L'ORGANE CLOISONNÉ ET LES CIRRHES

L'organe cloisonné, situé dans la pièce centro-dorsale, au-dessous de la rosette, compte parmi les organes de la Comatule dont la signification et les rapports ont été le plus diversement appréciés. Décrit d'abord comme un cœur par Heusinger, Müller, Greeff, ramené au rang de simple cavité ventriculaire d’un organe cérébral par William Carpenter, il a été finalement considéré par Ludwig et Herbert Carpenter comme faisant partie de l'appareil cireulatoire. « La glande plexiforme, dit Herbert Carpenter, diminue graduellement de dimensions lorsqu'elle passe de la cavité viscéale dans l’entonnoir central, formé par les radiales et perd peu à peu sa structure glandulaire et son aspect plus ou moins lobé. Des cavités vaseulaires commencent à apparaitre dans son intérieur et se groupent en un faisceau interne entouré par un cercle de cinq vaisseaux radiaux. Ces derniers se dilatent dans les basales de manière à former les cinq chambres de l'organe cloisonné (1). »

Comme la glande plexiforme communique elle-même avec les vaisseaux interviscéraux, qu’elle n’est, en somme, pour Herbert Carpenter, qu’une partie glandulaire de l'appareil vasculaire, il est évident que les cinq chambres de l'organe cloisonné ne sont que des renflements de vaisseaux. Cette signification donnée aux chambres de cet organe est encore plus nette, s’il est possible, dans le passage suivant :

« La partie supérieure de la tige contient les six vaisseaux ordinaires, cinq périphériques et un central. Le vaisseau axial unique que représente le cordon central de Perrier dans la tige larvaire se divise quand il entre dans l'organe cloisonné d’abord en deux, puis en quatre branches ou davantage, tandis que les vaisseaux périphériques s'épanouissent de manière à former les chambres de l'organe, comme ils le font sur une plus petite échelle dans les articles nodaux. »

(1) Herserr Carrexrer, Report on the stalked crinoids, p. 104.

« Dans chaque nœud, dit enfin Herbert Carpenter, page 15 du même mémoire, l’axe vasculaire de la tige s’épanouit en une édition miniature de l'organe eloisonné du calice, et de chaque chambre part le vaisseau du cirrhe correspondant; ce vaisseau est revêtu d’une délicate expansion de l'enveloppe fibrillaire de l’axe vasculaire et se continue avec le canal central du cirrhe. »

Quant à l'axe vasculaire de la tige, il consiste suivant notre auteur, chezles Bathycrinus, Rhizocrinus et Pentacrinus, «en cinq vaisseaux périphériques entourant un faisceau de vaisseaux plus petits; de ces vaisseaux périphériques sont dérivés les vaisseaux centraux des cirrhes nés sur la tige.

Chez les Comatules, la plaque centro-dorsale représente physiologiquement une série d'articles nodaux de la tige des Crinoïdes devenus coalescents et les prolongements inférieurs des chambres dans la tige sont rompus lorsque cet organe est abandonné. Un petit orifice dans le plancher de chaque chambre, tout près de l'axe central, demeure pour indiquer leur existence primitive, tandis qu’une petite ouverture au milieu de la paroi périphérique de la chambre conduit dans un vaisseau de cirrhe. Les vaisseaux des autres cirrhes sont dérivés de ceux qui forment l’axe central de l'organe cloisonné. Ils passent horizontalement au-dessous de la chambre en cinq groupes qui ont ainsi une position radiale, ainsi que les cirrhes primitifs et ceux de la tige des Pentacrinus (1). »

Aïnsi, il ne peut subsister aucun doute, les cavités centrales des cirrhes, les chambres de l'organe cloisonné, les cavités de la glande plexiforme, ont la même signification morphologique; toutes ces parties sont des vaisseaux. Herbert Carpenter va plus loin.

« Lorsque l’axe vasculaire ascendant de la tige du Pentacrinus decorus pénètre dans l’entonnoir central circonserit par le pentagone radial, les chambres deviennent pyriformes en s’allongeant dans la direction des rayons; en même temps, leurs cavités sont traversées par des trabécules qui les divisent en nombreuses cavités plus petites contenant des masses des granules pigmentaires d'un jaune brun... Un peu avant d'atteindre le

niveau de la commissure cireulaire, ces extensions radiales des vaisseaux

(1) HerterT Carpenter, Report on the stalked crinoids, p. 107.

extérieurs de la glande plexiforme se terminent un peu brusquement, et la glande est réduite à un faisceau petit, mais compact, de vaisseaux au milieu de la [lacune] centrale... L’apparence de ces extensions radiales de la partie la plus inférieure de la glande plexiforme du Pentacrinus decorus rappelle beaucoup la description donnée par Kæbler, de la structure intime de l’extrémité ventrale de la glande ovoïde des Oursins. Cette glande est unie à l'anneau oral par un seul vaisseau, qui est apppelé par Kæhler le canal glandulaire. L'autre extrémité de la glande est décrite par l'anatomiste français, comme s'ouvrant à l'extérieur à travers la plaque madréporique, ainsi que le canal hydrophore, chez tous les Échinozoaires. Cependant, Ludwig, l'ayant décrit chez les Astérides et les Ophiurides, comme aboutissant à un anneau vasculaire aboral d’où naissent les vaisseaux génitaux, il y a de fortes raisons de penser qu'il en est ainsi chez les Échinides... 11 ne me semble pas improbable, comme je l'ai suggéré ailleurs, que le plexus labial des Comatules puisse représenter l’anneau aboral des Échinozoaires, la glande plexiforme étant très raccourcie, mais en revanche développée latéralement. »

D'après ce passage, il semblerait qu'Herbert Carpenter homologue l'organe cloisonné des Comatules avec des parties voisines de l'anneau oral des Oursins, leur plexus labial avec l'anneau aboral de ces animaux Ÿ ce qui précise son idée que l'organe cloisonné fait bien partie de l'appareil vasculaire et semble entrainer l'homologation de la face orale des Crinoïdes avec la région anale des Oursins, et leur région dorsale avee la région orale de ces derniers, mais il ne poursuit pas les conséquences de cette idée puisqu'il me reproche, page 400 de son livre, d’avoir proposé moimême cette homologation que rend aujourd’hui inutile la découverte chez les Comatules d’un anneau nerveux péribuecal rappelant celui des autres Échinodermes. , |

Nous nous trouvons, en divers points de cette description compliquée des cirrhes et de l'organe cloisonné, en désaccord avec Herbert Carpenter. Les cirrhes de l'Antedon rosacea comptent environ 13 articles, en forme de sablier, sauf le dernier qui se termine en un crochet aigu, légèrement recourbé en dessous. Nous avons décrit la structure intime de ces

articles, ainsi que leur mode d'union : nous n'avons pas à y revenir.

