est enveloppé par une membrane continue dans laquelle on pourrait être tenté de voir, au premier abord, le prolongement unique de celle qui limite les chambres de l'organe cloisonné; mais il est difficile de s'arrêter à cette manière de voir parce que, mème en s’apla-

üssant et en se fusionnant pour former un revètement continu au stolon

génital, les cinq poches de l'organe cloisonné devraient former une membrane présentant une double assise de cellules; or cette couche est mince, tout à fait simple, et les cellules n’y apparaissent que par leurs noyaux saillants, de forme arrondie. Le stolon est relié par cinq trabécules irréeulièrement disposées à un cercle membraneux qui l'enveloppe concentriquement à quelque distance, et la membrane immédiatement appliquée sur lui se replie sur les trabécules et sur la membrane circulaire limitant ainsi einq chambres irrégulières. Sans que j'en aie trouvé sur mes coupes la preuve absolument positive, il serait possible que ces chambres soient la continuation autour du stolon des cinq chambres périphériques de l'organe cloisonné, dont la chambre centrale aurait été oblitérée par suite de l'application du feuillet interne des cinq chambres périphériques contre le stolon génital. Sur celle de ses faces qui regarde l'intestin, le stolon génital est séparé de la membrane d'enveloppe que nous venons de décrire par une épaisse couche de fibres longitudinales brillantes et se colorant fortement par l'éosine. Des fibres semblables se trouvent dans l'épaisseur des trabécules postérieures; elles dérivent sans doute de la membrane fibreuse dont nous avons signalé la présence si précoce auprès du stolon génital et qui occupe une position exactement correspondante entre lui et l'intestin. A partir d’un certain niveau, les diverses parties de l'enveloppe extérieure se confondentavec les parties voisines du sac viscéral; la trabécule postérieure persiste seule, renforcée de fibres puissantes, et se relie à un volumineux canal vertical situé entre le stolon génital, qui demeure plein et l'intestin. Les fibres se retrouvent même sur la partie droite des parois de ce canal, qui ne tarde pas à se ramifier et fournit ainsi le plexus génital. Jusque-là le stolon génital est plein et n’a aucune communication avec les canaux voisins ; mais très peu au-dessus du point où le canal principal commence à se ramifier, le stolon change de structure, et il est impossible sur quelques-unes de mes préparations de le distinguer des canaux en voie de formation qui l'entourent. Sur d’autres j'ai pu tracer la marche du stolon jusqu'à la naissance de la branche horizontale qui se rend au bras droit postérieur. Jusque-là le stolon est tout à fait indépendant, et la branche qui en naît est accompagnée d’un canal qui lui demeure juxta-

posé, mais ne s’anastomose pas avec elle.

C'est done seulement dans sa partie supérieure que le stolon génital peut entrer en connexion avec le plexus labial. Cette connexion, si elle existe réellement, est d'autant plus remarquable que toute la partie inférieure du stolon génital, sa partie la plus volumineuse et la plus importante, est pleine, qu'elle ne conduit à rien et qu'on ne voit pas pourquoi des canaux aussi larges que ceux qui naissent du plexus labial et forment le plexus génital viennent s'ouvrir dans son intérieur.

Si l’on peut encore, à cette période du développement, conserver quelque doute sur l'existence de connexions entre le stolon et le plexus génitaux, ces connexions sont, au contraire, évidentes entre les canaux qui accompagnent le stolon génital et ce qui sera plus tard le plexus labial; cet organe se montre sur la coupe horizontale comme un sac bosselé oceupant le pourtour de l’æsophage dans le quartier droit postérieur de l'animal, mais ce sont les coupes verticales qui nous donnent le plus de renseignements sur ses véritables rapports. Nous l'avons vu d’abord se montrer sous forme d’un bourgeon entourant la moitié droite postérieure de l'æsophage et se soudant avec l'expansion sacciforme du premier appareil hydrophore (1). Il a pris chez les Comatules munies de cinq pinnules la forme d'un sac que nous avons déjà décrit succinctement, mais sur la description duquel nous avons à revenir en détail.

La coupe verticale de ce sac a, à peu de chose près, au moins dans certaines de ses parties, la forme d’un trèfle de carte à jouer (PI. VE, fig. 59, sh); l’un des deux lobes symétriques du trèfle est soudé à l'expansion tégumentaire qui contient le premier tube hydrophore, et le lobe médian est tourné vers le bas; quant au pédoncule du trèfle, il remonte entre l'expansion tégumentaire et l’æsophage, puis passe entre ce dernier, le tube hydrophore et l’anneau ambulacraire qui lui fait suite; sa fine membrane se replie sur ces derniers organes etse continue avec la fine membrane à noyaux saillants qui recouvre extérieurement le tube hydrophore; sa lame inférieure se soude avec la membrane péritonéale de l'æsophage (2).

