‹ Mémoire sur l'organisation et le développement de la comatule de la MéditerranéeChapitre 15 sur 37 · HE · texte numérisé non relu

HE

il en est qui, arrivées au sommet de la cavité dorsale, se réfléchissent verticalement en se croisant avec celles du côté opposé, tandis que d'autres continuent à suivre la paroi de la cavité, autour de laquelle elles contribuent à former un troisième sphincter. On aperçoit en même temps, par transparence, au-dessous de la cavité dorsale, la paroi supérieure d'une cavité nouvelle cy, en communication avec elle, mais que laissent complètement en dehors les couches fibreuses. À ce moment les coupes ont entamé lasyzygie etlon voit en cy" deux des sillons remplis de tissu fibrillaire qui lui correspondent. Sur la paroi de la cavité dorsale, l’épithélium forme, sur l'un des côtés, trois replis longitudinaux saillants. Dans la coupe suivante (fig. 115), les trois cavités sous-tentaculaires et dorsale se sont encore rétrécies et arrondies ; leur enveloppe fibreuse s’est épaissie ; la coupe passe dans l'intérieur de la cavité dorsale supplémentaire, et l’on voit que cette cavité correspond exactement à la cavité verticale supérieure de la syzygie, dont elle ne diffère que parce qu’elle est vide, tandis que la cavité de la syzygie est remplie des fibrilles habituelles. Dans la coupe représentée (fig. 115), la partie inférieure de la paroi de la cavité dorsale cd a été emportée par le rasoir, de sorte qu'on ne voit pas exactement comment cette cavité est en rapport avec la cavité cy. Sur d’autres préparations le fond de la cavité cd se prolonge d’abord en un tube, en avant et en arrière duquel passent les fibres annulaires; puis ce tube s’élargit latéralement en conservant son diamètre antéro-postérieur et devient la cavité y, qui arrive ainsi tout au moins à une différenciation bien nette par rapport à la cavité dorsale. Il peut du reste y avoir à cet égard quelques variations. La coupe suivante (fig. 11%) contient la face opposée de la cavité ey et les cavités sous-tenfaculaires et dorsale y présentent des caractères analogues à ceux de la figure 115; puis, la syzygie étant traversée, les trois cavités reviennent peu à peu à l’état qu'elles présentaient d’abord, comme le fait pressentir la compaaison des figures 113 et 117. Il suit de cette description que la syzygie n'est pas simplement une disposition articulaire particulière. Au niveau des syzygies, de certaines d’entre elles pour le moins, tout le système des cavités brachiales subit des modifications spéciales ; un appareil fibreux ayant l'apparence d’un appareil musculaire se développe autour d'elles, et l’on

se trouve amené à rechercher quel peut bien être le but de ces dispositions.

LA

Or, si l’on considère les rapports des cavités remplies de tissu fibrillaire des syzygies, on trouve que ces cavités rayonnent elles-mêmes autour des espaces plus ou moins perméables qui entourent l'axe nerveux et dont aucune membrane continue ne les sépare. La cavilé syzygiale supérieure s'étend ainsi de la cavité dorsale supplémentaire dontelle est manifestement la continuation aux lacunes périnerviennes (fig. 115) que prolongent en rayonnant jusqu’à la périphérie les autres cavités syzygiales ; il est probable, ce nous semble, que le liquide contenu dans la cavité dorsale trouve dans cet ensemble de cavités si étroitement connexes un chemin tout tracé pour se rendre jusqu’au système nerveux et filtrer de là jusque dans le issu calcifié des bras et même jusqu'à l'extérieur, puisque chez l’Artedon rosacea les cavités syzygiales rayonnantes atteignent la périphérie, comme le montre la figure 113; le pourtour de l'articulation syzygiale est marqué d’une série d’enfoncements ponctiformes correspondant au point d'attache de leurs courtes ramifications terminales.

M. Herbert Carpenter a vivement protesté contre cette interprétation, et accumulé contre elle divers arguments. De tous ces arguments nous n’en retiendrons qu'un, le seul qui serait péremptoire s'il était fondé. M. Herbert Carpenter prétend que nous aurions pris pour des cavités creuses et vides les cavités remplies de tissu fibreux des syzygies. La présence de ce tissu fibreux est probablement, selon lui, un obstacle absolu au passage de l’eau. Il se trouverait alors en complet désaccord avee son père, qui comparait ces cavités à des rayons médullaires. Ce point est à examiner. Le tissu qui remplit les cavités syzygiales présente ceci de particulier qu'il n’est pas imprégné de calcaire. Il est formé, comme le montre la figure 155, de la planche XIX, de fines fibres nueléées, presque parallèles entre elles et à l’axe longitudinal des bras, reliées à la trame du tissu calcifié, enfouies dans une délicate substance gélatineuse, facilement perméable comme le montrent l'intensité de sa coloration par le carmin ou l’éosine. Rien ne s'oppose à ce qu'un pareil tissu s’imprègne de liquide. Il n’en estpas de même du tissu calcifié dont tous les interstices sont remplis par du calcaire, et dans lequel les liquides ne peuvent cireuler qu’à travers une proportion beaucoup moindre de tissu perméable. Le liquide