Chaque cirrhe est traversé dans {toute sa longueur par un canal, enveloppé d’un étui nerveux cylindrique, se reliant directement à la coupe nerveuse dans laquelle repose l'organe cloisonné. Le canal central est partagé horizontalement, par une cloison transversale, en deux cavités superposées. Ces deux cavités aboutissent aux chambres de l’organe cloisonné. Seule, la cloison horizontale se prolonge, à travers la cavité de ces chambres jusqu’à la partie de leur paroi interne qui circonserit la chambre axiale où s'engage la partie inférieure du stolon génital. Les cloisons horizontales des cirrhes ne sont que des diverticules aplatis de cette paroi, transformés dans le cirrhe en un feuillet par accolement des deux moitiés des diverticules après son aplatissement. Cela résulte de la façon la plus claire du mode de formation des cirrhes et de l'examen de toutes les coupes verticales, faites sur de jeunes Comatules. J'ai sous les yeux, en écrivant cette description, des coupes verticales à travers l'organe cloisonné de Comatules ayant acquis deux, cinq, vingt-cinq et vingt-sept pinnules à chaque bras. |

Dans toutes, le stolon génital (c’est-à-dire ce qu'Herbert Carpenter appelle le faisceau axial des vaisseaux) traverse toute la longueur de la chambre centrale de l'organe cloisonné. Cette chambre, nous l'avons dit, n’a pas de parois propres, c’est simplement l’espace circonscrit par les einq chambres périphériques dont les parois forment en s’accolant les cinq eloisons de l'organe et circonserivent, dans la partie où elle sont libres, la chambre axiale. Les cloisons horizontales de la cavité des cirrhes se dédoublent en pénétrant dans ces chambres; leurs deux feuillets s’écartent peu à peu en laissant entre eux un espace vide, et viennent finalement se raccorder à la partie profonde de la paroi de la chambre. C'est ce que montrent bien nettement la figure 39 de la planche IV, et le schéma de la planche XX qui n’en est qu'une réduction.

Quand la coupe passe un peu en avant de la région de raccordement de ces cloisons dédoublées avec la paroi des chambres, la coupe de chaque cloison apparait comme une sorte d’ellipse, et toutes ces ellipses semblent former une sorte de crible (1) qu'Herbert Carpenter décrit comme propre aux Comatulides et destiné à assurer la distribution du sang dans leurs

(4) Planche #4, fig. 39, ci.

GRGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE. 23

cirrhes. En réalité il n°y a pas là de véritable crible, et la structure de la région que l’on décrit ainsi est bien facile à comprendre. Les cirrhes étant sensiblement disposés en étages superposés, les cloisons qui leur correspondent se disposent à la partie inférieure des chambres de l'organe cloisonné en une série de planchers superposés. Ces planchers sont incomplets et irréguliers ; j'en ai compté neuf chez une Comatule adulte. D'après les descriptions d'Herbert Carpenter, il semblerait que ce mode de cloisonnement des cirrhes n'existe pas chez les Crinoïdes pédonculés ; il est done tout naturel que le prétendu crible qui rattache les cloisons à la paroi des chambres de l'organe cloisonné tourné vers l’axe, manque également. Les premiers cirrhes se forment d’ailleurs exactement comme les autres, et présentent les mêmes rapports, comme le montre la figure 81 de la planche IX. La distinction que fait à cet égard Herbert Carpenter serait théoriquement intéressante, puisqu'elle établirait une ressemblance étroite entre les cirrhes des larves phytocrinoides des Comatules et ceux des Crinoïdes fixés ; nous regrettons qu’elle ne soit nullement d'accord avec nos observations. Tous les cirrhes des Comatules sont constitués de la même façon; aucun d'eux ne reçoit de vaisseaux du prétendu faisecau vasculaire axial qui d’ailleurs n'est pas lui-même un plexus de vaisseaux.

Toutefois, à mesure que l'animal vieillit, des éléments anatomiques étoilés se disposent en trabécules isolées entre le prolongement du stolon génital et la paroï des cinq chambres de l’organe cloisonné ; de sorte que l’indépendance de tous ces organes est moins évidente chez les animaux âgés que chez les jeunes. Ces éléments ne forment d’ailleurs ni membranes ni tubes et demeurent pour la plupart isolés. IIS s'engagent aussi entre les feuillets séparés des cloisons des cirrhes dont ils peuvent remplir l'intervalle, Ces feuillets peuvent eux-mêmes se couvrir extérieurement d’éléments läches presque libres, et ce fait semble indiquer que tous les éléments qui se forment ainsi dérivent de l’épithélium même des parois des poches. Ces dernières elles-mêmes contiennent d'ordinaire un grand nombre d'éléments libres, très régulièrement sphériques, qui n’absorbent presque pas les matières colorantes et tranchent nettement par là sur tous les autres. Nous n'avons pas rencontré d'éléments semblables en dehors

des chambres de l'organe cloisonné.