Le sac péri-æsophagien peut donc être considéré comme une duplicature

(1) Planche VI, fig. 56, 57 et 58, mi.

(2) Cette disposition délicate n’a pas été représentée dans la figure 59, relative à une coupe où elle n’est pas aussi nette que dans les coupes voisines.

de cette dernière membrane. La cavité du sac n’est pas entièrement vide ; sur ses parois on aperçoit de nombreuses petites cellules saillantes et ayant une tendance manifeste à se disposer en membrane, qui se relient à d’autres groupes de cellules libres situées dans la cavité du sac. Quelques tractus membraneux dépendant du sac viscéral sont disposés en avant et en arrière du sac hydrophore, et reliés à lui par de délicates cellules fusiformes ; d’autres tractus issus de l'expansion tégumentaire enveloppent par places, comme des anneaux, son pédoncule, dont la lumière contient encore de nombreux éléments fusiformes.ou fibrillaires ; ces tractus naissent soit du bord externe de l'expansion tégumentaire, soit assez bas sur l’œæsophage, et n’accompagnent pas le pédoncule du sac entre l'anneau ambulacraire et l’æsophage.

Le sac est lui-même peu étendu et ne tarde pas à se réduire à un collier saillant, entourant l’œsophage et représentant le prolongement de sa partie pédonculaire, collier d’ailleurs creusé en canal. C’est pourquoi, dans la première partie de ce travail, nous avons décrit l'organe qui nous occupe comme un vaisseau que nous pensions être le premier du plexus labial, en raison même de sa position.

Passons maintenant à une Comatule à vingt-cinq pinnules. Nous avons déjà déerit la partie du plexus labial qui fait immédiatement suite au plexus génital, en avant de l’æsophage (W. A. H., 3° série, pl. I).

La coupe de cet organe se retrouve en arrière de l'æsophage, et là elle est particulièrement instructive; cette coupe comprend en effet : 1° une enveloppe extérieure en continuité histologique avec les parties voisines du sac viscéral ; 2° une masse boursouflée du côté postérieur, mais qui s’amineit en se rapprochant de l’æœsophage et se continue finalement par un grêle pédoncule remontant le long de l’'œsophage.

Les parois de la partie supérieure de l’enveloppe ont une assez grande épaisseur et se composent de deux couches : une externe, dans laquelle semble creusée une lacune dont les parois seraient identiques de structure à celles d’un vaisseau; une interne, fournie par l’agglomération de petites cellules sphériques et fournissant des tractus qui vont s’insérer à la surface de la masse bosselée, et notamment au fond de ses anfractuosités. En arrière et en dessous, l'enveloppe est en complète continuité avec des trabécules

y NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM 32 série. — I, Le

du sac viscéral; en dedans, elle passe entre la membrane péritonéale de l’œsophage et la masse boursouflée, en s'appliquant par places si exactement contre eux, qu'elle parait faire corps avec eux. Cette enveloppe fait-elle réellement partie du sac viscéral, ou doit-on la considérer comme appartenant au même système de formation que la masse boursouflée? IL est à remarquer qu’elle s'engage, comme le pédoncule de cette masse même, entre l’æsophage et l’anneau ambulacraire ; que celles de ses dépendances qui sont situées dans cette région ne diffèrent en rien des dépendancesdela masse elle-même; que ces relations sont exactement celles du sac simple que nous avons rencontré dans les plus jeunes Comatules ; qu’enfin sa couche interne est formée d'éléments cellulaires fort semblables à ceux de la masse boursouflée. Cette couche ne se contente pas d'envoyer des tractus fibreux vers la masse lobée, elle est en continuité effective avec ses parois. Il parait bien difficile, dans ces conditions, de ne pas admettre que l'enveloppe et la masse qu'elle contient ne soient pas une seule et même formation correspondant au sac péri-æsophagien que nous avons décrit dans les Comatules à cinq pinnules. Dès lors, l’espace compris entre la masse boursouflée et son enveloppe fait en réalité partie de la cavité du sac primitif dans laquelle viennent s'ouvrir les premiers tubes hydrophores, les premiers entonnoirs vibratiles. C’est en réalité la cavité d’un vaste canal d'irrigation, canal relativement énorme, dont les parois formées d'éléments à active multäplication s’invaginent à son intérieur, tout autour de l’æsophage, un peu comme les parois de l'intestin des lombries pour former leur typhlosolis, et produisent ainsi la masse boursouflée. Mais ce que rappellent surtout les rapports de cette masse et de son enveloppe, ce sont les rapports de l’organe plastidogène des Astéries avec les parois du sac qui entoure le tube hydrophore. L’organe plastidogène est lui aussi constitué par un reploiement à l'intérieur des parois du sac que l’on considérait autrefois comme un cœur, et sa structure histologique rappelle, à fort peu de chose près, celle de cette masse. Seulement, chez les Comatules, la partie pédoneulaire de la masse apparait, sur des coupes très minces, comme formée d’un faisceau de canaux très fins; sur le pourtour de la partie renflée, les différents lobes de l'organe sont souvent creusés de eavités; chaque lobe semble n'être