de la cavité dorsale peut donc pénétrer plus facilement que partout ailleurs

dans le tissu de la cavité syzygiale. La constitution hétérogène de ce tissu extrèmement perméable ne se prète-{-elle pas particulièrement à des actions moléculaires propres à déterminer la formation de courants osmotiques ? D'autre part, l’action absorbante des tissus n'est-elle pas facilitée parce que le rétrécissement des cavités des bras au niveau des syzygies ralentit le courant d’eau et détermine ainsi une légère augmentation de pression qui peut être accrue par la contraction des fibres qui entourent l'organe? S'il en était ainsi, cette disposition serait évidemment favorable à la filtration du liquide de la cavité dorsale dans les cavités syzygiales, d’où elle se répandrait autour du (rone nerveux et où elle pourrait être puisée, au fur et à mesure des besoins, par le tissu calcifié des bras. I nous semble done que le rôle que nous avons attribué aux syzygies est bien justifié par leur structure. En présence des modifications que subissent les parties molles des bras dans les rayons occupés par les syzygies, il nous parait impossible de soutenir que celles-ci ne sont que de simples sutures prenant la place des articulations ordinaires.

Nous signalerons cependant une objection qu'on peut faire à notre théorie, c’est que les modifications que subissent les cavités sous-lentaculaires et dorsale ne sont pas toujours aussi importantes que celles que nous a présentées le bras mâle dont les coupes ont été figurées dans la planche XI. Mais cela ne touche en rien au rôle du tissu fibreux des cavités syzygiales, qui, loin de s'opposer à l'expansion de l’eau dans le bras, nous parait être au contraire une condition des plus favorables à sa diffusion et à sa sortie au dehors.

Corbeilles vibratiles. — Une autre catégorie d'organes en rapport également avec la cavité dorsale des bras est représentée par les corbeilles vibratiles. Ces corbeilles existent en plus ou moins grand nombre dans toute l'étendue de la région moyenne de la cavité dorsale. On en trouve presque toujours une sur la ligne médiane de la troisième radiale, tout près de l'articulation des deux premières brachiales (1). Mais elles sont surtout nombreuses dans les pinnules où on en compte cinq, six ou même

davantage dans la longueur d’un seul article, toutes rassemblées le long de D D ? t

(4) Planche 17, fig. 142, cv.

la ligne médiane, se touchant par leur bord, sans affecter cependant une disposition strictement linéaire et pouvant même se disposer longitudinalement sur deux rangs (1). Ces fossettes ont 47 » de diamètre, elles sont à peu près exactement hémisphériques, et leurs parois ont 10 y d’épaisseur. Elles sont formées d’un rang unique de cellules allongées à noyau située vers le milieu de leur longueur, terminées chacune par un «il vibratile. Les cellules sont souvent contenues dans une substance hyaline que limite, du côté de la cavité de la corbeille, une lame striée se colorant plus fortement que le reste de la substance. Cette dernière peut se condenser autour des cellules de manière à paraitre faire corps avec elles. Je n'ai jamais vu chez l’Antedon rosacea une disposition semblable à celle que représente Ludwig dans la planche XIIL, figure 18 de son Mémoire et qui se rapporte à l’Anfedon Eschrichtü; le plus souvent toutes les cellules de la corbeille se ressemblent exactement. Quelquefois celles du fond sont un peu plus petites et se colorent moins que les autres, de sorte que la corbeille ne semble pas se terminer nettement. Chez l’Antedon phalangium j'ai constaté l'apparence représentée dans la planche XIT, figure 111 de ce Mémoire, qui reproduit presque exactement ce que Ludwig a lui-même représenté; mais elle est tout à fait exceptionnelle. Les apparences de ce genre correspondent simplement aux interstices du tissu calcifié sous-jacent dont la partie claire peut imiter l’aspect d’un corps cellulaire.

Les corbeilles vibratiles contractent avec les autres tissus de la partie calcifiée des bras des rapports intéressants. Chacune d’elles est encastrée pour ainsi dire dans une colonne de tissu fibro-cellulaire que l’on peut suivre jusqu'au contact du cordon nerveux axial de la pinnule, comme on le voit figure 161, planche XX. Cette colonne est essentiellement formée d'éléments fusiformes ; elle se colore exactement comme le cordon nerveux, et son diamètre n’est guère inférieur à celui de ce dernier. Des éléments qui la composent les uns sont simplement conjonctifs et identiques à ceux qui forment la gaine du tissu nerveux et du tissu calcifié; il se réfléchissent effectivement sous la cupule et lui forment une enveloppe conjonctive ; mais

le cordon nerveux envoie aussi lui-même un faisceau de fines fibrilles vers

(4) Planche 41, fig. 101 et 102, fo.

la corbeille (1). On remarquera d’ailleurs que les corbeilles sont placées dans la cavité dorsale aussi près que possible du cordon nerveux axial et que la colonne de tissu qui unit les deux organes et dont l'existence est constante chez l'Anfedon rosacea semble impliquer un rapport étroit entre les deux organes. S'il est certain qu’en raison des cils dont elles sont pourvues les corbeilles vibratiles contribuent puissamment à entretenir le mouvement de l’eau dans la cavité dorsale, leur union avec le cordon nerveux axial autorise à penser qu'elles peuvent dans une certaine mesure soit régulariser ce mouvement, soit renseigner l'animal sur la qualité des liquides qui parcourent son corps ; mais, dans l'impossibilité de toute vérilication expérimentale, ce que l’on peut dire de leurs fonctions n’a que la valeur de simples suppositions (2).

