LES BRAS ET LEURS CAVITÉS

Les bras. — La coupe verticale d’un bras présente à considérer, suivant Ludwig et Herbert Carpenter : 1° lépithélium cilié de la gouttière ambulacraire; 2° le nerf ambulacraire; 3° le vaisseau nerveux; 4° la bandelette musculaire surambulacraire que j'ai décrite en 1873; 5° le canal ambulacraire; 6° les deux cavités sous-ambulacraires; 7° la cavité génitale et les organes qu’elle contient ; 8° la cavité dorsale; 9° la partie imprégnée de calcaire qui contient l'axe nerveux; 10° les muscles et les ligaments qui s’insèrent sur cette partie; 11° le tronc nerveux dorsal et les nerfs qui en dépendent; 12° les cordons nerveux latéraux; 13° les ligaments d'union contenus dans les cavités rayonnantes des syzygies.

La disposition générale de toutes ces parties est aujourd'hui bien connue ; un certain nombre de détails et d’interprétations demandent cependant à être examinés de plus près.

Tout d’abord je trouve entre mes préparations et les figures de Ludwig d'importantes différences en ce qui concerne l'épithélium cilié de la gout-

tière ambulacraire, le nerf et le « vaisseau » nerveux sous-jacent. Les

figures de Ludwig sont faites, il est vrai, d'après l'Antedon Eschrichti, et mes préparations ont trait à l’A. rosacea et à l'A. phalangium.

Cela suffit-il pour expliquer les différences?

Je trouve toujours dans mes préparations, non pas un épithélium columnaire comme celui que représente Ludwig, mais un tissu formé d’une seule couche d'éléments grèles, fusiformes très serrés les uns contre les autres, réeulièrement orientés normalement à la surface de la gouttière et présentant un noyau, situé à une hauteur variable, assez semblables à celles qui consüituent l’épithélium de l’æsophage (Ann. du Muséum, 3° série, t. LE, pl. n, fig. 174). Ces éléments, qui se colorent fortement sous l’action de l’éosine, sont plongés dans une substance homogène beaucoup plus faiblement colorable et que limite vers l’extérieur une lame striée verticalement. Cette lame est traversée par les cils vibratiles qui sont isolément fixés sur les éléments fusiformes. L'extrémité de ces derniers opposée à celle qui porte le eil se prolonge souvent en un filament qui traverse la couche sousjacente, c’est-à-dire le nerf ambulacraire. Je ne vois pas dans le nerf d'autres éléments verticaux qui le traversent. Les filaments n'étant pas tous orientés de la même façon, il n’y en a parmi eux, qu’un certain nombre qui soient tout entiers contenus dans une même coupe; ils pa raissent alors, au premier abord, comme autant de cloisons qui divise- “aient la couche nerveuse en compartiments dont l'aspect rappelle bien un peu celui figuré par Ludwig; mais il est facile de s'assurer, en faisant varier la position de l'objectif, que ce sont bien là de simples filaments, comme Ludwig l'avait d’ailleurs parfaitement vu. Je ne erois pas cependant que ces filaments soient simplement de nature conjonctive. Beaucoup d'entre eux traversent entièrement le nerf à la limite inférieure duquel on les perd; un certain nombre se recourbent et deviennent horizontaux lorsqu'ils ont atteint cette limite; d’autres, surtout sur les côtés de la bandelette, dite nerveuse, aboutissent à des cellules multipolaires isolées, situées à la partie inférieure du nerf et qui ne peuvent être interprétées que comme des cellules nerveuses (pl. XX, fig. 160). C’est une disposition qu’on observe aussi chez les Étoiles de mer, où le véritable appareil nerveux de la souttière ambulacraire est représenté par ces cellules, leur prolongement

vers l'épithélium etles cellules épithéliales que terminent ces filaments. Assez

souventles cellules inférieures pénètrent plus où moins dans la couche fibrillaire qui les surmonte, de sorte qu'on peuttrouver certaines transitions entre elles et celles qui constituent l’épithélium. Le tissu finement fibrillaire que traversent ces filaments est-il uniquement formé de fibrilles nerveuses longitudinales? c’est ce qu'admettent Ludwig et Herbert Carpenter; mais il faudrait, ce nous semble, pour établir cette conclusion, avoir, au préalable, démontré la connexion de toutes ces fibres avec des cellules nerveuses : c’est ce qui n'a été fait qu’en partie. La même objection s'élève, du reste, pour les Étoiles de mer qui ont donné lieu à la théorie du nerf ambulacraire des Comatules; là, en effet, la bande fibrillaire contient des éléments nerveux, comme chez les Comatules, mais rien ne prouve d'une manière absolue qu’elles soient toutes elles-mêmes de nature nerveuse. On peut toutefois invoquer, chez les Comatules, en faveur de cette opinion, une ressemblance incontestable de structure entre la bande fibrillaire sousambulacraire et l’axe nerveux du bras; mais c’est là une similitude qui n'est pas tout à fait suffisante. L’axe en question contient, en effet, de nombreuses cellules bi ou multipolaires en continuité avec les fibrilles ; l’existence de telles cellules, en dehors des cellules inférieures, est beaucoup moins évidente pour la bande sous-ambulacraire.