que l’amorce d’un canal; la masse même de l'organe peut être traversée

par des cavités semblables, de sorte qu’en certains points il prend un aspect véritablement spongieux et peut être considéré comme une sorte de sac dont la cavité serait en grande partie oblitérée par d'épaisses trainées cellulaires se raccordant à ses parois. Parmi ces cellules, le plus grand nombre sont des éléments fusiformes à gros noyaux; les plus voisines des parois de l'organe paraissent cependant libres et arrondies, et sur les parois mêmes sont accolés des éléments de mêmes dimensions et de même aspect que la partie renflée des éléments fusiformes.

Le fait que la masse lobée et son enveloppe ne sont qu’un seul et même organe et que l’espace compris entre eux équivaut à la cavité du sac périœsophagien primitif, comme semblent le démontre les rapports que nous venons de décrire, a une grande importance morphologique. On a vu, en effet, précédemment quel parti on en pouvait tirer pour l'explication des rapports successifs que les tubes hydrophores présentent avec l'appareil d'irrigation. Le sac qui enveloppe le plexus labial et ce plexus lui-même sont des organes de même origine, mais ils demeurent séparés, et l’on ne saurait conclure de ce que les tubes hydrophores s'ouvrent à un certain moment dans ce sac qu'ils sont en continuité avec les canaux du plexus. L'observation de leurs extrémités montre, en effet, qu'il n’en est rien; nous avons vu au contraire qu’un certain nombre de faits aulorisaient à penser que, parmi les entonnoirs vibratiles du groupe supérieur, il en est peut-être quelques-uns qui conduisent dans les canaux du plexus, mais que les autres, de beaucoup plus nombreux, conduisent en réalité dans les cavités du sac.

Plezus labial et organes spongieux chez la Comatule adulte. — À mesure que l'animal vieillit, les entonnoirs vibratiles, les tubes hydrophores, les canaux du plexus labial, les trabécules de son sac d’enveloppe, se multiplient ; il en est de même des diverses parties du plexus etdustolon génitaux.

Chez la Comatule adulte, l'aspect de l'organe spongieux, du plexus et du stolon génital, est bien différent de ce qu’on observe chez les Comatules à vingt-cinq pinnules. On peut en suivre les modifications dans une série de coupes verticales ano-buccales, et en allant successivement de la ganche vers la droite.

Dans une coupe rasant le bord externe gauche de l'anneau ambulacraire

on voit le pourtour de l'æsophage occupé par une masse de tissu conjonctif

compact, dans laquelle sont creusées des cavités ayant l’aspect de canaux, à section circulaire, anastomosés entre eux et tapissés d’une fine membrane à noyau saillant. Les plus élevées de ces cavités sont immédiatement au-dessous de la paroi mème du corps; ce sont les dernières qui persistent lorsqu'on s'éloigne de l’æsophage. De chaque côté de cette masse aréolaire de tissu conjonctif, sont creusées les cavités sous-radiales qui communiquent par places et par des conduits parfois assez fins avec le réseau de canaux creusés dans son épaisseur. Au delà de ces cavités le tissu en question se rattache au sac viscéral. À mesure qu’on se rapproche de l’æœsophage, la masse formée par le tissu conjonctif devient plus épaisse; de nombreux tubes hydrophores y pénètrent, et il se forme au-dessus et autour d'eux une masse pigmentée creusée de nombreuses cavités elliptiques allongées transversalement et de même diamètre vertical à peu près que les parties pleines qui les séparent et que traversent des paquets de fibres.