Quels sont maintenant les rapports des chambres de l'organe cloisonné avec le prolongement du stolon génital autour duquel elles sont disposées? D'après Ludwig et Herbert Carpenter, ces chambres résulteraient simplement du renflement de einq des vaisseaux du faisceau axial, et ces vaisseaux s’ouvriraient au dehors par cinq petits orifices. En suivant les coupes du côté dorsal, on les voit se rétrécir rapidement et se prolonger finalement en tubes coniques qui traversent toute l’épaisseur de la couche nerveuse, mais ne peuvent être suivis au delà et s’accolent au prolongement du stolon génital de manière à former avec lui un faisceau fibreux que l’on peut suivre jusqu'au voisinage de la surface tégumentaire. Ce n’est que tout à fait théoriquement qu'on peut, comme le fait Herbert Carpenter, attribuer

à ces chambres des orifices sur la plaque centro-dorsale, même dans le très

jeune âge. En réalité les orifices sont oblitérés avant la séparation de la

Comatule et de son pédoncule, et leur existence doit être très éphémère.

La détermination des rapports du stolon génital et du prolongement supérieur des chambres de l’organe cloisonné est plus délicate. Ces chambres se rétrécissent aussi vers le haut, et semblent, au premier abord, se transformer en aulant de canaux; mais nous avons déjà vu que l'étude suivie des coupes horizontales n’était guère d'accord avec cette manière de voir. En étudiant des coupes médianes de l’organe eloisonné chez de jeunes Azedon rosacea de différents âges et chez l’Antedon phalangium, on constate les faits suivants.

Chez une jeune Anfedon rosacea n'ayant que deux pinnules bien dévelop pées à chaque bras, l'organe cloisonné, sauf le nombre des planchers correspondant aux cloisons des cirrhes est aussi bien développé que chez l'animal adulte et présente déjà son contour définitif. Les chambres laté rales se prolongent vers le haut en un court tube à lumière à peine visible et à parois bien séparées de celle du stolon génital ; la rosette caleaire qui devrait recouvrir l'organe est ici de très faible épaisseur, et l’excavation comprise entre la radiale, qui devra constituer l'anneau basilaire n’est pas indiquée. Le court tube qui prolonge vers le haut les chambres de l'organe cloisonné s’aplatit, se confond avec la membrane qui enveloppe le stolon génital; et l’on n'observe ensuite ni dans ce dernier ni autour de

lui aucune trace de canal. IL est vrai qu'à ce moment le système des canaux

URGANISATION ET DÉVELOPPEMENT DE LA COMATULE.

absorbants interviscéraux n’est pas encore développé et qu’en dehors de quelques trabécules le sac viscéral n'est représenté que par la cloison périæsophagienne qui se continue avec le plancher inférieur de la cavité sous-tentaculaire des bras et par la cloison verticale que l’on trouve dès les premières phases du développement entre le slolon génital et l’anse intestinale.

Dans une Ar/edon à cinq pinnules, le stolon génital présente les cavités anfractueuses qui ont été décrites comme des vaisseaux; mais si l’on suit les coupes relatives à l'organe cloisonné, on trouve que les parois de ces chambres contribuent, comme précédemment, à former la membrane d’enveloppe du stolon génital, mais demeurent parfaitement distinctes de ce stolon proprement dit, et ne forment autour de lui aucun vaisseau. L’accolement des parois des cinq chambres n’est complet que dans la partie extérieure de la région où elles s'adossent, de sorte que la coupe horizontale de la lacune médiane qui contient le stolon génital a la forme d’une étoile à cinq branches. La membrane d’enveloppe du stolon un peu audessus du point d’émergence de celui-ci, hors de la plaque centro-dorsale, est d’ailleurs mince et sur elle s’attachent déjà un certain nombre de trabécules. Le plan général de la distribution des canaux interviscéraux est déjà indiqué.

A mesure que le jeune animal présente un nombre plus élevé de pinnules, le plancher supérieur de l'organe cloisonné qui constitue la rosette et qui est d’abord presque membraneux s’épaissit beaucoup, comme on le voit dans la figure 39 de la planche IV, et sa coupe verticale présente des denticulations correspondant aux régions où l'accroissement est le plus rapide; en même temps l’épaississement de la base de la première radiale détermine le contour de l'anneau basilaire que commence à séparer du reste de la cavité générale le développement du sac viscéral. Les chambres latérales de l’organe eloisonné se continuent sous forme de tubes assez larges à travers la rosette. Mais ces tubes se rétrécissent et s'aplatissent rapidement avant d'arriver à la surface et leurs parois interne et externe s’accolent finalement de manière à se continuer avec la membrane d’enveloppe du stolon à la base duquel on ne distingue aucune

trace des cinq canaux qui devraient, suivant Ludwig et Herbert Car-

+ , > LA NOUVELLES ARCHIVES DU MUSÉUM, 3° série, — II. 4

penter, l’entourer. Les chambres latérales sont remplies des corpuscules sphériques incolores que nous avons signalés ci-dessus ; on ne voit aucun de ces corpuseules remonter le long du stolon, comme cela devrait être si les chambres se prolongeaient en canaux. Rien n’est encore modifié dans ces rapports lorsque le cercle basilaire est déjà définitivement constitué. On voit alors le stolon génital relié par de nombreuses trabécules aux tissus. On peut suivre jusque sur son enveloppe immédiate, sous forme de trainées cellulaires, le prolongement de la paroi axiale des chambres latérales de l'organe cloisonné ; quant à la paroi externe, elle se continue avec les membranes irrégulièrement disposées qui forment une lâche enveloppe au stolon génital; mais les deux feuillets constituant ces parois sont très rapprochés au voisinage de l’orifice de la rosette par lequel passe le stolon génital. Cet orifice n’est lui-même que celui de la cavité circonscrite par les cinq chambres et au-dessous duquel la paroi des chambres présente un certain nombre de fibres transversales. Grâce à la présence des corpuscules incolores des chambres latérales, il est possible de constater en toute certitude sur l’une de nos coupes de jeune Comatule que le tube qui prolonge l’une des chambres vers le haut à travers la rosette aboutit justement au point où s’insère sur celle-ci l’une des trabécules les plus importantes du voisinage du stolon génital. On sait avec quelle facilité les interstices apparaissent dans l'épaisseur de ces trabécules membraneuses. Là encore les cavités de l'organe cloisonné conduisent dans les cavités pratiquées dans l'épaisseur des membranes de la cavité générale et non dans des vaisseaux faisant partie du prétendu faisceau central. J'ai même rencontré une disposition exceptionnelle représentée planche IV, figure 39, et dans laquelle l’une des chambres de l'organe cloisonné semble s'ouvrir directement dans la cavité générale sans que rien d’anormal indique qu'il y ait là quelque accident de manipulation. Dans la préparation que j'examine de nouveau en écrivant il reste encore, entre le pourtour de l'orifice et la région voisine du sac viscéral, des débris d'éléments fusiformes qui auraient disparu s’il y avait eu là quelque déchirure. Dans tous les cas, ce n’est pas avec la substance même du stolon génital que se continuent les parois de la chambre, comme si cette dernière n’était qu’un élargissement des prétendus vaisseaux qui composent se stolon ; la chambre