Il me parait donc que la bandelette en question, si elle contient indubitablement des filaments nerveux, pourrait aussi être en partie constituée par un tissu de soutien. C’est ce qu'avait également pensé Ludwig. Les filaments verticaux sont assez souvent des faisceaux de fibrilles qui se séparent en divergeant près de l’épithélium et se terminent chacune dans une cellule épithéliale; on s’explique donc que Teuscher ait cru voir ces filaments se ramifier avant de se terminer dans l'épithélium, ce que nous avons pu maintes fois constater. Les fibrilles elles-mêmes, quand elles ne se terminent pas dans des cellules multipolaires, comme on le voit sur certaines préparations, traversent la totalité de la couche fibrillaire et se réfléchissent pour se prolonger horizontalement au-dessous d'elles, sans se confondre avec les fibrilles qui forment la bandelette sus-ambulacraire.

Sur beaucoup de coupes la partie extérieure de la bandelette sous-épithéliale se détache de chaque côté de la gouttière ambulacraire, et semble ainsi former pour chaque bras deux cordons latéraux indépendants ; d’autres fois

cette partie semble détachée par une mince cloison; elle contient un ou plusieurs corpuseules colorés semblables à ceux que Ludwig à figurés comme desformations nucléaires; mais ces formations ne sont autre chose que des cellules nerveuses identiques à celles qu'on trouve isolées sur les bords inférieurs et latéraux de la bandelette.

Faut-il considérer comme un vaisseau l’espace vide que Ludwig appelle le vaisseau nervien (Wervengefass)?

« Les vaisseaux radiaux, dit H. Carpenter, varient beaucoup de dimension et sont souvent invisibles si la section est si peu que ce soit oblique. Ils sont grands dans l’Antedon Eschrichti et V'Actinometra nigra, et Von y peut fréquemment trouver des masses de pigment jaune ou des coagulums. Dans ce dernier type, leur section est quelquefois triangulaire avec le sommet dirigé en dessous, de manière à être reçu dans une concavité fortement marquée du bord supérieur du canal aquifère; mais dans l’Antedon Eschrichti, le Pentacrinus decorus et beaucoup d’autres types, leur section est plus ou moins elliptique. Quelquefois cependant, elle est triangulaire avec le sommet tourné en dessus vers la couche épithéliale, rendant ainsi le nerf ambulacraire beaucoup plus mince le long de la ligne médiane que sur les côtés. »

Comme Ludwig, Herbert Carpenter a vu dans le canal un épithélium, mais il ajoute que « ce revêtement cellulaire est beaucoup plus délicat que celui des vaisseaux sanguins interviscéraux et plus difficile à mettre en évidence. »

L'examen de toutes les figures auxquelles renvoie Herbert Carpenter, montre d’abord que les aspects divers qu'il attribue aux vaisseaux, peuvent très bien s'expliquer par la façon dont l'animal s’est rétracté. L’épithélium est, en effet, rectiligne sur ces figures quand la section du canal est elliptique; concave lorsque la coupe du canal est triangulaire et à sommet inférieur ; il est convexe dans le cas contraire. Ni chez l’Antedon phalanqtum, ni chez l'A. rosacea je n'ai vu trace d’un épithélium tapissant les parois de la cavité en question; j'y ai cependant vu de très grèles trabécules le traversant comme le décrit Ludwig. Toujours plus petite que ne la figure Ludwig chez l'A. Eschrichti, cette cavité est souvent indistincte chez nos

deux espèces, et comme la bande nerveuse se montre alors parfaitement

ORGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 9 nette et intimement accolée à la bande fibrillaire sus-ambulacraire, on ne peut songer à attribuer l'absence de cavité à l’obliquité des coupes. Si la

* cavité existait, même sur les coupes obliques, on pourrait facilement avec

| un peu d'attention en reconstituer le contour, et d'ailleurs sur des coupes suffisamment minces, on la retrouverait toujours. Si maintenant l’on consi-

dère que la prétendue bandelette nerveuse et la bandelette fibreuse sont

Ë simplement accolées l’une à l’autre, qu'en raison de leur différence de

structure, elles doivent se comporter différemment sous l’action des réac-

. üfs, il est évident qu'il est presque impossible qu'elles ne se séparent pas

” lune de, l’autre durant les nombreuses manipulations dont les animaux soumis aux coupes sont l’objet.