Dans ces cavités qui s’allongent de plus en plus, transversalement, dans le voisinage de l’œsophage, se montrent les coupes longitudinales ou transversales de canaux à parois minces, présentant des noyaux saillants; ces canaux marchent à peu près dans la même direction et possèdent très sensiblement les mêmes dimensions ; ils présentent par places des bosselures dont la figure 107 de la planche XI donne l'aspect en #b; ils peuvent s'anastomoser entre eux. Ils n'arrivent pas jusqu’au contact même de l’æsophage, auquel viennent s'attacher des trabécules très chargées de pigment, qui continuent la masse conjonctive, mais entre lesquelles on ne voit plus de canaux. Cependant ceux-ci se montrent encore sur les coupes en avant et surtout en arrière de la coupe de l’œsophage autour duquel leur réseau forme, en conséquence, un cercle presque continu. En arrière de l’æsophage, entre ce tube et le rectum, la coupe de ce réseau de canaux ne tarde pas à apparaître sous forme d’un peloton de canaux à parois minces, enfermé dans une cavité spéciale, creusée elle aussi dans le tissu conjonctif; ceux de ces canaux qui sont vus en coupe transversale sont isolés les uns des autres par du tissu conjonctif, de sorte que la coupe de la paroi du canal et la coupe de la paroi de la cavité que limite ce tissu autour de lui apparaissent comme deux circonférences concentriques.

Les canaux longitudinaux semblent par conséquent courir dans des cavités creusées pour eux dans le tissu conjonetif.

A partir du moment où les coupes traversent la lumière de l’œsophage, chaque préparation contient deux coupes du plexus, lune en avant, l'autre en arrière de l’æsophage et le rectum. L'aspect de ces deux coupes (1) est assez différent. Dans la coupe postérieure, on distingue deux parties, correspondant l’une au sac péri-æsophagien, l’autre à la masse lobée de la Comatule à 25 pinnules.

Mais ces parties sont ici profondément modifiées. Si, pour fixer les idées, nous prenons pour point de départ la coupe numérotée 7 + 13 dans nos séries, nous constaterons les faits suivants : les parois du sac sont extrèmement épaissies; de leur surface interne se détachent des trabécules fibreuses qui s'anastomosent entre elles, cloisonnent sa cavité et la découpent en cavités secondaires, dans l’intérieur desquelles on voit les coupes de canaux qui ne sont autre chose que des parties du plexus qui s’est substitué à la masse lobée primitive. La coupe du sac a la forme générale d’un triangle isocèle, dont le sommet serait tourné en avant, dont les deux côtés égaux longeraient l’un la paroï du corps, l’autre la paroi de l’æsophage, la base étant tournée en arrière, vers la cavité générale, à peu près comme dans la figure 124. Examinons successivement chacun de ces trois côtés. Entre le côté supérieur et la paroi du corps est interposée une série linéaire de cavités allongées, ayant l'apparence de longues boutonnières tapissées par une mince membrane à noyaux saillants. En arrière de la plus externe de ces boutonnières, la paroï du sac se relie à la paroi du corps. En avant de la boutonnière antérieure, elle se continue, en s’insérant entre l’æsophage et le canal ambulacraire.

La face de cette paroi tournée vers la cavité du sac contient une couche de fibres longitudinales, de laquelle se détachent des faisceaux fibreux traversant la cavité du sac et se rendant à l’autre côté du triangle isocèle, en divergeant, mais en s’anastomosant aussi par places de manière à circonscrire des cavités plus où moins étendues, dans lesquelles se trouvent ces

parties spéciales de la masse lobée qui, chez les Comatules adultes, mérite

(4) Nouvelles Archives du Muséum, 2° série, t. IX, pl. XV, fig. 124.

parfaitement encore le nom d’organe spongieur. Ces cloisons fibreuses se trouvent seulement dans la moitié du triangle voisin du sommet, l’autre moitié est occupée par la cavité cireulaire aréolée, dont les aréoles contiennent les coupes des diverses parties de l'organe spongieux.

Un canal à minces parois semble courir au-dessus de la couche fibreuse, dans la paroi du sac; ce canal paraît communiquer par une branche latérale avec l’une des cavités circonscrites par les cloisons fibreuses et pénétrer dans la cavité générale, au voisinage d’autres grands tractus creux, qui descendent verticalement entre l'æsophage et l'intestin, mais dont une branche se rattache à la base du sac. Cette base ne présente aucune autre particularité importante. Quant au troisième côté du triangle, il est séparé de l’æsophage par un cordon recouvert d'une abondante formation pigmentaire et qui prend naissance sur la membrane péritonéale de l’æsophage.