n’a aucun lien immédiat avec le stolon et il n’y a aucun cerele de canaux dans la région où elle transperce le tissu calcifié de la rosette.

Dans une Comatule de la Méditerranée dont toutes les parties, y compris le sac viscéral, sont parfaitement développées et qui ne diffère plus guère que par sa faille des individus adultes, l'indépendance des chambres de l'organe cloisonné et du tissu du stolon génital, la continuité des parois de ces chambres avec l'enveloppe du stolon, l'absence de-tout canal dans Ja région où s'établit cette continuité n’est pas moins frappante. Seulement ici le tissu calcifié remonte le long de l'enveloppe du stolon, de sorte que les deux parois du tube qui prolongent cette chambre sont plus étroitement accolées. La membrane qu'elles forment s'éloigne du reste par places du stolon et se relie aux lrabécules de la cavité générale. Chez les Antédons tout à fait adultes enfin, le tissu calcaire se prolonge davantage le long du stolon génital qui devient lui-même plus compliqué, mais nulle part je n'aperçois de canaux proprement dits dans cette partie du stolon. Les rapports de toutes les parties demeurent les mêmes; les parois des chambres de l'organe cloisonné se continuent avec les enveloppes du stolon ou des cavités pratiquées dans leur épaisseur, non avec le lissu même du stolon.

Chez l’Antedon phalangium, les premières radiales forment par leur épaississement un long tube continuant vers la cavité du calice l'anneau basilaire, et traversé par une multitude de trabécules reliant les parois des tubes à l'enveloppe du stolon dont le tissu est immédiatement en contact avec eux. Celte enveloppe est du reste assez épaisse et assez difficile à distinguer par sa structure des tissus sous-jacents dépendant du stolon luimême, auquel elle s’accole par places de manière à n’en plus paraître que la couche externe. Le stolon lui-même est décomposé en cordons cellulaires, bosselés, pleins ou ne présentant qu’une cavité peu distincte; sa structure est identique en somme, à celle du stolon de lAntedon rosacea, dont nous avons décrit pas à pas le mode de formation, et rien n’aulorise à le considérer comme un faisceau de vaisseaux. On peut suivre assez longtemps, le long de la partie du stolon contenue dans l’entonnoir formé par les radiales, les prolongements d'apparence tubulaire des chambres de l'organe cloisonné; mais ces prolongements tubuluires se perdent peu à peu dans

les interstices du tissu formant l'enveloppe du stolon et dont la couche

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externe, continue avec les frabécules de la cavité générale, est quelque temps revêtue de tissu calcifié. Là pas plus que chez l’Axtedon rosacea, il n’y a de groupes de cinq canaux courant tout le long du stolon.

Cette conclusion est assez conforme aux figures d'Herbert Carpenter. Il se réfère, en eflet, dans son texte à la figure 3 de la planche LVIIT de son mémoire, relative au Pentacrinus decorus. Or dans cette figure justement les cinq chambres de l'organe cloisonné ont à peine dépassé le niveau de l'articulation des premières radiales avec les secondes que leurs parois, au lieu de demeurer séparées comme cela devrait être si elles se continuaient avec celles d’un canal, se confondent en une membrane qu'Herbert Carpenter figure même comme formée d’un seul feuillet, ce qu'il ne faudrait cependant pas prendre au pied de la lettre, les figures de l’auteur anglais ne pouvant être considérées comme fournissant des indications histologiques.

Aïnsi, à notre avis, les chambres de l'organe cloisonné n’appartiennent pas au système des canaux absorbants interviscéraux. Comme les cavités des bras, elles font partie intégrante du système général d'irrigation duquel relèvent aussi les cavités axiales des cirrhes, les interstices du sac viscéral, les tubes intrapariétaux et les entonnoirs vibratiles qui les terminent. Cela parait être aussi l'opinion de M. Carl Vogt, qui dità ce propos dans son beau Trailé pratique d'anatomie comparée (page 530) : « C'est la réunion de toutes ces excavations internes, qui sont revètues de membranes, envoyant des cloisons transversales et dessinant ainsi un système compliqué de lacunes cloisonnées, qui composent ce que les auteurs ont appelé Z'organe cloisonné (Gekammertes Organ). C’est une dénomination éminemment impropre, vu que ce n’est pas un organe, mais une suite de cavités parcourues par l’organe dorsal avec ses vaisseaux, et formant la continuation de la cavité générale du corps, du cœlome, qui entoure les intestins. »

Que l'organe cloisonné soit, morphologiquement, une dépendance de la cavité générale, cela nous parait certain ; toutefois M. Carl Vogt est peut-être un peu sévère en refusant à cette continuation le nom d’organe, Les cinq cavités en question se forment, en effet, d’une manière indépendante, au sommet du pédoncule, au-dessous du basales. Elles ont un rôle bien déterminé : celui de faciliter l'irrigation des cirrhes. On peut done consi-

dérer ces cinq poches comme constituant un véritable organe, dans lequel

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il ne faudrait cependant pas englober la coupe nerveuse centrale et le

prolongement du stolon génital.