Au point de vue morphologique, si l'on remarque que la cavité dorsale des bras manque des entonnoirs vibratiles dont les cavités sous-tentaculaire et génitale sont si abondamment pourvues, que d'autre part l’épithélium de ces corbeilles et celui des entonnoirs ne sont pas sans quelque analogie, on pourra voir dans les entonnoirs et les corbeilles des organes correspondants.

En dehors de la région occupée par les corbeilles vibratiles, toute la cavité dorsale des bras est tapissée par un épithélium parfaitement régulier de petites cellules aplaties et polygonales (3). Ces cellules tapissent de même toute l'étendue de l'anneau basilaire auquel aboutissent les cavités dorsales. Le même épithélium tapisse les cavités sous-tentaculaires et les trabécules verticales qui les eloisonnent longitudinalement. Cetépithélium diffère peu de celui qui recouvre la membrane péritonéale du tube digestif; il semblerait d’après cela qu'on dût le retrouver dans les canaux absorbants ; mais je n'ai jamais vu ces canaux présenter, à proprement parler, de revè-

tement épithélial, quoique Herbert Carpenter prétende les reconnaitre faci-

(1) Planche XX, fig. 161, rv.

(2) Dans l'historique qui précède ce travail, p. 85, nous avons attribué à M. HERBERT CARPENTER l'opinion que les corbeilles vibratiles pouvaient être des organes de sensibilité spéciale. La phrase que nous avions, par une erreur de traduction, interprétée dans ce sens est relative à des organes tout différents, situés dans le tégument de quelques pinnules de l'Actinomelra armata, el que M. H. CarpeNTER compare aux groupes de grandes cellules épidermiques décrites par le professeur Semper, dans le tégument des Synaptes.

(3) Planche XVIL, fig. 145.

NOUVELLES ARCHIVES DU MCSÉUM, 32 série. — Il. 3

lement « à leur fin épithélium ». Nous avons déjà vu que leurs parois étaient généralement constituées par l’accolement de deux membranes à noyaux saillants et espacés, et la fine granulation qu'on observe à l’intérieur de ceux qui sont les plus voisins du tube digestif, n’est pas un épithélium, mais un coagulum de substances albuminoïdes qui remplit toute leur cavité.

Les autres particularités relatives à la structure des bras sont suffisamment connues pour que nous n’ayons pas à insister. Nous nous bornerons à résumer ici ce que nous croyons résulter de nos recherches et de celles de nos devanciers.

On doit distinguer dans les bras : 1° la gouttière ambulacraire; 2° le canal tentaculaire; 3° les cavités sous-tentaculaires; 4° la cavité génitale; D° la cavité dorsale; 6° la masse dorsale de tissu, en grande partie calcifère, qui enveloppe l’axe nerveux.

Le plancher de la gouttière ambulacraire est constitué par un épithélium cilié au-dessous duquel se trouve une couche spéciale considérée par de nombreux auteurs comme nerveuse. En réalité, de nombreux éléments épithéliaux se prolongent en filaments qui traversent la couche sous-jacente et dont les uns se relient immédiatement à des cellules nerveuses, tandis que d’autres se replient horizontalement pour présenter probablement plus loin le même mode de terminaison. Les cellules nerveuses peuvent pénétrer plus où moins haut dans la couche fibrillaire sous-jacente à l’épi- {hélium; cette couche n’est peut-être qu’en partie nerveuse. Entre elle et le canal tentaculaire se trouve une couche unique de fibres musculaires. Le plus souvent, dans les préparations à l'alcool absolu tout au moins, la couche fibrillaire et la couche fibreuse laissent entre elles un intervalle qui a été décrit comme un vaisseau nervien, mais nous ne considérons pas comme démontré que ce ne soit pas un produit de préparation.

Les canaux tentaculaires aboutissent tous dans un canal circulaire qui entoure la bouche et d’où naissent les tubes hydrophores. Les cavités soustentaculaires, génitale et dorsale, communiquent entre elles par intervalles sur toute la longueur des bras. Les cavités sous-tentaculaires aboutissent dans la région périæsophagienne et dans la région axiale; les cavités génitales, entre les feuillets du sac viscéral; les cavités dorsales se con-

ünuent jusqu'à l'anneau basilaire. Elles contiennent des corbeilles vibra-

tiles, mais ne sont pas en rapport direct avec les entonnoirs calicinaux qui

irriguent si richement les cavités qui leur superposés.

Page 1