Dans la coupe # + 14, on voit se rapprocher beaucoup du sommet du triangle les dépendances de l'organe spongieux, se présentant toujours sous l’aspect de coupes de canaux plus ou moins bosselés et pelotonnés, coupes contenues elles-mêmes dans des aréoles cireonserites par du tissu conjonctif. La base du triangle se relie bien nettement aux gros trabécules creux de la cavité générale que des tractus relient encore aux téguments. Un progrès est encore accompli dans la coupe » + 15, où l’on peut voir les différentes parties de l'organe spongieux se relier les unes aux autres de manière à se rattacher, en somme, à un axe commun dont ils ne seraient que de grandes expansions latérales, elles-mêmes plus profondément lobées. Nous sommes ramenés par conséquent à la disposition déjà décrite pour les Comatules à vingt-cinq pinnules, disposition qui est ici simplement exagérée. L'axe auquel se rattachent toutes les expansions de l'organe lobé se relie du reste lui-même à la membrane péritonéale, fort épaissie autour de l’æsophage. Il est à remarquer que dans cette région l’axe en question est plein. Du côté opposé de l’æsophage, l'organe spongieux est remplacé par un plexus de canaux entourés chacun d'une gaine fenestrée de tissu conjonctif; ces canaux sont manifestement en continuité avee ceux qui forment le plexus génital et descendent le long de l’æsophage. Ils se

groupent déjà en un plexus assez développé dans cette coupe où le stolon

génital n'est pas encore entamé; ce plexus se retrouve plus développé dans les coupes suivantes.

Finalement la lumière de l’œsophage se trouve dépassée. Dans toute la région correspondante à ce tube apparaissent de grosses trabéeules disposées en réseau et chargées de pigment qui s’attachent d’une part à l'æsophage, et d'autre part se relient au réseau conjonctif dans les mailles duquel eourent les canaux péri-æsophagiens horizontaux, bosselés, ramiliés et anastomosés qui, dans les coupes plus éloignées, unissent la partie postérieure de organe spongieux au plexus génital.

Ces canaux forment du côté droit du corps un plexus beaucoup plus volumineux que du côté gauche où ils sont peu nombreux. Le sac qui les enveloppe, le réseau de tissu conjonctif développé entre eux, contribuent à former autour de la moitié droite de l’œæsophage un volumineux organe dont la complexité est encore augmentée par le fait de la pénétration à son intérieur d’un très grand nombre de tubes hydrophores.

Jusqu'ici la partie externe lobée, d'apparence glandulaire, de l'organe spongieux se termine nettement. Elle est représentée vue à un faible grossissement, planche XVI, fig. 135. En avançant vers la droite, on la voit émettre par places des tractus cellulaires pleins, qui vont d'autre part se mettre en contact avec la membrane péritonéale de l'intestin, et contractent avec celle-ci des rapports identiques à ceux que présenteraient des canaux en voie de formation mais encore pleins; ce sont bien, en réalité, des ébauches de canaux, car quelques-uns de ces tractus, d’ailleurs assez courts, sont creux, et d’autres sont en communication, comme l'indique le schéma planche XX, fig. 162, avec de véritables canaux bien développés qui courent dans la cavité générale, au-dessus de l'intestin, dans les mailles du sac viscéral. Ces canaux vont d’ailleurs se rattacher, eux aussi, à la membrane péritonéale de l'intestin avec lequel ils sont en continuité. Il existe également du côté opposé des communications entre les canaux qui se détachent de la membrane péritonéale, ceux qui forment le plexus génital et ceux qui forment le plexus labial; de sorte que toutes ces parties ue forment qu'un seul et même système de cavités contenant les matières élaborées par le tube digestif; elles représentent en somme un ensemble de cavités chylifères sur la description desquelles nous aurons à revenir.

Mais nous pouvons dès maintenant désigner les canaux qui foyt partie de cet ensemble de cavités sous le nom de canaux chylifères, où mieux de canaux absorbants, afin d'éviter de transporter aux Échinodermes, comme on a eu le malheur de le faire trop souvent, des dénominations imaginées pour les Vertébrés, et dont l'application à des animaux d'organisation toute différente n’a que trop souvent fait naître les idées les plus fausses.