4 XII L'APPAREIL D'IRRIGATION DES COMATULES er

Il est nécessaire de synthétiser maintenant toutes les données que nous avons exposées 3 ce qui précède, relativement à la pénétration de Peau dans la cavité générale, du chemin qu’elle parcourt dans cette cavité, du rôle physiologique qu'elle y joue. On suivra facilement cette synthèse sur la figure schématique de la planche XX.

L'orientation nettement déterminée des entonnoirs vibratiles, disséminés sur le disque, orientation accusée d’une manière si frappante par l'inversion de leur direction sur l'étendue d'une même coupe parallèle au plan diamétral ano-buecal (1) prouve déjà un fait important, e’est que l’eau ne pénètre pas dans la cavité générale d’une manière quelconque; elle ne va pas n'importe où dans cette cavité; par les longs canaux incomplètement indiqués par Grimm, mais méconnus par tous les auteurs qui ont suivi, canaux qui font suite aux entonnoirs vib atiles, elle est conduite en des régions parfaitement déterminées, savoir :

1° Le système de cavités anastomosées qu'enveloppe le sac péri-æsophasien et dans lesquelles courent les ramifications du plexus labial;

2° La cavité sous-tentaculaire des bras;

3° La cavité génitale des bras;

4° L'étroit espace compris entre l'æsophage et l’anneau ambulacraire dans la région où les canaux d’origine du plexus labial se détachent de la membrane péritonéale ;

5° Peut-être même les canaux du plexus labial.

L'eau qui s'engage dans ces deux dernières voies n'arrive à la cavité générale que par endosmose; l’eau qui suit les trois premières voies entre au contraire directement dans cette cavité.

Avec le système de cavités anastomosées qui contiennent le plexus labial communiquent :

(4) Planche XI, fig. 104 (non numérotée sur la planche).

a. Les cavités sous-tentaculaires des bras ;

b. Par l'intermédiaire des tubes hydrophores, le canal tentaculaire ou canal ambulacraire ;

ce. La partie de la cavité générale extérieure à l'enveloppe membraneuse du stolon génital;

d. Par l'intermédiaire de cette portion de la cavité générale, l’anneau basilaire et les cavités dorsales des bras ;

e. Par l'intermédiaire de la partie de la cavité générale contenue dans l'enveloppe du stolon génital, au moins par voie osmotique, les chambres de l’organe cloisonné et la cavité des cirrhes.

L'eau qui s’est engagée dans les entonnoirs du groupe supérieur ne peut cheminer dans les cavités où elle pénètre sans laver en quelque sorte la surface des canaux anastomosés et bosselés d’une façon si complexe qui constituent le plexus labial et le plexus génital. Or ces plexus sont en communication directe avec les canaux qui vont chercher les matières nutritives à la surface des parois mêmes du tube digestif; comme ces derniers se montrent souvent sur les coupes remplies d’un coagulum plus ou moins compact, ils constituent, par conséquent, des réservoirs de matières assimilables.

La constitution en plexus de ces réservoirs permet un énorme développement de la surface de contact des matières assimilables et de l’eau ambiante; ces matières solubles passent par endosmose dans l’eau qui baigne les canaux et qui, déjà chargée d'oxygène, se charge maintenant d’aliments. Que devient cette eau dans le système de cavités complexe qui communique avee la région du plexus labial? I semble au premier abord qu'elle doive se rendre dans l’organe cloisonné, dans l’anneau basilaire et de là dans les cavités dorsales des bras. Elle ne peut guère faire autrement en ce qui concerne les cirrhes, et peut-être bien une partie gagnet-elle aussi la cavité dorsale des bras. Mais ici, il faut se souvenir que cette cavité communique avec les cavités sous-tentaculaires et la cavité génitale; que ces dernières cavités reçoivent directement de l’eau du dehors par l'intermédiaire des entonnoirs vibratiles du groupe inférieur, et que l’eau ainsi amenée constitue un courant allant du disque vers l'extrémité du bras, qui entraine probablement dans sa direction une grande partie de l’eau alibile. Les cavités dorsales ne recevant rien direc-

tement du dehors, l’eau qui s'est engagée dans les cavités sous-tentaculaires etgénitales peut passer sur tout son trajet de ces cavités, dans la cavité dorsale des bras, où son mouvement est entretenu par les eils vibratiles qui revètent probablement l’épithélium de ces cavités et certainement celui de leurs nombreuses corbeilles vibratiles. Les cavités dorsales des bras nous paraissent donc être une voie naturelle de retour de l’eau vers le fond du calice, vers l'anneau basilaire où elle se mélange à l’eau qui baigne extérieurement le tube digestif et à celle de la cavité périviscérale. Cette eau privée d'oxygène et appauvrie en matières nutritives, chargée des résidus excrétés par les tissus, à la manière d’une sorte de sang veineux, remonterait par la région centrale de la cavité générale jusque dans la région du plexus labial, où elle serait reprise avec une partie de l’eau qui arrive du dehors par les tubes hydrophores et chassée par eux dans les canaux tentaculaires. Là elle pourrait se mettre en équilibre de composition par simple endosmose avec l’eau extérieure.

IL est presque impossible, on le conçoit, de déterminer exactement par l'anatomie pure et simple la route que suit l’eau à l’intérieur du corps des Comatules ; nous n'avons pas eu l’occasion de faire sur ces animaux des expériences qu'il est facile d'imaginer, mais sur le succès desquelles il est impossible de se prononcer ; il est certain toutefois, d’après les dispositions anatomiques que nous avons précédemment décrites, que l’eau cireule d’une manière régulière dans le corps de ces Échinodermes, qu'elle y suit des routes déterminées dans une certaine mesure, et qu'elle est l'unique véhicule de l’oxygène et des matières alimentaires dans l'appareil ambulacraire, dans les cavités des bras et dans les cirrhes. De là l'accroissement du nombre des entonnoirs vibratiles et des tubes hydrophores, corrélatif de l'accroissement des dimensions des bras. Au point de vue physiologique, l'appareil d'irrigation est le véritable appareil circulatoire.