. Le « vaisseau nervien » me parait donc pouvoir être le résultat d'un a décollement artificiel, et c’est aussi l’opinion à laquelle M. Vogt était arrivé …, de soncôté, etqu'il aexprimée dans son raté pratique d'Analomie compa-

rée. Le décollement n’est pas une simple séparation des fibres des deux - ‘bandelettes; chacune d’elles est enfermée dans une mince enveloppe proto- » - plasmique qu’elle entraine avec elle; cetteenveloppe, d’ailleurs d’une grande

. minceur, m'a foujours paru anhiste.

4 Si le canal nervien de l’Antedon rosacea et de l'Antedon phalangium n'est

réellement qu'un produit artificiel, on est en droit de mettre également en : doute l'existence, en tant qu'organe distinct, de l'anneau vasculaire péri- + . buccal dans lequel ces canaux déboucheraient. Il existe bien un espace … libre entre l’æsophage et l'anneau ambulacraire; mais cet espace n'est

* “pas fermé du eôté de la cavité générale. Dans cette région l'æsophage est étroitement revêtu par une épaisse membrane péritonéale, et ce que

: Ludwig appelle les saccules, c’est-à-dire les origines d’une partie des canaux * du plexus labial, s’implantent sur cette membrane etne sont pas en rapport, -. en conséquence, avec un anneau creux qui les mettrait en communication - + avec les canaux nerviens. Il suit de là qu'alors même que ces canaux M = auraient chez nos espèces une existence normale, ils devraient être exclus de l'appareil formé par les canaux auxquels Ludwig donne plus spéciale-

- : ment le nom de vaisseaux.

de parler, se trouve la couche de fibres longitudinales qui repose sur le plancher supérieur du canal ambulacraire. Cette couche comprend une trentaine de fibres strictement disposées sur un seul plan. Immédiatement au-dessous d'elle vient l’épithélium très aplati du canal tentaculaire {Planche XI), canal dont le calibre est assez variable et que traversent, comme on sait, de chaque côté, des faisceaux de fibrilles dont l'insertion sur le plancher supérieur du canal donne lieu à l’aspect de double enveloppe que j'ai décrite et figurée en 1873 (1), et dont j'ai décrit les modes de formation et les relations dans la seconde partie de ee travail. L'épithélium plus élevé de la partie inférieure du eanal ambulacraire repose sur une couche de tissu conjonctif, continuation du tissu conjonctif des parois du corps, et qui peut être réduite à quelques éléments isolés, accompagnés de fibrilles. Au-dessous de cette couche vient l’épithélium propre de la cavité sous-tentaculaire (pl. XX, fig. 160).

Des trabécules verticales, sensiblement disposées en unesérie longitudinale divisent cette cavité en deux cavités symétriques communiquant largement entre elles. Ces trabécules consistent tantôt en membranes verticales, épaisses, soutenues par des fibres brillantes, également verticales; tantôt en simples faisceaux d'éléments fusiformes, allongés en fibrilles, s'étendant du plancher supérieur au plancher inférieur de la cavité ou se dirigeant obliquement, alternativement vers la droite et vers la gauche, de manière à former là où elles sonttrès serrées, deux membranes de suspension divergentes, d’ailleurs fort incomplètes.

Il n’y a donc pas là une cloison véritable, mais bien plutôt une série de trabécules qui semblent destinées à limiter l’écartement vertical du plancher supérieur et du plancher inférieur de la cavité, ce qui force la cavité cœliaque à demeurer béante. Le tissu propre de la cloison de séparation des cavités sous-tentaculaires et dorsale est du tissu conjonctif semblable à celui qui, dans le voisinage, forme la paroi non calcifiée des corps.

Lorsque la membrane verticale est épaisse, le plancher supérieur de la cavité génitale l’est aussi; mais cette cavité peut néanmoins communiquer

latéralement avec les cavités sous-tentaculaires. Lorsque la eloison verti-

(1) Archives de zovlogie expérimentale, t. I, pl. 2, fig. 2et pl. 3, fig. 8.

cale est formée de simples trabéeules inclinées, leur écartement, à leur point d'insertion sur le plancher inférieur de la cavité est égal à peu près au diamètre de la cavité génitale, qui semble, au premier abord, simplement pratiquée dans la cloison transversale séparant la cavité soustentaculaire de la cavité dorsale et n’est elle-même séparée de la cavité sous-tentaculaire que par de minces trabécules. Cette cavité n’est séparée que par un mince plancher fort incomplet de la cavité sous-tentaculaire et communique certainement par places avec elle, Chez l'Antedon rosacea, à l'état de maturité sexuelle, qu'il s'agisse d’un individu mâle ou d'un individu femelle, le contenu de cette cavité est simplement un tube cellulaire dont les parois sont formées d'éléments de taille fort irrégulière. Ce tube, sur lequel nous aurons à revenir à propos de la description de l'appareil génital, est relié par des filaments protoplasmiques aux parois de la cavité génitale (pl. XVIT, fig. 143, rg).