En continuant l'examen des coupes vers la droite, on ne tarde pas à arriver à des parties situées au delà du plexus; il reste au-dessous du tégument ventral un système de trabécules membraneuses, orientées horizontalement, mais onduleuses et anastomosées entre elles, chargées de pigment et entre lesquelles on n’aperçoit plus de coupes de canaux qu? sur les bords, et notamment près du bord postérieur. Celles de ces trabécules qui avoisinent le tégument ventral sont plus épaisses que les autres; finalement elles se rattachent, par des tractus obliques ou verticaux, au tégument ventral, tandis que les espaces qu'elles circonscrivent, s’agrandissant au-dessous de la région occupée par les gouttières ambulacraires, deviennent peu à peu les cavités sous-tentaculaires des rayons et des bras. Au delà des cavités sous-tentaculaires, les trabécules, devenues beaucoup moins nombreuses, se rattachent soit au sac viscéral, soit aux parois du corps en limitant entre elles des espaces canaliformes, continuées vers l'extérieur par les tubes que terminent les entonnoirs vibratiles. Cet aspect ne se modifie guère dans les coupes suivantes où de pareils espaces existent toujours au-dessous de l’épaisse cloison qui forme, dans le disque, le plancher des cavités sous-radiales.

En résumant ces données, on voit donc que tout autour de l’æsophage, sur une grande étendue, les téguments et la membrane péritonéale du tube digestif sont unis par une masse volumineuse de tissu conjonetif qui va s’atténuant peu à peu à mesure qu'on s'éloigne de l’æsophage, et s’unit finalement sur ses bords au sac viscéral dont elle n’est au fond qu'une modification. Cette masse est creusée : 1° de cinq grandes cavités sousradiales courant sous les branches radiales issues de l'anneau ambulacraire, et se continuant avec les cavités sous-tentaculaires des bras; 2° de nombreuses cavités sensiblement orientées parallèlement à la surface du tégument et disposées à peu près comme si la masse conjonetive était décom=

posée en une série de feuillets onduleux, plus ou moins séparés et se touchant, se soudant même par places. Dans ces cavités courent les canaux qui forment le plezus péri-æsophagien où pleæus labial; le plexus entoure presque complètement l’æsophage, mais l'est surtout développé en arrière et à droite et se continue, à droite et en avant, avec le plexus génital.

Dans la région comprise entre l’œsophage et le rectum, le plexus se transforme en une masse cellulaire, en partie creusée de cavités irrégulières, en partie compacte. Cette masse, dont les éléments peuvent être soutenus par des trabécules conjonctives, est l'organe spongieuxr. Cet organe présente de nombreux diverticules ramifiés, en continuité avee les canaux du plexus et du tube digestif.

Les parois de l'organe spongieux sont épaisses, sa cavité parfois presque oblitérée par des éléments anatomiques dont un grand nombre sont fusiformes et d’autres plus ou moins libres et arrondis paraissent en voie de migration (1). D'une part, cet organe se relie à la membrane péritonéale épaisse qui entoure l’æsophage; d’autre part, il se rattache à la membrane péritonéale du sac stomacal au moyen de prolongements en forme de canaux, et se relie par d’autres branches au système des canaux intestinaux.

Autour du plexus et du sae, le tissu conjonctif aréolé qui entoure l’æsophage se condense de manière à former au plexus tout entier une épaisse enveloppe propre, interrompue par places pour le passage des canaux qui font communiquer la partie sacciforme du plexus avec les canaux intestinaux. Ce sac est intéressant, car, malgré les rapports intimes qu'il contracte avee le sac viscéral et bien qu'il se continue également avee les enveloppes et trabéeules conjonctives du plexus génital, il a la même origine que le plexus et que l'organe spongieux. Nous l'avons vu, chez la jeune Comatule à vingt-cinq pinnules que nous avons décrite, se rattacher étroitement à ces organes et être avec eux en continuité complète de tissus. Cela est non moins net chez l’Antedon phalançgium adulte.

L'organe spongieux est ici très développé. Les éléments quile composent

sont exactement ceux qui sont figurés par l’Antedon rosacea, planche XVT,

(1) Nouvelles Archives du Muséum, 2° série, t. IX, pl. XVI, fig. 136.

NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 32 série. — I.

figure 136. Il semble seulement que dans l’une des parties solides les prolongements fibreux des éléments soient un peu plus serrés les uns contre les autres; mais ce qui est intéressant, c’est que sur certaines coupes on voit de gros tractus cellulaires, pleins, conservant exactement la structure de l'organe, partir de sa partie la plus volumineuse et la plus compacte et venir se rattacher à la paroi du sac d’enveloppe.