Il ne saurait être question d'attribuer ce rôle à l’ensemble des canaux que l’on désigne depuis Ludwig sous le nom de système de vaisseaux sanguins. Si pendant toute la vie de l’animal le stolon génital et ses ramifications demeurent indépendants comme dans les premiers temps de la vie, ce système de canaux est confiné dans le disque, et ce n’est que par

l'intermédiaire de l’eau qui ruisselle à sa surface que les matières assimi-

lables qu'il tient en réserve peuvent être portées dans toutes les parties du corps. Si, comme le pensent quelques auteurs el comme certaines de nos préparations paraissent l'indiquer, il s'établit finalement une connexion entre certaines ramifications du stolon génital, le plexus labial et les tubes sénitaux, le plasma contenu dans le plexus peut bien couler dans l'appareil génital, mais il ne peut aller ni dans les cavités des bras, ni dans les cirrhes, ni dans les parois du corps; son rôle comme véhicule eireulant demeure tout à fait secondaire. Le prétendu système des vaisseaux sanguins ne mérite donc nullement le nom d'appareil circulatoire. C'est une sorte de lieu de réserve duquel l’eau de mer extrait par endosmose les aliments qu’elle doit répartir dans tout le corps. On concoit que ce soit en mème temps un lieu de formation d'éléments anatomiques ; on ne peut suère douter que tel soit le rôle de l'organe spongieux, si semblable au corps plastidogène des Étoiles de mer, et c’est certainement, en partie, le rôle du stolon génital.

On ne trouve du reste ni dans le stolon génital ni dans les canaux absorbants, ni dans ceux qui forment les deux plexus, aucune disposition musculaire autorisant à croire que ces canaux se contractent rythmiquement. Tout au plus lestrabécules entre lesquelles ils courent pourraient-elles exécuter des mouvements forçant le contenu des canaux à se déplacer. Rien n'autorise à le penser. En dehors des phénomènes d’endosmose qui ne se produisent pas également sur tous les points, la seule cause de mouvement qu'on aperçoive pour ce liquide résulterait de l'introduction de l’eau de mer dans le plexus labial par quelques entonnoirs vibratiles, si tant est que les dispositions sur lesquelles nous conservons encore quelques doutes soient bien réelles.

Reste à savoir ce que devient l’eau qui est introduite dans le corps des Comatules. Cette eau doit être expulsée de quelque façon au dehors, mais comment s’échappe-t-elle? J'ai déjà donné les raisons qui m'ont conduit à penser que les dispositions qu’on observe au niveau des syzygies fonctionnent en partie comme un appareil de répartition et de décharge; mais je ne veux pas dire par là, tant s’en faut, que l’eau ne puisse être élimininée que par cette voie. Elle ne peut jouer son rôle nourricier qu'à la condition

de pénétrer les tissus, de passer au travers et forcément elle arrive ainsi

de proche en proche au dehors. Une partie de l’eau introduite sort donc probablement par voie d’exosmose non seulement au travers du tissu des syzygies, mais encore au travers des tissus lâches et distendus de l'animal, notamment au travers des tissus délicats des tentacules. Il ne faut d’ailleurs pas s’exagérer la quantité de l’eau que les entonnoirs vibratiles font entrer dans le corps. Il n’y a pas à l'entrée des orifices de ces entonnoirs de clapets s'ouvrant uniquement de dehors en dedans et qui, laissant pénétrer l'eau, ne la laisseraient pas sortir et feraient ainsi {tourner au profit de la pression intérieure tous les accidents permettant l'accès de l’eau dans le corps. Les entonnoirs rétrécis vers la partie profonde des téguments qu'ils traversent et les tubes étroits qui leur font suite peuvent bien opposer quelque difficulté à la sortie de l’eau et permettre, en conséquence, un léger accroissement de la pression intérieure; mais par leur intermédiaire une communication facile est établie entre l'extérieur et le corps de l’animal, la pression intérieure ne peut done s'élever de beaucoup au-dessus de la pression extérieure. Cette faible différence de pression une fois établie, il ne peut entrer de l’eau dans le corps de l'animal sans qu'il en sorte une quantité équivalente. et la quantité d’eau qui pénètre par les pavillons ne fait que compenser celle qui s’en va. C’est du reste à l'expérimentation physiologique et non à l'anatomie qu'il convient de s'adresser pour avoir une solution définitive de ces questions.

M. Hartog a tenté récemment des expériences de ce genre. En examinant la direction des courants produits par les cils vibratiles dans des fragments fraichement détachés du tube hydrophore d'une Étoile de mer ou d’un Oursin vivant, 1l a constaté que le courant était dirigé vers l’extérieur. En examinant les disques de Comatules plongés dans un liquide tenant en suspension de fines particules colorées, il a constaté que ces particules n’arrivaient pas à toucher le tégument de ce disque et qu’elles s'en tenaient écartées comme si une force répulsive en émanait. Cette force répulsive serait produite par un courant dirigé de dedans en dehors. M. Hartog conclut de ces faits que les tubes dits hydrophores servent non à l'entrée de l’eau, mais à la sortie de produits excrétés et il compare l'appareil ambulacraire des Échinodermes à une néphridie. Les expériences de M. Hartog ne paraissent pas concluantes. Les conditions

NOUVELLES ARCHIVES DU MUSEUM, 3° série, — II. 2

dans lesquelles elles ont été faites ne sont nullement physiologiques; il est bien manifeste que l’action des cils est trop faible pour lutter avee avantage contre les variations de la pression intérieure, résultant des mouvements mème de l'animal et qui peuvent déterminer, même dans les tubes hydrophores, des courants en sens variable. En ce qui concerne les Comatules, je n'ai pas eu occasion de répéter l'expérience de M. Hartog, mais la forme et la disposition même des entonnoirs vibratiles ne s'accordent pas avec ses conclusions. S'il s'agissait d’excréter un produit déterminé, pourquoi ces organes se dilateraient-ils de l'intérieur vers l'extérieur? Pourquoi les conduits qui y aboutissent divergeraient-ils des cavités péribuccales et sous-tentaculaires vers l'extérieur? Pourquoi seraient-ils disséminés sur toute la surface du disque? Autant ces dispositions s'accordent mal avee l’'hypothèse d’un rôle excréteur, autant elles sont favorables à l'hypothèse que l'animal recueille l’eau tout autour de lui pour la conduire dans les parties de son corps où sa présence est nécessaire.