La cavité dorsale des bras est toujours simple chez les deux espèces que j'ai étudiées; elle est, elle aussi, limitée par un épithélium spécial très régulier; mais elle présente suivant la partie des bras où on la considère, de très nombreuses variations de forme. Comme la forme des cavités soustentaculaires n’est pas non plus constante et qu'elle présente certaines modifications concomitantes avec celles dela cavité dorsale, nous suivrons simultanément ces variations en supposantque nous partons de la région moyenne d’un article ordinaire des bras et que nous nous rapprochons d’une syzygie.

Dans cette région moyenne, les deux cavités sous-tentaculaires sont larges (fig. 118, pl. XIIT, es£, cs) et séparées l’une de l’autre par de simples trabécules; leur plancher inférieur est formé du tissu conjonctif ordinaire et contient la cavité génitale cg. La cavité dorsale cd, de forme triangulaire, se prolonge profondément entre les deux masses musculaires, y. D'abord cette cavité se trouve interrompue seulement par quelques trabécules transversales, dont les supérieures, tout au moins, sont revêtues par l’épithélium de la cavité dorsale; peu à peu les trabécules s'épaississent et finissent par combler d'une substance hyaline, finement sranuleuse, à peu près la moitié de la hauteur de l'intervalle entre les deux masses musculaires. En mème temps des replis longitudinaux, v,

formés par l’épithélium apparaissent sur la paroi de la partie restante de la

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cavité, qui de la forme d’un triangle isocèle à hauteur double de la base a passé à la forme de triangle équilatéral (fig. 117). Tant que la {ransformation ne devient pas plus profonde, on observe contre l’épithélium des cavités sous-tentaculaires, dans le tégument, du côté externe une mince couche fibreuse, qui d’abord s’étale entre le nerf ambulacraire et la bandelette fibreuse sus-ambulacraire, descend entre la base des tria=" des tentaculaires de chaque côté du canal ambulacraire, longe la paroi de la cavité sous-tentaculaire, en s’amincissant, et finit par contribuer à former la lame de séparation entre la couche externe des téguments à éléments étoilés et le tissu calcifié. La partie de couche adhérente au canal ambulacraire est plus épaisse au contact du canal ambulacraire, dans le voisinage de la base des triades tentaculaires ; elle est par cela même dissymétrique. Au contact des parois de la cavité sous-tentaculaire les fibres ne forment qu'une seule couche, mais leur existence est constante. Peu à peu les masses musculaires de larticulation s'amoindrissent; elles le font inégalement de manière que l’une disparait avant l’autre (fig. 117). À ce moment le tissu calcilié envahit l’espace qui correspondait à leur intervalle. Ce tissu ne diffère en rien du tissu calcifié ordinaire ; il présente seulement dans sa région moyenne un aspect fibreux ; les fibres qu’il contient unissent le sommet de la cavité dorsale à la gaine du cordon nerveux brachial. Presque immédiatement après le moment où la cavité dorsale est devenue triangulaire, elle s’arrondit, ainsi que la cavité sous-tentaculaire du côté où la masse musculaire a disparu. En même temps la couche fibreuse qui longe la paroi de cette cavité se renforce (fig. 116); elle est maintenant formée de plusieurs plans de fibres dont les unes, ?, suivent le chemin accoutumé, tandis que les autres continuent à suivre la paroi de cavité, l'entourent complètement et forment autour d’elle une sorte de sphineter. L'autre cavité sous-tentaculaire (celle de droite, fig. 116) reste aplatie; mais un gros faisceau fibreux * borde d’abord sa paroi supérieure, se réfléchit ensuite verticalement, passe entre elle et la cavité génitale et se divise bientôt en deux branches, dont l’une entoure la cavité dorsale, tandis que l’autre continue à descendre verticalement, ses fibres se dispersant peu à peu pour se répandre dans le réseau du tissu calcifié (fig. 114). Une couche fibreuse analogue,

quoique moins développée se montre de l’autre côté; de toutes ces fibres,