Dans la région où se font ces raccords, cette paroi est très épaisse, mais elle contient beaucoup moins de fibres que la région voisme; ces fibres, au lieu d’être orientées parallèlement aux parois du sac, sont entre-croisées dans toutes les directions, et un examen attentif montre que la plupart d’entre elles ne sont autre chose que des prolongements en filaments d'éléments fusiformes identiques à ceux qui constituent l'organe spongieux lui-même. Le passage de la structure de l’organe spongieux à celle des parois du sac se fait done d’une façon graduelle, comme on peut s’en assurer par l'examen de coupes très minces.

Les éléments de la partie épaissie du sac paraissent d’ailleurs provenir de l’organe spongieux lui-même. En certains points, cette partie épaissie prend une structure aréolaire, très voisine de celle des régions encroûtées de caleaire; il est probable qu'un réseau calcaire se dépose effectivement dans ses mailles. De nombreux tractus cellulaires, creusés en canal, relient la partie la plus compacte de l'organe spongieux à la membrane péritonéale du sac stomacal, et ces tractus canaliformes qui se relient aux canaux du plexus labial sont eux-mêmes séparés les uns des autres par des trabécules fibreux allant de la paroi interne du sac à la paroi externe de l’æsophage. Ainsi, pas plus chez l’Antedon phalangium que chez l'Antedon rosacea, il n’est possible de séparer morphologiquement le sac périæsophagien et les trabécules fibreux qui en naissent, du plexus labial et de l'organe spongieux qui l'enveloppe. Ajoutons que dans les mailles du réseau conjonctif on observe de nombreux éléments libres, ovoïdes, ayant un aspect légèrementmüriforme, et beaucoup plus gros que ceux qu’on observe parfois dans les mêmes régions chez l’Antedon rosacea. Ces éléments sont des éléments en voie de prolifération. Il pourrait done se former à l’intérieur du sac entre la paroi du sac et celle de l'organe spongieux des éléments

nouveaux.

Qu'il se forme des éléments dans l'organe spongieux, tout dans la structure de l’organe semble le faire penser. Au point de vue physiologique, cet organe et les dépendances de son enveloppe présentent done une certaine similitude de fonctions. Il n’y a pas lieu de s'étonner qu'il en soit ainsi, ces deux parties n'étant que le résultat d'une différenciation des parties qui ont pour commune origine une même région de la membrane péritonéale.

Plexus génital chez la Comatule adulte. — Nous avons vu que la masse de tissu conjonctif qui entoure l'æsophage est continue avec celle qui enveloppe le plexus génital; dans ce plexus les canaux et le tissu conjonctif présentent très sensiblement les mêmes rapports que dans le plexus labial. Les canaux dont il est formé ont exactement la même structure ; c'est-àdire qu'ils ont pour parois une mince membrane, qui semble se dédoubler par places en deux feuillets étroitement accolés. Cette membrane porte des éléments fusiformes dont les parties renflées font saillie aussi bien sur sa face externe que sur sa surface interne; la lumière du canal est souvent traversée elle-même par des éléments fusiformes analogues. Ces canaux, en se ramifiant, conservent sensiblement leur calibre, de sorte qu'il ne saurait être ici question de capillaires; la ramification se produit, du reste, parfois d’une manière toute particulière, comme nous allons le voir dans la description détaillée qui va suivre.

Dans la première coupe où l’on aperçoit le début du plexus, ce plexus se montre divisé en deux parties; la première est constituée par un canal qui va se rattacher à la membrane péritonéale très épaissie de l'æsophage; la seconde, plus extérieure, ne présente encore que des coupes de canaux que rien ne distingue de celles du plexus labial. Ces deux parties sont séparées par des trabécules de tissu conjonctif, et les canaux qui les composent se montrent en continuité dans les coupes suivantes avec ceux du plexus labial. La partie externe du plexus continue à être formée de canaux anastomosés ; les canaux de sa partie interne viennent se rattacher à un canal un peu plus large et à paroi plus épaisse. Ce canal, près du plexus labial, donne successivement naissance à trois branches qui s’épanouissent elles-mêmes en masses boursouflées sur lesquelles

viennent s'attacher les canaux du plexus, de sorte que le canal prin-

cipal et les branches à boursouflures qui le surmontent ont un aspect qui rappelle un peu celui d’une tête de chou-fleur (1). Ce mème mode de ramification se’ répète plusieurs fois le long du canal interne à mesure qu'il descend vers le fond du calice; il ne tarde pas d’ailleurs à ètre accompagné d’un second canal exactement semblable à lui, et auquel il a d'ailleurs donné naissance. Plusieurs canaux viennent ensuite se joindre à ces deux premiers, en formant un faisceau de canaux plus larges que les canaux qui forment la partie interne du plexus et à paroi plus épaisse.