J'ai fait, en revanche, au laboratoire du Muséum, à Saint-Vaast la Hougue, des expériences sur des Étoiles de mer intactes, bien vivantes, notamment de magnifiques Solaster papposus, qui venaient d’être pèchés; elles m'ont donné de tout autres résultats que ceux de Hartog. Au moyen d'une pipette à bec très effilé, remplie d’une dissolution colorée quelconque, j'ai tracé dans l’eau même, au-dessus de la plaque madréporique des figures flottantes, telles que des cercles ou des croix. Si un courant sortait par la plaque madréporique, les figures auraient dû ètre peu à peu repoussées loin de la plaque madréporique et plus ou moins déformées ; les cercles auraient dû s’élargir graduellement, les bras des croix se recourber vers le haut et se dissocier. Rien de tout cela ne s’est produit. Sans se déformer, les figures venaient peu à peu se poser sur la plaque madréporique et disparaissaient bientôt sans que celle-ci fut salie. Le phénomène se produit si lentement qu'on peut se demander si la disparition des figures tient à leur pénétration dans les parties du crible madréporique ou à la diffusion de la matière colorante dans l’eau ambiante. Chez les Étoiles peu actives, le doute est possible; mais il n’en est plus de même chez celles qui sont bien vivantes, et, dans tous les cas, le fait que les

figures viennent toujours se poser sur la plaque démontre bien qu'il n’y a

pas de courant permanent de sortie. Les pertuis des cribles madréporiques des Étoiles de mer se rétrécissent d'ailleurs de dehors en dedans comme les entonnoirs vibratiles des Comatules.

Les conclusions que nous venons de développer relativement à la cireulation des liquides dans le corps des Comatules diffèrent notablement de celles auxquelles nous nous étions arrêté dans la partie organogénique de ce travail; elles se rapprochent en même temps davantage, au moins à certains égards, des idées antérieurement émises; il y a lieu de préciser ici en quoi elles diffèrent des unes et des autres.

William Carpenter pensait qu'il n'y avait chez les Comatules qu'un liquide circulant, mélangé de chyle et d’eau de mer. Ce liquide, dans son hypothèse, partait de la région péribuccale, s'engageait dans les cavités soustentaculaires des bras qui fonetionnaient comme des artères et revenait par les cavités cœliaques, fonctionnant comme des veines, à la base du calice d’où il remontait par la cavité collumellaire jusqu’en son point de départ. Le système des canaux ambulacraires était pour lui complètement clos et n'avait pas plus de rapport avec l’ensemble formé de cavités constituées par la cavité générale et ses dépendances que le système des vaisseaux clos des Vers annelés n’a de rapport avec la cavité générale. Quand il publia cette théorie de la circulation chez les Comatules, William Carpenter ne connaissait ni les vaisseaux absorbants, ni le plexus génito-labial, ni les orifices de tubes hydrophores, ni ceux des entonnoirs vibratiles.

Greeff décrit comme W. Carpenter les canaux ambulacraires ; les cavités des bras sont de simples prolongements de la cavité générale, et il existe chez les Comatules un système clos de vaisseaux dont l'organe cloisonné est le cœur. Du cœur partent : les vaisseaux des cirrhes, dix vaisseaux entourés par l'axe nerveux des bras, les vaisseaux de la columelle et autres vaisseaux du calice auxquels se raccordent les vaisseaux nerviens des bras que Greeff signale pour la première fois. Greeff n’a pu voir avec certitude comment se terminent les tubes hydrophores.

Teuscher considère aussi l'organe cloisonné comme un centre vaseulaire, d’où naissent les vaisseaux des cirrhes et de la columelle qui forment dans l’axe du corps autour de l'intestin un réseau complexe auquel se

rattachent les cavités sous-tentaculaires et cæliaques des bras. Tout cela

forme un système clos de vaisseaux, un appareil circulatoire tout à fait distinct de la cavité générale. Ce système de canaux communique avec l'extérieur par les entonnoirs vibratiles; il est relié au système des canaux ambulacraires par les tubes hydrophores. mn:

Greeff et Teuscher ne distinguent pas suffisamment les « vaisseaux » des trabécules de la cavité générale pour qu'on puisse avec certitude leur en attribuer la découverte, alors même que ce qu'ils en disent serait exact. Cette distinction est faite d’une manière rigoureuse par Ludwig qui refuse à l'organe cloisonné la qualification de cœur, a une tendance à attribuer celte qualité au plexus axial auquel se rattacheraïent, suivant lui, le canal nervien observé déjà par Greeff et Teuscher, ainsi qu’un canal génital entourant le rachis et contenu lui-même dans la cavité génitale. Les bras auraient done, comme le calice, un appareil circulatoire complet. Les tubes hydrophores et les entonnoirs vibratiles s'ouvrent, pour lui, dans la cavité générale où l’eau extérieure entre de toutes parts et est en partie dérivée vers l'appareil tentaculaire. Les cavités sous-tentaculaires, génitale et cœliaque des bras, sont pour Ludwig comme pour Greeff, des dépendances de la euvité générale. En somme, les idées de Ludwig ne diffèrent guère de celle de Greeff que parce que les «vaisseaux » sont nettement distingués des lacunes de la cavité générale et parce que l’organe cloisonné n'est plus considéré comme un cœur, mais cet organe fait encore partie de l’appareil cireulatoire. Toute cette théorie est d’ailleurs hypothétique, car, en réalité, Ludwig n'a pas représenté, comme il l’a cru, les véritables terminaisons libres des tubes hydrophores: il n'a pas constaté non plus l'orientation particulière, des entonnoirs vibratiles, et il croit que par l'intermédiaire de ces derniers, l’eau se répand indistinctement dans toutes les parties de la cavité générale où elle pénétrerait normalement aux parois du corps.