Ces derniers ne sont cependant pas d’une nature particulière, car ils ne sont que des ramifications, nées du côté externe, des canaux principaux qui se continuent vers le fond du calice. Dans les premières préparations où apparaissent les coupes histologiquement bien distinctes du stolon génital, les canaux principaux passent entre la paroi du tube digestif et ces coupes, dont ils sont séparés par des membranes fibreuses de tissu conjonetif. Un peu plus loin les coupes du stolon génital et celles des canaux se rapprochent comme si ces canaux devaient passer au-dessus du stolon génital et ici les difficultés d'observation commencent à être considérables. Les canaux et le stolon génital présentent les dispositions relatives qu’on observe dans la figure 112, planche XIT; ils sont très rapprochés; les parois des canaux sont en outre plus épaisses et formées d'éléments peu différents de ceux de certains points du stolon génital; de sorte que les canaux et le stolon semblent en continuité; toutefois plus l’on observe avec un fort grossissement dans certaines coupes où canaux et stolon paraissent en continuité, moins la continuité semble évidente, etle stolon génital continue à paraitre séparé des canaux voisins par une membrane fibreuse conjonctive.

Dans une série de coupes appartenant à un même animal, je n’en ai Jamais trouvé plus d’une ou deux dans lesquelles il m'’ait paru extrêmement probable que certains lobes du stolon génital donnaient réellement naissance à des canaux. La figure 154 de la planche XIX représente une de ces préparations. La partie g est un lobe du stolon génital dont les éléments sont trop caractéristiques pour donner prise à aucun doute; à sa droite se

trouve un rameau dont les éléments sont plus petits et qui ne tarde pas

(1) C'est à peu près ce que nous avons représenté pour le plexus labial, planche XI, fig. 107, tb.

lui-même à se diviser en plusieurs branches du même calibre que les canaux du plexus, et dont les éléments se transforment graduellement en éléments plus petits. Ces branches sont de véritables canaux; il semble bien qu’elles se continuent avec les canaux du plexus, mais un examen très attentif des points de jonction entre ce qui est certainement canal du plexus et ce qui est branche canaliforme du stolon génital m'a toujours laissé quelque incertitude sur cette continuité. On constate presque constamment en ce point, comme le montre la figure 154, un changement dans la structure histologique des parties, et Pon peut, en conséquence, se demander si l’on se trouve en présence de parties en continuité ou seulement de parties superposées. En tous cas, le nombre des canaux qui seraient en continuité avec le stolon est évidemment fort petit, eu égard au développement du plexus, dont la partie externe continue à former un corps ovoïde d'une assez grande longueur, et dépasser notablement les parties supérieures du stolon génital, sans contracter avec lui aucune soudure.

La partie externe et la partie interne du plexus sont au contraire continues et ce serait seulement par cette partie interne si réduite qu'un lien s'établirait entre tout le plexus génito-labial et le stolon.

Si maintenant l’on considère que les rameaux du stolon génital qui se rendent aux bras ont à très peu près le diamètre des canaux du plexus; que ce sont aussi des canaux dont les parois sont seulement plus riches en éléments, ces éléments étant eux-mêmes souvent irréguliers (1), on voit combien doit être grande la difficulté de les distinguer les uns des autres dans les régions où leurs coupes se superposent.

Ludwig a affirmé que le rachis génital était contenu dans un vaisseau en continuité avec ceux du plexus labial. Qu'est-ce que le vaisseau génital? IL y a là un premier point à éclaircir, ce que nous ferons en nous occupant de l'appareil génital; mais on peut déjà faire observer que si le stolon génital fournit quelques branches au plexus génital, on peut déjà considérer les rachis génitaux eux-mêmes, manifestement liés au stolon génital, comme anatomiquement reliés au plexus génito-labial, IE n°y aurait rien

d'étonnant à ce que quelques rameaux de ce stolon s'unissent également au

(1) Nouvelles Archives du Muséum, 2 série, t. IX, pl, XVI, fig. 144.

plexus labial sur lequel viendraient aussi se greffer secondairement les cordons génitaux. Nous savons cependant que le plexus labial et le rachis génitaux naissent indépendamment et qu’au début les rachis sont directement reliés au stolon génital dont ils émanent.

La constitution du plexus labial et de l'organe spongieux présente les mêmes traits généraux chez l'Antedon phalangium et chez l’Antedon rosacea; mais la persistance dans ces deux types de certains traits d’organisation fort remarquables donne à ces faits une trop grande valeur

morphologique pour que nous n'y insistions pas.

(A suivre.)