Herbert Carpenter finit par abandonner tout à fait l'idée de l'existence d’un cœur chez les Comatules, mais à cela près il reproduit la plupart des idées de Ludwig.

Jusqu'en 1886, M. Vogt et moi laissons, comme Greeff, les cavités des bras en dehors de l'appareil circulatoire. Cet appareil, qui comprend le plexus génitodabial et les canaux absorbants interviscéraux, communique,

suivant nous et comme l'avait pensé Teuscher : 1° avec l'extérieur par l’in-

termédiaire des entonnoirs vibratiles ; 2° avec les canaux ambulacraires par l'intermédiaire des tubes hydrophores, Mais il n’a rien à faire avec les cavités des bras. L'eau extérieure est done amenée par les entonnoirs vibratiles dans le système de canaux sanguins des auteurs, d'où elle passe dans les canaux tentaculaires. Ce n’est pas du sang qui cireule dans les canaux, c’est de l’eau. Aussi avions-nous attribué à l'appareil qu'ils constituent le nom d'appareil d'irrigation. Nous prenions ainsi une position intermédiaire entre celle de Teuscher d’une part, celle de Greff et de Ludwig de l’autre : Cette position n'était pas encore tout à fait correcte, La découverte de terminaisons libres des tubes hydrophores dont le caractère est indiseutable, l'étude de nombreuses séries complètes de coupes, m'ont aujourd'hui démontré : 1° que si quelques entonnoirs vibratiles s'ouvrent (ce qui n’est pas absolument certain) dans les canaux du plexus génito-labial, la plupart conduisent l'eau soit dans les interstices du plexus génitolabial, soit dans les cavités sous-tentaculaire et génitale des bras ; 2° que les tubes hydrophores s'ouvrent librement entre les canaux du plexus labiäl et non dans leur intérieur, de sorte qu'il n’y a pas continuité entre le système des canaux interviscéraux et le système des canaux tentaculaires. Je suis donc arrivé à me rapprocher davantage de ce qu'ont dit Ludwig et Herbert Carpenter, mais ni l’un ni l’autre n’ont exactement figuré chez l’Antedon rosacea, la terminaison des tubes hydrophores ; ni l’un ni l’autre n'ont indiqué que le cours de l’eau était régulièrement déterminé par l'orientation spéciale des entonnoirs vibratiles et des longs canaux qui leur font suite. Cette orientation et ces longs canaux qui m'avaient d'abord conduit à une interprétation différente de la leur paraissent leur être demeurés totalement inconnus chez les Comatules. D'autre part et c’est là un point important, le rôle que nous avons attribué à l’eau dans la distribution des aliments et de l'oxygène à toutes les parties du corps des Comatules demeure exactement le même. Les matières digérées s'accumulent dans le plexus génito-labial et les canaux interviscéraux, qui forment ainsi un système de canaux absorbants où elles demeurent en réserve; elles ne sont directement portées qu'aux glandes génitales qui paraissent bien décidément greffées, chez l'animal adulte, sur

les canaux du plexus génito-labial. L'eau amenée régulièrement par les

pavillons vibratiles coule à la surface de ces canaux, se charge de substances nutritives et coule ensuite dans les diverses cavités des cirrhes et des bras qui n’ont pas de communication directe avee les canaux absorbants. Ceux-ci se ramifient exclusivement dans le disque; les canaux radiaux admis par Greeff, Teuscher, Ludwig, H. Carpenter ne sont peut-être qu’un accident habituel de préparation. En raison de la limitation de leur distribution les prétendus vaisseaux sanguins ne sauraient être considérés comme un appareil circulatoire, alors même que les tubes génitaux communiqueraient avec eux. C'est l'eau amenée du dehors et non le contenu coagulable des prétendus vaisseaux qui circule dans tout le corps. Il importe peu au point de vue physiologique que l’eau vienne laver directement les parois de l'intestin ou celles des canaux qui naissent de la membrane péritonéale. Le fait remarquable c’est qu'elle ne se comporte pas ici comme un simple véhicule de l'oxygène, ainsi qu'on l’admettait généralement, c'est qu’elle soit aussi le véhicule des matières alimentaires et que sa circulation soit nettement régularisée.

Au point de vue anatomique, il y a lieu en somme de distinguer chez les Cormatules, trois systèmes de canaux :

1° Le système absorbant, comprenant le plexus génito-labial et les canaux inter viSCéraUx ;

2° Le système ambulacraire, comprenant l'anneau péribuceal, les tubes hydrophores, les canaux tentaculaires et les tentaculaires ;

3° Le système irrigateur, comprenant la grande majorité des entonnoirs vibratiles, les tubes hydrophores, l'appareil ambulacraire, le système des cavités aréolaires de lacavité générale, l'organe cloisonné, les cavités des bras et des cirrhes.

Il est probable que le système absorbant est en connexion directe, chez la Comatule adulte, avec le stolon et les tubes génitaux; le système ambulacraire est d'autre part en continuité, grâce à ses tubes hydrophores, avec le système irrigateur; il est séparé à l’état adulte du système absorbant. Mais comme les tubes hydrophores s'ouvrent dans le sac d’enveloppe du plexus labial, que ce sac et le plexus ont la même origine, on voit qu'au point de vue morphologique la séparation entre le système

ambulacraire et le système absorbant n’a pas une grande importance. D